Дихальна система. Сечова система.
Дихальна система.
Загальний план будови
дихальної системи
Система органів дихання виконує
в організмі функцію зовнішнього дихання, яка полягає в обміні
газами між кров'ю і повітрям, що видихається. При цьому кисень з повітря потрапляє у
кров, а вуглекислий газ і вода
видаляються з крові у повітря.
Газообмін здійснюється в альвеолах легень.
Ця частина дихального апарату відома як
респіраторний відділ. Але перш ніж
потрапити в легеневі альвеоли,
повітря проходить через відділ повітроносних шляхів.
Цей відділ здійснює такі функції:
проведення повітря, його зволоження,
зігрівання (або охолодження), очищення від пилу та мікроорганізмів,
регуляція об'єму. Крім цього повітроносні шляхи забезпечують голосоутворення, нюх, імунний захист. До нереспіраторних функцій дихального апарату також належать: терморегуляція, депонування крові, участь у регуляції зсідання крові (внаслідок продукції тромбопластину
і гепарину), ендокринна функція (синтез деяких гормонів) , участь у водно-сольовому та ліпідному
обмінах.
Повітроносні шляхи
До цього
відділу дихальної системи належать носова порожнина, носоглотка,
гортань, трахея та бронхи з їхніми розгалуженнями, включаючи термінальні
бронхіоли.
Носова
порожнина (cavum nasi)
Носова порожнина складається
з переддвер'я і власне носової порожнини, у якій є дихальна та нюхова ділянки. Переддвер'я це порожнина,
розташована під хрящовою частиною носа. Воно вистелене
багатошаровим плоским епітелієм, який є продовженням епітеліального
покриву шкіри. В сполучнотканинному
шарі під епітелієм містяться сальні залози та корені носового
волосся.
Власне носова порожнина у дихальній ділянці вкрита слизовою
оболонкою, яка складається з багаторядного
призматичного війчастого епітелію та сполучнотканинної власної пластинки. Епітелій
лежить на базальній мембрані і містить чотири типи клітин:
війчасті, мікроворсинчасті,
базальні та келихоподібні. Мікроворсинчасті клітини розташовані між
війчастими, мають короткі ворсинки
на апікальній поверхні. Власна
пластинка слизової оболонки носової порожнини побудована з пухкої сполучної
тканини з великим вмістом еластичних волокон містить кінцеві відділи слизових
залоз, протоки яких відкриваються на
поверхні епітелію. Секрет цих залоз
разом з секретом келихоподібних
клітин зволожує слизову оболонку і
затримує частинки пилу та мікроорганізми, які потім видаляються рухами війок.
У власній пластинці також містяться лімфатичні вузлики. Скупчення останніх у ділянці слухових труб утворює трубні
мигдалики, а в ділянці
носоглотки — глотковий мигдалик. При хронічному
запаленні останнього утворюються розростання слизової оболонки — так звані аденоїди, що затрудняють носове дихання. Слизова оболонка носової порожнини дуже багата на
судини, які розташовані поверхнево,
безпосередньо під епітелієм. Це сприяє
зігріванню повітря в холодну пору року,
але спричиняє легке виникнення кровотеч. У ділянці нижньої носової мушлі
(раковини) розташоване сплетення вен з широким просвітом. При наповненні їх кров'ю,
слизова оболонка набрякає, що може затруднювати дихання.
Нюхова ділянка власне носової порожнини виконує функцію
периферійного відділу нюхового аналізатора.
Він розташований у верхній і задній частинах носової порожнини. Слизова
оболонка тут має жовтувате забарвлення. Епітелій утворений клітинами трьох
типів: 1) нюховими рецепторними; 2) підтримуючими; 3) базальними. Нюхові
рецепторні клітини — це видозмінені біполярні нейрони. Кожна клітина має тіло, від верхньої частини якого до поверхні епітелію відходить дендрит, а від глибокої частини — аксон. Рецепторні клітини, як і підтримуючі,
що лежать між ними, орієнтовані перпендикулярно до поверхні слизової оболонки, їхні тіла затиснуті між підтримуючими клітинами так, що ядра лежать у розширеній частині клітин, у нижній половині епітеліального шару, а дендрити піднімаються у щілинах між
підтримуючими клітинами до поверхні, де
закінчуються у вигляді потовщення,
яке має назву нюхової булави. Від неї відходять довгі нюхові війки, або волоски, які лежать вздовж поверхні епітелію
і утворюють нерівний шар, що вкриває
мікроворсинки підтримуючих клітин. Цей шар зволожується
секретом слизових (боуменових) залоз,
які розташовані у власній пластинці
слизової оболонки. Аксони
рецепторних клітин, проходячи у
власну пластинку слизової оболонки,
утворюють нюховий нерв, який досягає нюхових
цибулин мозку.
Підтримуючі
клітини нюхової ділянки мають форму
високих призм, світлі ядра їх лежать над ядрами рецепторних клітин.
Базальні кінці цих клітин нерівномірно звужуються. У цитоплазмі цих клітин міститься жовто-коричневий пігмент, що зумовлює жовте забарвлення
слизової оболонки в нюховій ділянці. Базальні клітини мають конічну форму, лежать
на базальній мембрані на певній відстані одна від одної. Це камбіальні клітини, які можуть диференціюватися у
підтримуючі.
Топографія нюхової ділянки слизової
оболонки носової порожнини
Схема структурної організації нюхових
шляхів
Схема мікроморфології
нюхової ділянки слизової оболонки
Гортань (larynx).
З носової порожнини повітря, що
вдихається, потрапляє через глотку в гортань, яка, крім проведення
повітря, виконує функцію голосового органа. Основним призначенням гортані є
те, що вона запобігає проникненню в нижні дихальні шляхи будь-яких
речовин, крім повітря. У зв'язку з цим гортань називають
«сторожовим псом» легенів. Якщо сторонні тіла або речовини
все ж таки потрапляють у легені, тоді негайно включається
кашльовий рефлекс. При ковтанні їжі вхід у
гортань закриває надгортанник, який відіграє допоміжну роль:
гортань при ковтанні підтягується вверх і допереду
так, що верхній кінець її притискається
до задньої поверхні надгортанника нижче кореня язика. Гортань
має форму трубки, яка розташована на рівні четвертого-шостого
шийних хребців. Стінка гортані побудована
з чотирьох оболонок: слизової, підслизової, фіброзно-хрящової
та адвентиційної.
