ТЕМА ЛЕКЦІЇ: «травлення, його типи і функції»

Під травленням розуміють фізичну та хімічну обробку їжі, яка надійшла в організм, і всмоктування одержаних продуктів у внутрішньому середовищі. В процесі травлення беруть участь органи травлення та нервово-гуморальні механізми регуляції їх функцій. Завдяки травленню відбувається зв'язок організму із зовнішнім середовищем, надходять речовини, потрібні для пластичного та енергетичного обміну (білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, вітаміни, мікроелементи та вода).

Розпочинається травлення в порожнині рота. Тут відбуваються такі основні процеси:

1) первинний аналіз речовин, що надходять у організм (функція смакового аналізатора);

2) рефлекторна сигналізація з рецепторів, які локалізуються в даній ділянці, іншим органам системи травлення;

3) хімічна обробка їжі;

4) механічна її обробка;

5) всмоктування деяких речовин.

ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ

У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під'язикових. Крім того, в слизовій оболонці є багато дрібних залоз, які виділяють водянисту слину. Загальна маса всіх цих залоз становить близько 70 г. Привушні залози складаються з клітин серозного типу, дрібні залози слизової оболонки – зі слизових клітин, що виробляють слину, багату на муцин. У підщелепній та під'язиковій залозах є клітини обох типів, тому ці залози вважаються змішаними.

а) травні функції ротової порожнини;

У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних залоз: привушних, підщелепних, під'язикових. Крім того, в слизовій оболонці є багато дрібних залоз, які виділяють водянисту слину.

Привушні залози складаються з клітин серозного типу, дрібні залози слизової оболонки – із слизових клітин, що виробляють слину, багату на муцин. У підщелепній та під'язиковій залозах є клітини обох типів, тому ці залози вважаються змішаними. В порожнині рота відбуваються такі основні процеси:

Cлинні залози поділяються на:

- малі слинні залози;

- великі слинні залози.

Малі слинні залози розташовані в слизовій оболонці ротової порожнини (tunica mucosa cavitatis oris).

Великих слинних залоз є три пари:

- привушна залоза;

- піднижньощелепна залоза;

- під’язикова залоза.

Привушна залоза розміщена попереду та внизу від вушної раковини, на бічній поверхні гілки нижньої щелепи та по задньому краю жувального м’яза:

- за будовою – складна альвеолярна залоза;

- за характером секрету – серозна.

Привушна протока, або протока Стенона – відкривається на слизовій щоки в присінку рота (mucosa buccae vestibuli oris) навпроти другого верхнього великого кутнього зуба.

Привушна залоза має:

- поверхневу частину;

- глибоку частину.

Може бути додаткова привушна залоза (glandula parotidea accessoria), яка розташовується на поверхні жувального м’яза, поряд з привушною протокою (ductus parotideus).

Піднижньощелепна залоза розташована в піднижньощелепному трикутнику: за будовою – складна альвеолярно–трубчаста; за характером секрету – змішаного типу.

Піднижньощелепна протока, або протока Вартона – відкривається на під’язиковому м’ясці.

Під’язикова залоза розміщена у товщі під’язикової складки:

- за будовою –складна альвеолярно–трубчаста;

- за характером секрету – слизового типу.

Її велика під’язикова протока відкривається на під’язиковому м’ясці, поряд з піднижньощелепною протокою. Іноді протоки відкриваються разом.

Малі під’язикові протоки відкриваються вздовж під’язикової складки аж до під’язикового м’ясця.

До малих слинних залоз належать:

- губні залози;

- щічні залози;

- кутні залози;

- піднебінні залози;

- язикові залози.

