Медицина

Особливості вираження окремих шарів у різних областях кори Вираженість окремих шарів у різних областях кори не однакова. Враховуючи цю особливість, К. Бродман, за гістологічними ознаками, зокрема за щільністю розміщення і формою нейронів, розділив всю кору на цитоархітектонічні поля, яких нараховують 53.

ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ  

Основу нервової системи складають нейрони. Вони мають тіло або сому, дендрити і довгий відросток – аксон. Фізіологічна роль дендритів це доставка інформації до тіла нейрона, а аксонів проведення нервового імпульсу від соми до інших нейронів або виконавчих органів. Нейрон може знаходитися в стані спокою (практично відсутні коливання мембранного потенціалу спокою) і в стані активності (генерує потенціали дії). За функціональним значенням нервовоі клітини поділяються на чутливі (сенсорні, аферентні), вставні (проміжні, інтернейрони) та рухові (моторні, еферентні). Чутливі нейрони сприймають подразнення і доставляють збудження в центральну нервову систему; вставні сприяють поширенню збудження в нейронних сітках або здійснюють гальмування; рухові передають збудження до виконавчих органів. Взаємозв'язок між нейронами здійснюється медіаторами. Розрізняють збуджуючі і гальмівні медіатори. Збуджуючі медіатори – глутамінова кислота, ацетилхолін, катехоламіни; гальмівні медіатори - гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин. Крім нейронів у нервовій системі є і гліальні клітини, що виконують опорну функцію. Вони в деяких аксонах утворюють мієлінову оболонку, забезпечуючи ізоляційну функцію. Гліальні клітини підтримують концентрацію К+ в міжклітинних просторах, а відповідно підтримують збудливість нейронів. Розповсюдження збудження в нейронних ланцюгах. Дивергенція – здатність встановлювати чисельні синаптичні зв'язки з багатьма нервовими клітинами. Ця властивість лежить в основі активного поширення збудження іррадіації.

   

Конвергенція. На кожному з нейронів центральної нервової системи можуть сходитися різні аферентні імпульси. Завдяки цьому в нейрон одночасно надходять чисельні й різноманітні потоки збуджень.

   

Реверберація. Виникнувши у відповідь на якийсь стимул, збудження циркулює, або реверберує, в ланцюжку нейронів до того часу поки якийсь зовнішній стимул не загальмує одної ланки або в ній не наступить втома. Реверберація лежить в механізмах короткочасної пам'яті.

   

Часова сумація – це виникнення збудження під впливом послідовних допорогових подразнень.

   

Просторова сумація це виникнення збудження внаслідок одночасної дії декількох допорогових подразнень.

Постсинаптичне гальмування. Збудження, яке надійшло до гальмівного нейрона (клітини Реншоу спинного мозку, клітини Пуркін'є мозочка, зірчасті клітини кори) сприяє виділенню гальмівного медіатора цією клітиною Під його впливом наступає активування калієвих каналів постсинаптичної мембрани, що веде до гіперполяризації. Це пригнічує натрієві канали і можливість розвитку деполяризації в збуджуючій клітині.

 

Пресинаптичне гальмування. Морфологічним субстратом пресинаптичного гальмування є аксо-аксонні синапси, які утворюються аксонами гальмівних і збуджуючих нейронів. Медіатори – ГАМК або гліцин, які викликаючи гіперполяризацію аксона збудливого нейрона, перешкоджають надходженню потенціалу дії до пресинаптичного закінчення і, як наслідок, недостатнє виділення медіатора для виникнення збудження в постсинаптичній клітині.

   

Зворотнє гальмування. Суть його полягає в тому, що коллатералі аксонів збуджуючих нервових клітин утворюють синаптичні сполучення із гальмівними нейронами, що мають їх з першими. При збудженні збуджуючого нейрона активується гальмівний нейрон, що виділяє ГАМК або гліцин. Внаслідок цього відбувається гіперполяризація мембрани збуджуючого нейрона і гальмується його діяльність.

   

Латеральне гальмування. Якщо в ланцюгу нейронів, що забезпечують зворотнє гальмування, коллатералі аксонів гальмівних нейронів утворюють синаптичні зв'язки із сусідніми збуджуючими клітинами, то в них розвивається латеральне гальмування.

   

Рефлекс. Рефлекторна дуга. Рефлекс – це зміна функціональної активності тканин, органів або цілісного організму у відповідь на подразнення, за участю центральної нервової системи. Рефлекторна дуга є структурною основою здійснення рефлексу. У склад рефлекторної дуги входять: 1. рецептори, які сприймають різні впливи на організм; 2. аферентні нейрони, які зв'язують рецептори з центральною нервовою системою; 3. центральна ланка центральної нервової системи – здійснює аналіз і синтез аферентної інформації; 4. еферентна ланка – забезпечує вихід збудження з центральної нервової системи; 5. ефектор (виконавчий орган); 6. зворотній зв'язок.

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ СПИННОГО МОЗКУ

Аксони клітин спинномозкових вузлів встановлюють синаптичні зв'язки з нейронами заднього рогу. Сюди надходить аферентація від різних рецепторів, а саме: дотикових рецепторів шкіри, які сприймають різні характеристики подразників, больових рецепторів, хеморецепторів, пропріорецепторів, а також від розташованих у внутрішніх органах різних інтерорецепторів. Більшість цих нейронів на рівні свого сегменту віддають колатералі, які йдуть до мотонейронів передніх рогів, до вставних нейронів. За допомогою останніх вхідна аферентація передається до вище- і нижчерозташованих сегментів — до нейронів вегетативної системи в бічні роги.

Аферентні імпульси, які надходять до спинного мозку, можуть служити початком відповідних рухових (за рахунок синапсів з мо­тонейронами) або вегетативних рефлексів (за рахунок зв'язку з нейронами симпатичного і парасимпатичного відділів).