Слизова оболонка складається з
епітеліальної та
власної пластинок. Епітелій тут багаторядний призматичний війчастий з великою кількістю келихоподібних клітин, за винятком
ділянки справжніх голосових зв'язок та надгортанника, які вкриті багатошаровим плоским
незроговілим епітелієм. Власна
пластинка, як і підслизова основа гортані, побудовані з
пухкої сполучної тканини, які переходять одна в одну без різкої межі. Власне пластинка і підслизова
основа містять численні еластичні волокна,
які поступово переходять в охрястя хрящів гортані, а також залягають між поперечно-посмугованими м'язами голосових складок. Пучки еластичних волокон, що лежать в основі вільних країв голосових складок, мають
назву голосових зв'язок. Між
краями голосових складок утворюється голосова щілина, величина якої, рівно ж як і натяг голосових зв'язок, змінюється у
залежності від скорочення
поперечно-посмугованих м'язів, які
лежать в товщі голосових складок
(голосові м'язи). На передній поверхні гортані підслизова основа
містить секреторні відділи мішаних
білково-слизових залоз, а також скупчення лімфатичних вузликів, які утворюють
гортанний мигдалик.
Фіброзно-хрящова оболонка
побудована з гіаліновнх та еластичних
хрящів різної форми, оточених щільною волокнистою сполучною тканиною. Еластичними є парні ріжкуваті та
клиноподібні хрящі, гіаліновими — непарний щитоподібний та перснеподібний, а також парні черпакуваті
хрящі. Фіброзно-хрящова оболонка
утворює опорний каркас гортані, який запобігає злипанню її стінок І забезпечує постійне надходження повітря в нижні дихальні шляхи. Адвентиційна
оболонка гортані утворена пухкою
сполучною тканиною.
Гортань відокремлена від глотки надгортанником, основа якого утворена еластичним хрящем. Тут здійснюється перехід
слизової оболонки глотки в слизову оболонку
гортані. На обох поверхнях надгортанника слизова оболонка вкрита багатошаровим плоским незроговілим
епітелієм. Власна пластинка утворює сосочки, які вростають в епітелій.
Трахея (trachea)
Трахея— це трубка довжиною
Пухка сполучна тканина підслизової
основи поступово переходить у щільну сполучну тканину охрястя гіаліновкх хрящових
півкілець, які в кількості 16—20 складають основу волокнисто-хрящової оболонки трахеї. На задній
стінці півкільця розімкнені і
сполучаються пучками гладких м'язових
клітин, які прикріплені до зовнішньої поверхні хряща. Завдяки наявності цього м'яза задня поверхня
трахеї є м'якою і не перешкоджає проходженню
їжі у стравоході, який розташований безпосередньо позаду трахеї.
Вздовж трахеї півкільця пов'язані
між собою щільною сполучною тканиною. Адвентиційна оболонка
складається з пухкої сполучної тканини, яка з'єднує трахею з іншими
органами середостіння.
Світлова мікроскопія фрагменту стінки
трахеї, поперечний зріз
Деталі мікроморфологіі
стінки трахеї
Ультраструктура апікальної частини
війкових епітеліоцитів
Трансмісійна електронна мікроскопія
епітелію слизової оболонки трахеї
Мікропрепарат стінки трахеї забарвлений гематоксилін-
еозином
Бронхіальне дерево (arbor bronchialis).
На рівні п'ятого грудного хребця трахея дихотомічно
поділяється на два головних бронхи (правий та лівий), які йдуть відповідно до правої та лівої легень і поділяються на позалегеневі часткові бронхи. Останні
розгалужуються на зональні бронхи (чотири у кожній легені), сегментарні (десять у кожній легені), субсегментарні, малі бронхи та термінальні
бронхіоли. Залежно від будови стінки та діаметру всі названі бронхи поділяють
на головні, великі, середні, малі та
термінальні бронхіоли.
Бронхи мають такий же загальний
план будови, як і трахея, тобто їхня стінка утворена чотирма
оболонками — слизовою, підслизовою, фіброзно-хрящовою та адвентиційною. Особливості цих оболонок залежать
від калібру бронха. Тому надалі будуть зазначені лише відмінні
риси тої чи іншої оболонки бронхів різних типів.
Головні бронхи
мають діаметр близько
Великі бронхи мають діаметр від 15 до
.
Світлова
мікроскопія великого бронха
Середні бронхи
мають діаметр від 5 до
Діаметр малих
бронхів від
2 до
Термінальні (кінцеві) бронхіоли
мають діаметр близько
У дистальних відділах
бронхіального дерева епітеліальна пластинка
містить сім типів клітин. Перші чотири — ті самі,
що були зазначені при описі трахеї (війчасті, келихоподібні, базальні
та ендокринні); крім того, тут з'являються
бронхіолярні екзокриноцити
(секреторні клітини Клара), безвійчасті та мікроворсинчасті (облямовані). Бронхіолярні екзокриноцити мають куполоподібну верхівку, не мають війок і мікроворсинок,
містять секреторні гранули, добре розвинену агранулярну ендоплазматичну сітку. Ці клітини продукують ферменти, що руйнують сурфактант,
який вкриває респіраторні відділи легень. Безвійчасті
клітини мають призматичну форму. Їхня верхівка розташована вище рівня сусідніх
війчастих клітин. Функція їх невідома. Облямовані клітини мають заокруглену
форму, на апікальній поверхні містять короткі тупі мікроворсинки,
можливо вони виконують функцію хеморецепторів. М'язова пластинка у термінальних
бронхіолах має сіткоподібне
розташування гладких міоцитів, завдяки чому складки слизової тут відсутні.
Світлова мікроскопія фрагменту стінки
термінальної бронхіоли
Легеня
(pulmo).
Респіраторний відділ.
Легеня вкрита серозною оболонкою — вісцеральною
плеврою, яка побудована з одношарового плоского епітелію (мезотелію), оберненого в плевральну
порожнину ,та власної сполучнотканинної
пластинки, зрощеної з паренхімою легені. У легені міститься частина повітроносних шляхів (бронхіальне дерево), а також
респіраторний відділ (альвеолярне
дерево). Легеня складається з
часток, сегментів, часточок і ацинусів. Права легеня містить три частки, ліва — дві. Кожна
легеня має по десять сегментів і
близько 800 часточок. Часточка складається
з 12—18 ацинусів, яких в одній легені є близько 15 тисяч.
