Хрящова, кісткова та м’язова тканини.

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:

1. Загальний план будови, класифікація та функціональне значення хрящової тканини. Хімічний склад міжклітинної речовини.

2. Морфофункціональна характеристика клітинного диферону хряща.

3. Особливості будови, локалізація і функції гіалінового, еластичного і волокнистого хрящів.

4. Будова охрястя. Його роль в живленні, рості і регенерації хрящової тканини.

5. Хондрогістогенез. Інтерстиційний і апозиційний ріст хрящової тканини.

6. Загальний план будови, хімічний склад і функції кісткової тканини.

7. Морфофункціональна характеристика клітин кісткової тканини.

8. Особливості будови грубоволокнистої та пластинчатої кісткової тканини.

9. Гістологічна будова діафіза трубчастої кістки. Остеон як структурна одиниця кістки.

10. Види остеогенезу, їх характеристика.

11. Ріст і регенерація кісток. Роль п’єзоелектричного ефекту в процесах остеосинтезу.

12. Загальна морфофункціональна характеристика м’язових тканин, джерело їх розвитку.

13. Морфологічна та генетична класифікація м’язових тканин.

14. Будова, локалізація та особливості скорочення гладкої (непосмугованої) м’язової тканини.

15. Скелетна м’язова тканина. Локалізація, гістогенез, функціональні особливості.

16. Гістологічна і субмікроскопічна будова волокна скелетної м’язової тканини. Саркомер.

17. Особливості будови і функції серцевої м’язової тканини.

18. М’яз, як орган. Міон.

19. Вікові зміни та регенерація м’язових тканин.

КЛАСИФІКАЦІЯ СКЕЛЕТНИХ ТКАНИН

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

гіалінова, еластична, волокниста

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

грубоволокниста, пластинчаста

Функції скелетних тканин:

1. – опорна;

2. – захисна;

3. – участь у вводно-сольовому обміні

4. – участь у мінеральному обміні, депо солей кальцію, фосфору тощо;

5. – пластична.

Кістки беруть участь у мінеральному обміні, вони є депо кальцію, фосфору тощо. Жива кістка містить в собі вітаміни А, D, С та інші. Як складові скелету виконують опорну, захисну та рухову функції. Кістковий мозок бере участь в утворенні крові.

Кістки побудовані з кісткової тканини, які є різновидом сполучної тканини, складаються із клітин (остеобластів, остеобластів та остеоцитів) та міжклітинної речовини, яка містить багато колагену, глікопротеїдів тощо, і мінеральних компонентів (в основному кристали гідрооксиапатиту). Завдяки цьому кістка має і гнучкість, і міцність. Опір свіжої кістки на розрив такий же, як у міді, і в 9 разів більший, ніж у свинцю. Кістка витримує стискування 10 кг/мм² (подібно до чавуну). Щоб переламати ребро необхідна сила в 110 кг/см².

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

хондробласти, хондроцити + міжклітинна речовина

хондроцити 1, 2, 3 порядку хондромукоїд, хондринові волокна

СКЕЛЕТНІ ТКАНИНИ: ХРЯЩОВА ТА КІСТКОВА

Хрящова тканина (textus сагtilagineus). Залежно під будови міжклітинної речовини розрізняють три види хрящової тканини — гіалінову, еластичну та волокнисту. Основна функція усіх видів хряща — опорна, формотворча.

Розрізняють три види хондроцитів. Перший різновид відносно малодиференційованих клітин трапляється переважно у складі «молодої», так званої первинної хрящової тканини. Для цих клітин притаманне високе ядерно-цитоплазматичне співвідношення, у цитоплазмі добре виражені елементи комплексу Гольджі, багато мітохондрій та вільних рибосом. У хондроцитах другого типу ядерно-цитоплазматичне співвідношення нижче, у цитоплазмі підвищений вміст РНК, елементів гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення у міжклітинний простір протеогліканів та глікозаміногліканів (гіалуронової кислоти, хондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату та ін,). Для хондро-цитів третього типу характерний найнижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, значний розвиток гранулярної ендоплазматичної сітки. Інтенсивність синтезу протеогліканів та глікозаміногліканів знижена порівняно з хондроцитами другого типу, однак вищим с синтез глікопротеїнів та фібрилярних білків колагену та еластину.

Органічні компоненти основної міжклітинної речовини хрящової тканини (хондромукоїд) представлені білками, ліпідами, глікозаміногліканами та протеогліканами. Останні є найхарактернішою ознакою хрящової тканини. У складі протеогліканів хряща знайдені гігантські макромолекулярні комплекси з молекулярною масою порядку десятків і сотень мільйонів дальтон і довжиною молекули, що становить кілька мікрометрів. Вони побудовані з довгої нитки гіалуронової кислоти, до якої нековалентними зв'язками приєднано близько сотні поліпептидних ланцюгів; з серединними амінокислотними залишками останніх зв'язана велика кількість полісахаридних ланцюгів сульфатованих глікозаміногліканів (хондроїтинсульфату, кератансульфату, дерматансульфату), а також молекул олігосахаридів. У цілому молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, причому від ступеня її гідратації залежить пружність (тургор) хряща.

Хондринові волокна побудовані з колагену І типу (гіаліновий та волокнистий хрящі) або еластину (еластичний хрящ). Орієнтація волокон визначається впливом силових ліній, які виникають при деформації хряща у процесі функціонування органа. Особливо багато хондринових волокон концентрується навколо лакун, утворюючи так звану капсулу хрящової клітини (або клітин).