Крім того, аферентна імпульсація служить основою для формування відповідного відчуття. Для цього нервові імпульси входять через задні корінці в спинний мозок і за допомогою вставних ней­ронів, а частково й прямо, не перериваючись, піднімаються ви­східними шляхами в різні структури головного мозку. Вже на рівні спинного мозку здійснюється контроль за висхідною імпульсацією, завдяки якому далеко не всі імпульси надходять до вищерозташо-ваних центрів. При обробці цієї інформації, як і при формуванні рефлексів спинного мозку, використовуються як відповідні меха­нізми власне спинного мозку, так і еферентні сигнали, які надходять із різних структур головного мозку. На нейронах спинного мозку поряд зі збуджувальними міститься велика кількість галь­мівних синапсів. Унаслідок цього тут можуть проявитись явища конвергенції і дивергенції, сумації та оклюзії. Це й обумовлює затухання потоку імпульсів, що надійшли до спинного мозку, або їх передачу до вищележачих відділів ЦНС.

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ СТОВБУРА МОЗКУ

Стовбур мозку, з одного боку, є таким же, як і спинний мозок, сегментарним відділом для чутливої імпульсації, яка надходить сюди відповідними черепними нервами. З другого боку, через стов­бур мозку проходить висхідна аферентація від спинного мозку, частина якої тут переривається, зумовлюючи накопичення нейро­нів — ядер. Таким чином, до утворів стовбура мозку надходять імпульси від дотикових рецепторів шкіри тулуба і обличчя, про-пріорецепторів рухового апарату, рецепторів вестибулярного апа­рата. їх взаємодія дозволяє точно оцінити місце розташування організму і його окремих частин стосовно сил земного тяжіння, а також стан майже усіх утворів моторної системи (м'язів, суг­лобів). Завдяки широкій мережі контактів, стовбур мозку бере участь у формуванні відповідних моторних рефлексів.

До стовбура мозку надходить зорова і слухова аферентація, яка тут починає аналізуватись. Вона може брати участь як у фор­муванні багатьох рефлекторних відповідей, так і в їхньому контро­лі, утворюючи важливу ланку зворотного зв'язку.

Аферентними волокнами V, VII, IX, Х пар у стовбур мозку надходить інформація від рецепторів внутрішніх органів грудної і черевної порожнини, порожнини рота, трахеї, гортані, стравоходу.

Ці аферентні рецептори беруть участь у виникненні багатьох реф­лекторних реакцій внутрішніх органів у відповідь на різні по­дразники внутрішнього і зовнішнього середовища, забезпечуючи регуляцію дихання, кровообігу, травлення тощо. Тут різного типу реакції об'єднуються між собою. Наприклад, зміна дихання й кровообігу при виконанні м'язової роботи, зміна кровообігу в різні фази дихального циклу.

Механізм аналізу інформації, яка надходить у стовбур мозку, такий же, як і в спинному мозку. Передусім дуже важлива роль в обробці аферентації в ділянці стовбура відводиться ретикуляр­ній формації. (У зв'язку з тим, що ретикулярна формація стовбу­ра мозку бере участь у регуляції й інших відділів ЦНС, її функції розглянуто окремо).

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ ТАЛАМУСА

Одним із важливих утворів ЦНС, які беруть участь у здійснен­ні сенсорних функцій, є таламус. Він — своєрідний колектор сен­сорних шляхів. Сюди надходять майже всі шляхи (виняток скла­дає частина нюхових шляхів). У таламусі нараховують понад 40 ядер, переважна більшість яких отримує аферентацію від різ­них чутливих шляхів. Між нейронами таламуса існує широка мережа контактів, яка забезпечує як переробку інформації від окремих специфічних сенсорних систем, так і міжсистемну інте­грацію. У таламусі завершується підкіркова обробка висхідних аферентних сигналів. Тут відбувається часткова оцінка її значу­щості для організму, завдяки чому лише частина інформації звідси відправляється до кори великого мозку. Переважна частина аферентації від внутрішніх органів доходить лише до таламуса. Хоча у неокортексі і є вісцеральна зона, в якій спостерігаються так звані викликані потенціали (ВП) при подразненні будь-якого внутрішнього органу, в ній не зароджується усвідомлене відчуття про стан наших внутрішніх органів. Не завжди надходить до кори великого мозку і аферентація від соми. Завдяки цьому кора ве­ликого мозку ніби звільняється від оцінки менш значущої інфор­мації і одержує можливість займатись розв'язанням найістотніших питань організації поведінки людини. В оцінці значущості афе­рентації, яка надійшла до таламуса, велика роль відводиться інтеграції інформації від різних сенсорних систем, а також тих відділів мозку, котрі відповідають за мотивацію, пам'ять тощо.

Ядерні структури таламуса можна поділити за функціональною ознакою на 4 великі групи.

1. Специфічні ядра перемикання (релейні). Ці ядра отримують аференти від основних сенсорних систем — соматосенсорної, зорової та слухової — і перемикають їх на відповідні зони кори великого мозку.

2. Неспецифічні ядра отримують аференти від усіх органів чуття, а також від ретикулярної формації стовбура мозку та гіпоталамуса. Звідси посилається імпульсація в усі зони кори великого мозку (як до сенсорних відділів, так і до інших його частин), а також до лімбічної системи. Ці утвори таламуса ви­конують подібні з ретикулярною формацією мозку функції.

3. Ядра з асоціативними функціями (філогенетич-но наймолодші) отримують аферентацію від ядер власне таламу­са і здійснюють вищеназвані специфічні і неспецифічні функції. Після аналізу інформація від цих ядер надходить до тих відділів кори великого мозку, які виконують асоціативні функції. Ці від­діли локалізуються у тім'яній, скроневій та лобній частках. У лю­дини вони розвинені більшою мірою, ніж у тварин. Так, таламус бере участь у інтеграції цих ділянок, які часом розташовані одна далеко від одної.