Часточка легені — це територія розгалуження
малого бронха. Форма її пірамідна, висота
51...27, ширина 9...21 мм. Через вершину в часточку входить малий
бронх і, розгалужуючись дихотомічно, на межі верхньої та середньої її третини
утворює термінальні бронхіоли. Розгалуження термінальних бронхіол
являє собою респіраторний відділ легень.
Територія розгалуження
однієї термінальної бронхіоли є структурно-функціональною одиницею
респіраторного відділу легень, яка має назву легеневого ацинуса. Ацинус побудований з трьох частин: 1)
альвеолярних бронхіол (І, II, IIІ порядків); 2) альвеолярних ходів
(або протоків); 3) альвеолярних мішечків
Респіраторний відділ легень, легенева
часточка
Легеневий
ацинус
Альвеолярні
бронхіоли І порядку
утворюються у результаті дихотомічного поділу термінальних бронхіол. Вони мають таку ж довжину і діаметр, а
також будову стінки, як і
термінальні бронхіоли, але епітелій
їх не має війчастих клітин. Основною відмінною рисою цих бронхіол є
присутність у стінці маленьких комірок
-альвеол. Альвеолярні бронхіоли II порядку
мають меншу довжину (до 800 мкм), а кількість альвеол у їх
стінці зростає. Альвеолярні бронхіоли III порядку ще коротші — до 500 мкм і мають ще більше альвеол.
Альвеолярні (респіраторні) ходи (протоки)
мають діаметр у два-три рази більший, ніж альвеолярні бронхіоли і велику
кількість альвеол, між якими лишаються невеличкі проміжки власної стінки альвеолярної протоки. Альвеолярні мішечки не мають
власної стінки і побудовані з кількох
альвеол, розташованих одна біля
одної. На зрізі альвеолярний мішечок нагадує ротонду.
Альвеола — це відкритий пухирець,
заповнена повітрям комірка, через тонку
стінку якої відбувається газообмін. Загальна
кількість альвеол у дорослого— 300...400
млн. в одній легені. Максимальна поверхня всіх альвеол у дорослого при вдиханні
повітря досягає
Схема ультраструктурної організації
легеневих альвеол
Респіраторні альвеолоцити
вкривають 95% альвеолярної поверхні , мають розміри 5...6мкм
в ядерній частині та 0,2...0,9мкм у цитоплазматичній. Цеплоскі клітини, їхні широкі цитоплазматичні
відростки, які називають вуалями,мають довжину до 10 мкм. Саме ділянки
цих відростків респіраторних клітин пристосовані до газообміну,
в забезпеченні якого і полягає функція даних клітин.
Великі, або секреторні, альвеолоцити вкривають
3...4 % поверхні альвеол, розташовуючись поблизу пор або
по їхніх краях, мають розміри до 10 мкм, заокруглену форму,
виступають у просвіт альвеоли, сполучаються з респіраторними
клітинами щільними контактами. У цитоплазмі цих клітин
містяться осміофільні тільця,
добре розвинені комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка.
Великі епітеліоцити продукують фосфоліпіди,
з яких будуються мембрани сурфактанту.
Схемауль траструктурної
Сурфактантний алъвеолярний комплекс (або сурфактант)— це тонка
плівка, яка вкриває альвеоли зсередини і контактує з повітрям.
Сурфактант складається з двох фаз —
мембранної та рідкої (гіпофази). Мембранний
поверхневий компонент побудований з фосфоліпїдів
і білків, а розташована глибше рідка гіпофаза
— з розчинених у воді глікопротеїнів.
Значення сурфактанту
полягає у тому, що, зменшуючи поверхневий натяг,
він запобігає злипанню альвеол під час видиху. Крім того,
він має бактерицидну дію і не дає проникати мікроорганізмам
з повітря через стінку альвеоли, Сурфактант
також запобігає транссудації рідини з
капілярів в альвеоли, полегшує переміщення альвеолярних макрофагів
і лімфоцитів.
Диференціація великих епітеліоцитів і синтез ними сурфактанту починаються вже на 24 тижні ембріонального розвитку людини. Саме завдяки наявності сурфактантної плівки
в альвеолах новонародженої дитини, вони здатні розправлятися під час першого вдиху і далі не спадаються. Існують деякі вади розвитку, при яких сурфактант
в легенях не утворюється, внаслідок
чого така новонароджена дитина є нежиттєздатною.
Крім
великих і малих альвеолоцитів у стінці альвеоли трапляються альвеолярні
макрофаги. Це клітини, що належать
до макрофагічної системи організму,
мають кістково-мозкове походження і виконують
захисну функцію.
Зовні до
базальної мембрани альвеоли прилягають кровоносні капіляри, а також сітка еластичних волокон, які обплітають альвеоли. Через те, що альвеоли
щільно прилягають одна до одної, кожний капіляр межує
одночасно з кількома альвеолами. Це забезпечує найкращі
умови для газообміну між кров'ю, що тече у капілярах,
і повітрям, яке заповнює порожнини альвеол.
Структури, через
які здійснюється газообмін, являють собою так
званий аерогематичний бар'єр. Він включає в себе стінку
альвеоли та стінку гемокаліляра
товщина його становить у середньому 0,5 мкм. Компоненти аерогемагнетичного бар'єра наступні: сурфактант,
без'ядерні ділянки респіраторних епітеліоцитів,
базальна мембрана альвеоли, базальна мембрана капіляра
і без'ядерні ділянки ендотелію капіляра. Часто базальні мембрани
альвеоли і гемокапіляра зливаються
в одну загальну альвеолокапілярну мембрану, що створює оптимальні
умови для виконання респіраторної функції.
Трансмісійна електронна мікроскопія
легеневих альвеол та ультраструктура аерогематичного
бар'єра
Розвиток
органів дихальної системи.
Гортань, трахея та легені розвиваються з так званого ларинго-трахео-пульмонального зачатка,
який з'являється на третьому-четвертому
тижні у вигляді виросту вентральної стінки передньої кишки. З верхньої частини цього
зачатка утворюються гортань і
трахея. У нижній частині він
поділяється на два мішечки, які є зачатками легенів. У процесі розвитку в мішечках
з'являється велика кількість
виростів, між якими розміщена
мезенхіма. Кожна кінцева гілочка
виросту закінчується розширенням —
майбутнім альвеолярним мішечком. Так
формується бронхіальне дерево, яке галузиться подібно до складної альвеолярної залози.
З шостого місяця і до моменту
народження у легенях відбувається
розвиток альвеол. Під час усього
ембріонального періоду альвеоли мають незначний просвіт і товсті стінки.