Гіаліновий хрящ

Гіаліновий хрящ (textus сагrilagineus hyalinus). Локалізований у стінках трахеї, бронхів, у місцях з'єднання ребер з грудиною, на суглобових поверхнях і в метаепіфізарних пластинках росту кісток. В ембріональному періоді гіаліновий хрящ лежить в основі переважної більшості зачатків кісток скелету. З віком відбувається заміна його кістковою тканиною. У нативному стані гіаліновий хрящ біло-голубого кольору, прозорий. Гістологічно у його складі розрізняють охрястя та власне хрящ. Охрястя складається з поверхневого волокнистого шару (являє собою колагенові волокна) та глибокого клітинного шару (в ньому містяться хондробласти та прехондробласти). Поверхневий шар охрястя мас багато судин, що забезпечують трофіку хряща. За рахунок глибокого клітинного шару охрястя відбувається фізіологічна регенерація та апозиційний (периферійний) ріст хряща. Власне хрящ складається з ізогенних груп хондроцитів, а також молодих поодиноких хондроцитів, оточених хондромукоїдом та хондриновими волокнами. Хондромукоїд, розміщений навколо молодих хондроцитів, забарвлюється оксифільно той, що оточує більш диференційовані ізогенні групи клітин, набуває властивостей базофілії. Хондринові волокна гіалінового хряща побудовані з колагену ІІ типу.

Гіаліновий хрящ

Гіаліновий хрящ

1. Ізогенні групи хондроцитів; 2. Міжклітинна речовина; 3.Охрястя

Еластичний хрящ

Еластичний хрящ (textus cartilagineus elasticus) міститься у вушній мушлі, слуховій трубі, зовнішньому слуховому проході, ріжковидних і клиновидних хрящах гортані. Його характерною особливістю є жовтий колір, здатність розтягуватися. Еластичний хрящ ніколи не вапнується. На відміну від гіалінового хряща, хондринові волокна в еластичному хрящі побудовані не з колагену, а з еластину. Еластичні волокна формують капсули навколо хондроцитів, а також вплітаються до складу охрястя.

Еластичний хрящ

1. Ізогенні групи хондроцитів; 2. Еластичні волокна.

Еластичний хрящ

Волокнистий хрящ

Волокнистий хрящ (textus cartilagineus fibrosus) формує міжхребцеві диски і розташований у місцях переходу сухожилля в гіалінову хрящову тканину.

Волокнистий хрящ

Хондроцити у волокнистому хрящі розміщені у вигляді своєрідних рядів — клітинних стовпчиків, а колагенові волокна формують товсті пучки, що йдуть паралельно. За будовою волокнистий хрящ нагадує сухожилля, але його клітини типово хрящові.

Гістогенез, регенерація та вікові зміни хрящової тканини.

Джерелом утворення хрящової тканини в онтогенезі є мезенхіма — зародкова сполучна тканина. Частина клітин мезенхіми при цьому губить свої відростки, округлюється і утворюс; хрящовий зачаток (хондрогенний острівець). Мезенхімні клітини у його складі диференціюються у хондробласти. На наступній стадії утворення первинної хрящової тканини, з перетворенням хондробластів першого типу, посилюється синтез колагену, виникають колагенові волокна, внаслідок чого міжклітинна речовина набуває ознак оксифілії. Дозрівання хондроцитів, їхнє перетворення з клітин першого типу в клітини другого типу призводять до посилення синтезу протеогліканів і відповідно до зростання базофілії міжклітинної речовини.

Існує два способи росту хряща — внутрішній (інтерстиційний) та шляхом накладання (апозиційний). Внутрішній ріст хряща здійснюється в результаті розмноження молодих хондроцитів і новоутворення ізогенних груп клітин. Апозиційний ріст відбувається за рахунок охрястя — проліферації хондробластів глибокого шару, перетворення хондробластів у хондроцити і продукції ними міжклітинної речовини.

Фізіологічна регенерація хрящової тканини відбувається завдяки діяльності хондроцитів - вироблення ними речовин хондромукоїду, колагену та еластину, що сприяють новоутворенню хондринових волокон. З віком у хрящовій тканині зменшується вміст клітинних елементів і зростає вміст міжклітинною матриксу. При цьому у міру перетворення хондроцитів першого і другого типів на хондроцити третього типу, в міжклітинній речовині хряща знижується кількість протеогліканів, хондромукоїд заміщується альбумоїдом, зростає вміст колагенових волокон. Останні мають здатність нагромаджувати солі кальцію і вапнуватися. Усі ці зміни призводять до зменшення ступеня гідратації, втрати пружності хрящової тканини, збільшення її ламкості. Спостерігаються також вростання у звапнований хрящ кровоносних судин і заміна хрящової тканини кістковою.

Гістогенез хрящової тканини

Стадії:

1. Хрящовий зачаток – хондрогенний острівець;

2. Утворення первинної хрящової тканини;

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

До складу кістки входять і органичні, і неорганічні речовини; чим молодша тварина, тим більший вміст перших; тому, кістки молодих тварин пружні і м'які, а кістки старих — тверді та крихкі. Відношення між обома складовими різне у всіх груп хребетних; наприклад, в кістках риб, а особливо глибоководних вміст мінеральних речовин відносно малий, і вони відрізняються м якою волокнистою будовою.

Кісткова тканина (lextus osseus) разом з хрящовою належить до скелетних тканин організму. Основна роль кісткової тканини опорно-механічна: завдяки значній міцності кістки забезпечують захист життєво важливих органів від механічних пошкоджень, опору, а також переміщення тіла у просторі. Елементи кісткової тканини утворюють каркас і мікрооточення для клітин крові у складі червоного кісткового мозку. Кісткова тканина є депо кальцію і фосфору в організмі. У кістковій тканині розрізняють клітинні елементи (остеобласти, остеоцити і остеокласти) та міжклітинну речовину (осеїнові волокна та осеомукоїд). Осеомукоїд містить глікопротеїни (серед яких специфічний білок кісткової тканини остеонектин) та протеоглікани. Незвапнований міжклітинний матрикс кісткової тканини має назву остеоїду (передкістки).

Характерною особливістю кісткової тканини є виключно високий (до 70 %) вміст у складі її міжклітинної речовини неорганічних сполук, серед яких найбільше солей кальцію гідроксиапатитів та фосфатів. Міцність кісток залежить від високого вмісту побудованих з колагену І типу осеїнових волокон, що утворюють пучки.