4. Ядра, що зв'язані з моторними зонами кори великого мозку, релейні несенсорні. Отримують аферентацію від мозочка, базальних ядер переднього мозку і пе­редають її до моторних зон кори великого мозку, тобто тим від­ділам, які беруть участь у формуванні усвідомлених рухів.

У таламусі завдяки взаємодії сенсорних систем гальмується значна частина інформації, яка звідси не надходить до розташо­ваних вище кіркових відділів сенсорних систем. Треба сказати, що зв'язки таламуса з корою великого мозку не є одно­бічними. Кора великого мозку постачає низхідні, еферентні імпуль­си різним частинам таламуса. Таким шляхом регулюється обробка інформації, яка надійшла до таламуса. За рахунок сильної галь­мівної системи власне таламуса і низхідних впливів кори великого мозку утворюється своєрідний «вільний коридор» для проходжен­ня до кори великого мозку лише найважливіших сигналів.

СЕНСОРНІ ФУНКЦІЇ КОРИ ВЕЛИКОГО МОЗКУ

Відповідні ядра таламуса сполучаються висхідними шляхами з корою великого мозку, де в різних ділянках утворюються центри аналізаторних систем. До кори великого мозку надходять також ті шляхи нюхової системи, які обминають таламус. Сприймання й аналіз нюхової інформації відбуваються в стародавній і старій корі великого мозку, фізіологію яких буде розглянуто пізніше.

Переважна більшість нейронів, які утворюють кору великого мозку, виконує аналітико-синтетичну функцію, яка забезпечує оцін­ку аферентної інформації і намічає програму цілеспрямованої діяльності. В корі великого мозку виділяють понад 50 полів (за К. Brodmann, 1909). Безпосередньо до цих систем можна зарахувати сенсорні й асоціа­тивні зони.

1. Сенсорні зони кори. До них адресу­ються сигнали від релейних ядер таламуса. Розрізняють соматосенсорні, слухову й зо­рову основні зони. До соматосенсорних на­лежать SI- та SII-зони. Зона SI розташова­на на постцентральній звивині, SII — на верхній спинці бічної борозни, яка ділить тім'яну й скроневу частки. Слухо­ва зона розташована у скроневій частці, зорова — в потиличній.

2. Асоціативні зони. Сюди насамперед  шкірної чутливості адресуються сигнали від асоціативних ядер таламуса. Виділяють дві основні асоціативні зони: в ділянці лоб­ної частки перед прецентральною звивиною і на межі між тім'я­ною, потиличною і скроневою частками (в ділянці тім'яної частки).

У корі великого мозку, особливо в ділянці асоціативних зон, нейрони розташовані за типом функціональних колонок. Усі шість шарів клітин кори великого мозку, які лежать перпен­дикулярно до її поверхні, у певних ділянках беруть участь у пе­реробці інформації, яка надходить від периферичних рецепторів. Анатомічну основу (діаметром від 0,2 до 1,0 мм) таких колонок складають тисячі нейронів, у яких виникає ПД при нанесенні по­дразника на відповідний рецептор. У кожній колонці існує своє­рідна ієрархія нейронів, яка грунтується на взаємодії збуджуваль­них і гальмівних процесів. Залежно від конкретної сенсорної системи, її значущості для організму в корі великого мозку зустрічаються різні за ієрархіч­ною складністю нейрони. Прості нейрони за характером імпульсів. дуже близькі до зв'язаних з ними рецепторів. У складних нейро­нах поділ імпульсів у відповідь на периферичні стимули може істотно відрізнятися. Наприклад, серед тактильних можна виявити нейрони, які реагують на стимул, котрий рухає­ться в певному напрямку.

У сенсорних зонах кори великого мозку розрізняється й ідентифікується відповідний подразник.

За даними позитронно-емісійної томографії досліджено рівень активності мозку під час сенсорної стимуляції. У дослідах, коли очі заплющені (ліве зображення), або розплющені (центральне), або під час кліпання (праве) виявляється різний рівень активності мозку.

 В асоціативні зони кори великогомозку, які найбільш розвинені у люди­ни, адресуються імпульси від різних рецепторів. Завдяки цьому з'являється можливість для більш точної і все­бічної оцінки якого-небудь сигналу,визначення його цінності й біологічної значущості. Тут завершує­ться формування відповідних почуттів, хоча остаточно вони фор­муються і, що особливо важливо, формуються на підставі даних аналізу сенсорної інформації програм цілеспрямованої поведінки лише при спільній дії сенсорних і асоціативних зон кори великого мозку і ряду підкіркових структур. З функцією асоціативних зон пов'язані процеси навчання і пам'яті. Для виконання повного об'­єму усіх цих життєво важливих функцій мобілізуються також лім-бічна система (організація емоцій), вегетативна нервова (регуля­ція функцій внутрішніх органів, обміну речовин), моторні ділянки кори і підкірки великого мозку (регуляція рухів).

Крім того, кора великого мозку виконує ще одну важливу функцію: шляхом низхідних (еферентних) впливів вона бере участь у регуляції процесу надходження сенсорної інформації, її обробці в усіх відділах ЦНС, які лежать нижче. Унаслідок цього надходження аферентної інформації, починаючи від периферичних рецепторів і аж до таламуса, може або гальмуватися, або ж, навпаки, полегшуватися.