При першому вдиху новонародженої дитини альвеоли розправляються, їхні порожнини
збільшуються, а товщина стінок зменшується, що сприяє газообміну.
Користуючись лекціями ,вебсторінками,
підручниками та допоміжними засобами вивчіть закономірності ембріонального розвитку
системи органів дихання, можливі дефекти розвитку (ларингомаляція
— недорозвинення гортані, аплазія — відсутність легені при наявності
рудиментарного головного бронха, бронхогенні кісти тощо).
Відповідно до графу логічної
структури з'ясуйте, що органи дихання мають два відділи з різною функціональною
значимістю: 1) повітроносні шляхи, які забезпечують
транспорт повітря, його очищення, зволоження, іонізацію, зігрівання; 2)
респіраторний відділ, де відбувається газообмін між повітрям і кров'ю.
Розгляньте
склад повітроносних шляхів — порожнина носа, гортань,
трахея, бронхи різного калібру. Зверніть увагу на ключові ознаки будови їх
стінки (наявність слизової, підслизової, фіброзно-хрящової і адвентиційної оболонок), особливості морфології кожної
оболонки, їх гістофізіологію.
З'ясуйте, що характерною ознакою будови
слизової оболонки повітроносних шляхів є наявність в
її складі одношарового багаторядного війчастого епітелію. Розгляньте його
клітинний склад (війчасті, келихоподібні, стовбурові, ендокринні, облямовані
клітини, клітини Клара, антигенпрезентуючі клітини:
дендритні клітини та клітини Лангерганса). Визначте
функціональне значення кожного виду клітин, роль їх кооперацій (наприклад:
формування мукоциліарного комплексу,
лімфо-епітеліального симбіозу) у здійсненні специфічних функцій повітроносних шляхів і забезпеченні їх структурного
гомеостазу. З'ясуйте фізіологічний сенс зменшення кількості мукоцитів
і війчастих клітин, а також зростання числа клітин Клара в міру зменшення
калібру бронхів. Зверніть увагу на зміни клітинного складу покривного епітелію
при дефіциті в організмі вітаміну А, при хронічних запальних, процесах.
Далі необхідно простежити
структурно-функціональні взаємозв'язки між епітеліоцитами,
клітинами підлягаючої сполучної тканини і гладкими міоцитами
в межах слизової оболонки бронхів. З'ясуйте особливості будови пухкої сполучної
тканини власної пластинки, наявність і роль в ній Т- і В-лімфоцитів, плазмоцитів, макрофагів, дендритних клітин і тканинних базофілів,
а також ретикулярних волокон — природної строми для лімфоїдних
елементів. Визначте характер розташування в ній еластичних елементів — у
поздовжньому напрямку, що забезпечує можливість розтягування й зменшення
просвіту органа під час дихання. Зверніть увагу на локалізацію і характер
просвіту судин мікроциркуляторного русла у власній
пластинці, їх роль у кондиціонуванні повітря.
Особливістю підслизової основи стінки повітроносних шляхів є наявність в ній складних
слизово-білкових залоз, які разом з мукоциліарним
клітинним комплексом покривного епітелію виконують важливу роль у зволоженні й
очищенні повітря, що надходить до легень.
Повітроносні шляхи, до складу яких
входить фіброзно-хрящова оболонка, не спадаються, їх
просвіт має майже постійний діаметр, а змінюється діаметр термінальних відділах
бронхіального дерева, що можливо завдяки відносному розвитку м'язової
пластинки слизової оболонки і ВІДСУТНОСТІ
хрящового каркасу. На зміну розмірів просвіту бронхів впливають також
складки слизової оболонки, ступінь розвиненості в ній еластичних волокон.
Зверніть увагу на механізми регуляції тонусу] гладких міоцитів
(нейромедіатори і гормони).
Елементи імунного захисту в стінці повітроносних
шляхів складаються з дендритних клітин, лімфоцитів, плазмоцитів,
а у покривному епітеліі — клітини Лангерганса.
Дендритні клітини та їх похідні — клітини Лангерганса,
впізнають антигени, експресують молекули МНС-ІІ, синтезують цитокіни (ІЛ-1, ІЛ-2, фактор некрозу
пухлин), стимулюють активність Т-лімфоцитів, тобто є активними учасниками
локальних і загальних імунних реакцій.
Після розгляду будови і гістофізіології
стінки повітроносних шляхів слід простежити характер
змін у будові бронхів, що залежать від калібру органів: зміна товщини й
клітинного складу покривного епітелію, ступінь розвитку м'язових елементів
слизової оболонки, кількість екзокринних залоз в підслизовій основі,
особливості будови фіброзно-хрящової оболонки.
Визначте фізіологічний сенс такої перебудови повітроносних
шляхів.
Зверніть увагу на наявність у термінальних бронхіолах нейроепітеліальних тілець. У центрі такого тільця розміщені
клітини циліндричної або неправильної форми, на апікальній поверхні яких
знаходяться мікроворсинки. Клітини тільця з'єднуються
між собою за допомогою десмосом. В їх електроннощільній цитоплазмі спостерігаються численні
рибосоми, гранули глікогену, мікротрубочки і мікрофібрили, добре розвинена гранулярна ендоплазматична
сітка, мітохондрії з невеликою кількістю крист.
Характерною ознакою клітин нейроепітеліального тільця
є наявність великої кількості гранул з щільною серцевиною, більшість яких
розташована в базальній частині цитоплазми. Частина клітин контактує з
нервовими закінченнями, які близько підходять до базальної мембрани. Бічна
поверхня тілець представлена бронхіолярними екзокриноцитами та поодинокими війчастими клітинами.
Вважають, що такі тільця відіграють роль внутрішньоклітинних рецепторів.
Для самоконтролю
пропонується виконати завдання:1. Заповніть таблиці:
Особливості будови стінки повітроносних
шляхів
Відділи повітроносних шляхів |
Слизова оболонка |
Підслизова основа |
Фіброзно-хрящова оболонка |
Адвенти-ційна оболонка |
||
покривний епітелій |
власна пластинка |
М'язова пластинка |
||||
Порожнина
носа Носоглотка Гортань Трахея Головний бронх Великий бронх Середній бронх Дрібний бронх Термінальна бронхіола |
|
|
|
|
|
|
Морфофункціональні особливості клітин
покривного епітелію
повітроносних шляхів
Види клітин |
Локалізація |
Будова |
Функції |
|
|
|
|
Респіраторний відділ системи органів дихання утворений паренхіматозними
органами — легенями.