Ковтання - складний рефлекторний акт, з допомогою якого їжа переходить з ротової порожнини в стравохід і шлунок. Ковтання - це ланцюг послідовних
пов'язаних один з одним етапів, які можна розділити на 3 фази:
l) ротову (довільна); 
2) глоткову (недовільна, швидка); 
3) стравохідну (недовільна, повільна).
Ротова фаза ковтання розпочинається з моменту, коли харчова грудочка (об'єм 5-15 см3) скоординованими рухами щік і язика просувається до
кореня язика, за передні дужки глоткового кільця, і з цього моменту починається друга - глоткова фаза ковтання, яке тепер стає недовільним.
Глотка являє собою конусоподібну порожнину, розміщену позаду носової, ротової порожнини і гортані. Псділяється вона на 3 частини: носову, ротову і гортанну. Носова частина виконує дихальну функцію, стінки її нерухомі і вона не спадається, її слизова вкрита війчастим епітелієм, респіраторного типу. Ротова частина глотки за своєю функцією є змішаною, тому що в ній перехрещуються травні і дихальні шляхи.
Подразнення харчовою грудочкою рецепторів слизової оболонки м'якого піднебіння і глотки, стимулює 2 фазу ковтання. Аферентні імпульси передаються поязикоглотковому нерву до центру ковтання у довгастий мозок. Від нього еферентні імпульси йдуть до м'язів ротової порожнини, глотки, гортані і стравоходу, по волокнам під'язикових, трійчастих, язикоглоткових, блукаючих нервів і забезпечують виникнення координованих скорочень м'язів язика і м'язів, що піднімають піднебінну завіску. Завдяки скороченням цих м'язів вхід в порожнину носа закривається м'ягким піднебінням, розкривається вхід в глотку, куди язик проштовхує харчову грудочку. Одночасно зміщується під'язикова кістка, піднімається гортань і надгортанник nepeкриває вхід в гортань, чим попереджується попадання їжі в дихальні шляхи. Разом з тим відкривається верхній сфінктер стравоходу, куди поступає харчова грудка і починається стравохідна фаза переміщення харчової грудки - це проходження їжі по стравоходу і перехід її у шлунок.
Стравохід (esophagus) це трубка, відносно невеликого діаметру з добре розвинутим м'язовим шаром, що з'єднує глотку та шлунок і забезпечує пересування їжі в шлунок. Довжина стравоходу від передніх зубів через глотку 40 - 42 см. Якщо до цієї величини додати 3,5 см., то ця відстань буде відповідати довжині зонду, щоб отримати шлунковий сік для дослідження.
Пересування харчової грудочки по стравоходу обумовлено: 
а) перепадом тиску між порожниною глотки і початком стравоходу (на початку ковтання в порожнині глотки 45 мм.рт.ст., в стравоході – до 30 мм.pт.cт.); 
б) перистальтичними скороченнями м'язів стравоходу; 
в) тонусом м'язів стравоходу, який в торакальному відділі майже в 3 рази
нижче ніж в шийному; 
г) силою тяжіння харчової грудочки.
Швидкість проходження їжі по стравоходу залежить від консистенції: тверда проходить за 8-9 c., рідка -1-2 c.
Центр ковтання через ретикулярну формацію пов'язаний з іншими центрами довгастого і спинного мозку. Збудження, яке їх охоплює в момент ковтання
викликає гальмування діяльності дихального центру і зниження тонусу блукаючого нерва, що супроводжується зупинкою дихання і збільшенням
частоти серцевих скорочень.

Кількість слини залежить від ступеня сухості їжі, її подрібнення, хімічного складу речовин, що потрапляють у рот, тощо. Під час сну виділяється близько 0,05 мл/хв слини, у стані спокою – 0,5 мл/хв, при максимальній секреції – близько 5 мл/хв. Протягом доби у людини виділяється 0,8–1,5 л слини.

Склад слини: органічні речовини – амілаза, ліпаза, лужна та кисла фосфатаза, лізоцим; неорганічні речовини: К⁺, Nа⁺,Са²⁺, Сl^-, НСО₃^-. Іонний склад залежить від швидкості секреції. рН змішаної слини коливається в межах 5,8 – 7,4.

Значення слини для процесів травлення.