Cпинний мозок виконує рефлекторну і провідникову функції. В спинний мозок поступає чутлива інформація від шкіри тулуба і кінцівок та від вісцерорецепторів внутрішніх органів. Провідними шляхами спинного мозку (спіноталамічними, шляхами Голля, Бурдаха, Флексіга, Говерса) у вищі відділи ЦНС передається інформація про тактильну, больову, температурну та пропріоцептивну чутливість. До мотонейронів спинного мозку пірамідним (кортико-спінальним) шляхом поступає рухова інформація від кори і ретикуло-спінальним шляхом – коригуючі впливи на тонус м'язів. Рефлекси спинного мозку мають сегментарний характер. Вони дозволяють підтримувати тонус м'язів, виконувати рухові і автономні функції. Схема рефлекторної дуги міотатичного рефлексу: 1) м'язове веретено сприймає розтягнення м'язу; 2) аферентним нервом інформація поступає до чутливого спиного мозку; 3) чутливий нейрон передає імпульси до альфа-мотонейрона; 4) еферентним нервом імпульси поступають до екстрафузальних волокон м'яза (ефектора). Шкірні рефлекси виникають при подразненні шкіри і носять захисний характер. При здійсненні згинальних рефлексів збудження центрів згиначів за допомогою латерального гальмування відключає центри розгиначів. Тому м'язи-антагоністи не перешкоджають один одному. Перехресно-розгинальні рефлекси також грунтуються на механізмі латерального гальмування. Рефлекторне згинання однієї кінцівки може супроводжуватись скороченням м'язів-розгиначів ішної кінцівки.

Які структури зараховують до базальних гангліїв? До базальних гангліїв зараховують хвостате ядро, шкаралупу (разом вони складають смугасте тіло) і бліду кулю. Функція цих структур переднього мозку тісно пов`язана з субталамічним ядром і чорною речовиною. Базальні ганглії спільно з різними відділами кори великих півкуль, мозочком, червоними ядрами відіграють важливу роль у форуванні рухових програм. Вироблена програма рухів спрямовується в рухову кору, яка забезпечує виконання запланованих рухів. Базальні ганглії забезпечують виконання складних рухових навичок, які потребують попереднього навчання.

Передній мозок містить інтегративні центри, які координують рухи і забезпечують реалізацію поведінкових реакцій. Усвідомлення потреби обов`язково проходить через фронтальну асоціативну зону кори. Вона спільно з мозочком і базальними гангліями формує певну програму рухових актів. Імпульси спрямовуються до рухових центрів стовбура мозку і спинного мозку, а від них – до м`язів. Корекція і координація рухів здійснюються за допомогою мозочка.

Цикл хвостатого ядра відбувається у такій послідовності. Імпульси від асоціативних зон кори поступають до хвостатого ядра, до шкаралупи, блідої кулі передніх рухових ядер таламуса і до рухових зон кори великих півкуль.

Цикл шкаралупи включає таку послідовність передачі імпульсів. Імпульси від премоторної зони кори прямують до шкаралупи, блідої кулі, чорної речовини та субталамічного ядра, до рухових ядер таламуса і до рухових зон кори великих півкуль.

Значна частина нейронів рухової кори, зокрема премоторної зони, віддає колатералі до базальних ядер, червоних, вестибулярних ядер, ретикулярної формації. До цих же ядер поступають імпульси від соматосенсорних, зорових, слухових, смакових зон; асоціативних полів лобної та тім`яної частки. Ця система ядер і нервових зв`язків має назву екстрапірамідної системи, оскільки рухова інформація передається в обхід пірамідного шляху. Функція цих нервових центрів полягає у здійсненні складних рухових актів, підтриманні м`язового тонусу, пози, забезпеченні рухових проявів емоцій.

Що розуміють під функціональною асиметрією півкуль головного мозку? Відомо, що висхідні та низхідні провідні системи мозку переходять на протилежну половину тіла. Провідні волокна мозолистого тіла сполучають обидві півкулі великого мозку. Структурні особливості центральної нервової системи проявляються у функціональній асиметрії мозку. Тобто права і ліва півкулі по-різному беруть участь у інервації тіла та аналітико-синтетичних процесах.

Розрізняють соматичні, сенсорні та психічні прояви функціональної асиметрії півкуль мозку.

Соматичні прояви – це різна сила і точність рухів правої і лівої половин тіла. Відомо, що ліва півкуля відповідає за сенсорну чутливість і рух правої половини і навпаки.

Сенсорні прояви – це різна чутливість аналізаторних систем правої і лівої половини тіла. Наприклад, може відрізнятись поле зору, гострота слуху.

Психічні прояви функціональної асиметрії – це різна організація аналітико-синтетичних процесів у правій і лівій півкулях мозку. Наприклад, функція лівої півкулі забезпечує всі види мови (усна, письмова, артикуляція при вимові слів). Інтуїтивно-образне мислення пов'язують із правою півкулею.

За даними позитронно-емісійної томографії, під час прослуховування музики у музикантів домінує робота лівої півкулі головного мозку, яка відповідає за логічне мислення і аналіз інформації (ліве зображення). У нефахоаих слухачів – переважає активність правої півкулі, яка сприймає музику інтуїтивно, без аналізу (праве зображення).

Яке практичне значення дослідження функціональної симетрії мозку у людини? Дослідити індивідуальний профіль функціональної асиметрії мозку можна за допомогою тестів та обстежень функції правої і лівої половин тіла. У багатьох людей можна визначити таким чином правобічний або лівобічний тип асиметрії. Належність до правші або лівші спадково запрограмована.

Знання індидвідуальних особливостей функціональної асиметрії мозку дозволяє оптимально організувати діяльність людини – навчання, професійну діяльність. Урахування індивідуальних властивостей організму людини при організації праці покращує ефективність роботи, зменшує навантаження на центральну нервову систему. Знання про асиметрію функціонування мозку людини можуть використовуватись для діагностики і лікування неврологічних захворювань.

Структурно-функціональна характеристика мозочка:

Аферентна система (клітини кори, аферентні волокна, їх взаємодія). Шляхи надходження інформації до кори мозочка і сама кора складають аферентну систему мозочка: 1) надходження імпульсів від рецепторів шкіри, пропріорецепторів, зорових, слухових, вестибулярних рецепторів; 2) від асоціативної і рухової кори – інформація про рух, який повинен відбуватись (практично в її формуванні беруть участь всі рухові центри головного мозку). Аферентні волокна входять в кору мозочка в складі спіноцеребелярних шляхів Флексіга і Говерса, вестибулоцеребелярного, оливоцеребелярного, кортикопонтоцеребелярного щляхів.