Розгляньте
складові частини ацинуса: респіраторні бронхіоли І, II і III
порядку, альвеолярні ходи, мішечки і альвеоли. Зверніть увагу на особливості
будови слизової оболонки респіраторних бронхіол.
На відміну від термінальної
бронхіоли їх покривний епітелій (одношаровий кубічний) не має війчастих клітин.
Він розташований на тонкій сполучнотканинній пластинці, яка супроводжується
окремими гладкими міоцитами. Ацинус
починається респіраторною бронхіолою 1-го порядку, яка дихотомічно ділиться на
респіраторні бронхіоли П-го порядку, а після цього — Ш-го порядку. Кожна респіраторна бронхіола Ш-го порядку поділяється на альвеолярні ходи. У складі
стінки респіраторних бронхіол між ділянками слизової оболонки розташовані
альвеоли, причому в міру розгалуження респіраторних бронхіол кількість альвеол
збільшується, тоді як стінка альвеолярних ходів і мішечків утворена тільки
альвеолами. Кожний хід закінчується двома альвеолярними мішечками, що
складаються тільки з альвеол.
Альвеоли мають вигляд відкритих пухирців, які розділені дуже
тонкими сполучнотканинними перегородками з кровоносними капілярами та оплетені
колагеновими і еластичними волокнами.
Внутрішня поверхня
альвеоли вистелена одношаровим епітелієм, що складається з: респіраторних епітеліоцитів (альвеолоцитів І
типу) — плоских клітин, що вкривають 95% альвеолярної поверхні, великих епітеліоцитів (альвеолоцити II
типу) — секреторних клітин, а також з альвеолярних макрофагів, що мігрують з міжальвеолярних перегородок через пори Кона
до альвеоли. Після розгляду будови стінки альвеоли, з'ясуйте яким чином
респіраторні епітеліоцити беруть участь у формуванні аерогематичного бар'єра.
Заповніть таблицю: Морфофункціональні
особливості клітин стінки альвеоли
|
|
|
1 Клітинний
склад стінки альвеоли |
Морфологічні
особливості |
Функціональне
значення |
.Альвеолоцити І типу . Альвеолоцити
II типу. Альвеолярні макрофаги |
|
|
|
|
|
Сечова
система
Розвиток
сечової системи.
Під час вивчення розвитку нирки з'ясуйте джерела й особливості
органогенезу. Запам'ятайте, що ембріональний розвиток нирки проходить шляхом
послідовного формування пронефроса, мезонефроса і метанефроса. Метанефрос (остаточна нирка) утворюється з наступних зачатків: метанефрогенної бластеми (похідне
нефротома мезодерми), виросту мезонефральної протоки (метанефротичний дивертикул, або зачаток сечоводу) і
мезенхіми. Метанефротична бластема є джерелом
розвитку нефронів, тоді як виріст мезонефральної
протоки є початком системи збиральних трубок нирки, а мезенхіма — сполучної
тканини і кровоносних судин строми органа.
Сеча – це
продукт життєдіяльності організму людини. Являє собою біологічну рідину, що
складається з води, органічних та неорганічних речовин. До складу сечі входять
близько 150 різних компонентів, а саме: сечовина, сечова кислота, креатинін, індикан, іони кальцію, натрію та інших металів,
солі-хлориди, фосфати, сульфати, пігменти-урохром, уробілін, ферменти-пепсин,
амілаза, гормони-статеві, кори наднирників, вітаміни
та ін. Складові частини сечі доставляються в нирки в готовому вигляді з кров’ю.
В них утворюються тільки аміак та гіпюрова кислота.
Склад сечі змінюється в залежності від кількості випитої рідини та їжі,
фізичного та нервово-психічного стану людини.
Сеча утворюється в нирках і з нею виводяться з організму кінцеві продукти
обміну речовини.
Будова нирки
Розглядаючи будову нирки,
з'ясуйте, що нирка відноситься до органів паренхіматозного типу і складається
зі строми й паренхіми. Строма представлена капсулою з щільної волокнистої
сполучної тканини і тонких внутрішньоорганних
прошарків пухкої волокнистої сполучної тканини. Паренхіма нирки утворена
епітеліальною тканиною, яка вистеляє ниркові тільця, сечові канальці
нефрона та збиральні трубки. В органі розрізняють
кіркову (периферичну) і мозкову (внутрішню) речовину. Кіркова речовина
складається з ниркових часточок, в центрі яких розташовані мозкові промені,
навколо — ниркові тільця нефронів і кортикальний лабіринт (система звивистих
сечових канальців). Паренхіма мозкової речовини
складається з прямих сечових канальців і збиральних
трубочок.
Кіркова і мозкова речовина нирки .Забарвлення гематоксиліном-еозином
Структурно-функціональною одиницею ниркової паренхіми є
нефрон,
до складу якого входять: ниркове тільце, яке виконує функцію фільтрації, і
система канальців, що забезпечують реабсорбцію білка,
вуглеводів, води та електролитів, секрецію деяких
речовин.
Зверніть увагу на
особливості будови і топографії сегментів нефрона, що
дозволяє розрізняти два типи нефронів: кіркові (з короткою петлею Генле) і юкстамедулярні (довгопетлеві нефрони).
Запам'ятайте, що у гістопрепараті тип нефрона можна визначити за локалізацією його ниркового
тільця. За довжиною нефрона розрізняють такі відділи:
1) проксимальний каналець (звивистий і
прямий відділ);
2) петлю Генле,
що складається з тонкого низхідного сегмента, тонкого висхідного сегмента і
товстого висхідного сегмента, який також має назву дистального прямого канальця;
3) дистальний звивистий каналець.
Найважливішою практичною навичкою є вміння диференціювати різні сегменти
нефрона в різних зонах органу. Для цього засвойте ключові
морфологічні ознаки та структурно-функціональну характеристику різних
сегментів.
Ниркове тільце
Ниркове тільце -
складається з судинного клубочка й капсули Шумлянського-Боумена.
Зверніть увагу на те, що судинний клубочок являє собою сукупність капілярів,
які беруть початок від аферентної (приносної)
артеріоли і збираються в іншу артеріальну судину — еферентну (виносну)
артеріолу. Остання виходить з ниркового тільця і розгалужується на вторинну
сітку перитубулярних капілярів (навколо канальців кортикального лабіринту).
Виносна артеріола ниркового тільця юкстамедулярних
нефронів дає початок вторинній сітці капілярів, що оточують їх звивисті канальці, а також формує прямі судини мозкової речовини.