Слина служить для змочування твердої їжі, розчинення речовин, що діють на смакові рецептори. Слина зволожує оболонку рота, формує та покриває слизом харчову грудку, сприяє ковтанню, розпочинає гідроліз вуглеводів (який продовжується у шлунку). Захисна функція слини полягає в тому, що вона містить бактерицидні речовини (лізоцим), здійснює санацію рота, частково нейтралізує шлункову кислотність, нейтралізує шлунковий сік, коли він потрапляє у стравохід. При годуванні немовляти слина забезпечує герметичність між губами і соском матері, без чого смоктання неможливе.

Регуляція секреторної функції слинних залоз відбувається рефлекторно. Розрізняють умовно-рефлекторні та безумовно-рефлекторні впливи. Умовно-рефлекторні реакції зумовлюються виглядом, запахом страви та іншими подразниками, пов'язаними з їжею. Безумовно-рефлекторні впливи розпочинаються з рецепторів язика та інших органів порожнини рота. Від них імпульси передаються через волокна трійчастого, лицьового, язикоглоткового і блукаючого нервів у центр слиновиділення в довгастому мозку, а звідти – волокнами VII та IX черепних нервів повертаються до слинних залоз (Мал.6.2). Це парасимпатична іннервація залоз Слинні залози іннервуються також симпатичними нервами. Вони починаються з бокових рогів верхніх (II–IV) грудних сегментів спинного мозку, а потім через верхній шийний симпатичний ганглій спрямовуються до слинних залоз. Кора великого мозку, гіпоталамус, лімбічна система регулюють слиновиділення через названі нерви. Відповідні умовні сигнали, емоції можуть загальмувати процес виділення слини.

Обидва типи нервів є секреторними. Але, коли під впливом парасимпатичних нервів виділяється велика кількість слини, яка містить значну кількість солей, то симпатичний нерв зумовлює виділення незначної кількості слини, багатої на органічні речовини. На рівні секреторної клітини регуляція відбувається так: медіатор парасимпатичної нервової системи ацетилхолін діє на М-холінорецептори базолатеральних мембран і активізує вхід Са²⁺ по хемочутливих каналах. За участю кальмодуліну відбувається ряд реакцій, які супроводжуються виділенням великої кількості слини з низьким вмістом органічних речовин. Медіатор симпатичної нервової системи норадреналін діє на адренорецептори базолатеральних мембран, активізує аденілатциклазу, внаслідок чого утворюється цАМФ. Через посередництво ряду реакцій здійснюється секреція невеликої кількості слини, багатої на органічні речовини.

Кровотік у слинних залозах під час секреції різко (інколи у 5 разів) збільшується, що зумовлено прямим впливом парасимпатичних судинорозширювальних нервів, а також тим, що функціонуюча клітина поряд із секретом виділяє фермент калікреїн. Цей фермент активізує кініноген плазми крові, внаслідок чого утворюється сильний вазодилататор з місцевою дією брадикінін.

ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ

Шлунок має кілька відділів. Слизова оболонка його продукує сік. Приблизно 80 % цієї оболонки припадає на тіло та дно. Шлункові залози цих відділів складаються з головних, парієтальних та слизових клітин. У кардіальному та пілоричному відділах є залози, які майже не мають парієтальних клітин.

Методи дослідження секреторної функції шлунка в експерименті.

Поширеним є метод, запропонований В. О. Басовим (1842).Під час операції тварині вводять у шлунок фістулу, яка з'єднує його порожнину із зовнішнім середовищем. Коли досліди не проводяться/ця фістула закрита, а під час дослідів через неї одержують шлунковий сік. Проте цей сік містить їжу та слину.

І. П. Павлов запропонував метод "уявного годування". Операція введення фістули шлунка поєднувалась з езофаготомією (перерізування стравоходу). Коли тварина їсть, їжа випадає з отворе стравохода і в шлунок не потрапляє. Таке "годування" може тривати довго, а тварина залишається голодною. В цих умовах можна одержати багато шлункового соку, який після фільтрування та очищення можна використовувати як натуральний шлунковий сік. Цей метод дозволяє простежити за процесом виділення шлункового соку під час першої фази секреції.