Еферентна система (ядра, еферентні зв’язки). Вихід еферентної інформації із кори мозочка здійснюється тільки через аксони клітин Пуркіньє, які переважно закінчуються на ядрах мозочка. Кора флокуло-нодулярної частки має зв`язок з вестибулярним ядром Дейтерса, від якого ідуть нервові зв`язки до мотонейронів спинного мозку. До еферентної системи мозочка зараховують: 1) зв`язки з руховою корою - впливаючи на кору мозочок може змінювати стан рухової активності; 2) низхідні шляхи до гіпоталамуса – забезпечують автономну регуляцію при рухах; 3) шляхи до базальних гангліїв переднього мозку – забезпечують координацію рухових програм через церебелоталамокортикальний шлях.

Кірково-ядерні зони мозочка та їх функції. Мозочок поділяють на флокулонодулярну частку і дві півкулі. Ці структури вкриті трьома шарами клітин кори мозочка. Під нею знаходиться біла речовина, в глибині якої лежать ядра мозочка: кулясте, покриття, коркоподібне, зубчасте. Враховуючи нервові зв`язки і спільну функцію, виділяють кірково-ядерні зони мозочка: 1) медіальна флокуло-нодулярна зона спільно з ядром шатра забезпечує координацію рухів, підтримання рівноваги; 2) проміжна зона спільно із зубчастим і коркоподібним ядрами забезпечує співставлення руху, що повинен відбутись із тим, що реально відбувся і при необхідності здійснює корекцію; 3) латеральна зона спільно із зубчастим ядром бере участь у формуванні рухових програм, співставленні їх з програмою базальних гангліїв.

Головна функція мозочка полягає в уточненні роботи інших рухових центрів, узгодженні цілеспрямованих рухів і регуляції тонусу м`язів. Для цього мозочок взіємодіє з усіма рівнями регуляції рухових функцій.

Морфофункціональні особливості кори головного мозку. Сіра речовина поверхні великих півкуль має товщину близько 3 мм і утворена понад 50 мільярдами нервових клітин.

Кора великих півкуль має шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний та шар поліморфних клітин.

Молекулярний шар розміщений безпосередньо під м’якою мозковою оболонкою. Він утворений переважно веретеноподібними клітинами і є найбіднішим на клітинні елементи. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними клітинами, що мають округлу, полігональну, зірчасту та пірамідну форми. Пірамідний шар має найбільшу товщину. Його утворюють клітини пірамідної форми, розміри яких поступово зростають у напрямку від поверхні кори вглиб сірої речовини. Аксони великих пірамідних нейроцитів формують мієлінові нервові волокна, що йдуть у білу речовину. Внутрішній зернистий шар утворений дрібними нейроцитами зірчастої форми. Гангліонарний шар кори містить гігантські пірамідні нейрони, які вперше були описані київським морфологом В.О. Бецом і з того часу носять його ім’я. Аксони клітин Беца ідуть до моторних ядер головного і спинного мозку. Шар поліморфних клітин утворений нейроцитами різноманітної, переважно веретеноподібної, форми.

Клітинні шари мають певну функціональну спеціалізацію у межах кори великого мозку. З молекулярним та поліморфноклітинним шарами пов’язана переважно асоціативна функція, зернисті шари утворені чутливими, а пірамідний та гангліонарний – руховими нейронами. У різних полях кори окремі клітинні шари можуть мати більший або менший розвиток. Зокрема, у прецентральній закрутці, що є моторним центром кори, добре розвинені пірамідний, гангліонарний та поліморфноклітинний шари і слабше – зовнішній і внутрішній зернистий. У чутливих полях, де закінчуються висхідні провідні шляхи від органів нюху, слуху та зору, максимального розвитку досягають зернисті шари, тоді як пірамідних клітин тут мало.

Таким чином, кору півкуль схематично можна собі уявити як сукупність ядер різних аналізаторів, між якими знаходяться розсіянні елементи цих аналізаторів.

Особливості вираження окремих шарів у різних областях кори Вираженість окремих шарів у різних областях кори не однакова. Враховуючи цю особливість, К. Бродман, за гістологічними ознаками, зокрема за щільністю розміщення і формою нейронів, розділив всю кору на цитоархітектонічні поля, яких нараховують 53.

Пізніше були розроблені функціональні принципи класифікації різних зон кори. При цьому виявилось, що зони на основі їх функціональних особливостей майже відповідають цитоархітектонічному поділу кори на поля.

Так, наприклад, при порівнянні найбільш вивчених сенсорних і моторних зон кори виявилось, що в перших домінують зернисті шари, де закінчуються сенсорні аференти. І навпаки, у моторних зонах кори переважають пірамідні шари.

Поняття про кортикалізацію функцій. Кора великих півкуль у процесі філогенетичного розвитку набуває все більшого значення, – переважає над іншими нервовими утворами. На користь цього свідчать факти більш значних порушень після видаленння кори великих півкуль у вищих тварин, порівняно з нижчими. Для прикладу можна вказати, що в риб або земноводних після видалення кори великих півкуль зорові сприйняття майже не порушуються, тоді як у собак зорове сприйняття цілком випадає. Це відбувається внаслідок кортикалізації функцій, тобто переміщення складних нервових функцій у вищий відділ нервової системи кору великих півкуль.

Характеристика моторних зон кори головного мозку. Розрізняють три рухові зони: первинну моторну зону, премоторну зону і додаткову моторну ділянку.

У прецентральній закрутці знаходиться первинна моторна зона, яка має топічну організацію і забезпечує здійснення точних рухів. Локалізація рухових точок (тобто місць кори великих півкуль, подразнення яких викликає скорочення певних м'язів) така: вище всіх розміщені рухові точки ніг; під ними знаходяться рухові точки м'язів тулуба, нижче них рук, а нижче всіх – м'язи голови. Найбільшу площу займає представництво м'язів кисті рук, меншу губ, язика і найменшу тулуба і ніг. Так, як низхідні рухові шляхи перехрещуються, подразнення вказаних точок викликає скорочення м'язів протилежного боку тіла.