Запам'ятайте головну особливість будови артеріол клубочка: виносна
артеріола має менший діаметр, ніж приносна, і це
створює градієнт гідростатичного тиску в гломерулярних
капілярах, що забезпечує процес фільтрації.
Ниркові (Мальпігієві)
тільця
Стінка артеріол
складається з трьох оболонок, а в складі середньої оболонки крім скорочувальних
гладких міоцитів є секреторні (епітеліоїдні).
Між петлями капілярів судинного клубочка розташований мезангій
— мезангіальні клітини та внутрішньоклубочковий
мезангіальний матрикс, що
вони синтезують. Завдяки наявності в цитоплазмі мезангіальних
клітин мікрофіламентів, останні можуть скорочуватися і регулювати кількість
функціонуючим капілярів у клубочку. У капсулі Шумлянеького-Боумена розрізняють парієтальний
утворений одношаровим плоским епітелієм, і вісцеральний листки. Вісцеральний
листок складається з одного шару епітеліальних клітин — подоцитів,
які оточують ззовні петлі капілярів судинного клубочка і беруть участь у
формуванні фільтраційного бар'єру.
З'ясуйте його основні структурні
компоненти: 1) фенестрований ендотелій гломерулярних капілярів; 2) гломерулярна
базальна мембрана, в якій під час електронно-мікроскопічного дослідження
визначаються три шари: два, електронносвітлих — lamina гага (внутрішній та зовнішній
листки) і між ними -електроннощільний шар — lamina densa;
базальна мембрана являє собою густу сітку колагенових волокон IV типу, що формують
"дрібне молекулярне сито", яке запобігає проникненню в ультрафільтрат великомолекулярних
сполук; 3) мембран фільтраційних щілин, що розташовані між цитоподіями
подоцитів. Ультрафільтрат
порожнини капсули потрапляє до проксимального канальця,
що з'єднується з нирковим тільцем у сечовому полюсі.
Проксимальний каналець вистелений
одношаровим призматичним облямованим епітелієм. Просвіти канальця
звужені, що зумовлено значною висотою клітин, наявністю численних мікроворсинок, що формують щіточкову
облямівку. Зверніть увагу на відміни в будові апікальної та базальної зон
клітин проксимального канальця. Апікальний полюс
клітин вкритий щіточковою облямівкою, яка складається
з великої кількості цитоплазматичних виростів — мікроворсинок.
Нижче щіточкової облямівки розташована розвинена
система вакуолей і мікровезикул.
В базальній частині клітин визначаються глибокі інвагінації базолатеральної
плазмолеми, між яким локалізуються великі
паличкоподібні мітохондрії. Ступінь розвитку базального складу визначається під
час світлової мікроскопії у вигляді посмугованості.
Цитоплазма епітеліоцитів інтенсивно забарвлюється,
містить включення глікогену. Основною функцією
проксимального канальця є реабсорбція води, іонів Na+, C1', К+, Са2+
(60% від загального об'єму речовин, які реабсорбуються).
Це єдиний канадець, де здійснюється реабсорбція глюкози та амінокислот.
Крім того, проксимальний каналець бере участь у
підтриманні кислотно-лужної рівноваги за рахунок секреції протонів Н+ і
реабсорбції НСО3".
На основі відмін ультраструктурної будови клітин
у проксимальному канальці виділяють три сегменти: S1-, S2-сегменти (відповідають
проксимальному звивистому канальцю) і S3-сегмент (належить
проксимальному прямому канальцю. Їх особливості полягають у різній формі клітин,
висоті щіточкової облямівки, ступені розвитку
базальної складчастості, кількості і формі мітохондрій.
У межах тонкої низхідної та тонкої
висхідної частин петлі Генле просвіт канальця вузький, а клітини одношарового епітелію, які їх
вистеляють, мають плоску форму. Реабсорбція речовин з сегментів петлі
здійснюється у прямі судини (vasa recta) мозкової речовини нирки, що
їх оточують. Стінка тонкого низхідного канальця
вибірково прониклива для води, а тонкого висхідного — тільки для електролітів.
Тонкі канальці петлі Генле
У дистальному канальці
розрізняють дистальний прямий відділ (входить до складу петлі Генле, має кубічні клітини в стінці) і дистальний звивистий
відділ, що вистелений низькими призматичними клітинами і розташований у
кірковій речовині нирки. Для всіх дистальних канальців
характерна практично гладка апікальна поверхня клітин і базальна посмугованість — глибокі складки базолатеральної
плазмолеми з
розташованими між ними численними мітохондріями. Особливої уваги заслуговує
дистальний звивистий каналець у зв'язку зі здатністю
до секреції іонів калію. Процес секреції в епітеліоцитах
регулюється гормоном клубочкової зони кори
надниркових залоз — альдостероном. Під впливом альдостерону у клітинах
дистального звивистого канальця підвищується
реабсорбція натрію та секреція калію, що є одним з механізм регуляції рівня
калію у плазмі крові.
Ниркове тільце з проксимальними та дистальними канальцями
нефрона.
Забарвлення гематоксилін-еозином
Особливу увагу приділіть механізмам
однієї з найважливіших функцій нирок — здатності до
концентрації та розведення сечі залежно від потреб організму.
Концентрація ультрафільтрата здійснюється за рахунок
вибіркової реабсорбції води у тонкому низхідному відділі петлі Генле і збиральній трубочці. Проте механізми концентрації
рідини у цих канальцях різні. У тонкому низхідному
сегменті петлі Генле здатність до концентрації канальцевої рідини пов'язана з вибірковою проникливістю
епітелію стінки (клітини проникливі для води, але не пропускають іони) і
підпорядкована законам осмосу. Вибіркова реабсорбція води у головних клітинах
збиральних трубочок є гормонзалежним процесом
— антидіуретичний гормон, що секретується при
дефіциті води в організмі (вазопресин), забезпечує формування в апікальній
мембрані клітин збиральних трубочок водних каналів — аквапоринів,
які реалізують транспорт води з просвіту канальця у
міжклітинну речовину.
Розведення сечі
здійснюється у висхідних тонкому та товстому відділах петлі Генле
за рахунок того, що клітини цих канальців не
проникливі для води, але виконують функцію транспорту іонів натрію. У тонкому
висхідному відділі петлі Генле реабсорбція
здійснюється за рахунок осмотичної сили, а у дистальному прямому канальці забезпечується енергетично залежною діяльністю Na-K-АТФ-ази, що розташовується в
складках базальної частини плазмолеми клітин.