Р. Гейденгайном (1878) розроблена методика операції "малого шлуночка". Із шлунка вирізають частину, яку з'єднують із зовнішнім середовищем. Але при цьому перерізують гілки блукаючого нерва і утворений шлуночок стає денервованим. У цих умовах можна вивчати вплив на секрецію соку лише гуморальних стимуляторів.

І. П. Павлов (1910) удосконалив цей метод. Нерви при цьому не перерізували, "малий шлуночок" відокремлювали від великого двома шарами слизової оболонки. При цьому "шлуночок" реагував як на гуморальні, так і на нервові впливи. Хоча соку було мало, це була повна копія тих процесів, які відбувалися у шлунку.

Кількість соку. Протягом доби у людини утворюється близько 2,5 л соку. Його основні складові частини – ферменти, НСІ та слиз. Натщесерце рН соку близька до нейтральної або слабколужна, а після їди – кисла (0,8–1,5).

Головні клітини залоз виробляють неактивні ферменти – пепсиногени. їх виявлено 7; 5 пепсиногенів утворюється в тілі та дні шлунка, а 2 – в антральному та пілоричному відділах. Пепсиногени синтезуються клітинами постійно і депонуються у вигляді гранул діаметром 0,5–2,0 мкм. У процесі травлення посилюється не тільки виділення, а й синтез пепсиногенів.Оптимум їх дії спостерігається при рН 1,52. Пепсиноген, який досягає найвищої активності при рН 3,2–3,5 називається гастриксином.

Хлористоводнева кислота утворюється в парієтальних клітинах. У них є канальці, які відкриваються в просвіт залози. Секрет цих клітин містить близько 160 ммоль/л кислоти, рН становить близько 0,8. Концентрація Н⁺ у цьому секреті у 3 млн раз вища, ніж у крові. Для здійснення функції парієтальні клітини потребують значних енергетичних витрат (1500 ккал на 1 л соку), для чого використовуються в основному ліпіди.Хлористоводнева кислота утворюється в парієтальних клітинах. У них є канальці, які відкриваються в просвіт залози. Механізм утворення HC1 такий: вода пасивно проходить через мембрану клітини завдяки осмосу, Сl^- активно транспортується з клітини в просвіт канальця (мал. ), a Na⁺ – з канальця в цитоплазму. Вода в цитоплазмі дисоціює на Н⁺ та ОН^-. Н⁺ активно виділяється в каналець у обмін на К⁺. У цьому процесі бере участь Н⁺/К⁺ АТФ-аза. СО₂ під впливом карбоангiдрази піддається гідратації з утворенням вугільної кислоти, яка дисоціює на Н⁺ і НСО₃^-. Цей аніон дифундує з клітини в кров у обмін на Сl^-. Інгібітори карбоангідрази гальмують утворення HCl, внаслідок зменшення швидкості гідратації вуглекислого газу і відповідно зменшення утворення Н⁺ і НСО₃^-. Напруження вуглекислого газу в артеріальній крові вище, ніж у венозній, яка відтікає від шлунка і в ній спостерігається висока концентрація НСО₃^-.

Роль соляної кислоти в процесах травлення:

1) сприяє набряканню білків, полегшуючи їх гідроліз;

2) сприяє перетворенню пепсиногенів на пепсини;

3) створює оптимальні умови для дії пепсинів (у примукозному шарі рН дорівнює 1—1,5, у порожнині шлунка – 3–5);

4) виконує захисну функцію, бо має бактерицидні властивості і запобігає попаданню бактерій у тонку кишку;

5) сприяє моторній та евакуаторній функціям шлунка;

6) стимулює виділення S-клітинами слизової оболонки дванадцятипалої кишки гормона секретину.

Вважають, що шлунковий сік складається з двох компонентів – кислотного (утворюється в парієтальних клітинах) та лужного (слиз). В утворенні лужного компоненту беруть участь мукоцити залоз тіла та дна шлунка, кардіальні та пілоричні залози, клітини покривного епітелію. рН соку залежить від співвідношення цих компонентів. Натщесерце та після їди це співвідношення .значно змінюється.

