УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО. ОПТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ В БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ. МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИ. БИОЛОГИЯ ВИРУСОВ, СТРОЕНИЕ ВИРУСА ИММУНОДЕФИЦИТА ЧЕЛОВЕКА. КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ ПЛАЗМАЛЕМУ.

Для живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, специфичность организации, упорядоченность структуры, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой.

Самовоспроизведение (репродукция). Это свойство является важнейшим среди всех остальных. Замечательной особенностью является то, что самовоспроизведение тех или иных организмов повторяется в неисчислимых количествах генераций, причем генетическая информация о самовоспроизведении закодирована в молекулах ДНК. Положение «все живое происходит только от живого» означает, что жизнь возникла лишь однажды и что с тех пор начало живому дает только живое. На молекулярном уровне самовоспроизведение происходит на основе матричного синтеза ДНК, которая программирует синтез белков, определяющих специфику организмов. На других уровнях оно характеризуется чрезвычайным разнообразием форм и механизмов, вплоть до образования специализированных половых клеток (мужских и женских). Важнейшее значение самовоспроизведения заключается в том, что оно поддерживает существование видов, определяет специфику биологической формы движения материи (Слюсарев О., та ін., 1987)

Специфичность организации. Она характерна для любых организмов, в результате чего они имеют определенную форму и размеры. Единицей организации (структуры и функции) является клетка. В свою очередь клетки специфически организованы в ткани, последние — в органы, а органы — в системы органов. Организмы не «разбросаны» случайно в пространстве. Они специфически организованы в популяции, а популяции специфически организованы в биоценозы. Последние вместе с абиотическими факторами формируют биогеоценозы (экологические системы), являющиеся элементарными единицами биосферы.

Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которого оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул — это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени. В отличие от неживых объектов упорядоченность структуры живого происходит за счет внешней среды. При этом в среде уровень упорядоченности снижается.

Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность). Жизнь целостна и в то же время дискретна как в плане структуры, так и функции. Например, субстрат жизни целостен, т. к. представлен нуклеопротеидами, но в то же время дискретен, т. к. состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновые кислоты и белки являются целостными соединениями, однако тоже дискретны, состоя из нуклеотидов и аминокислот (соответственно). Репликация молекул ДНК является непрерывным процессом, однако она дискретна в пространстве и во времени, т. к. в ней принимают участие различные генетические структуры и ферменты. Процесс передачи наследственной информации тоже является непрерывным, но он дискретен, т. к. состоит из транскрипции и трансляции, которые из-за ряда различий между собой определяют прерывность реализации наследственной информации в пространстве и во времени. Митоз клеток также непрерывен и одновременно прерывен (Слюсарев О., та ін., 1987). Любой организм представляет собой целостную систему, но состоит из дискретных единиц — клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов зависит от других, но в то же время он дискретен, состоя из отдельных организмов.

Рост и развитие. Рост организмов происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Он сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнении структуры и функций. В процессе онтогенеза формируются признаки в результате взаимодействия генотипа и среды. Филогенез сопровождается появлением гигантского разнообразия организмов, органической целесообразностью. Процессы роста и развития подвержены генетическому контролю и нейрогуморальной регуляции.

Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей средой, что является условием для поддержания жизни организмов. Живые клетки получают (поглощают) энергию из внешней среды в форме энергии света. В дальнейшем химическая энергия преобразуется в клетках для выполнения многих работ. В частности, для осуществления химической работы в процессе синтеза структурных компонентов клетки, осмотической работы, обеспечивающей транспорт разных веществ в клетки и вывод из них ненужных веществ, и механической работы, обеспечивающей сокращение мышц и передвижение организмов. У неживых объектов, например, в машинах химическая энергия превращается в механическую только в случае двигателей внутреннего сгорания.

Таким образом, клетка является изотермической системой. Между ассимиляцией (анаболизмом) и диссимиляцией (катаболизмом) существует диалектическое единство, проявляющееся в их непрерывности и взаимности. Например, непрерывно проходящие в клетке превращения углеводов, жиров и белков являются взаимными. Потенциальная энергия поглощаемых клетками углеводов, жиров и белков превращается в кинетическую энергию и тепло по мере превращения этих соединений. Замечательной особенностью клеток является то, что они содержат ферменты. Будучи катализаторами, они ускоряют протекание реакций, синтеза и распада в миллионы раз, при этом в отличие от органических реакций осуществляемых с использованием искусственных катализаторов (в лабораторных условиях), ферментативные реакции в клетках осуществляются без образования побочных продуктов(Слюсарев О., та ін., 1987).

В живых клетках энергия, полученная из внешней среды, накапливается в виде АТФ (аденозинмонофосфата). Теряя концевую фосфатную группу, что имеет место при передаче энергии другим молекулам, АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат). В свою очередь получая фосфатную группу (за счет фотосинтеза или химической энергии), АДФ может снова превратиться в АТФ, т. е. стать главным носителем химической энергии. Такие особенности у неживых систем отсутствуют.

Обмен веществ и энергии в клетках ведет к восстановлению (замене) разрушенных структур, к росту и развитию организмов.

Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает материальную преемственность между родителями и потомством, между поколениями организмов, что в свою очередь обеспечивает непрерывность и устойчивость жизни. Основу материальной преемственности в поколениях и непрерывности жизни составляет передача от родителей к потомству генов, в ДНК которых зашифрована генетическая информация о структуре и свойствах белков. Характерной особенностью генетической информации является ее чрезвычайная стабильность.

Изменчивость связана с появлением у организмов признаков, отличных от исходных, и определяется изменениями в генетических структурах. Наследственность и изменчивость создают материал для эволюции организмов ( Шевченко В.А., та ін.., 2004).

Раздражимость. Реакция живого на внешние раздражения является проявлением отражения, характерного для живой материи. Факторы, вызывающие реакцию организма или его органа, называют раздражителями. Ими являются свет, температура среды, звук, электрический ток, механические воздействия, пищевые вещества, газы, яды и др.

У организмов, лишенных нервной системы (простейшие и растения), раздражимость проявляется в виде тропизмов, таксисов и настий. У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в виде рефлекторной деятельности. У животных восприятие внешнего мира осуществляется через первую сигнальную систему, тогда как у человека в процессе исторического развития сформировалась еще и вторая сигнальная система. Благодаря раздражимости организмы уравновешиваются со средой. Избирательно реагируя на факторы среды, организмы «уточняют» свои отношения со средой, в результате чего возникает единство среды и организма(Слюсарев О., та ін., 1987).

Движение. Способностью к движению обладают все живые существа. Многие одноклеточные организмы двигаются с помощью особых органоидов. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, блуждающие соединительнотканные клетки и др.), а также некоторые клеточные органеллы. Совершенство двигательной реакции достигается в мышечном движении многоклеточных животных организмов, которое заключается в сокращении мышц.

Внутренняя регуляция. Процессы, протекающие в клетках, подвержены регуляции. На молекулярном уровне регуляторные механизмы существуют в виде обратных химических реакций, основу которых составляют реакции с участием ферментов, обеспечивающие замкнутость процессов регуляции по схеме синтез — распад — ресинтез. Синтез белков, включая ферменты, регулируется с помощью механизмов репрессии, индукции и позитивного контроля. Напротив, регуляция активности самих ферментов происходит по принципу обратной связи, заключающейся в ингибировании конечным продуктом. Известно также регулирование путем химической модификации ферментов. В регуляции активности клеток принимают участие гормоны, обеспечивающие химическую регуляцию. (Слюсарев О., та ін., 1987)

Любое повреждение молекул ДНК, вызванное физическими или химическими факторами воздействия, может быть восстановлено с помощью одного или нескольких ферментативных механизмов, что представляет собой саморегуляцию. Она обеспечивается за счет действия контролирующих генов и в свою очередь обеспечивает стабильность генетического материала и закодированной в нем генетической информации.

Специфичность взаимоотношений со средой. Организмы живут в условиях определенной среды, которая для них служит источником свободной энергии и строительного материала. В рамках термодинамических понятий каждая живая система (организм) представляет собой «открытую» систему, позволяющую взаимно обмениваться энергией и веществом в среде, в которой существуют другие организмы и действуют абиотические факторы. Следовательно, организмы взаимодействуют не только между собой, но и со средой, из которой они получают все необходимое для жизни. Организмы либо отыскивают среду, либо адаптируются (приспосабливаются) к ней. Формами адаптивных реакций являются физиологический гомеостаз (способность организмов противостоять факторам среды) и гомеостаз развития (способность организмов изменять отдельные реакции при сохранении всех других свойств). Адаптивные реакции определяются нормой реакции, которая генетически детерминирована и имеет свои границы. Между организмами и средой, между живой и неживой природой существует единство, заключающееся в том, что организмы зависят от среды, а среда изменяется в результате жизнедеятельности организмов. Результатом жизнедеятельности организмов является возникновение атмосферы со свободным кислородом и почвенного покрова Земли, образование каменного угля, торфа, нефти и т. д. (Слюсарев О., та ін., 1987)

Обобщая сведения о свойствах живого, можно заключить, что клетки представляют собой открытые изотермические системы, которые способны к самосборке, внутренней регуляции и к самовоспроизведению. В этих системах осуществляется множество реакций синтеза и распада, катализируемых ферментами, синтезируемыми внутри самих клеток.

Свойства, перечисленные выше, присущи только живому. Некоторые из этих свойств обнаруживаются и при исследовании тел неживой природы, однако у последних они характеризуются совершенно другими особенностями. Например, кристаллы в насыщенном растворе соли могут «расти». Однако этот рост не имеет тех качественных и количественных характеристик, которые присущи росту живого. Между свойствами, характеризующими живое, существует диалектическое единство, проявляющееся во времени и пространстве на протяжении всего органического мира, на всех уровнях организации живого. (Слюсарев О., та ін., 1987)

Уровни организации живого

В организации живого в основном различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.