Попереду первинної моторної зони розміщена премоторна зона кори. Для неї не характерна топічна організація. Електричне подразнення окремих ділянок викликає рухи голови і тулуба в бік, протилежний подразнюваній півкулі. Ці рухи носять координований характер і супроводжуються скороченням значної кількості м'язів.

Додаткова моторна ділянка розміщена на медіальній поверхні півкуль і якби є продовженням первинної моторної зони. Подразнення її різних ділянок показує, що в цій зоні е представництво м'язів всіх частин тіла. При стимулюванні додаткової моторної ділянки спостерігається зміна пози, яка супроводжується двобічними рухами ніг і тулуба. Вважають, що додаткова моторна ділянка відіграє допоміжну роль в управлінні позою людини, яка здійснюється первинною моторною і премоторною зонами.

Таким чином, розглянуті моторні зони мають моторні виходи на соматичні м'язи різних частин тіла.

Характеристика сенсорних зон кори головного мозку. У кожній півкулі є дві зони представництва соматичної (шкірної і суглобовом'язової) і вісцеральної чутливості, які умовно називаються першою і другою соматосенсорними зонами кори.

Перша соматосенсорна зона кори розміщена в постцентральній закрутці. Для неї характерна топічна організація. Найбільшу площу займає коркове представництво рецепторів кисті рук, голосового апарату і лиця, найменшу представництво тулуба, стегна і гомілки протилежного боку тіла.

Друга соматосенсорна зона знаходиться під роландовою (центральною) борозною і поширюється на верхній край сільвієвої (бокової) борозни. Тут також характерна соматотопічна проекція тіла, проте менш чітка, ніж у першій соматосенсорній зоні.

Зорова зона розміщена в потиличних частках обох півкуль, у кожну півкулю проектуються однойменні половини сітківок (ліві половини в праву півкулю, а праві - в ліву). Розрізняють первинну зорову зону (поле 17), пошкодження якої веде до сліпоти, та вторинну (поля 18 і 19). Вторинна зорова зона має відношення до таких функцій, як зорова увага і регулювання рухів очей.

Слухова зона знаходиться в ділянці верхньої та середньої вискових закруток, в даний час добре вивчена первинна слухова зона (поля 41 і 42). Для неї описано топічне представництво кортієвого органу, тобто його проектування на кору.

Смакова зона розміщена в нижній частині постцентральної закрутки.

Нюхова зона локалізована в передній частці грушоподібної частки. Це єдина зона, яка отримує аферентну інформацію в обхід ядер таламуса.

Колонкова організація проекційних зон кори. Згідно сучасних уявлень, кожна функціональна колонка соматосенсорної кори складається з морфологічних мікроколонок. Мікроколонка кори містить декілька пірамідних клітин. До пірамідних клітин прилягають зірчасті клітини, з якими контактують нервові волокна від таламуса. Аксони пірамідних клітин утворюють зворотні коллатералі, забезпечуючи полегшуючі впливи в межах мікроколонки і гальмівні на інші мікроколонки.

Нейрофізіологічні дослідження показали, що збудження однієї функціональної колонки соматосенсорної кори супроводжується гальмуванням сусідніх.

Принцип колонкової організації був підтверджений і при вивченні інших проекційних зон кори. Д.Х'юбел і Т.Візель встановили колонкову будову зорової кори. Ці вчені показали, що в зоровій корі мавп спостерігаються колонки, нейрони яких реагують на оптичні подразнення або тільки правого, або лівого ока.

Колонковий принцип організації нейронів характерний і слуховій корі, де колонки диференціюються за здатністю сумувати інформацію, що йде від обох вух. В моторній корі також були знайдені колонки, здатні збуджувати або гальмувати групу функціонально однорідних мотонєйронів.

Таким чином, колонкова організація є загальною рисою структури проекційних зон кори.

Очевидно, у мозку існує система, яка об'єднує елементарні процеси в колонках у більш складні, реальних даних про існування такої системи нейронів немає, проте деякі гіпотези про можливі механізми синтетичної діяльності мозку існують. Одна з них належить Дж.Еккслу. Згідно цієї гіпотези, кожна коркова колонка, може перемінне приймати участь у різних складних системах колонок.

Асоціативні зони кори великих півкуль. У корі великих півкуль поряд з проекційними зонами розміщені зони, які не звязані з виконанням певної моторної чи сенсорної функції. Ці ділянки кори називаються асоціативними зонами. У людини вони займають переважну частину кори.

Важливою особливістю клітин асоціативних зон є їх здатність збуджуватися на подразнення рецепторів різної модальності. Так, наприклад, у кішки в асоціативній слуховій зоні були знайдені ділянки, в яких потенціали дії виникали не тільки на звукові, але й на світлові або електрошкірні подразники. Це свідчить, що на коркових клітинах асоціативних зон конвертують аферентні шляхи, які несуть імпульси від різних рецепторних систем. Нейрони цих зон не тільки забезпечують інтеграцій сенсорної інформації, але й зв'язок між чутливими і руховими зонами кори. Ці механізми є фізіологічною основою вищих психічних функцій.

Пошкодження асоціативних зон не веде до втрати специфічної функції, але при цьому порушується здатність правильно інтерпретувати значення діючого подразника. Так, при зруйнуванні в людини асоціативних зорових зон, ніколи не наступає сліпота, але хворий втрачає здатність оцінювати бачене, не розуміє значення слів при читанні. Пошкодження асоціативних слухових зон веде до втрати здатності розуміти почуті слова.

Важливою особливістю асоціативних зон у людини, на відміну від моторних, або сенсорних, є те, що їх зруйнування веде лише до тимчасового порушення тих чи інших функцій.