Регуляція секреторної функції шлунка

Натщесерце утворюється мало соку (кілька мілілітрів за 1 год). В ньому містяться велика кількість слизу, мало ферментів, майже немає хлористоводневої кислоти. Реакція соку слабколужна. Різке посилення секреції шлункового соку в процесі травлення зумовлено комплексом нейрогуморальних регуляторних механізмів. Розрізняють три фази секреції. Для кожної з них характерні свої механізми регуляції: головний, шлунковий і кишковий.

Під час першої фази секреція стимулюється переважно нервовою системою. Компонентами її є умовні та безумовні рефлекси. Запускається процес соковиділення умовними рефлексами, викликаними виглядом, запахом їжі або навіть уявленням про неї. Безумовнорефлекторні реакції пов”язані з подразненням рецепторів слизової оболонки язика. Цей нерв впливає на залози шлунка через М-холінорецептори мембран.(Мал.6.4) Крім нервових підчас цієї фази спостерігаються гуморальні впливи: гілочка блукаючого нерва, що іннервує пілоричний відділ шлунка, виділяє гормон гастрин.Цей гормон впливає на G-клітини, які вже через кілька хвилин після початку приймання їжі виділяють у відповідь на це так званий вагусний гастрин. Головна фаза секреції має короткий латентний період. Це недовготривала фаза. Сік, виділюваний у цей період, має значну кислотність та високу травну силу. Головну фазу в «чистому» вигляді можна продемонструвати в досліді з умовним годуванням тварин.

На першу фазу секреції накладається друга – шлункова. Ця фаза залежно від наявності їжі в шлунку (розтягування їжою, тактильними та хімічними подразниками) триває кілька годин. У реалізації шлункової фази беруть участь ваговагальні рефлекси (за участю ЦНС) та місцеві, периферичні рефлекси, які замикаються в гангліях стінки шлунка Секреторна активність шлункових залоз, стимульована однією лише наявністю їжі в шлунку, наприклад, як у досліді після прямого вкладання їжі в шлунок через фістулу, характеризується довготривалістю. При цьому виділяється значна кількість соку. Ця фаза важлива для корекції соковиділення. Тривалість виділення соку під час вживання їжі тієї або тієї консистенції переважно визначається відповідними імпульсами з рецепторів шлунка. Еферентами цих рефлексів також є волокна блукаючого нерва.

Під час шлункової фази до нервових приєднуються ендокринні та паракринні механізми (діють гастрин та гістамін). Гастрин, утворюється в G-клітинах слизової оболонки пілоричного відділу. Цей гормон виділяється в кров і впливає переважно на парієтальні клітини, меншою мірою – на головні. Гастрин стимулює також ріст слизової оболонки шлунка. На виділення гастрину впливають в основному хімічні подразники, зокрема продукти гідролізу білка, екстрактивні речовини, алкоголь.

Гістамін належить до біогенних амінів. Він утворюється в тучних клітинах і є сильним стимулятором секреції НСl. Невелика кількість гістаміну утворюється постійно. У присутності ацетилхоліну та гастрину його секреція значно посилюється. Гістамін – кофактор, конче потрібний для стимуляції секреції НСl.

Секреція шлункової НСl знижується, коли рН у дванадцятипалій кишці стає нижчою за 4,0. У цих умовах слизова оболонка дванадцятипалої кишки виділяє секретин, який гальмує утворення НС1. Пригнічує секрецію шлункового соку і жирний хімус, що надійшов у кишки. Цей вплив пов'язують із виділенням шлунковогальмівного пептиду і ХЦК-ПЗ. Названі гормони, утворюючись у дванадцятипалій кишці, надходять до залоз шлунка разом із кров'ю. Секретин і ХЦК-ПЗ, гальмуючи секрецію НСl, навпаки, стимулюють виділення пепсиногенів. Продукти розпаду їжі (особливо білків) після всмоктування в кров також стимулюють залози шлунка. Вони впливають на секреторні клітини також шляхом утворення гастрину і гістаміну. Гальмівний вплив на секрецію шлункового соку здійснюють соматостатин, ентерогастрин, бульбогастрон, серотонін. Крім того, секрецію пепсиногенів зменшують місцеві тканинні фактори – кініни і простагландини, їх вміст у зоні секреторних клітин збільшується в період активного секреторного процесу, що дещо активізує дію стимуляторів і сприяє функціональній відповіді.