Розгляньте особливості канальцевого складу мозкової речовини нирки, характер їх
розташування і взаємовідношення з судинами і стромальними
елементами. Визначте ключові диференційні ознаки мозкових відділів збиральних
трубочок, низхідних і висхідних відділів петель Генле
і прямих судин.
Пропонується для самоконтролю виконати завдання: Заповніть таблиці:
Структурно-функціональні
особливості сегментів нефрона нирки
Відділ нефрона |
Структурні особливості клітин |
Функції |
|||
на світлооптичному рівні |
на ультрамікроскопічному рівні |
||||
|
|
|
|
|
|
|
Диференційна діагностика різних типів нефронів |
||||
Ознака |
Кірковий нефрон |
Юкстамедулярний нефрон |
|||
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Мікропрепарат
нирки забарвлений гематоксилін-еозином
Існує
кілька теорій сечоутворення. Найбільшого поширення набула реабсорбційна
теорія. Згідно з нею в нирковому тільці за добу фільтрується близько
Утворення сечі згідно з фільтраційно-реабсорбційною
теорією сечоутворення, складається з трьох етапів: клубочкової
фільтрації, канальцевої реабсорбції та канальцевої секреції.
Клубочкова фільтрація починається в мальпігієвому тільці, де під дією високого фільтраційного
тиску крові рідинна її частина фільтрується і виходить між стінки капсули Шумлянського-Боумена. Це рідина, ідентична плазмі крові
лише не має білка. Кількість її перебуває у прямій залежності до фільтраційного
тиску крові, котрий в свою чергу залежить від кров’яного, онкотичного,
внутрішньониркового тиску.
ПРОКСИМАЛЬНИЙ КАНАЛЕЦЬ:
зворотна реабсорбція 85% води, стільки ж натрію та хлору, вся кількість
глюкози, майже повністю калій, фосфор і амінокислоти.
ПЕТЛЯ ГЕНЛЕ:
проходять процеси концентрування і розбавлення. Створюється середовище з
високою осмотичною концентрацією, що забезпечує підтримку лужно-основної
рівноваги. ДИСТАЛЬНИЙ КАНАЛЕЦЬ:
відбувається подальша реабсорбція і 4% води, остаточна реабсорбція натрію,
всмоктування гідрокарбонатів, секретуються іони калію
та водню і шляхом іонообміну відбувається підкислення сечі, а також екскреція
барвників, ліків та інших сторонніх речовин.
Речовини, які зазнали зворотного всмоктування називаються пороговими.
Всмоктування триватиме доти, доки концентрація в плазмі крові не досягне норми,
тобто фізіологічної межі. При досягненні граничного порогу зворотне
всмоктування припиняється і решта речовини надходить у вторинну сеча.Високо порогові – речовини, концентрація яких в крові
має високий рівень. Це глюкоза .Низько порогові – речовини, концентрація яких
невелика. Це продукти азотистого обміну – сечовина зазнає реабсорбції на
40-70%.
Не порогові – речовини, котрі не реабсорбуються і
виділяються з сечею у тих кількостях, у яких потрапили в організм і у яких вони
з’явилися у первинній сечі. Зворотної реабсорбції вода зазнає на 99%. За 1
хвилину через нирки проходить
Отже, в канальцях проходить зворотнє
всмоктування плазми-води, глюкози, електролітів, амінокислот. Утворюється вторинна
сеча вкількості 1,5-
Ендокринний апарат нирки
Під
час вивчення матеріалу зверніть увагу, що нирки є джерелом біологічно активних
речовин, які регулюють рівень артеріального тиску, системний кровообіг. До
ендокринного апарату нирок включають юкстагломерулярний
апарат (ЮГА) розташований у зоні судинних полюсів ниркових тілець коркових
нефронів. Клітинний
склад ЮГА містить юкстагломерулярні, юкставаскулярні
клітини Гурмагтига та щільну пляму.
Юкстагломерулярні
ендокринні клітини локалізуються в середній оболонці стінки аферентної артеріоли,
межують з ендотелієм за допомогою отворів у базальній мембрані. Ці клітини
мають водночас структурні ознаки гладкого міоцита
(наявність міофіламентів) і секреторної клітини
(розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, секреторні гранули),
що дозволило їх називати епітеліоїдними. Секреція епітеліоїдними клітинами реніну посилює утворення ангіотензину II, внаслідок чого виникає
системна вазоконстрикція та підвищення артеріального
тиску.
Зверніть увагу на особливості будови юкставаскулярних клітин. Вони розташовані між
артеріолами ниркового тільця і дистальними канальцями,
є резервом в утворе: реніну. Розвинений секреторний апарат цих клітин
забезпечує продукт позаклубочкового міжклітинного матриксу. Крім того, в них виявлений фермент ангіотензиназа, що може свідчити про роль цих клітин у
локальному контролі реакції ангіотензину II.
Щільна пляма —
ділянка стінки дистального звивистого канальця (ДК), розташована в судинному полюсі клубочка між аферентною
та еферентною артеріолою. На відміну від звичайних клітин дистального канальця, епітеліоцити щільної
плями мають призматичну форму, базально розташоване
ядро, для них не характерні інвагінації базолатеральної
мембрани; у цьому сегменті дистального канальця
відсутня базальна мембрана.
З'ясуйте, що клітини щільної плями є
хеморецепторами, що реагують на
зменшення концентрації іонів Na+ у канальцевій рідині. Завдяки контакту клітин щільної плями з
юкставаскулярними клітинами можлива координація
процесу канальцевої реабсорбції (результатом якої є
зміна концентрації речовини в ультрафільтраті) і швидкості клубочкової
фільтрації. Такий взаємозв'язок отримав назву тубуло-гломерулярного зворотнього
зв'язку. Сутність його полягає у підвищенні швидкості клубочкової
фільтрації шляхом ланцюжка процесів: активації хеморецепторних
клітин щільної плями під час зниження рівня іонів натрія
в сечі( підвищення секреції реніну в ЮГА, утворення активного ангіотензину II,
звуженні просвіту артеріол клубочка, підвищення швидкості клубочкової
фільтрації і вміст іонів Na+ в ультрафільтраті.
Зверніть
увагу на структури нирки, які синтезують простагландини -інтерстиційні клітини
внутрішньої мозкової речовини. Морфологія цих клітин
(веретеноподібна форма, численні цитоплазматичні відростки) та топографічні
особливості (поперечне розташування між прямими судинами та тонкими
відділеннями петель Генле у вигляді "східців
драбини") дозволяє легко диференціювати їх на гістопрепаратах.