Характеристика ритмів електроенцефалограми. Електроенцефалографія – це запис біоелектричних потенціалів мозку з поверхні голови у вигляді електроенцефалограми. У зв'язку з електричним опором тканин між поверхнею мозку і електродами амплітуда потенціалів електроенцефалограми менша, ніж електрокортикограми.

Механізми генерації електроенцефалограми такі ж, ж і для електрокортикограми.

У нормі в несплячої людини можна зареєструвати α-ритм (у 10-25 % здорових осіб він не виявляється) і β-ритм. α-ритм записується в спокійному, розслабленому стані при закритих очах і виключенні звукових подразників, тобто в стані мінімального надходження аферентних імпульсів до таламуса. Цей ритм найкраще виражений в потиличних і тім'яних ділянках голови і характеризується частотою 8-13 Гц, в середньому 10 Гц, і амплітудою 30-70 мкв. Амплітуда є відносно постійним параметром, але при підвищенні рівня функціональної активності мозку (напружена увага, інтенсивна психічна діяльність, відчуття страху, неспокій) амплітуда α-ритму зменшується. Крім зміни амплітуди пов'язаної з функціональним станом мозку, регулярно спостерігаються її спонтанні зміни, так звана модуляція α-ритму, яка виражається в почерговому наростанні і зниженні амплітуди хвиль з утворенням так званих "веретен".

При відкритих очах, чи поступанні сигналів від інших органів чуття, α-хвилі зникають і замість них появляється β-ритм, який характеризується більшою частотою (14-30 Гц, в середньому 20 Гц) і меншою амплітудою (до 30 мкв). Найкраще β-ритм реєструється в лобних та вискових ділянках голови.

У здорової несплячої людини, крім α і β-ритмів, можна ще зареєструвати мю (μ)-, капа (κ)- і гама (γ)-ритм.

μ-ритм має параметри аналогічні α-ритму, але відрізняється хвилями з округленими вершинами і реєструється у висковій ділянці голови в 5-15 % випадків. Активується μ-ритм під час тактильних і пропріорецептивних подразнень, а також уявленні певних рухів.

κ-ритм також, як і μ-ритм, має частоту і амплітуду подібну до α-ритму. Він реєструється, у вискових ділянках, при розумовому напруженні, коли α-ритм, у потиличних і тім'яних ділянках, зникає, к-ритм зустрічається в половини обстежуваних.

γ-ритм характеризується частотою 40-70 Гц і амплітудою до 5-7 мкв. Міжнародна електроенцефалографічна класифікація рекомендує виключити поняття "γ-ритм" і використовувати замість нього "високочастотний β-ритм".

Під час сну в здорових дорослих людей виникають тета (θ) і дельта (δ) – ритми. θ-ритм характеризується частотою 4-7 Гц, в середньому 6 Гц, і амплітудою, яка відповідає а-ритму. δ-ритм відрізняється тільки частотою, яка становить 0,5-3,5 Гц, в середньому 3 Гц.

Електроенцефалограма дітей і підлітків характеризується більш повільними і нерегулярними ритмами, причому в них навіть у несплячому стані спостерігається δ-ритм.

Особливості розвитку соматичної нервової системи. Спинний мозок розвивається швидше ніж інші відділи нервової системи. Коли в ембріона головний мозок знаходиться на стадії мозкових пухирців, спинний мозок на той час досягає вже значних розмірів. На ранніх стадіях розвитку плода спинний мозок заповнює всю порожнину хребтового каналу. Потім хребтовий стовп обганяє в рості спинний мозок, який на момент народження закінчується на рівні третього поперекового хребця. У новонароджених довжина спинного мозку 14-16 см, до 10 років вона подвоюється. У товщину спинний мозок росте повільно.У кінці ембріонального періоду нервові і гліальні клітини спинного мозку знаходяться в розвинутому стані. Щодо мієлінізації нервових відростків, то слід відзначити, що вона скоріше наступає в низхідних провідникових шляхах. У новонародженого основні провідникові шляхи спинного мозку мієлінізовані, крім пірамідного, який мієлінізується в основному в перші роки життя.

На поперечному зрізі спинного мозку дітей раннього віку спостерігається переважання передніх рогів над задніми.

На момент народження довгастий мозок відносно розвинутий, хоча його дозрівання продовжується до 7 років.

Диференціювання ядер гіпоталамуса на момент народження не завершене і протікає в онтогенезі нерівномірно. Розвиток ядер гіпоталамуса запінюється в період статевого дозрівання.

До моменту народження більша частина ядер таламуса добре розвинута. Після народження розміри зорових горбків збільшуються за рахунок росту нервових клітин і розвитку нервових волокон. Онтогенетичне спрямування розвитку структур проміжного мозку полягає в збільшенні їх взаємозв'язків з іншими мозковими утворами і особливо низхідним впливом кори.

Стріопалідарна система новонароджених розвинута порівняно добре, за винятком смугастого тіла, яке досягає морфологічної зрілості в 6 місяців.

На момент народження дитини кора великих півкуль має такий же тип будови, як і у дорослого. Проте поверхня її після народження значно збільшується за рахунок формування дрібних борозн і закруток. Протягом перших місяців життя розвиток кори йде дуже швидкими темпами. Більшість нейронів набувають зрілої форми, відбувається мієлінізація нервових волокон. Кіркові зони дозрівають нерівномірно. Найбільш швидко дозрівають соматосенсорна і рухова кора, дещо пізніше зорова і слухова. Дозрівання проекційних зон в основному завершується до 3 років. Значно пізніше дозріває асоціативна кора. До 7 ровів спостерігається значний стрибок в розвитку асоціативних зон. Проте їх структурне дозрівання триває аж до підліткового віку. Найпізніше дозрівають лобні ділянки кори.