ТРАВЛЕННЯ В КИШКАХ

Секреторна функція підшлункової залози

Підшлункова залоза виконує дві функції – зовнішньосекреторну (екзогенні панкреоцити та клітини протоків виробляють панкреатичний сік) та внутрішньосекреторну (інсулоцити продукують інсулін, глюкагон, гастрин, які надходять у кров і впливають на ряд функцій).

Кількість соку підшлункової залози у людини становить 1,5– 2 л за добу. Реакція його лужна (рН 8,0–8,5), оскільки він містить велику кількість гідрокарбонатів.

Сік підшлункової залози багатий на білки (до 10 %). Це в основному ферменти, що діють на білки, жири та вуглеводи. Протеолітичні ферменти, зокрема трипсиноген, хемотрипсиноген, прокарбоксиполіпептидаза тощо, утворюються в ацинарних клітинах залози в неактивній формі. Активується трипсиноген ферментом ентерокіназою, яка продукується клітинами слизової оболонки дванадцятипалої кишки. Таким чином, до виходу в дванадцятипалу кишку цей фермент неактивний. Запобігає його активізації також інгібітор, що виробляється в ацинарних клітинах і оточує шаром молекули проферменту.

Активний трипсин активує хемотрипсиноген, переводячи його в хемотрипсин, а прокарбоксиполіпептидазу – в карбоксиполіпептидазу. В соку підшлункової залози є й інші протеолітичні ферменти – еластази, нуклеази та ін. Протеолітичні ферменти гідролізують білки до пептидів та амінокислот.

Ліполітичні ферменти: ліпаза, фосфоліпаза – гідролізують жири та фосфоліпіди до жирних кислот і гліцерину.

Амілолітичний фермент аамілаза гідролізує крохмаль та глікоген до оліго-, ди- та моносахаридів. Гідроліз жирів посилюється в присутності солей жовчних кислот та Са²⁺_.Певні процеси відбуваються і в протоках підшлункової залози. Тут з первинного формується кінцевий сік. Це відбувається завдяки активному транспорту з крові Na⁺ та НСО₃^-, за якими згідно з осмотичним градієнтом іде вода. В кров же в протилежному напрямку надходить Н⁺. Концентрація НСО₃^- в кінцевому секреті може бути значно вищою (у 5 разів), ніж у плазмі крові.

Значення соку підшлункової залози полягає в основному в тому, Що під його впливом гідролізуються білки та жири. Якщо перев'язати протоку залози, то буде засвоюватись лише 40 % жирів та 50 % білків. Гідрокарбонати, що входять до складу соку, нейтралізують кислий хімус, який надходить із шлунка. Створюються оптимальні умови для дії ферментів підшлункової залози та кишкового соку.

Регуляція секреції підшлункової залози здійснюється комплексом нейрогуморальних механізмів.

Розрізняють три фази секреції: головну, шлункову та кишкову. Під час головної фази секреції основна роль належить нервовим впливам, що реалізуються через блукаючий нерв під час умовнота безумовнорефлекторних реакцій. Під впливом вигляду, запаху їжі, її надходження у ротову порожнину рефлекторно виділяється сік підшлункової залози. Секреція розпочинається вже через 1– 2 хв після початку приймання їжі. В цей час виділяється помірна кількість ферментів. Сік містить незначну кількість води та електролітів. Симпатичні нерви здійснюють трофічний вплив на підшлункову залозу, їх імпульси посилюють синтез органічних речовин, у той же час пригнічуючи їх виділення. Тому емоції та інші стани, внаслідок яких збуджується симпатичний відділ вегетативної нервової системи, гальмують виділення соку.