Молекулярный уровень. Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, и стероидов, находящихся в клетках и, как уже отмечено, получивших название биологических молекул.(Пішак В.П., та ін., 2009)

Размеры биологических молекул характеризуются довольно значительным разнообразием, которое определяется занимаемым ими пространством в живой материи. Самыми малыми биологическими молекулами являются нуклеотиды, аминокислоты и сахара. Напротив, белковые молекулы характеризуются значительно большими размерами. Например, диаметр молекулы гемоглобина человека составляет 6,5 нм.

Биологические молекулы синтезируются из низкомолекулярных предшественников, которыми являются окись углерода, вода и атмосферный азот и которые в процессе метаболизма превращаются через промежуточные соединения возрастающей молекулярной массы (строительные блоки) в биологические макромолекулы с большой молекулярной массой На этом уровне начинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.).

Физикохимическая специфика этого уровня заключается в том, что в состав живого входит большое количество химических элементов, но основной элементарный состав живого представлен углеродом, кислородом, водородом, азотом. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлено нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров, и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами их неспецифических частей (участков) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Все макромолекулы универсальны, т. к. построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Например, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин и тимин), вследствие чего любой нуклеотид или любая последовательность нуклеотидов в молекулах ДНК неповторимы по своему составу, равно как неповторима также и вторичная структура молекулы ДНК. В состав большинства белков входит 100-500 аминокислот, но последовательности аминокислот в молекулах белков неповторимы, что делает их уникальными.

Объединяясь, макромолекулы разных типов образуют надмолекулярные структуры, примерами которых являются нуклеопротеиды, представляющие собой комплексы нуклеиновых кислот и белков, липопротеиды (комплексы липидов и белков), рибосомы (комплексы нуклеиновых кислот и белков). В этих структурах комплексы связаны нековалентно, однако нековалентное связывание весьма специфично. Биологическим макромолекулам присущи непрерывные превращения, которые обеспечиваются химическими реакциями, катализируемыми ферментами. В этих реакциях ферменты превращают субстрат в продукт реакции в течение исключительно короткого времени, которое может составлять несколько миллисекунд или даже микросекунд. Так, например, время раскручивания двухцепочечной спирали ДНК перед ее репликацией составляет всего лишь несколько микросекунд.

Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфичностью биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Этим свойством не обладают другие биологические молекулы (Пішак В.П., та ін., 2009).

Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, т. к. они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами различных процессов, протекающих в клетках. Углеводы и липиды являются важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды в виде стероидных гормонов имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.

Специфика биологических макромолекул определяется также и тем, что процессы биосинтеза осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Больше того, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов независимо от их видовой принадлежности. Универсальными являются также окисление жирных кислот, гликолиз и другие реакции. Например, гликолиз происходит в каждой живой клетке всех организмов-эукариотов и осуществляется в результате 10 последовательных ферментативных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Все аэробные организмы-эукариоты обладают молекулярными «машинами» в их митохондриях, где осуществляется цикл Кребса и другие реакции, связанные с освобождением энергии. На молекулярном уровне происходят многие мутации. Эти мутации изменяют последовательность азотистых оснований в молекулах ДНК (Слюсарев О., та ін., 1987).

На молекулярном уровне осуществляется фиксация лучистой энергии и превращение этой энергии в химическую, запасаемую в клетках в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул — в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэнергетических связей АТФ. Наконец, на этом уровне происходит превращение энергии макроэргических фосфатных связей в работу — механическую, электрическую, химическую, осмотическую, механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны.

Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулярным и следующим за ним уровнем (клеточным), т. к. являются материалом, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень (Слюсарев О., та ін., 1987).

Клеточный уровень. Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организмов (бактерии, простейшие и другие), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются основной формой организации живой материи, элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клетками организмов-эукариотов, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки». Надмолекулярные структуры на этом уровне формируют мембранные системы и органеллы клеток (ядра, митохондрии и др.).

Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных единиц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды, а также пространственное разделение в клетках многих биологических молекул. Мембрана клеток обладает высокоизбирательной проницаемостью. Поэтому их физическое состояние позволяет постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы.

Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические).'Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, тогда как на внутренних мембранах митохондрии осуществляется окислительное фосфорилирование (Слюсарев О., та ін., 1987).

Компоненты мембран находятся в движении. Построенным главным образом из белков и липидов, мембранам присущи различные перестройки, что определяет раздражимость клеток — важнейшее свойство живого.

Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток(Слюсарев О., та ін., 1987).

Органный уровень. Представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей.

Организменный уровень. Этот уровень представлен самими организмами — одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность организменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида. Организмы уникальны в природе, потому что уникален их генетический материал, детерминирующий развитие, функции и взаимоотношение их с окружающей средой.

Популяционный уровень. Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции. Создавая надорганизменную систему, популяции характеризуются определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются и элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка адаптивной формы.

Видовой уровень. Этот уровень определяется видами растений, животных и микроорганизмов, существующими в природе в качестве живых звеньев. Популяционный состав видов чрезвычайно разнообразен. В составе одного вида может быть от одной до многих тысяч популяций, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Виды представляют собой результат эволюции и характеризуются сменяемостью. Ныне существующие виды не похожи на виды, существовавшие в прошлом. Вид является также единицей классификации живых существ.

Биоценотический уровень. Представлен биоценозами — сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще динамическое (подвижное) равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.

Биосферный (глобальный) уровень. Этот уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.

Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство, живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т. е. связан с появлением нового качества(Слюсарев О., та ін., 1987).

Клетка — основная структурная и функциональная единица организма, элементарная единица жизни на Земле. Она обладает всеми признаками живого организма: растет, размножается, обменивается с окружающей средой веществами и энергией, реагирует на внешние раздражители. Клетка — элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию.

Клеточные структуры лежат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным не представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры—клетки. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органического мира — от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее название бактерий и водорослей), к эукариотам. В отношении прокариот и животных типа простейших понятия «клетка» и «организм» совпадают. Их называют одноклеточными. Одноклеточными являются также некоторые виды водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многоклеточных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у многоклеточных подчинена координирующему влиянию целостного организма. Координация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т. е. жидкостями, циркулирующими в организме, а у растений непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирующими веществами (фитогормонами). Предпосылкой открытия клетки были изобретение микроскопа и использование его для исследования биологических объектов

Начало биологической эволюции связано с появлением на Земле клеточных форм жизни. Одноклеточные организмы представляют собой существующие отдельно друг от друга клетки. Тело всех многоклеточных – животных и растений – построено из большего или меньшего числа клеток, которые являются своего рода блоками, составляющими сложный организм. Независимо от того, представляет ли собой клетка целостную живую систему – отдельный организм или составляет лишь его часть, она наделена набором признаков и свойств, общим для всех клеток (Слюсарев О., та ін., 1987)..

Долгое время биология изучала свойства животных и растений основе их макроскопического строения (видимого невооруженным глазом). Глубже в строение и функции организмов она проникла после открытия их клеточного строения и изучения клетки как основной структурной и функциональной единицы.

Размеры клеток обычно порядка нескольких микрометров 1 мкм - 0,001 мм); самые мелкие—от 0,5 до 1,2 мкм, что делает недоступными для изучения невооруженным глазом. Открытие исследование клетки тесно связано с изобретением и усовершенствованием микроскопа.

Роберт Гук (18.07.1635 – 3.03.1703)

В 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук с помощью микроскопа впервые установил «клеточное строение» на случайно выбранном для наблюдения растительном объекте. Рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Он ввел понятие «клетка» для обозначения наблюдения в пробке пустых ячеек, поэтому свойства живой материи Гук ошибочно связывал с клеточной стенкой.

В последней трети XVII в. в работах голландского ученого А. Левенгука были описаны выдающиеся открытия, в частности клеточное строение животных, но только в 30-е годы прошлого столетия было установлено, что клетки не полые пузырьки, а заполнены полужидким содержимым — «протоплазмой». В 1831 г. Р. Броун впервые описал ядро.

Внимание микроскопистов привлекала, в первую очередь, клеточная оболочка. Лишь во втором десятилетии ХІХ в исследователи обратили внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. Чешский ученый Я. Пуркине (1787— 1869) назвал это вещество протоплазмой (гр. protos — первый, plasma — образование). Однако еще продолжало существовать убеждение, что оболочка, а не протоплазма является основной, главнейшей частью клетки. В 1831 г. английский ботаник Б. Броун (1773—1858) обнаружил ядро. Это открытие было важной предпосылкой для установления сходства между клетками растений и животных. К 30-м годам XIX в. накопилось немало работ о клеточном строении организмов. Общепризнанным стало представление о клетке как элементарной микроскопической, структуре растений (Слюсарев О., та ін., 1987).

В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден пришел к заключению, что ядро является обязательным компонентом всех растительных клеток. Его соотечественник зоолог Т. Шванн, сопоставив клетки животных и растительных организмов, сделал вывод, что все они сходны. Это дало основание М. Шлейдену и Т. Шванну сформулировать основное положение клеточной теории: все растительные и животные организмы состоят из клеток, сходных по строению. Немецкий зоолог Т. Шванн (1810—1882) в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В этой классической работе были заложены основы клеточной теории. Шванн нашел верный принцип сопоставления клеток растительных и животных организмов. Он установил, что хотя клетки животных крайне разнообразны и значительно отличаются от клеток растений, ядра во всех клетках обладают большим сходством. Если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, это образование, по мнению Шванна, можно считать клеткой.

Т. Шванн (1810—1882)

Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории:

1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (растительных и животных);

2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.