Специфічною ультрамікроскопічною ознакою цих клітин є наявність у цитоплазмі
ліпідних гранул і розвиненого лізосомального апарата.
З'ясуйте біологічну роль простагландинів,
яка полягає у зниженні артеріального тиску завдяки системним нирковим ефектам. Системний ефект забезпечується за рахунок
розслаблення гладких м'язових клітин стінки артеріол і зниження периферійного
судинного опору.
Внутрішньонирковий ефект
пов'язаний з пригніченням канальцевої реабсорбції, що
веде до збільшення виведення рідини з сечею.
Функції нирок.
1.Підтримання об’єму рідин тіла і їхнього осмотичного тиску.
2.Регуляція кислотно-лужної рівноваги.
3.Виділення продуктів азотистого обміну.
4.Секреція різних органічних речовин.
5.Метаболізм білків, вуглеводів, жирів.
Сечовивідні шляхи
Сечовивідні шляхи починаються в нирках нирковими
чашечками і мисками, далі продовжуються у сечоводи, сечовий міхур і сечовипускний канал.
Зверніть увагу на особливості будови сечовивідних
шляхів, що мають трубчасто— порожнистий тип будови і
складаються із слизової оболонки, підслизової основи, м’язової і зовнішньої
оболонок.
Запам'ятайте, що слизова оболонка
сечовивідних шляхів вистелена перехідним епітелієм, поверхневий шар якого
представлений великими куполоподібними клітинами зі складною системою
внутрішньоклітинних канальців та везикул, які забезпечують
можливість збільшення клітинної поверхні при наповненні органа сечею і
розтягненні його стінки.
Він відноситься до епітелію шкірного
типу. В епітелії розрізняють базальні клітини, що виконують роль камбію,
і більш диференційовані поверхневі клітини. При цьому близько половини
поверхневих клітин є поліплоїдні.У стінці ниркових
чашечок описані особливі гладкі м’язові клітини – водії ритму (Пейсмекер).
За рахунок ритмічного скорочення цих клітин сеча порціями надходить з збірних
трубочок і відбувається випорожнення ниркових чашечок.
Перехідний епітелій
Сечовід
В сечоводах гладка м’язова тканина утворює у верхній половині
два шари: внутрішній – поздовжній і зовнішній – циркулярний. У нижній частині
сечоводів додається ще один поздовжній шар, розташований зовні від
циркулярного.
Складка слизової оболонки сечовода
З'ясуйте
особливості будови нижньої третини сечоводу та його устя, які мають найбільш
розвинену м'язову оболонку, багато нервових клітин, відсутня підслизова основа.
Ці морфологічні особливості необхідні для забезпечення однонаправленої
течії (пасажу) сечі. Зяяння устя сечоводу може стати причиною міхурово-сечоводового рефлюкса
(зворотної течії сечі). Звуження сечоводу у цій ділянці через надмірну
кількість м'язових клітин (що обумовлює тривалий спазм) або утворення складок
слизової оболонки є частою причиною порушення відтоку сечі з сечоводу та
формування гідронефрозу.
Сечовий міхур
У сечовому міхурі слизова оболонка
пристосована до розтягування, пов’язаному з періодичним накопиченням сечі.
Епітелій при цьому міняє свою гістологічну картину від розтягнутого двошарового
до псевдобагатошарового в спавшому
міхурі. У слизовій оболонці сечового міхура сильно розвинені судинні підепітеліальні сплетіння. М’язова оболонка сечового міхура
складається з трьох шарів: внутрішнього, зовнішнього з подовжнім розташуванням
гладких міоцитів і середнього – циркулярного. У шийці
сечового міхура є м’язовий сфінктер.
Зовнішня оболонка утворена сполучною тканиною, а в області дна –
серозною оболонкою. Сечовий міхур інервується
симпатичними і парасимпатичними, а також спінальними
нервами. В ньому є багато вегетативних нервових гангліїв.
Сечовий міхур. Забарвлення гематоксиліном-еозином
Порівняйте будову стінки сечоводу та сечового міхура, виявіть
відзнаки.
Вікові зміни
сечовивідних шляхів. У постнатальному
періоді продовжуються ріст і розвиток нефронів. При цьому збільшуються їх
довжина і товщина. У зв’язку з цим на одиницю маси ниркової тканини у дорослого
припадає в 10 разів менше ниркових тілець в порівнянні з новонародженим.
Реактивність
і регенерація сечовивідних шляхів.
Реактивні зміни нирок при дії екстремальних факторів (переохолодження
організму, отруєння отруйними речовинами, дія проникаючої радіації, опіки,
травми тощо) дуже різноманітні з переважним ураженням судинних клубочків або
епітелію різних відділів нефрона аж до загибелі
нефронів.
Регенерація нефрона відбувається більш повно при внутріканальцевой
загибелі епітелію. Спостерігаються клітинна і внутрішньоклітинна форми
регенерації. Епітелій сечовивідних шляхів має досить виражену відновну
здатність.
Джерела
інформації:
1.Таблиці:
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0521.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0520.jpg
http//intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0522.jpg
2.Компакт-диск:
http://intranet.tdmu.edu.ua/index.php dir_name=cd&file_name=index.php#
3.Гістологія
людини. О. Д. Луцик, А Й. Іванова, К.С.
Кабак, Ю. Б. Чайковський. Київ:
Книга плюс, 2010. – С. 401-446.
4.
Гістологія людини. О.Д. Луцик, А.Й. Іванова, К.С. Кабак. Львів: Мир, 2003.-
С.385-422.
5.
Ультраструктура основних компонентів органів систем організму. Навчальний
посібник-атлас. К.С.Волков. Тернопіль: Укрмедкнига,
1999. – С.78-93.
6. Презентація лекції з теми «Дихальна
система. Сечова система».
http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=ukr&fakultid=m&kurs=1
7. Матеріали до практичних занять.
8. Методичні вказівки до практичних занять для
студентів. http:// intranet. tdmu. edu. ua – Web site.5. И. В. Алмазов, Л. С. Сутулов.
Атлас по гистологии и эмбриологии.
М.:Медицина. – 1976. – С. 128-148.
9.Відеофільм
з теми «Дихальна система.Сечова система.»
http://intranet.tdmu.edu.ua/data/cd/cd_gistolog/video
10.інші гістологічні сайти:
http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/
http://www.udel.edu/biology/Wags/histopage/histopage.htm
http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/
hpp://www.dopomojnik.by.ru