Рефлекторна діяльність плода. Спінальні рефлекторні дуги починають формуватися після 8-го тижня ембріонального розвитку. У цей період при подразненні шкіри плода можна спостерігати швидкі рухи рух, тулуба. При сильному подразненні виникає генералізована рухова реакція. Ці факти свідчать про існування аналізу подразнень, виникнення іррадіації в центральній нервовій системі.

На 9-10 тижні внутрішньоутробного життя плода можна спостерігати рухові реакції при подразненні пропріорецепторів. В 11,5 тижнів виявляються хапальні реакції, а на 14-му тижні починаються ритмічні рухи дихальних м'язів. У плода відзначається підвищений тонус м'язів-згиначів, чим пояснюється характерна для нього поза.

Становлення соматичних рефлексів у дітей. У новонароджених тонус згиначів переважає над тонусом розгиначів. У дітей віком 1-2 місячі переважає тонус розгиначів. У дітей 3-5 місяців тонус м'язів-згиначів і розгиначів зрівноважується. Підвищений тонус м'язів у перші місяці життя дитини зумовлений функціональною незрілістю смугастого тіла та пірамідної системі. Дозрівання цих утворів супроводжується зниженням і зрівноважуванням м'язового тонусу згиначів і розгиначів, що сприяє розвитку рухів рук, які потребують складної координації.

До вроджених рефлексів належать орієнтувальний (повертання голови новонародженого в бік яскравого світла), автоматичного зорового стеження (дитина стежить за руховим і світловим сигналами). Цей рефлекс з'являється з середини 3-го місяця і приблизно через місяць зникає. Встановлення цього рефлексу є достовірною ознакою того, що дитина бачить. У новонароджених добре виражені рухові рефлекторні реакції, які виникають при подразненні вестибулярного апарату. Чітко проявляється рефлекс хапання. При подразненні долоні пальці і рука згинаються і захоплюють подразник. Дитина тримає його так міцно, що не випускає навіть при підніманні її, тобто може витримати масу свого тіла. До 3-6 місяців цей рефлекс поступово зникає. Типовим для новонародженого є рефлекс Бабінського – розгинання пальців стопи, спричинене штриховим подразненням зовнішнього краю підошви. Цей рефлекс, патологічний для дорослих, у дітей – фізіологічний і може зберігатися до 5 років.

Крім описаних рефлексів у новонароджених досить добре виражені рефлекси розтягнення (ліктьові, колінний, п'ятковий). У дітей грудного віку, особливо в другому півріччі, вони підвищені. У новонароджених існує також смоктальний рефлекс, який зникає наприкінці першого року.

Для новонароджених характерні масивні довільні рухи і коли дитина не спить, вона повністю здійснює некоординовані рухи руками, ногами, головою. В 1-1,5 місяців немовля набував здатності до рефлекторних тонічних скорочень шийних м'язів. Воно може вже тримати голову у вертикальному положенні.

З 7 місяців дитина починає сидіти, а на І0-му місяці з будь-якого положення може сісти самостійно. Це дуже важливо при переході з горизонтального у вертикальне положення. Самостійно вставати більшість дітей починає в 10 місяців, а приблизно в рік малюк вже вільно підтримує вертикальну позу і починає ходити, хоча стабільність вертикальної пози наростає до 5-6 років. Зберігання вертикальної пози обумовлене дозріванням пірамідної і екстрапірамідної системи.

Вікові особливості електроенцефалограми в дітей. Аналіз електроенцефалограм дітей різного віку підтверджує, що підкоркові структури дозрівають значно раніше кори великих півкуль. Повільна активність електроенцефалограми реєструється вже в новонароджених. Основний ритм електроенцефалограми спокою – альфа-ритм, який відображає функціональну активність кори великих півкуль, у ході індивідуального розвитку появляється вперше в дітей в 3-х місячному віці у вигляді окремих групових коливань. З віком тривалість альфа-ритму збільшується. Проте навіть в 5-річному віці цей ритм ще не є домінуючим. Суттєві зміни електроенцефалограми спокою спостерігаються в 6 років, коли альфа-ритм стає переважаючим. Але і в 6-8 років, альфа-ритм характеризується зниженою частотою. При навчальних навантаженнях появляються коливання типу тета. Їх наявність на електроенцефалограмі в здорових дітей – це результат вікової кірково-підкіркової взаємодії, результат меншого, ніж у дорослих, впливу кори на підкоркові структури.

У 10-12 років альфа-ритм на електроенцефалограмі суттєво не відрізняється від такого у дорослих.

У 12-15 річному віці знову спостерігається підсилення підкіркової активності. На електроенцефалограмі це знаходить своє вираження в зменшенні частоти альфа-ритму і його нестабільності протягом навчального року. При завершенні періоду статевого дозрівання на електроенцефалограмі спокою чітко альфа-ритм, параметри якого відповідають дорослому.

Зміни нервової системи в процесі старіння. При старінні спостерігається зниження маси мозку, стоншення закруток, розширення і заглиблення борозн, розширення шлуночкової системи. Відбувається зменшення кількості нейронів і заміщення їх гліальними елементами; в окремих ділянках кори головного мозку втрата нейронів може досягати 25-45 % (по відношенню до їх кількості в новонароджених). Разом з тим у життєво важливих центрах довгастого мозку зниження кількості нейронів мінімальне.

Закономірною і чіткою ознакою старіння нервових клітин є нагромадження ліпофусцину, який являє собою продукт окислення ненасичених жирних кислот. Відбувається зниження їх збудливості , швидкості розповсюдження збудження, сповільнення синаптичного проведення внаслідок зменшення кількості рецепторів. Велике значення в механізмах зміни функцій нервових клітин має зниження К+, Nа+-АТФ-ази, проникливості мембранних каналів.

При старінні послаблюються гальмівні процеси на різних рівнях нервової системи.

Для електроенцефалограми людей похилого віку характерним є сповільнення альфа-ритму, поява або посилення повільних коливань (тета- і дельта-хвиль), зниження можливості засвоєння нав'язаних ритмів.

Хірургічні тренажери, тренувальний комплект