Р. Вирхов внес в клеточную теорию важное дополнение. Он доказал, что число клеток в организме увеличивается в результате их деления, так как клетка происходит только от клетки.

Это произведение_, ставшее классическим, оказало влияние на дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До Вирхова основу всех патологических процессов видели в изменении состава жидкостей и борьбе нематериальних сил организма. Вирхов подошел к объяснению патологического процесса материалистически, показав связь его в организме с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование положило начало новой науке — патологии, которая является основой теоретической и клинической медицины. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных структур в организме. Положение Вирхова «каждая клетка из клетки» — блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В настоящее время неизвестны иные способы появления новых клеток, помимо деления уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре жизни клетки развились из образований, еще не имевших клеточной структуры. Положение Вирхова о том, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло своего значения. В многоклеточном организме имеются неклеточные структуры, но они — производные клеток. Примитивные организмы-вирусы — приобретают способность к активным процессам жизнедеятельности и размножению лишь после проникновения в клетку (Слюсарев О., та ін., 1987).

Важным обобщением явилось также утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое: протоплазма и ядро. Однако, представления Вирхова не были лишены ошибок. Уже у Шванна проявилась тенденция рассматривать организмы как своеобразную сумму составляющих их клеток. Вирхов и особенно его последователи не только не отказались от этого положения, но и развили его дальше. Так, известный немецкий зоолог-дарвинист Э. Геккель (1834—1919) рассматривал всякий многоклеточный организм как некое «государство» клеток, в котором каждая клетка «живет» своей самостоятельной жизнью. Отсюда вытекало ошибочное мнение, что патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельних клеток, что это — локальный (местный) процесс Вирхов и его последователи не видели также качественного различия между частью и целым, рассматривая организм вне его исторического развития и условий существования. Вирховскую концепцию критиковали русские естествоиспытатели и клиницисты И. М. Сеченов (1829—1905), С. П. Боткин (1832—1889) и И. П. Павлов (1849— 1936). И. М. Сеченов уже в 1860 г. отметил, что Вирхов изучает организм обособлено от среды, а органы — от организма. Русские клиницисты и физиологи своими исследованиями показали, что организм — единое целое и что интеграция его частей осуществляется, в первую очередь, нервной системой. И. П. Павлов установил ведущую координирующую роль центральной нервной системы в организме. Оказалось, что обмен веществ, питание органов и клеток находятся также под контролем нервной системы.

В настоящее время наука располагает большим фактическим материалом, убеждающим в том, что не только процессы жизнедеятельности, но также форма и величина клеток, как и другие морфологические особенности каждой клетки, связаны с теми процессами, которые протекают в организме. Единство частей целого обусловлено нервной и гуморальной регуляцией. В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова следует рассматривать как важную веху в истории биологии и медицины. Освобожденная от механистических ошибок и дополнения позднейшими открытиями, она легла в основу современных представлений о         клеточном строении организма (Слюсарев О., та ін., 1987).

Открытие клеточного строения у живых организмов Ф. Энгельс отнес к числу трех важнейших открытий XIX столетия в области естествознания наряду с законом сохранения энергии и эволюционным учением Ч. Дарвина. Хотя клеточная теория не сразу получила всеобщее признание, тем не менее она явилась мощным стимулом интенсивного изучения клетки. Появились новые замечательные открытия. В 1877—1881 гг. Э. Руссов и И. Горожанкин впервые наблюдали и описали цитоплазматические соединения между растительными клетками — плазмодесмы. Позднее их формирование и структуру изучали немецкие ботаники Э. Страсбургер и Ю. Сакс. Таким образом были доказаны взаимосвязь клеток в тканях и органах и, следовательно, материальная основа целостности организма.

Целая эпоха в развитии наших знаний о внутриклеточной структуре и физиологии клетки связана с открытием и изучением деления ядер — кариокинеза — и деления клеток - цитокинеза (работы П. Чистякова, Э. Страсбургера, Л. Гиньяра и др.).

Развитие наших знаний о клеточном строении основывалось на данных светлового микроскопирования. Но разрешающая способность светлового микроскопа ограничена. С помощью светлового микроскопа нельзя рассматривать ультраструктуры клетки, измеряемые нанометрами (1 нм - 0,001 мкм). С открытием же электронного микроскопа, который позволяет увеличивать тонкие структуры клетки в 100 000 раз и больше, возможности изучения клетки резко возросли.

Современные методы исследования позволяют учитывать взаимосвязь структуры и функции, т.е. изучать клетки в единстве с физиологией. Так, один из биохимических методов — хроматография — позволяет установить не только качественные, но и количественные соотношения внутриклеточных компонентов; метод фракционного центрифугирования — изучить отдельные компоненты клетки — ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы и др (Слюсарев О., та ін., 1987).

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как элементарной микроскопической структуре организмов непрерывно развивалось. Для Шванна и его современников клетка оставалась преимущественно пространством, ограниченным оболочкой. Постепенно эти представления заменило понимание того, что основным субстратом является протоплазма. К концу прошлого века благодаря успехам микроскопической техники было обнаружено сложное строение клетки, описаны органоиды — части клетки, выполняющие различные функции, и исследованы пути образования новых клеток (митоз). Уже к началу XX в. стало ясным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. В настоящее время можно считать общепризнанным, что клетка является основной структурной и функциональной единицей организации живого.

На определенной ступени эволюции органического мира возникли клеточные структуры. В этом проявляется одна из основных закономерностей характеризующих живое,— единство дискретного и целостного. Именно бла-. годаря клеточному строению организм, являясь дискретным, сохраняет целостность. Расчленение целого организма на мелкие морфологические единицы — клетки, обладающие большими поверхностями, весьма благоприятно для осуществления обмена веществ. Клеточная структура не нарушая жизнедеятельности целого организма, способствует постепенной замене отмирающих или патологически измененных частей тела новыми. Сохранение клеточной структуры во всем органическом мире обусловлено тем, что только она обеспечивает наилучшее хранение, репродукцию и передачу наследственной информации; только такая структура обеспечивает реализацию наследственной информации для синтеза белка. Только с клеточной структурой связана способность организмов хранить и переносить энергию и превращать ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения организации (Пішак В.П., та ін.,2009)

К концу прошлого века накопился обширный научный материал о строении и жизнедеятельности клетки, были разработаны новые специальные методы исследования. Все это способствовало выделению самостоятельной ветви биологии — цитологии (гр. суtos — клетка, logos — учение) — науки о клетках как основных формах организации живой материи.

Современная клеточная теория включает следующие положения: клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого; клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; размножаются клетки путем деления, каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; в многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы (Слюсарев О., та ін., 1987).

Значение клеточной теории заключается в том, что она доказывает единство происхождения всех живых организмов на Земле.

Неклеточные и клеточные формы жизни. Прокариоты и эукариоты.

Во всем многообразии органического мира можно выделить две резко отличные группы — неклеточные и клеточные формы жизни.

К неклеточным относятся вирусы, составляющие группу вира (Vira). Вирусы проявляют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточного паразитизма. Благодаря своей незначительной величине вирусы могут проходить через любые фильтры, в том числе коалиновие имеющие наиболее мелкие поры, поэтому первоначально назывались фильтрующимися вирусами. Существование вирусов было доказано русским ботаником Д. И. Ивановским (1864—1920) в 1892 г., но увидеть их удалось намного позже. Большинство вирусов имеют субмикроскопические размеры, поэтому для изучения их строения пользуются электронным микроскопом. Наиболее мелкие вирусы, например возбудитель ящура, немногим превышают молекулу яичного белка, но встречаются такие вирусы, как возбудитель оспы, которые видны в световой микроскоп (Слюсарев О., та ін., 1987).

Зрелые частицы вирусов — вирионы, или вироспоры, состоят из белковой оболочки и нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический материал. Он представлен нуклеиновой кислотой. Одни вирусы содержат дезоксирибонуклеиновую (ДНК), другие — рибонуклеиновую кислоту (РНК). На стадии вироспоры никакие проявления жизни не обнаруживаются. В связи с этим в науке нет единого мнения о том, можно ли вирусы на этой стадии считать живыми. Некоторые из вирусов могут кристаллизоваться наподобие неживого вещества, но, проникая в клетки чувствительных к ним организмов, проявляют все признаки живого. Таким образом, в форме вирусов обнаружен как бы «переходный мост», связывающий в единое целое мир организмов с безжизненным органическим веществом. В какой-то мере можно говорить, что вирус представляет собой диалектическое единство живого и неживого: он одновременно и неживое вещество, и живое существо.

Строение вируса

Вироспора — лишь одна из стадий существования вируса. Далее в жизненном цикле вирусов можно выделить следующие этапы: прикрепление вируса к клетке, внедрение в нее, латентную стадию, образование нового поколения вирусов, выход вироспор. В период латентной стадии вирус как бы исчезает. Его не удается увидеть или выделить из клетки, но в этот период вся клетка синтезирует необходимые для вируса белки и нуклеиновые кислоты, в результате чего образуется новое поколение

Описаны сотни вирусов, вызывающих заболевания у растений, животных и человека. К числу вирусных заболеваний человека относятся бешенство, оспа, таежный энцефалит, грипп, эпидемический паротит, инфекционная желтуха, корь, бородавки и др.

Группа вирусов, приспособившаяся к паразитированию в теле бактерий и вне этих клеток, не проявляющая свойств жизни, получила название фагов. По своему строению - фаги сложнее вирусов, паразитирующих в клетках растений и животных. Многие фаги имеют головастикообразную форму, состоят из головки и хвоста. Внутреннее содержание фага — это преимущественно ДНК, а белковый компонент сосредоточен в основном в так называемой оболочке.