Остеобласти

Остеобласти — клітини неправильної кубічної або полігональної форми розміром близько 15-20 мкм. Цитоплазма їх базофільна, внаслідок високого вмісту РНК, має добре розвинуті елементи гранулярної ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі. Це відносно малодиференційовані одноядерні клітини, в яких здійснюється синтез глікопротеїнів і протеогліканів осеомукоїду. Остеобласти трапляються переважно в місцях новоутворення кісткової тканини — у дорослому організмі в глибоких шарах окістя, а також у ділянках регенерації кісткової тканини.

Остеокласти — великі багатоядерні клітини неправильної округлої форми, попередниками яких можуть бути малодиференційовані клітини кісткового мозку, а також моноцити кроні. Основна функція остеокластів — резорбція (розсмоктування) кісткової тканини. Діаметр цих клітин 90 мкм і більше, у цитоплазмі налічується від трьох до кількох десятків ядер. Цитоплазма остеокластів оксифільна або слабо базофільна, містить значну кількість лізосом і мітохондрій. На поверхні клітини, що приляють до місця руйнування кості, розрізняють дві зони: покриту мікроворсинками зону адсорбції і секреції ферментів (так звану гофровану облямівку), і замикальну зону, яка ізолює ділянку контакту від оточуючої тканини.

Механізм руйнівної дії остеокластів на кісткову тканину пов'язують з виділенням цими клітинами вуглекислого газу, з якого під впливом ферменту карбоангідрази утворюється вугільна кислота, здатна розчиняти солі кальцію. Остеоїд перешкоджає взаємодії остеокластів з неорганічними компонентами кістки. Для реалізації процесу резорбції необхідна секреція остеобластами колагенази — ферменту, який руйнує шар остеоїду і забезпечує доступ остеокластів до мінерального матриксу кістки.

Остеоцити

Остеоцит

Остеоцит

Залежно від способу організації колагенових волокон у кістковій тканині розрізняють два її види — пластинчасту та грубоволокнисту. Для пластинчастої кісткової тканини характерним с строго паралельне розташування пучків колагенових волокон з формуванням так званих кісткових пластинок. Залежно від орієнтації останніх у просторі кісткову тканину поділяють на компактну (у ній відсутні порожнини) та губчасту (кісткові пластинки утворюють розміщені під кутом одна до одної трабекули з формуванням характерної губчастої структури). З компактної кісткової тканини побудовані діафізи трубчастих кісток, з губчастої — плоскі кістки, епіфізи трубчастих кісток. Пластинчаста кісткова тканина становить переважну більшість кісток організму.

Для грубоволокнистої кісткової тканини характерне невпорядковане (різнонаправлене) розміщення пучків осеїнових волокон, оточених звапнованим осеомукоїдом. Між пучками осеїнових волокон у лакунах осеомукоїду залягають остеоцити. Грубоволокниста кісткова тканина трапляється здебільшого в скелеті зародка, а у дорослому організмі — лише в ділянці швів черепа та в місцях прикріплення сухожилля до кісток.

Будова трубчастих кісток.

Діафіз — це центральна частина, епіфіз — периферійне закінчення трубчастих кісток. У ділянці діафіза кістки існує три шари: окістя (періост), власне кістка та ендост (внутрішній шар). Окістя складається з поверхневого волокнистого шару, утвореного пучками колагенових волокон, та глибокого остеогенного шару (в ньому розміщені остеобласти та остеокласти). За рахунок окістя, яке пронизане судинами, здійснюється живлення кісткової тканини; кісткові елементи глибокого остеогенного шару забезпечують ріст кістки товщину, її фізіологічну та репаративну регенерацію.

Між окістям і власне остеонним шаром розміщений шар зовнішніх генеральних пластинок. Основна товща стінки кістки — це остеонний шар. Кожний остеон являє собою кісткову трубку діаметром від 20 до 300 мкм, у центральному каналі якої лежить так звана живильна судина і локалізовані остеобласти й остеокласти. Навколо центрального каналу концентричне розміщено 5-20 кісткових пластинок.

Колагенові волокна у кісткових пластинках кожного шару розташовані паралельно. Напрям колагенових волокон у сусідніх пластинках не співпадає; пучки волокон тут розміщені під кутом один до одного, що сприяє зміцненню остеона як структурного елемента кістки.

Остеон

Остеони

Між кістковими пластинками у кісткових лакунах розташовані тіла остеоцитів, які анастомозують своїми відростками, розміщеними у кісткових канальцях. Остеонний шар можна уявити собі як систему паралельних циліндрів (остеонів), проміжки між якими заповнені вставними кістковими пластинками. Через окістя до остеонного шару проходять так звані проривні судини, а також пучки колагенових волокон. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Ендост — тонковолокниста сполучна тканина, збагачена остеобластами й остеокластами, яка обмежує кістковомозкову порожнину.

Епіфіз кістки утворений губчастою кістковою тканиною. Поверхнево вкритий окістям, під яким розмішений шар генеральних пластинок і остеонів. Кісткові пластинки у товщі епіфіза формують систему розміщених під кутом одна до одної трабекул, порожнини між якими заповнені ретикулярною тканиною і гемопоетичними клітинами. Подібну до епіфіза будову мають і плоскі кістки скелету.

Гістогенез кісткової тканини.

Існує два способи розвитку кісткової тканини — безпосередньо з мезенхіми (перетинчастий остеогенез) та на місці хрящового зачатка (хрящовий остеогенез). Перший спосіб характерний для перших тижнів ембріогенезу, другий — для пізніших етапів ембріонального розвитку та постнатального онтогенезу.