Під час шлункової фази нервові впливи зберігаються, але починають діяти гуморальні фактори, зокрема шлунковий гастрин.

Кишкова фаза характеризується чіткою залежністю кількості соку та його складу від складу хімусу. В цей час вирішальне значення мають гуморальні фактори. Під впливом хімусу, що надійшов у дванадцятипалу кишку, утворюються два гормони – секретин і ХЦК-ПЗ. Тобто секретин утворюється у Sклітинах слизової оболонки дванадцятипалої кишки під впливом НСl, ХЦК-ПЗ , у І-клітинах цієї оболонки – під впливом продуктів гідролізу білків та жирів.оболонки дванадцятипалої кишки під впливом НСl, ХЦ-КПЗ, у І-клітинах цієї оболонки – під впливом продуктів гідролізу білків та жирів.

Секретин діє на клітини проток підшлункової залози. Під його впливом виділяється багато соку з високою концентрацією гідрокарбонатів та малою кількістю ферментів.

ХЦК-ПЗ впливає на синтез та виділення ферментів ацинарними клітинами залози. У цей час виділяється мало соку, але він містить значну кількість ферментів. На функцію ацинарних клітин впливають також гормони власне підшлункової залози (є дані, які свідчать про те, що кров спочатку протікає через панкреатичні острівці (острівці Лангерганса) і лише потім досягає ацинарних клітин.

Під дією секретину відбувається лужна реакція в тонкій кишці. Секретин починає виділятись у кров, коли рН у дванадцятипалій кишці зменшується до 4,5. При рН менше від 3,0 виділення секретину значно зростає. Тоді виділяється сік з високою концентрацією гідрокарбонатів. Він нейтралізує кислу реакцію хімусу, що надходить із шлунка. Таким чином, що кислішою буде реакція хімусу, то активніше вона нейтралізуватиметься.

Якщо в хімусі багато білків або жирів, то утворюється значна кількість ХЦК-ПЗ. Сік підшлункової залози за цих умов міститиме високоактивні ферменти, що забезпечить повноцінний гідроліз названих речовин.

Вплив на ацинарні клітини реалізується через фосфоліпазу С, а на клітини проток –через цАМФ.

Основні стимулятори секреції залози ацетилхолін, гастрин, секретин та ХЦК-ПЗ взаємодіють між собою і посилюють кінцевий результат – вони мають потенціюючий вплив При прийомі їжі з різним вмістом білків, жирів та вуглеводів змінюються кількість та склад соку. Таким чином підшлункова залоза пристосовується до різних умов, тобто відбувається її адаптація.

Секреторна функція печінки

Жовч утворюється в гепатоцитах печінки, потім системою жовчних протоків потрапляє в жовчний міхур і через відкритий сфінктер загальної жовчної протоки – у дванадцятипалу кишку. Жовч утворюється в печінці постійно, а надходить у кишку періодично. Тому розрізняють два процеси — секреції жовчі та її виділення в кишку у зв'язку з прийомом їжі.

Методи дослідження секреції жовчі полягають у спостереженні за тваринами після операції накладання фістули жовчного міхура і перев'язування загальної жовчної протоки. Для вивчення процесу виділення жовчі накладають фістулу протоки (виводять її на поверхню шкіри живота).

Кількість жовчі коливається в межах 0,6–1,2 л за 1 добу – залежно від кількості та якості їжі.

Склад жовчі залежить від того, звідки її одержано. Свіжа, новоутворена жовч змінює свій склад у міру проходження протоками, а також перебування в жовчному міхурі .

До складу жовчі входять солі жовчних кислот (утворені з холестерину холеві кислоти сполучаються з таурином або з глікоколом), жовчні пігменти – білірубін та білівердин (продукти перетворення гемоглобіну), холестерин, лецитин та інші органічні речовини. У міру протікання протоками склад жовчі змінюється: в неї переходять вода, гідрокарбонати, Na⁺ При цьому кількість жовчі збільшується майже вдвічі. В жовчному міхурі (його об'єм досягає 20–60 мл) жовч концентрується за рахунок всмоктування води. При цьому концентрація солей жовчних кислот, пігментів, холестерину збільшується приблизно в 5 разів. У жовчному міхурі та жовчних протоках до жовчі додається слиз. рН жовчі становить 7,3–8,0.