Фаги, проникая в определенные виды бактерий, размножаются и вызывают растворение (лизис) бактериальной клетки (Слюсарев О., та ін., 1987).

Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается лизисом бактерии, а ДНК фага включается в наследственные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может продолжаться на протяжении многих поколений потомков бактериальной клетки, воспринявшей фаг. Такие бактерии получили название лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг в лизогенных бактериях начинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Их используют для изучения явлений наследственности на молекулярном уровне.

Происхождение вирусов неясно. Одни исследователи считают их первично примитивными организмами, стоящими у истоков жизни, что вряд ли верно. Другие полагают, что вирусы происходят от организмов, имевших более высокую организацию, но сильно упростившихся в связи с паразитическим образом жизни, т. е. в их эволюции имела место общая дегенерация, приведшая к биологическому прогрессу. Наконец, существует и третья точка зрения, что вирусы представляют собой группы генов или фрагменти других клеточных структур, обретших автономность (Слюсарев О., та ін., 1987).

Строение вируса ВИЧ

Клеточные формы. Основную массу живых существ составляют организмы, обладающие клеточной структурой. В процессе эволюции органического мира клетка оказалась единственной элементарной системой, в которой возможно проявление всех закономерностей, характеризующих жизнь.

Организмы, имеющие клеточное строение, в свою очередь, делятся на две категории: не имеющие типичного ядра — доядерные, или прокариоты , и обладающие типичным ядром — ядерные, или эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, к эукариотам — все остальные растения в все животные.

Прокариоты — доядерные организмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо,— генофор. Деление клетки только амитотическое. В клетке прокариотов отсутствуют митохондрии центриоли, пластиды, не развита система мембран (Слюсарев О., та ін., 1987).

Строение бактерии

Как уже сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, объединяемые общим термином «дробянки». Клетка типичных дробянок покрыта оболочкой из целлюлозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли — как синтетики органического вещества, бактерии — как минерализирующие его. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудители заболеваний.

Эукариоты — ядерные организмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток митотическое. Имеются центриоли, митохондрии, пластиды. Среди эукариотов существуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.

Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функции,— органоиды — имеют микроскопические и субмикроскопические размеры. Диаметр большинства клеток колеблется от 0,01 до 0,1 мм (или от 10 до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток человека находится в пределах 200—15 000 мкм (Слюсарев О., та ін., 1987).

Однако известны и очень крупные клетки, видимые невооруженным глазом.

Величина клеток зависит от выполняемых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них питательных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор) крупные размеры имеют клетки плодов, включающие вакуоли с клеточным соком.

Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки печени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма животных и растений, зависит от числа клеток.

Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мышечные клетки вытянуты. Клетки покровной ткани многоугольные. Нервные клетки благодаря большому числу отростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоидную форму и т. д.

Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протестов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиардов, как у большинства многоклеточных (Слюсарев О., та ін., 1987).

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИ

Химические процессы, протекающие в клетке, - одно из основных условий ее жизни, развития, функционирования.    Все клетки растительных и животных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира.     Из 109 элементов периодической системы Менделеева в клетках обнаружено значительное их большинство. Одни элементы содержатся в клетках в относительно большом количестве, другие - в малом (см. таблицу ниже).

Содержание химических элементов в клетке

Элементы	Количество (в %)	Элементы	Количество (в %)
Кислород Углерод Водород Азот Фосфор Калий Сера Хлор	65 - 70 15 - 18 8 - 10 1,5 - 3,0 0,20 - 1,00 0,15 - 0,4 0,15 - 0,2 0,05 - 0,10	Кальций Магний Натрий Железо Цинк Медь Йод Фтор	0,04 - 2,00 0,02 - 0,03 0,02 - 0,03 0,01 - 0,015 0,0003 0,0002 0,0001 0,0001

Содержание в клетке химических соединений

СОЕДИНЕНИЯ (В %)
Неорганические		Органические
Вода Неорганические вещества	70 - 80 1,0 - 1,5	Белки Углеводы Жиры Нуклеиновые кислоты	10 - 20 0,2 - 2,0 1 - 5 1,0 - 2,0

Неорганические вещества

Кислород, углерод, водород и азот — группа элементов, которыми живые существа богаче всего. Вторая группа объединяет 8 элементов, представленных десятыми и сотыми долями процента. Их общая масса — около 1,9 %. В третью группу входят такие элементы, которых в живой клетке очень мало,— микроэлементы, но и они совершенно необходимы для ее нормального функционирования. В живых организмах все эти элементы входят в состав неорганических и органических соединений, которые и образуют живую материю. В основном клетки живых существ построены из органических веществ. В состав клеток входят и неорганические соединения. За исключением воды, они составляют незначительную долю по сравнению, с содержанием органических веществ. На первом месте среди веществ клетки стоит вода. Она составляет почти 80% массы клетки. Вода - важнейший компонент клетки не только по количеству. Ей принадлежит существенная и многообразная роль в жизни клетки. Неорганические вещества. Большое значение в жизнедеятельности клетки имеет вода. Прежде всего она является растворителем, а все обменные процессы могут протекать лишь в растворах. Вода играет важную роль во многих реакциях, происходящих в организме, например в реакциях гидролиза, при которых высокомолекулярные органические вещества (белки, жиры, углеводы) расщепляются благодаря присоединению к ним воды. С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной части организма к другой. Чем выше биохимическая активность клетки или ткани, тем выше содержание в них воды. Велика ее роль и в теплорегуляции клетки и организма в целом. Вода определяет физические свойства клетки - ее объем, упругость. Велико значение воды в образовании структуры молекул органических веществ, в частности структуры белков, которая необходима для выполнения их функций. Велико значение воды как растворителя: многие вещества поступают в клетку из внешней среды в водном растворе и водном же растворе отработанные продукты выводятся из клетки. Наконец, вода является непосредственным участником многих химических реакций (расщепление белков, углеводов, жиров и др.). Приспособленность клетки к функционированию в водной среде служит доводом в пользу того, что жизнь на Земле зародилась в воде. Биологическая роль воды определяется особенностью ее молекулярной структуры, полярностью ее молекул.

Другие неорганические вещества — соли — находятся в организмах в виде анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами. Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют катионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Ms²⁺ и анионы НР0₄^2-, H₂PO₄^-, НСОз^-, СI^- (Слюсарев О., та ін., 1987).

В соединении с органическими веществами особое значение имеют сера, входящая в состав многих белков, фосфор как обязательный компонент нуклеотидов ДНК и РНК, железо, находящееся в составе белка крови гемоглобина, и магний, содержащийся в молекуле хлорофилла. Кроме того, фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет основу костного скелета позвоночных и раковин моллюсков. Неорганические вещества содержатся в клетке не только в растворенном, но и в твердом состоянии. В частности, прочность и твердость костной ткани обеспечиваются фосфатом кальция, а раковин моллюсков - карбонатом кальция.

Белки. Биополимеры. Мономерами являются аминокислоты — низкомолекулярные соединения. Заменимые аминокислоты синтезируются в организме, незаменимые поступают с пищей: Макромолекулы белка имеют первичную (цепочка), вторичную (спираль), третичную (глобулы) и четвертичную (агрегаты молекул) структуры. У растений синтезируются на рибосомах из аминокислот, которые образуются в клетках, из NH2 и карбоксильной группы, соединенных с различными радикалами. У животных поступают с пищей, расщепляются до аминокислот, которые идут на синтез собственных белков. Строительная (входит в состав всех мембранных структур); каталитическая (ферменты); регуляторная (гормоны); двигательная (сократительные белки); транспортная (гемоглобин); защитная (антитела); сигнальная (реакция на раздражение); энергетическая (источник энергии); механическая (прочность различных структур).

Белки-ферменты. Синтезируются из аминокислот на рибосомах в соответствии с генетическим кодом. Биополимеры. Бывают двух типов: однокомпонентные, состоящие только из белка, и двухкомпонентные, состоящие из белка и небелкового компонента — органического (витамина) и неорганического (металла). Биологические катализаторы специфического характера; образующие в клетках ферментные системы противоположного действия, что обеспечивает регуляцию жизнедеятельности: одни участвуют в синтезе органических веществ, другие — в их расщеплении.

Жиры (липиды), липоиды. У растений синтезируются в каналах эндоплазматической сети; у животных поступают с пищей, расщепляются и вновь синтезируются в собственные жиры. Соединения глицерина (трехатомного спирта) с высокомолекулярными органическими кислотами (жирными). Носят гидрофобный характер. Липоиды — жироподобные вещества, у которых одна молекула жирной кислоты заменена на Н2РО4. Источник энергии. Теплорегуляция. Защита органов. Строительная функция — входят в состав мембран, обеспечивая их полупроницаемость, и матрикса органелл. Компонент витаминов, растительных пигментов. Источник воды для животных организмов.

Углеводы. У растений синтезируются в хлоропластах в процессе фотосинтеза из СО2 и НзО. У животных поступают с пищей. Биополимеры. Мономером является глюкоза. Моносахариды: глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, галактоза. Дисахариды: сахароза, мальтоза. Полисахариды: крахмал, гликоген, клетчатка, хитин. Источник энергии. Исходное органическое вещество в цепи питания, строительный материал — целлюлозная клеточная стенка у растений. Рибоза и дезоксирибоза — составные компоненты ДНК, РНК. АТФ.

Органические вещества образуют около 20 - 30% состава клетки.     К биополимерам относятся углеводы и белки (Слюсарев О., та ін., 1987).

Углеводы. В состав углеводов входят атомы углерода, кислорода, водорода. Различают простые и сложные углеводы. Простые - моносахариды. Сложные - полимеры, мономерами которых являются моносахариды (олигосахариды и полисахариды). С увеличением числа мономерных звеньев растворимость полисахаридов уменьшается, сладкий вкус исчезает.