При характеристиці процесів розвитку кісткової тканини безпосередньо з мезенхіми визначають наступні етапи. Перший етап — формування у складі мезенхіми так званого остеогенного зачатка. При цьому проходить локальне розмноження мезенхімних клітин з вростанням у скелетогенний острівець кровоносних судин. Остеоїдний, тобто другий етап, характеризується виділенням остеогенними клітинами у міжклітинний простір колагену (формуванням осеїнових волокон) і високомолекулярних біополімерів (глікопротеїнів, протеoгліканів, ліпідів) осеомукоїду. Третій етап — власне утворення грубоволокнистої кістки — полягає у вапнуванні міжклітинної речовини (відкладанні солей кальцію). Для реалізації цього процесу необхідна присутність у міжклітинній речовині продукованої остеобластами лужної фосфатази та білка остеонектину. Останній, зв'язуючи колаген з гідроксиапатитом, визначає місце росту кристалів фосфату кальцію та їхнє прикріплення до органічного матриксу кістки. Четвертий етап пов'язаний з резорбтивної тканини лежить постійна зміна напрямку дії вектора сили на кістку, внаслідок чого виникає, так званий п'єзоелектричний ефект (встановлюється різниця потенціалів на увігнутій та випуклій поверхнях кісткових пластинок). При ньому відзначено, що концентрацій остеобластів і процеси апозиційного новоутворення кістки пов'язані з від'ємними зарядами, а концентрація остеокластів і процеси резорбції — з позитивними зарядами на поверхні кісткової тканини.

Вікові зміни кісткової тканини полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу кістки після досягнення двадцятирічного віку. Характерною особливістю є те, що у чоловіків втрата мінеральних компонентів кістки є сталим показником протягом усього життя і становить близько 0,4 % до маси щорічно. У жінок з настанням менопаузи, очевидно, в результаті дефіциту естрогенів в організмі, процеси демінералізації наростають, досягаючи рівня 1–1,5 % щорічно.

Кількість (а точніше співвідношення) органічних і мінеральних речовин в кістці змінюється з віком. У дітей значно переважають органічні речовини, у дорослих — мінеральні. У дорослої людини частка мінеральних складових (переважно, фосфорнокисле і вуглекисле вапно та фосфорнокисла магнезія, а також фтористого, хлористого кальцію й інші) складає близько 60—70 % маси кістки, а органічні речовини (в основному осеїн — 30—40 %. Кістки виявляють велику міцність і сильний опір розривові, надзвичайно довго протистоять руйнуванню і належать до числа найзвичайніших залишків викопних тварин. При випалюванні кістка втрачає органічні речовини, але зберігає свою форму і будову; піддаючи кістку дії кислоти (напр. соляної), можна розчинити мінеральні речовини й одержати гнучкий хрящуватий кістяк кістки.

Кістка зсередини

Розрізняють два основних типи кісткової тканини — ретикулофіброзну (грубоволокнисту) і пластинчасту. Перша розвивається із мезенхіми, що властиво для покривних кісток черепа.

Одночасно з диференціюванням клітин в остеоцити утворюється міжклітинна речовина і колагенові волокна. Розташована між клітинами і волокнами основна речовина ущільнюється, формуються кісткові балки (перекладини). Клітини поверхні утворюваної кістки перетворюються в остеобласти. Більшість кісток скелету людини (за винятком покривних кісток черепа) побудовані пластинчастою кістковою тканиною, тобто мають кісткові пластинки товщиною від 4 до 15 мкм, які складаються із остеоцитів і тонковолокнистої міжклітинної речовини. Сполучнотканинні волокна в товщі кожної пластинки лежать паралельно та орієнтовані у певному напрямку. В залежності від розташування кісткових пластинок розрізняють компактну і губчасту кістки. У компактній кістці пластинки розташовуються у певному порядку, утворюючи складні системи — остеони.

Репаративна регенерація кісток

Остеон

Остеон — структурна одиниця кістки. Він складається із 5-20 циліндричних пластинок, що вставлені одна в одну. В центрі кожного остеону проходить центральний (Гаверсів) канал. Діаметр остеона 0,3-0,4 мм. Між остеонами розташовуються вставні пластинки. Зовнішній і внутрішній краї кістки вкриті генеральними пластинками. Губчаста кістка має тонкі кісткові пластинки і перекладини (трабекули). Напрямок перекладин співпадає з кривими стискування і розтягу, утворюючи склепінчасту конструкцію. Таке розташування кісткових трабекул під кутом одна до одної забезпечує рівномірне передавання тиску або тяги на кістку. Все це забезпечує найбільшу міцність кістки при невеликій затраті кісткової тканини.

У кістках розрізняють щільну і губчаcту кісткові речовини. Щільна відрізняється однорідністю, твердістю і складає зовнішній шар кістки; вона особливо розвинута в середній частині трубчастих кісток і тоншає в напрямку до кінців; у широких кістках вона утворює 2 пластинки, розділені шаром губчастої речовини; у коротких вона у вигляді тонкої плівки одягає кістку зовні. Губчаста речовина складається з пластинок, що перетинаються в різних напрямках, утворюючи систему порожнин та отворів, які в середині довгих кісток зливаються у велику порожнину.

Основу кістки складають колагенові волокна з речовиною, що їх з'єднує. Ці волокна просочені мінеральними солями і складаються з пластинок, що складаються із шарів поздовжніх і поперечних волокон; крім того, у кістковій речовині знаходяться пружні волокна (волокна Шарпе). Частина цих пластинок в щільній кістковій речовині розташована концентричними шарами навколо минаючих у кістковій речовині довгих каналів, що розгалужуються, (Гаверсові канали), частина лежить між цими системами, частина охоплює цілі групи їх або тягнеться уздовж поверхні кістки. Паралельно поверхні цих пластинок в них розташовані шари маленьких зіркоподібних порожнин, що продовжуються в численні тонкі канальці — це так звані «кісткові тільця», у яких знаходяться кісткові клітини, що дають відростки в канальці. Канальці кісткових тілець з'єднуються між собою та з порожниною Гаверсових канальців внутрішніми порожнинами й окістям. В такий спосіб уся кісткова тканина виявляється пронизаною безперервною системою наповнених клітинами і їхніми відростками порожнин і канальців, по яких і проникають необхідні для життя кістки поживні речовини. По Гаверсових канальцях проходять тонкі кровоносні судини (зазвичай артерія і вена); стінка Гаверсового каналу і зовнішня поверхня кровоносних судин покриті тонким шаром ендотелію, а проміжки між ними служать лімфатичними шляхами кістки. Губчаста кісткова речовина не має Гаверсових канальців. Кісткова тканина риб представляє деякі відмінності: Гаверсових канальців тут немає, а канальці кісткових тілець сильно розвинуті.