Значення жовчі полягає в її впливі на гідроліз та всмоктування жирів. Без жовчі через органи травлення виводиться близько 40 % жиру. Цю функцію виконують солі жовчних кислот—вони зменшують поверхневий тиск хімусу. При цьому створюється жирова емульсія та відбувається її стабілізація. Дрібні крапельки жиру краще гідролізуються ліпазою соку підшлункової залози. Жовчні кислоти утворюють також комплексні сполуки з жирними кислотами – міцели, що сприяє їх усмоктуванню. Солі жовчних кислот стимулюють моторну, функцію кишок. Жовч разом із соком підшлункової залози нейтралізує кислу реакцію хімусу, що надходить із шлунка.У складі жовчі виводиться з організму ряд екскретів (жовчні пігменти, холестерин та ін.).

Регуляція секреції жовчі.

Секреція жовчі відбувається постійно, але вона посилюється під впливом жовчних кислот, ХЦК-ПЗ, секретину та інших гормонів. Близько 94 % жовчних кислот всмоктується в кров у верхніх відділах тонкої кишки. Перш ніж видалитись із організму, молекула жовчної кислоти може циркулювати 18–20 разів (ентерогепатична циркуляція жовчних кислот). Таким чином, що більше жовчі виділяється в дванадцятипалу кишку, то більше всмоктується жовчних кислот, які з кров'ю надходять знову в печінку і стимулюють утворення нових порцій жовчі.

Секреторна функція тонкої кишки

Тонка кишка складається з трьох відділів – дванадцятипалої, порожньої та клубової. В них відбуваються взаємозв'язані процеси – остаточний гідроліз поживних речовин, які всмоктуються в кров та лімфу, та моторна функція.

Залози, що містяться в слизовій оболонці тонкої кишки, мають різну будову та функції. У початковому відділі дванадцятипалої кишки переважають дуоденальні залози (Бруннера), які виділяють багато слизу. Цей слиз захищає слизову оболонку від кислого хімусу.У інших відділах тонкої кишки розташовані крипти. В них містяться епітеліальні клітини кількох видів – епітеліоцити, бокалоподібні клітини, ендокриноцити, ендокриноцити з ацидофільною зернистістю, що утворюють ферменти та імуноглобуліни, а також недиференційовані клітини.

Травлення в товстій кишці

Сік товстої кишки у разі відсутності дії механічного подразника виділяється в незначній кількості. При подразненні сокотворення збільшується у 8-10 разів. Сік містить слиз та епітеліальні клітини. Травна функція соку полягає в захисті слизової оболонки від механічних, хімічних подразнень та забезпеченні лужної реакції.

Регуляція секреції тонкої та товстої кишок.

Приймання їжі практично не впливає на секрецію соку. Домінуючу роль у регуляції секреторної функції тонкої кишки відіграють місцеві рефлекси. Це реакція на тактильні чи хімічні подразники. Хімічними стимуляторами є продукти травлення білків або жирів, панкреатичний сік, кислоти. Наявність у хімусі продуктів гідролізу білків та жирів стимулює секрецію багатого на ферменти соку. Таким чином, секреція стимулюється тоді, коли є хімус.

Секрецію соку тонкої кишки посилює ряд гормонів, зокрема, секретин, ВІП, ХЦК-ПЗ, мотилін. Соматостатин секрецію гальмує.

У товстій кишці стимуляція секреції теж відбувається за рахунок місцевих рефлексів. Під впливом механічного подразнення секреція посилюється у 8-10 разів. Певне значення мають впливи парасимпатичних нервів, які іннервують 1/3 нижніх частин товстої кишки. При цьому посилюється секреція соку, який багатий на слиз.