Моносахариды - это твердые бесцветные кристаллические вещества, которые хорошо растворяются в воде и очень плохо (или совсем не) растворяются в органических растворителях. Среди моносахаридов различают триозы, тетрозы, пентозы и гексозы. Среди олигосахаридов наиболее распространенными являются дисахариды (мальтоза, лактоза, сахароза). Полисахариды наиболее часто встречаются в природе (целлюлоза, крахмал, хитин, гликоген). Их мономерами являются молекулы глюкозы. В воде растворяются частично, набухая образуют коллоидные растворы. Углеводы встречаются как в животных, так и в растительных клетках, причем в последних их значительно больше—до 80% сухой массы. В живых клетках углеводы могут быть представлены простыми сахарами (моносахаридами Cn(H2O)n, например глюкозой, фруктозой, и сложными соединениями (полисахаридами), такими, как крахмал, клетчатка, гликоген. Глюкоза и фруктоза хорошо растворимы в воде и встречаются в клетках плодов, которым придают сладкий вкус (Слюсарев О., та ін., 1987).

По числу атомов углерода простые углеводы делятся на две группы: пентозы (включают 5 атомов углерода), например рибоза, дезоксирибоза (в составе нуклеиновых кислот и АТФ), и гексозы (6 атомов углерода), например галактоза, глюкоза, фруктоза. Молекулы моносахаридов, объединяясь друг с другом, образуют дисахариды например сахарозу (состоит из глюкозы и фруктозы), лактозу (состоит из глюкозы и галактозы). Все они хорошо растворимы в воде. Более сложные полисахариды в воле нерастворимы и сладким вкусом не обладают: например крахмал и клетчатка в растительных клетках, гликоген—в животных клетках.

Углеводы участвуют в построении ряда клеточных структур - клеточной стенки растений, а в сложном сочетании с белками входят в состав костей, хрящей, связок, сухожилий Кроме того, углеводы служат источником энергии, которая расходуется на движение клеток, секрецию, синтез белков и любые другие формы деятельности клетки (Слюсарев О., та ін., 1987).

Белки - высокомолекулярные органические соединения, состоящие из остатков α-аминокислот. В состав белков входят углерод, водород, азот, кислород, сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь.

Из всех органических веществ в клетке ведущая роль принадлежит белкам. Белки — это полимеры, их составными единицами (мономерами) являются аминокислоты. На долю белков в клетке приходится 50—80% сухой массы. Молекулярная масса белков огромна; например, у белка яйца—яичного альбумина она составляет 36000, у гемоглобина-65 000, у сократительного белка мышц (актомиозин)- 1500000, в то время как у молекул глюкозы она равна 180.

Любая аминокислота состоит из карбоксила (СООН), аминогруппы (NH2) и радикала (R).

В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме человека и других животных, различают: заменимые аминокислоты - могут синтезироваться; незаменимые аминокислоты - не могут синтезироваться. Незаменимые аминокислоты должны поступать в организм вместе с пищей. Растения синтезируют все виды аминокислот.

Аминокислота	Сокращенное название	Аминокислота	Сокращенное название
Аланин Аргинин Аспарагин Аспарагиновая кислота Валин Гистидин Глицин Глутамин Глутаминовая кислота Изолейцин	Ала Арг Асн Асп Вал Гис Гли Глн Глу Иле	Лейцин Лизин Метионин Пролин Серин Тирозин Треонин Триптофан Фенилаланин Цистеин	Лей Лиз Мет Про Сер Тир Тре Три Фен Цис

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают: полноценными - содержат весь набор аминокислот; неполноценными - какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют. Если белки состоят только из аминокислот, их называют простыми. Если белки содержат помимо аминокислот еще и неаминокислотный компонент (простетическую группу), их называют сложными. Простетическая группа может быть представлена металлами (металлопротеины), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Различаются они только радикалами, которые крайне разнообразны по структуре. Аминогруппа придает аминокислоте щелочные свойства карбоксил — кислотные; этим определяются амфотерные свойства аминокислот. Каждая аминокислота может соединиться с другой посредством пептидных связей (-CO-NH-). В этом случае от аминогруппы одной аминокислоты отделяется ион H+, а от карбоксила другой радикал ОН с образованием молекулы воды. Соединение, возникающее из двух и большего числа аминокислотных остатков, называется полипептидом. В нем между мономерами существуют самые прочные ковалентные связи. Таким образом, природный белок состоит из нескольких десятков или сотен аминокислот, структура же белковой молекулы зависит от вида аминокислот, их количества и порядка расположения в полипептидной цепи.

Структура белка

Последовательность аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру молекулы белка от которой в свою очередь зависят последующие уровни пространственной организации и биологические свойства белка. Следующий уровень организации белка - вторичная структура. Она имеет вид спирали. Между изгибами спирали возникают водородные связи, которые слабее ковалентных, но, повторенные многократно, создают довольно прочное сцепление. Витки спирали могут сворачиваться в клубочки, образуя более сложное разветвление, в котором отдельные звенья спирали соединяются более слабыми бисульфидными связями. В этих пунктах в радикалах аминокислот располагаются атомы серы, и соединение между ними создает бисульфидную связь: -S-S-. Так возникает третичная структура молекулы белка. Объединяясь в агрегаты, молекулы белка смогут образовывать четвертичную структуру.

Под влиянием термических, химических и других факторов в белке нарушаются бисульфидные и водородные связи. Это приводит к нарушению сложной структуры — денатурации. При этом третичная структура переходит во вторичную и далее — в первичную. Если первичная структура не разрушается, то весь процесс оказывается обратимым, что имеет исключительно важное значение в восстановлении функциональных свойств белковой молекулы после повреждающих воздействий. Белки можно разделить на глобулярные (антитела, гормоны, ферменты) и фибриллярные (коллаген, кератин кожи, эластин) (Жимулев В.М., 1998).

Биологическая роль белков в клетке и во всех жизненных процессах очень велика. На первом месте стоит их каталитическая функция. Поскольку многие внутриклеточные вещества в химическом отношении инертны и их концентрация в клетке незначительна, реакции в клетках должны бы протекать очень замедленно. Однако благодаря присутствию в клетке биокатализаторов реакции проходят исключительно быстро. Все биокатализаторы (они называются ферментами или энзимами) — вещества белковой природы. Каждую химическую реакцию обусловливает свой биокатализатор. Всевозможных реакций в цитоплазме клетки осуществляется очень, много, столь же много и биокатализаторов, контролирующих ход этих реакций.

Строительная функция белков сводится к их участию в формировании всех клеточных органоидов и мембраны. Следующая функция белка — сигнальная. Исследования показывают, что факторы внешней и внутренней среды - температурные, химические, механические и другие способны вызвать обратимые изменения структуры, а значит, и свойств белков. Их способность к обратимым, изменениям структуры под влиянием раздражителей лежит в основе важного свойства живого - раздражимости. Восприятие любого раздражителя связано с изменением пространственной упаковки белковой молекулы.

Сократительная функция белка состоит в том, что все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками (актин и миозин в мышцах высших животных, сократительные белки в жгутиках и ресничках простейших и др.). При этом, взаимодействуя с АТФ, белки разрушают ее, а сами укорачиваются, вызывая эффект движения.

Транспортная функция белков выражается в способности специфических белков крови обратимо соединяться с органическими и неорганическими веществами и доставлять их в разные органы, и ткани. Так, гемоглобин соединяется с кислородом и диоксидом углерода. Сывороточный белок альбумин связывает и переносит вещества липидного характера, гормоны и др.

Белки выполняют и защитную функцию. В организме в ответ на проникновение в него чужеродных веществ вырабатываются антитела - особые белки, которые нейтрализуют, обезвреживают чужеродные белки.

Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь в клетке до аминокислот и далее до конечных продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотосодержащих веществ, они выделяют энергию, необходимую для многих жизненных процессов в клетке.

Аминокислотный состав, структура белковой молекулы определяют его свойства. Белки сочетают в себе основные и кислотные свойства, определяемые радикалами аминокислот: чем больше кислых аминокислот в белке, тем ярче выражены его кислотные свойства. Способность отдавать и присоединять Н⁺ определяют буферные свойства белков; один из самых мощных буферов - гемоглобин в эритроцитах, поддерживающий рН крови на постоянном уровне. Есть белки растворимые (фибриноген), есть нерастворимые, выполняющие механические функции (фиброин, кератин, коллаген). Есть белки активные в химическом отношении (ферменты), есть химически неактивные, устойчивые к воздействию различных условий внешней среды и крайне неустойчивые (Слюсарев О., та ін., 1987).

Внешние факторы (нагревание, ультрафиолетовое излучение, тяжелые металлы и их соли, изменения рН, радиация, обезвоживание) могут вызывать нарушение структурной организации молекулы белка. Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной молекуле белка, называют денатурацией. Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих определенную структуру белка. Первоначально рвутся наиболее слабые связи, а при ужесточении условий и более сильные. Поэтому сначала утрачивается четвертичная, затем третичная и вторичная структуры. Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и, как следствие, делает невозможным выполнение белком свойственных ему биологических функций. Если денатурация не сопровождается разрушением первичной структуры, то она может быть обратимой, в этом случае происходит самовосстановление свойственной белку конформации. Такой денатурации подвергаются, например, рецепторные белки мембраны. Процесс восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией. Если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно, то денатурация называется необратимой.