Особливою видозміною кісткової тканини є зубна речовина або дентин

Гістогенез кісткової тканини

2 способи:

1. перетинчастий остеогенез;

2. хрящовий остеогенез

Стадії перетинчастого остеогенезу:

1. формування остеогенного острівця – кісткової бластеми;

2. остеоїдна – формування осеїнових волокон і осеомукоїду;

3. утворення грубоволокнистої кісткової ткани ни;

4. заміна грубоволокнистої на пластинчасту кісткову тканину

Стадії хрящового остеогенезу:

1. формування хрящової моделі майбутньої кістки;

2. перихондральне окостеніння;

3. хондральне окостеніння;

4. формування метаепіфізарної пластинки росту.

Вона має зони:

1. незміненого хряща:

2. стовпчастого хряща;

3. пухирчастих клітин;

4. резорбції хряща та незрілої кісткової тканини.

Метаепіфізарна пластинка

Розвиток кістки відбувається 2 способами: або зі сполучної тканини, або хряща.

Першим способом розвиваються кістки зводу і бічних відділів черепа, нижня щелепа і, на думку деяких, ключиця (а в нижчих хребетних і деякі інші) — це так звані покривні або облягаючі кістки. Вони розвиваються прямо зі сполучної тканини; волокна її трохи згущаються, між ними з'являються кісткові клітини й у проміжках між останніми відкладаються вапняні солі; утворяться спочатку острівці кісткової тканини, що потім зливаються між собою. Більшість кісток скелету розвивається з хрящової основи, що має таку ж форму, як майбутня кіста. Хрящова тканина піддається процесові руйнування, усмоктування і замість неї утвориться, при діяльній участі особливого шару клітин (остеобластів), кісткова тканина; процес цей може йти як з поверхні хряща, від його оболонки, що вдягає, перихондрія, що перетворюється потім в окістя, так і усередині його. Звичайний розвиток кісткової тканини починається в декількох крапках, у трубчастих кістах окремими крапками окостеніння володіють епіфізи і діафіз.

Ріст кістки в довжину відбувається головним чином у частинах ще не окостенілих (у трубчастих кістах між епіфізами і діафізом), але почасти і шляхом відкладення нових часток тканини між існуючими («інтусусцепція»), що доводять повторні виміри відстаней між убитими в кісту вістрями, живильними отворами тощо; стовщення кіст відбувається шляхом відкладення на поверхні кісти нових шарів («аппозиція») завдяки діяльності остеобластів окістя. Ця остання володіє у високому ступені здатністю відтворювати зруйновані і вилучені частини кістки. Діяльністю її обумовлюється і зрощення переломів. Паралельно з ростом кісти йде руйнування, усмоктування («резорбція») деяких ділянок кісткової тканини, причому діяльну роль грають так названі остеокласти («клітини, що руйнують кісту»), багатоядерні елементи, що спостерігаються на стінках мозкових порожнин, в окісті і стінках великих порожнин у кістці (напр. Гайморова печера тощо

М'язова тканина (rextus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів всередині організму (крово- і лімфообіг, пересування їжі в травному тракті, повітря у дихальних шляхах, робота серця тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. Елементи м'язових тканин містять спеціальні органели – міофібрили. В їх основі лежать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємодією забезпечують процес скорочення і, таким чином, здійснюють функцію руху.

Існують дві класифікації м'язових тканин — морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класифікацією м'язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладку (непосмуговану); поперечно-посмуговану, яка, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву.

Згідно з генетичною класифікацією, запропонованою М. Г. Хлопіним, м'язові тканини поділяються за їхнім походженням на п'ять гістогенетичних типів; 1) соматичний тип (походить з міотомів мезодерми, це скелетна м'язова тканина); 2) целомічний тип (походить з вентральної мезодерми, це серцева м'язова тканина); З) вісцеральний тип (походить з мезенхіми, це гладка м'язова тканина внутрішніх органів); 4) невральний тип (походить з нервової трубки, до цього типу належать гладкі міоцити м'язів райдужної оболонки ока); 5) епідермальний тип (походить з шкірної ектодерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз).

Гладка м'язова тканина (textus muscularis non striatus) входить до складу стінок порожнистих внутрішніх органів (травний тракт, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м'язова тканина з мезенхіми, тобто має спільне походження з тканинами внутрішнього середовища, до яких і належить генетично. У групі м'язових тканин ця тканина розглядається лише з точки зору будови та функції. Будова гладкої м'язової тканини клітинна. Структурною одиницею є гладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина довжиною від 20 до 100 мкм (у матці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 2 до 20 мкм. У матці, ендокарді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відростками. Ядра міоцитів паличкоподібної форми лежать у центральній широкій частині клітин, містять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядерця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закручується. Цитоплазма забарвлюється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загального призначення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля полюсів ядра. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особливо гранулярна) розвинені слабо, є вільні рибосоми. Цитоплазма містить також включення — жирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утворює численні вгинання — піноцитозні пухирці і кавеоли. З їх допомогою в цитоплазму надходять, зокрема іони кальцію.

Міоцити не мають поперечної посмугованості. Під електронним мікроскопом у їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові, розташовані переважно поздовжньо, але не так впорядковано, як у поперечно-смугастих м'язах і, очевидно, вони не утворюють міофібрил. Актинових філаментів міститься більше. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі клітини, утворюючи об'ємну сітку. Фіксуються актинові нитки до цитолеми або одна до одної за допомогою електроннощільних тілець, побудованих з білка альфа-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взаємодіям з міозином актинові нитки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міозину, який залежить від концентрації іонів кальцію. У свою чешу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спеціального білка, що зв'язує кальцій — кальмодуліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм активує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний до взаємодії з актином.

Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріплюються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м'язові клітини контактують одна з одною за допомогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м'язових клітин ретикулярні, еластичні і тонкі колагенові волокна утворюють сітку — ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М'язові групи з 10—12 м'язових клітин, у свою чергу, об'єднуються у м'язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з кровоносними судинами та нервами. Скорочується гладка м'язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у стані скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочення ЇЇ зумовлено повільним циклом взаємодії міозину з актином. Гладка мускулатура здатна до великої сили скорочень (наприклад, м'язова оболонка вагітної матки при пологах). Тип скорочення, властивий гладким м'язам, має назву тонічного. Скорочення вісцеральної мускулатури є мимовільним, тобто не піддається контролю свідомості.

Поперечно-посмугована м'язова тканина (textus muscularis striatus).

Скелетна м'язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis). М'язова тканина становить 42 % маси тіла дорослої людини, причому переважна більшість м'язів утворена скелетною м'язовою тканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диференціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будувати симпластичні структури — м'язові трубочки, які далі формують дефінітивні утвори — міосимпласти. Друга лінія диференціації дає при розвитку клітинні структури — міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами. М'язове волокно має форму циліндра, кінці його можуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9—150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40-50 мкм у дорослих, 150 мкм у тренонамої людини, спортсмена). Довжина м'язового волокна часто співпадає з довжиною м'яза і може бути різна залежно від розмірів м'яза. Наприклад, у кравецькому м'язі людини вона може досягати 12-13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «capкос» — м'ясо). Сарколема складається з зовнішньої базальної мембрани, яка пов'язана з ретикулярними та тонкими колагеновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які стимулюють м'яз. Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розташовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер симпласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загальні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити – це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох десятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну форму, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих структур: загальні органели, включення (жирові, вуглеводні та пігментні) і спеціальні органели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву саркоплазматична сітка або саркоплазматичний ретикулум), особливу будову і функцію.

Будова міофібрил.

Міофібрили, розташовані вздовж м'язового волокна. Довжина їх співпадає з довжиною м'язового волокна, товщина становить 1-2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світлих і темних смуг), що зумовлена особливістю їхньої структури і у зв'язку з цим різними оптичними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м'язового волокна розташовані на одному рівні, все волокно є поперечно-посмугованим.

У міофібрилі послідовно розташовані темні анізотропні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризованому світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними).

Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка мас назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної А-зони можна спостерігати більш світлу ділянку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована темна лінія М, або мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами.

Телофрагми багаті глікозаміногліканами, внаслідок чого міофібрили при мацерації мають здатність розпадатися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м'ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера становить 2-З мкм. Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т (Z) + 1/2 І+1/2 А + 1/2 Н + М+1/2 Н + 1/2 А + 1/2 І+ T (Z). Саркомери — це елементарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м'язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою довжину а два рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, якщо розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера були ідентифіковані поздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох типів — тонкі і товсті. Товсті розташовані лише у середній частині саркомера, побудовані вони з білка міозину.

Тонкі філаменти розташовані в І-смузі і частково заходять між товстими нитками в Н-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофрагми, а другий кінець у них вільний, у той час як товсті філаменти мають обидва кінці вільні. Тонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм. Кількісне відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадас два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гексагональне: на поперечному розрізі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скороченні саркомера актинові філаменти ще далі проникають у проміжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середину, які, очевидно, сполучають серединні ділянки сусідніх товстих філаментів. Електронномікроскопічні дослідження також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріплення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки лежать проти проміжків між точками прикріплення таких філаментів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-фiлaмeнтiв, які сполучаються у вигляді решітки. Крім того, Z-лінії містить білок (А-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-ліній побудовані з нього.

На електронних мікрофотографіях спостерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою актиноні і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Положення їх змінюється під час скорочення м'язового волокна.

Саркоплазматична сітка і Т-система.

Кожна манжета складається з трьох компонентів: 1) термінальних цистерн (це плоскі резервуари з країв манжети); 2) саркотубул (трубочок, що відходять від термінальних цистерн І йдуть назустріч одні до других); 3) центральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо. У цілому описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мереживної, або драної, манжети (драного рукава). У ссавців термінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий елемент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інакше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з елементами, що оточують І-диски. Елементи навколо І-диска охоплюють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.

Між двома сусідніми термінальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, або Т-система). Т-трубочки — це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м'язового волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на приблизно рівних відстанях. Всередині волокна T-трубочки широко розгалужуються. В м'язах ссавців гілки двох Т-трубочок оточують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контактують, як уже було згадано, з двома термінальними цистернами саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м'язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну проникливості мембран саркоплазматичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплазму, де вони необхідні для ініціації скорочення міофібрил. Під час розслаблення м'яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів кальцію від міофібрил до своїх порожнин, використовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми скорочення м'язового волокна.

Сучасні знання про механізм скорочення м'язового волокна базуються на уявленні про філаменти двох типів, що зсуваються одні відносно інших. Ці уявлення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. Хакслі зі співпрацівниками на базі електронно-мікроскопічних досліджень та рентгенеструктурного аналізу. Щоб з'ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову.

Тонкий філамент являє собою подвійну спіраль, побудовану з двох ланцюжків глобулярних молекул актину (остов філамента). У поздовжніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії актину з міозином.

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має подвійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксимальна частина хвоста здатні повертатись, як на шарнірі. У товстому філаменті молекули міозину лежать паралельно, утворюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга -до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташовуються вздовж товстого філамента, виключаючи його серединну частину, де головок немає зовсім.

Серединна частина товстого філамента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину відповідають вищезгадані поперечні містки, які під час скорочення м'язового волокна утворюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташовані по спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний «замикальний пристрій», який під час розслаблення м'язового волокна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими головками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони кальцію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки стимуляції іони кальцію швидко транспортуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і скорочення припиняється. Механізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, пов'язаний з їхнім приєднанням до тропоніну: молекули тропоміозину при цьому зсуваються і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.