Жиры представляют собой соединение трехатомного спирта глицерина с жирными кислотами. Их содержание в клетках составляет 5-15% от сухой массы, а в некоторых клетках-до 90%. Наряду с жирами в клетках встречаются жироподобные вещества — липоиды, представляющие собой эфиры жирных кислот и спиртов, но не глицерина. Подобно жиру, они нерастворимы в воде и обычно присутствуют в клетке в соединении с белками, образуя с ними комплексы — липопротеиды. Жиры и жироподобные вещества содержатся в клеточных мембранах и ядре, входят в состав оболочек нервных волокон, регулируют поступление жирорастворимых веществ внутрь клетки и за ее пределы. Жиры служат источником воды, которая выделяется при их окислении. Они плохо проводят тепло и могут поэтому выполнять функцию теплоизоляции. Некоторые липоиды входят в состав гормонов половых желез и надпочечников, провитамина D, желтка яйцеклеток и др. Жиры - источник энергии (Слюсарев О., та ін., 1987).

ЛИПОИДЫ

Структурные компоненты цитоплазмы. Строение клеток животных и растений в основных чертах сходно. В теле клетки — протоплазме — различают цитоплазму и кариоплазму. Цитоплазма и кариоплазма (ядро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно также ядро, выделенное из клетки, погибает. Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматривании живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется гомогенной, бесцветной, прозрачной вязкой жидкостью. Однако электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы .

В цитоплазме различают гиалоплазу — цитоплазматический матрикс, органоиды и включения.

Цитоплазматический матрикс. Основное вещество клетки составляет цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма. С ним связаны коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу цитоплазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом цитоплазматический матрикс представляется однородным тонкозернистым веществом. Иногда обнаруживаются тонкие нити (толщиной менее 10 нм) или пучки их. Даже в одной клетке разные участки цитоплазма.

Физико-химические свойства цитоплазмы. Цитоплазма, представляющая собой основную массу протопласта (за вычетом ядра, митохондрии и пластид), имеет сложное строение, детали которого до сих пор еще не выяснены. Она состоит из большого количества высокомолекулярных веществ — биополимеров. Часть последних формирует особые структурные образования — мембраны, придающие цитоплазме значительную структурность. Цитоплазма проявляет свойства сравнительно вязкой жидкости, но одновременно и некоторые свойства твердого тела (эластичность). Подобное сочетание свойств возможно благодаря тому, что молекулы биополимеров способны образовывать временные ассоциации различных размеров. Разрушение этих ассоциаций способствует проявлению жидкостных свойств, их восстановлению — проявлению свойств твердого тела.

Структурную основу всей цитоплазмы, так называемый цитоскелет, составляют особые белки, способные преобразовывать химическую энергию в механическую работу. Это — сократительные белки, подобные тем белкам, из которых построены мышцы животных. Благодаря пустой сети мембран внутри цитоплазмы образуется множество так называемых отделов. Тем самым создаются условия для пространственного разграничения различных биохимических процессов. Эти процессы могут протекать одновременно в разных частях цитоплазмы одной и той же клетки, не мешая друг другу (Слюсарев О., та ін., 1987).

Строение клетки по данным электронной микроскопии

Органоиды— это постоянные дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, выполняющих определенные функции: миофибриллы, с которыми связано сокращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микроворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т. д. К органоидам общего значения относятся: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под электронным микроскопом. Она представляет собой систему мембран, формирующих сеть канальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в процессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим состоянием и химическим составом, обеспечивает изоляцию ферментных систем, что, в свою очередь, не обходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки (Слюсарев О., та ін., 1987).

В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целостную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наиболее развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом веществ. Предполагают ее участие в активном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтезируются в клетке, так и поступающих извне. Часть мембран несет на себе рибосомы, на другой части рибосом нет. В связи с этим различают два типа эндоплазматической сети — гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происходит синтез жиров, в других — гликогена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.

Рибосомы — небольшие сферические тельца, имеющие размеры от до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках, интенсивно синтезирующих белок. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитающих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рибосомальная РНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей — субъединиц. В каждой из субъединиц находится по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками которого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний (Слюсарев О., та ін., 1987).

Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплазмы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибосом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Образующаяся белковая цепочка выстраивается в большей субъединице.

Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или полирибосомы) — от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цитоплазму.

Лизосомы (гр. lisis — растворение, soma — тело) —шаровидные образования имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В лизосомах содержатся ферменты, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды). Таким образом проникающие в клетку вещества подготавливаются ферментами ли- зосом к синтезу белков и других веществ (Слюсарев О., та ін., 1987).

В лизосомах подвергаются разрушению микроорганизмы и вирусы. Ферменты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофагии клетки (гр. autos— сам, fagos— пожирание).

Строение лизосомы

Лизосомы – это гетерогенные органеллы. Они чрезвычайно разнообразны по форме и размеру, но могут быть идентифицированы как одно семейство органелл методами гистохимии. Лизосомы были обнаружены во всех эукариотических клетках (Слюсарев О., та ін., 1987).

Лизосомы специализируются на внутриклеточном расщеплении веществ. Они содержат уникальные мембранные белки и большое количество разных гидролитических ферментов, которые лучше всего работают при кислых значениях pH (pH5), характерных для содержимого лизосом. Кислый pH в лизосомах поддерживается при помощи АТР-зависимой протонной помпы в их мембранах. Вновь синтезированные белки лизосом переносятся в полость ЭР, затем транспортируются через аппарат Гольджи и из транс-сети Гольджи с помощью транспортных пузырьков доставляются в промежуточный компартмент (эндолизосому). Таким образом гетерогенность лизосом отражает широкий спектр реакций расщепления, протекающих с участием кислых гидролаз, включая расщепление внутри- и внеклеточных отходов, переваривание фагоцитированных микроорганизмов и даже питание клетки (поскольку лизосомы – это основное место накопления холестерола из поступающих в клетку путем эндоцитоза сыворочных липопротеинов). На этом основании лизосомы иногда рассматривают как группу разнородных органелл, общим свойством которых является высокое содержание гидролитических ферментов.

Все белки, проходящие через аппарат Гольджи, кроме тех, которые остаются там в качестве постоянных компонентов, сортируются в соответствии с местом конечного назначения в транс-сети Гольджи. Особенно хорошо механизм этой сортировки изучен для белков, направляющихся в полость лизосом.

Лизосома представляет собой мембранный мешок, наполненный гидролитическими ферментами, которые служат для контролируемого внутриклеточного расщепления макромолекул. Повреждение мембраны лизосом, вызванное осмотрическим лизисом или старением препарата, приводит к высвобождению этих ферментов из лизосом в неосаждаемой форме.

Известно около 40 гидролитических ферментов, содержащихся в лизосомах. Это различные протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, фосфатазы и сульфатазы. Кроме того, все они – кислые гидролазы, обладающие наибольшей активностью при pH5. Именно такое значение pH поддерживается в лизосомах. В норме мембрана лизосом не проницаема для этих ферментов, но даже в случае их утечки необходимость кислого pH для функционирования гидролаз защищает цитоплазму от разрушения (Слюсарев О., та ін., 1987).

Лизосомы не только содержат уникальный набор ферментов, но и окружены необычной, непохожей на остальные, мембраной. Эта мембрана, например, содержит транспортные белки, позволяющие продуктам расщепления макромолекул покидать лизосому, после чего они могут либо выделяться из клетки, либо использоваться внутри нее вторично. Кроме того полагают, что в мембране лизосомы находится специальный белок, использующий энергию АТР для накачки ионов водорода в лизосому. Именно это поддерживает в полости данной органеллы pH около 5. Большинство белков лизосомной мембраны необычно сильно гликолизированы, что, возможно, защищает их от действия протеаз в полости органеллы.

Транспорт молекул в лизосомы происходит по-разному и зависит от источника этих молекул. Наиболее хорошо изучен путь, по которому идет расщепление материала, поглощенного путем эндоцитоза. Он включает окаймленные ямки, эндосомы, и, наконец, лизосомы.

Поглощенные путем эндоцитоза молекулы проходят последовательно от периферических к перинуклеарным эндосомам. Те компоненты, которые не были извлечены из этих эндосом, чтобы вернуться в плазматическую мембрану, попадают затем в третий «промежуточный компартмент», получающий новосинтезированные лизосомные гидролазы и белки лизосомной мембраны из аппарата Гольджи. Поскольку среда в этом эндолизосомном компартменте слабокислая, полагают, что именно здесь начинается гидролитическое расщепление эндоцированного материала. Для превращения эндолизосом в зрелые лизосомы необходимо, чтобы они утратили определенные компоненты мембран, а уровень pH внутри них еще понизился. Как происходит это превращение, неизвестно (Слюсарев О., та ін., 1987).

Существует и второй путь транспорта материала в лизосомы. Именно с ним связано разрушение отработанных частей самой клетки – процесс, называемый аутофагией. Известно, например, что в клетках печени среднее время жизни одной митохондрии составляет около 10 дней. На электронных микрофотографиях нормальных клеток можно увидеть лизосомы, содержащие митохондрии и секреторные пузырьки. Вероятно, это отработанные органеллы, которые должны быть утилизированы в лизосомах. Процесс деградации, по-видимому, начинается с окружения органеллы мембранами, происходящими из ЭР, в результате чего образуется аутофагосома. Затем, как полагают, аутофагосома сливается с лизосомой (или эндолизосомой), образуя аутофаголизосому, в которой уже начинается процесс деградации. Этот процесс хорошо отрегулирован; отдельные компоненты клетки могут направляться в лизосомы для расщепления по мере необходимости: например, гладкий ЭР, образовавшийся в клетках печени в ответ на лекарственные препараты, после выведения препарата из организма удаляется путем аутофагии.

Третий путь поступления материала в лизосомы имеется только у клеток, специализированных для фагоцитоза больших частиц и микроорганизмов. Такие клетки, как макрофаги и нейтрофилы, могут поглощать крупные объекты, образуя фагосомы. Предполагают, что фагосома превращается в фаголизосому тем же способом, который описан для аутофагосомы.