Енергію, необхідну для скорочення м'язів, дає АТФ. Головки міозину здатні зв'язувати молекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплювати АТФ). Енергія, що вивільняється при цьому, використовується на згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках, їхнє приєднання до актинових філаментів і просування останніх вздовж міозинових. Комплекс актину з міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадається на актин і міозин-АТФ. Очевидно, поперечні містки відокремлюються у той момент, коли головки міозину зв'язують молекули АТФ. Згідно з розрахунками цей цикл повторюється з величезною швидкістю -50—100 разів на секунду. Цікавим є факт, що після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м'язах не лишається молекул, які б викликали відокремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс стабілізується на кілька годин. Філаменти фіксуються у з'єднаному положенні. Цей стан має назву трупного одубіння і зберігається до появи аутолітичних змін, після чого м'язи стають здатними до пасивного розслаблення.

Червоні й білі м'язові волокна.

У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже близький до гемоглобіну крові і теж здатний зв'язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м'язові волокна у червоний колір. Залежно від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м'язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М'язи людини здебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношення залежить від функції того чи іншого м'яза. Червоні волокна мають незначну товщину, велику кількість міоглобіну в саркоплазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волокна товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Волокна третього типу займають проміжне положення за цими показниками. М'язи, у яких переважають червоні волокна, здатні до більш тривалої безперервної активності, ніж м'язи, що складаються переважно з білих волокон, .тому що їхня саркоплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб. Білі волокна здатні скорочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втомлюються, тому що не можуть довго отримувати достатню кількість енергії.

Функціональні особливості поперечно-смугастої м'язової тканини.

З поперечно-посмугованої м'язової тканини побудовані довільні м'язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких залежить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м'язів. Поперечно-посмугованим м'язам властивий так званий тетанічний тип скорочення, для якого характерні такі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м'язових волокон у 10—25 разів швидші, ніж гладких м'язових клітин), не тривалі. Посмуговані м'язи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як гладкі.

Будова м'яза як органа.

Окремі поперечно-посмуговані м'язові волокна поєднуються сполучною тканиною в орган, який має назву м'яза. Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м'язовими волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колагенові волокна ендомізія переплітаються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м'язового волокна плазмолема утворює вузькі глибокі вгинання, в які проникають колагенові та ретикулярні волокна.

Останні пронизують базальну мембрану і утворюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретикулярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні переходять у сухожилля. Кожне м'язове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурною і функціональною одиницею скелетного м'яза і має назву міон.

ГІАЛІНОВА ХРЯЩОВА ТКАНИНА (поперечний зріз реберного хряща).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

Встановити препарат за малого збільшення мікроскопа. Знайти охрястя, що покриває хрящ зовні і гіалінову хрящову тканину. Розглядаючи її за великого збільшення, звернути увагу на те, що в поверхневому шарі під охрястям знаходяться молоді хондроцити веретеноподібної форми, а в глибших шарах – зрілі хрящові клітини округлої форми, які лежать компактно, утворюючи так звані ізогенні групи з 2-4 хондроцитів. Між клітинами розміщується (базофільно зафарбована) речовина, багата глікозамінгліканами, в якій не видно колагенових волокон. Замалювати препарати і позначити: 1. Охрястя. 2. Хрящ: 1) хондроцити, 2) хондробласти, 3) ізогенні групи. 3. Міжклітинна речовина

P Де у препараті, який Ви вивчаєте, можна побачити кровоносні судини?

P Як утворюється і де локалізуються ізогенні групи клітин в гіаліновому хрящі?

ЕЛАСТИЧНА ХРЯЩОВА ТКАНИНА (зріз вушної раковини).

Забарвлення орсеїном.

За малого збільшення знайти охрястя, яке покриває хрящову пластинку. За великого збільшення розглянути хрящові клітини, що розміщуються попарно або у вигляді ланцюжка, утворюючи ізогенні групи. В міжклітинній речовині видно темновишневого кольору еластичні волокна, що йдуть в різних напрямках, утворюючи густу сітку. Замалювати і позначити: 1. Охрястя. 2. Хрящ: 1) ізогенні групи хондроцитів, 2) міжклітинна речовина: а) основна речовина, б) еластичні волокна.

P Який метод забарвлення використовують для виявлення еластичних волокон?

P Яка особливість розташування клітин у хрящі?

ВОЛОКНИСТА ХРЯЩОВА ТКАНИНА (зріз міжхребцевого диска).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа встановити препарат в місці переходу волокнистої сполучної тканини (зв’язки) в гіаліновий хрящ. Між ними знаходиться волокниста хрящова тканина. Розглянути її за великого збільшення, звернути увагу на те, що хрящові клітини (частіше поодинокі, рідше ізогенні групи) розміщуються стовпчиками в порожнинах міжклітинної речовини, яка містить паралельно направлені колагенові пучки. Замалювати препарат і позначити: 1. Зв’язка. 2. Гіаліновий хрящ. 3. Волокнистий хрящ: 1. Хондроцити. 2. Міжклітинна речовина: а) основна речовина, б) колагенові волокна.

P Як на гістологічному препараті можна відрізнити гіалінову хрящову тканину від волокнистої?

P Яка особливість розташування клітин у міжклітинній речовині?

ПЛАСТИНЧАСТА КІСТКОВА ТКАНИНА (поперечний зріз діафіза трубчастої кістки).

Забарвлення згідно Шморлю.

За малого збільшення мікроскопа знайти окістя, яке покриває кістку. Під ним паралельними рядами розташовується шар зовнішніх генеральних кісткових пластинок. Середня частина кістки утворена системою остеонів, які складаються з концентрично нашарованих кісткових пластинок, побудованих з осеїнових волокон, зклеєних основною речовиною та остеоцитів, що розміщуються навколо центрального каналу, в якому проходить кровоносна судина. Між остеонами лежать вставні пластинки. Від ендосту остеонний шар відокремлений шаром внутрішніх генеральних пластинок. Замалювати препарат і позначити: 1.Окістя. 2. Власне кістка: 1) зовнішній шар генеральних пластинок. 2) Остеонний шар: а) остеони, б) вставні пластинки, (внутрішній шар генеральних пластинок). 3. Ендост. 4. Кістково-мозкова порожнина. За великого збільшення розглянути будову остеона, замалювати і позначити: 1. Центральний канал. 2. Кісткова пластинка. 3.Остеоцити: а) тіло клітини, б) відростки.

ü Яка будова остеона?

ü Чому дана кісткова тканина відноситься до пластинчастої?

РОЗВИТОК КІСТКИ З МЕЗЕНХІМИ (поперечний зріз щелепи зародка тварини).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

Знайти за малого збільшення мікроскопа острівці грубоволокнистої кісткової тканини забарвлені гомогенно в рожевий колір. На поверхні їх знаходяться остеобласти і остеокласти, а в середнині кісткової тканини - остеоцити. Навколо кісткових перекладин видно клітини мезенхіми і кровоносні капіляри. Замалювати препарат і позначити: 1. Міжклітинна речовина. 2. Остеоцити. 3. Остеобласти. 4. Остеокласти. 5. Мезенхімні клітини. 6. Кровоносні судини.

ü Які клітини знаходяться на поверхні острівців кісткової тканини?

ü Чи є судини у даній кістковій тканині?

РОЗВИТОК КІСТКИ НА МІСЦІ ХРЯЩА (хрящовий остеогенез).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення видно хрящову “модель” майбутньої кістки, епіфізи якої утворені гіаліновим хрящем. Між епіфізарними і діафізарними центрами окостеніння формується метаепіфізарна пластинка росту. В ній розрізняють 3 основні зони: Перша – незміненого хряща, хрящові клітини якої розташовані паралельними рядами (клітинні стовпчики). Далі видно дистрофічно змінені хондроцити пухирчастої зони, з якою межує звапнена. Наступною є зона резорбції, в якій довкола залишків звапненого базофільного хряща утворюється кісткова оксифільна енхондральна кістка. Зовні діафіз хрящової моделі оточений перихондральною кістковою манжеткою. Внутрішня частина діафіза заповнена остеогенною тканиною. Замалювати і позначити: І. Діафіз: 1. Окістя. 2. Перихондральна кісткова манжетка. 3.Енхондральна кістка. 4. Остеогенна тканина. 5. Остеобласти. 6. Кровоносні судини. 7. Острівці звапненого хряща. ІІ. Епіфіз: 8. Зона незміненого хряща. 9. Зона стовпчастого хряща. 10. Зона пухирчастого хряща. 11. Зона резорбціі хряща.

P Що таке перихондральне окостеніння? Енхондральне?

P За рахунок чого відбувається ріст трубчастої кістки?

ГЛАДКА М’ЯЗОВА ТКАНИНА (зріз стінки сечового міхура).

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

За малого збільшення мікроскопа в м’язовій оболонці сечового міхура знайти пучки міоцитів, які розділені прошарками сполучної тканини. За великого збільшення мікроскопа розглянути гладкі міоцити, які на поздовжніх зрізах мають веретеноподібну форму. В центрі клітин розташовані ядра паличкоподібної форми. Цитоплазма забарвлюється оксифільно і містить міофібрили, які на світлооптичному рівні погано виявляються. На поперечних перерізах ядра і тіла міоцитів мають округлу форму. Замалювати і позначити: 1. Міоцити: а) поздовжній розріз, б) поперечний розріз. 2.Ядро. 3. Саркоплазма. 4. Прошарки сполучної тканини.

P Що є структурною одиницею гладкої м’язової тканини?

P Яка форма міоцита?

ПОСМУГОВАНА СКЕЛЕТНА М’ЯЗОВА ТКАНИНА (зріз язика).

Забарвлення залізним гематоксиліном.

За малого збільшення знайти поздовжньо і поперечно зрізані пучки м’язових волокон та розташовані між ними прошарки пухкої сполучної тканини. За великого збільшення у поздовжньо зрізаних м’язових симпластах спостерігається велика кількість ядер, розташованих на периферії біля сарколеми. Міофібрили розташовані в центрі волокна мають поперечну посмугованість, яка складається з темних анізотропних і світлих ізотропних дисків. На поперечно перерізаних м’язових волокнах міофібрили мають вигляд крапок. Замалювати і позначити: 1. М’язове волокно (симпласт): а)поздовжній розріз, б) поперечний розріз. 2. Сарколема. 3. Саркоплазма. 4. Ядра. 5. Міофібрили.

P Що є структурною одиницею поперечно-посмугованої м’язової тканини?

P Чим представлений скоротливий апарат м’язової тканини?

СЕРЦЕВА М’ЯЗОВА ТКАНИНА (зріз міокарда).

Забарвлення залізним гематоксиліном.

За малого збільшення мікроскопа знайти поздовжньо розташовані м’язові волокна, які складаються з скоротливих кардіоміоцитів. Між волокнами розташовані прошарки сполучної тканини з судинами. За великого збільшення мікроскопа звернути увагу на наявність темних смужок, які йдуть поперек волокон. Це вставні диски – з’єднання між кардіоміоцитами. Розглянути будову анастомозів, що поєднують між собою волокна та поперечну посмугованість. Замалювати і позначити: 1. М’язове волокно. 2. Кардіоміоцит. 3. Вставний диск. 4. Ядро. 5. Саркоплазма. 6. Посмугованість. 7. Анастомози. 8. Сполучнотканинні прошарки.

P Що є структурною одиницею серцевої м’язової тканини?

P Який тип міофібрил в цій м’язовій тканині?

Джерела інформації:

а) Основні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 183 – 213.

2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 187-219.

3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 72 – 81.

4. Презентація лекції з теми: «Хрящова, кісткова та м’язова тканина».

6. Відеофільм з теми «Хрящова, кісткова та м’язова тканина».

б) додаткові

1. Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 145 - 192

2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 152 – 177.

3. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 224 - 268

4. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. С. 81 - 98.

5. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94 -

6. Компакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів”

Автор ас. Шутурма О.Я.