Лизосомы образуются путем синтеза специфических лизосомных гидролаз и мембранных белков. И те, и другие белки синтезируются в ЭР и транспортируются через аппарат Гольджи. Транспортные пузырьки, доставляющие их в эндолизосомы, отделяются от транс-сети Гольджи. Эти пузырьки должны включать именно лизосомные белки и не включать множество других белков, которые упаковываются в другие транспортные пузырьки и доставляются в другие органеллы.

Изучение механизмов сортировки лизосомных гидролаз дает представление о протекающих в клетках эукариот процессах переноса веществ с помощью транспортных пузырьков. Неважно, что олигосахаридные маркеры, по-видимому, больше нигде не используются, все остальные события – распознавание «груза» мембранным рецептором при отпочковании пузырька, слияние пузырька со специфичной мембраной-мишенью, высвобождение «груза» в компартмент – мишень и возвращение освободившегося рецептора в исходный компартмент – вероятно, являются общими для всех видов везикулярного транспорта.

Общее название наследственных заболеваний, связанных с нарушением функции лизосом – внутриклеточных органелл, которые осуществляют переваривание экзогенного материала или отработавших органелл клетки с помощью ферментов. Генетически детерминированное нарушение синтеза одного или нескольких ферментов лизосом приводит к накоплению в них специфического субстрата этих ферментов. Проявляются прогресирующим отложением вещества определенного типа (например, гликогена, гликозаминогликанов (мукополисахаридов)) в клетках различных тканей. Примерами таких заболеваний являются гликогенозы, мукополисахаридозы.

Болезни накопления липидов характеризуются рядом постоянных признаков:

1) в тканях накапливаются сложные липиды, структурным компонентом которых является церамид;

2) скорость синтеза запасаемого липида сравнима со скоростью его биосинтеза у здоровых людей;

3) при этих заболеваниях наблюдается недостаток специфичного фермента в лизосомах, необходимого для гидролиза липида;

4) степень снижения активности фермента во всех тканях одинакова. С учетом всех вышеизложенных признаков были разработаны специальные методы диагностики данных заболеваний. Стало возможным также выявлять гетерозиготных носителей дефектных генов, ответственных за развитие этих заболеваний, и определять сфинголиподистрофию у плода (Слюсарев О., та ін., 1987).

Лизосомные болезни накопления сыграли решающую роль в раскрытии механизма сортировки лизосомных гидролаз. Эти болезни обусловлены генетическими нарушениями, в результате которых одна или несколько лизосомных гидролаз оказываются дефектными. Нерасщепленный субстрат такой гидролазы накапливается в лизосомах, что и обусловливает патологию. Обычно такие болезни вызываются мутацией в структурном гене, кодирующем отдельную гидролазу. Наиболее тяжелые симптомы характеризуют редкую форму патологии, называемую I-клеточной болезнью (inclusion cell disease). У таких больных в лизосомах фибробластов отсутствуют почти все гидролитические ферменты, а соответствующие нерасщепленные субстраты накапливаются в клетках в виде крупных «включений. I-клеточная болезнь обусловлена рецессивной мутацией единственного гена. Это означает, что она проявляется только у людей, получивших дефектные копии гена от обоих родителей.

Микротрубочки — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в результате полимеризации белка тубули- на. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресничек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением. Кроме того, они играют опорную роль, являясь как бы цитоскелетом, поддерживающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также принимаютучастие в транспорте воды, ионов в некоторых молекул.

Пластиды — органоиды, характерные для клеток растений и отсутствующие в клетках животных. Не имеют пластид также клетки грибов, бактерий и синезеленых водорослей. Репродукция пластид происходит под контролем содержащейся в них ДНК. Пластиды ранних стадий развития — пропластиды — сходны с митохондриями, имеющими малое число крист. Предполагается, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, про- шошли от синезеленых водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой. Митохондрии - это органеллы размером около 1 х 2 мкм. Обычно в клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до 25% от общего объема клетки. Митохондрия ограничена двумя мембранами - гладкой внешней и складчатой внутренней, имеющей очень большую поверхность. Складки внутренней мембраны глубоко входят в матрикс митохондрий, образуя поперечный перегородки - кристы. Пространство между внешней и внутренней мембранами - межмембранное пространство. Особенно много крист имеют митохондрии в тканях с активными окислительными процессами, например в сердечной мышце.

Митохондрии — изменчивые и пластичные органеллы. Мембраны митохондрий содержат интегральные мембранные белки. Во внешнюю мембрану входять порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ с молекулярной массой до 10 кДа. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; исключение составляют О₂, СО₂, Н₂0.

Строение митохондрии

Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла. Митохондрии являются «силовой станцией» клетки, поскольку за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ. Главной функцией митохондрий является захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО₂ и Н₂О, сопряженное с синтезом АТФ (Слюсарев О., та ін., 1987).

Цитоплазматические мембраны. При изучении различных клеток животных, растений и бактерий всегда обнаруживается, что клеточные органоиды имеют в основе своей мембранные структуры. Они характерны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, оболочек и крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны. Современная цитология рассматривает цитомембраны как один из основных компонентов клеточной организаиии. Цитоплазматическая мембрана — сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятельности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (вакуоли, каналы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут протекать различные, даже антагонистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем перемещения против градиента концентрации (активный перенос); создание разности электрических потенциалов; участие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упорядоченность обменных реакций. Так, вэндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фосфолипидов. В митохондриях осуществляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство заболеваний человека и животных связаны с нарушением в строении и функциях мембран. Как показали комплексные цитофизические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, включающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обладает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водорастворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах липидные молекулы располагаются водонерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к белковым молекулам.

Строение биологической мембраны

Основу мембраны создает слой липидов, гидрофобные хвосты которых образуют сплошной слой, а гидрофильные головки торчат наружу. Белковые молекулы плавают в слое липидов» погруженные в них. Белки с внешней стороны слоя связаны с углеводами.

Существует, по-видимому, несколько типов мембран, отличающихся по строению и ферментативными свойствами белков, образующих с липидами липопротеидные комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональные свойства мембран различных органоидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппарата толще (6—8 нм), содержат липидные и фосфорные молекулы. В мембранах находятся молекулы-рецепторы, благодаря чему дни восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.

Наружная или плазматическая мембрана ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию молекул-рецепторов обеспечивает целесообразные реакции клетки на изменения в окружающей ее среде. Она принимает непосредственное участие в процессах обмена клетки со средой — поступлении веществ в клетку и выведении их из нее. Она никогда не находится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения. В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматические мостики — плазмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В растительных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.

Структурная основа биологических мембран - билипидный слой. В продольной плоскости биологическая мембрана представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности биологической мембраны неоднородно. В некоторых биологических мембранах имеются обширные участки билипидного слоя, практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади поверхности всей мембраны биологической, в микросомах-23%). При высоком содержании белка в биологических мембранах липиды не образуют сплошной билипидный слой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми молекулами. Сам билипидный слой в мембране может иметь доменную структуру в результате, напр., сосуществования несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух различных физ. состояниях - гелевом и жидкокристаллическом. Часть липидов в биологических мембранах может находиться также в составе так называемых небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагон. фаза и др.) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Липиды - основной строительный материал, из которого формируются клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных процессов. Основные липидные компоненты биологических мембран - фосфолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 различных представителей основного фосфолипида этой мембраны - фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок. 200 различных липидов.

Мембранные белки. Молекулярная масса мембранных белков обычно варьирует в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между собой по прочности связывания с мембраной. Белки, наз. периферическими или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, напр. в растворах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны. Намного прочнее связаны с мембраной так называемые интегральные, или внутримембранные, белки . Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или орг. растворителей.

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализированных функций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах и на их поверхности реакций (дыхание), участвуют в рецепции гормональных и антигенных сигналов и т.п. (аденилатциклаза), выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций вещества в среде) и т.п. Многие из периферических белков-компоненты цитоскелета (совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы) и связанных с ним сократитительных элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение.

Динамические свойства биологических мембран обусловлены текучестью билипидного слоя, гидрофобная область которого в жидкокристаллическом состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения - поступательные, вращательные и колебательные (Слюсарев О., та ін., 1987).

Внутримолекулярная подвижность различных участков липидной молекулы, находящейся в бислое, неодинакова. Наименьшей подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким "якорем", ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой. Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Для объяснения наиболее общих механизмов функционирования и регуляции живой клетки предлагается новый принцип - принцип жизненной динамики или динамики всех физико-химических процессов в ней. Принцип может быть сформулирован следующим образом: "Существование живой клетки невозможно без непрерывного, саморегулирующегося процесса распада и образования связей самой различной природы (ионных, ковалентных, водородных, а также ион-дипольных, ориентационных, индукционных, дисперсионных и гидрофобных взаимодействий) в системе биологических мембран, включающей и мембраны клеточных органелл".

Учитывая центральную роль биологических мембран в регуляции клеточного метаболизма, жизненная динамика должна включать всю совокупность процессов возникновения и распада внутри- и межмолекулярных взаимодействий и вызываемых ими движений молекул, сложных молекулярных комплексов и надмолекулярных образований в живой клетке. Сюда входят реакции свободнорадикального окисления липидов биологических мембран, которые вместе с процессами гидролиза богатых энергией соединений могут вызывать структурные и конформационные изменения в мембранах и приводить к латеральным (в плоскости мембраны) и трансферальным (перпендикулярно к ней) автоколебательным движениям структурных компонентов биомембран (Слюсарев О., та ін., 1987).

Такие автоколебательные движения обеспечивают трансмембранный транспорт биологически важных веществ и продуктов их взаимодействия с соединениями и ионами из окружающей клетку среды и с метаболитами, образующимися на обеих поверхностях биомембран, а также синхронизируют во времени и пространстве функционирование мембраносвязаных и свободных ферментов, находящихся в околомембранном пространстве.

Следует подчеркнуть особое значение автоколебаний биологических мембран для транспорта молекул, их ассоциатов и ионов. Колеблющиеся участки мембран могут выполнять при этом роль своеобразного насоса, в основании действия которого лежит в среднем направленное вибрационное перемещение частиц под действием в среднем ненаправленных периодических сил.

В целом, описанное выше сочетание процессов может обеспечивать их пространственно-временную упорядоченность, т. е., организацию живой клетки как целостной, открытой (непрерывно обменивающейся веществом, энергией и информацией с внешней средой), неоднородной, динамической системы, которая саморегулируется и самовоспроизводится. В такой системе компартментализация играет роль важнейшего фактора регуляции, с помощью которого осуществляется координация функций всех других регуляторных систем, включая генетические, и обеспечивается динамический порядок: все необходимое доставляется в соответствующее место, в определенное время и в необходимом количестве.

Значение организации для биологических систем А. Сент-Дьерди определил следующим образом: "Один из основных принципов биологии организация; это означает, что две системы, составленные вместе определенным образом, образуют новую единицу - систему, свойства которой не аддитивны и не могут быть описаны посредством свойств составляющих ее частей". Именно образование и поддержание организации живой клетки, как целостной, открытой, неоднородной, динамической системы, способной к саморегуляции и самовоспроизводству, представляет собой фундаментальное отличие жизненной динамики от любой другой совокупности физико-химических процессов. В ходе эволюции от одноклеточных к многоклеточным организмам со специализацией клеточных функций динамика отдельных клеток определила (и в этом объяснение термина "жизненная") динамику поведения образований более высоких уровней - тканей, органов и целостных организмов, как открытых целостных систем иерархического строения. При этом важнейшим связующим звеном в динамике всех систем организма являются процессы, которые протекают на плазматической мембране, отделяющей клетку от внешней среды. По словам Т. Уотермена: "Свойства плазматической мембраны лежат в основе специфического потока веществ и энергии в организм и из него, а, следовательно, и в основе характеристик организма, как открытой системы". При таком подходе генному аппарату клетки неизбежно остается роль фактора стабильности при ее самовоспроизводстве и функционировании или, говоря другими словами, роль нот, по которым исполняется "музыка жизни", характерная для данного организма. Следует особо подчеркнуть, что столь радикальный пересмотр взаимоотношений в системе "ядро-цитоплазма" в пользу главенства цитоплазмы не противоречит законам современной генетики, поскольку касается лишь механизмов экспрессии генов в клетках высших организмов и во многом углубляет представления целостной картины живого. Принцип жизненной динамики можно рассматривать как современный, конкретизированный для живых клеток, с учетом особенностей их состава и пространственного строения, вариант основного принципа термодинамического объяснения функционирования живых систем - принципа устойчивого неравновесия, сформулированного Э.С. Бауэром. В разработке этого варианта использован концептуальный аппарат термодинамики сильно неравновесных сложных открытых динамических систем, а также синергетики - науки о самоорганизации таких систем. Непрерывные физико-химические изменения молекул в процессах жизненной динамики приводят к изменению их дипольных моментов и, как следствие, к неравновесной поляризации структурных компонентов мембранной системы клеток (диэлектриков по своей физической природе). Это может обусловливать так называемый "биоэлектретный эффект", который проявляется в виде электростатических микрополей живых клеток. Генерируемые таким образом поля достаточны по своей величине для того, чтобы влиять в свою очередь на протекание процессов жизненной динамики. В результате возникает единый комплекс взаимосвязанных изменений химического и электрического состояния вещества, образующего живую клетку, так что воздействие на одну из составляющих комплекса неизбежно приводит к перестройке других составляющих, а следовательно, и комплекса в целом (Слюсарев О., та ін., 1987).

Структурные компоненты ядра. Форма и строение ядра.

Ядро – обязательная и существенная часть живой клетки всех эукариотических организмов. Ядро растительной клетки открыл Роберт Броун. Классические труды по выяснению роли ядра в жизни клетки принадлежат русскому ботанику Герасимову (1890-1905). Ядро контролирует жизнедеятельность клетки, сохраняет генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Клетки с удаленным ядром быстро гибнут.

Ядро (лат. nucleus, гр. karyon) обычно округлое, шарообразное, но может быть и другой формы: палочковидной, серповидной, лопастной. Форма ядра зависит как от формы клетки, так и от функций, которые она выполняет. В клетках с высокой физиологической активностью форма ядер сложная, что увеличивает отношение поверхности ядра к его объему. Например, сегментоядерные лейкоциты имеют многолопастные ядра.

Строение ядра

Еще более сложная форма ядер в железистых клетках. Обычно в клетках находится одно ядро, реже — несколько.

Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объема цитоплазмы растет и объем ядра. Абсолютные размеры ядер колеблются в пределах от 2 до 600 мкм. Соотношение объемов ядра и цитоплазмы называется ядерно-плазменным соотношением. Есть основания предполагать, что нарушение этого соотношения является одним из факторов клеточного деления.

Вещество ядра представляет собой плотный коллоид, содержащий белки и нуклеиновые кислоты. Составными частями ядра эукариотов являются: ядерная оболочка, ядерный сок , ядрышко.

Ядро - ажнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро содержит ДНК, т.е. гены, и, благодаря этому , выполняет две главные функции:

1)хранения и воспроизведения генетической информации

2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке

Безъядерная клетка не может долго существовать, и ядро тоже не способно к самостоятельному существованию, поэтому цитоплазма и ядро образуют взаимозависимую систему. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко можно наблюдать 2-3 ядра в одной например в клетках печени. Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать нескольких десятков. Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неверной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ. Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничевает ядерное содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко.

В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки ,в том числе большенство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки. В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосом в наборе; это происходит за счет изберательной редупликации генов, отвечаюших за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь (Слюсарев О., та ін., 1987).

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора (ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.

Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca²⁺ , формируют целостностные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.

Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.

Обмен веществ и преобразование энергии в клетке.

Все живые организмы способны к обмену веществ с окружающей средой. В клетках непрерывно идут процессы биологического синтеза, или биосинтеза. С помощью катализаторов химических реакций – ферментов – из простых низкомолекулярных веществ образуются сложные высокомолекулярные соединения: из аминокислот синтезируются белки, из моносахаридов – сложные углеводы, из азотистых оснований – нуклеиновые кислоты. Разнообразные жиры и масла возникают путем химических превращений сравнительно простых веществ, источником которых служит остаток уксусной кислоты – ацетат. При этом биосинтетические реакции отличаются видовой и индивидуальной специфичностью. Клетки наружных покровов членистоногих синтезируют хитин – сложный полисахарид, у наземных позвоночных – рептилий, птиц, млекопитающих – роговое вещество, основой которого является белок кератин. В конечном счете, структура синтезируемых крупных органических молекул определяется последовательностью нуклеотидов в ДНК, т.е. генотипом. Синтезированные вещества используются в процессе роста для построения клеток и их органоидов и для замены израсходованных или разрушенных молекул. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии (Слюсарев О., та ін., 1987).

Этапы энергетического обмена.

Энергетический обмен обычно делят на 3 этапа. Первый этап – подготовительный. На этом этапе молекулы ди- и полисахаридов, жиров, белков распадаются на мелкие молекулы – глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, крупные молекулы нуклеиновых кислот – на азотистые основания – нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепловой энергии.

Второй этап – бескислородный, или неполный. Он называется также анаэробным дыханием или брожением. Термин "брожение" обычно применяют по отношению к процессам, протекающим в клетке микроорганизмов или растений. Образующиеся на этом этапе вещества при участии ферментов вступают на путь дальнейшего расщепления. В мышцах, например, в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на 2 молекулы молочной кислоты (гликолиз). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ. В суммарном виде гликолиз выглядит так: С₆Н₁₂О₆+2Н₃РО₄+2АДФ→2С₃Н₆О₃+2АТФ+2Н₂О. У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение): С₆Н₁₂О₆+2Н₃РО₄+2АДФ→2С₂Н₅ОН+2СО₂+2АТФ+2Н₂О.

У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и т.д. Во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40% энергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена – стадия аэробного дыхания, или кислородного расщепления. Реакции этой стадии энергетического обмена также катализируются ферментами. При доступе О к клетке образовавшиеся во время предыдущего этапа вещества окисляются до конечных продуктов – Н₂О и СО₂. кислородное дыхание сопровождается выделением большого количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ. Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так: 2С₃Н₆О₃+6О₂+36Н₃РО₄+36АДФ→6СО₂+6Н₂О+36АТФ+36Н₂О. Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание (Слюсарев О., та ін., 1987).

Живые организмы для своей жизнедеятельности нуждаются в источниках энергии. По способу получения энергии все организмы делятся на две группы – автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофы – это организмы, использующие для построения своего тела неорганические соединения. К ним относятся некоторые бактерии и все зеленые растения. В зависимости от того, какой источник энергии используется автотрофными организмами для синтеза органических соединений, их делят на 2 группы: фототрофы и хемотрофы. Для фототрофов источником энергии служит свет, а хемотрофы используют энергию, освобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях.

Зеленые растения являются фототрофами. При помощи содержащегося в хлоропластах хлорофилла они осуществляют фотосинтез – преобразование световой энергии в энергию химических связей. Происходит это следующим образом. Фотосинтез состоит из двух фаз – световой и темновой. В световой фазе кванты света – фотоны – взаимодействуют с молекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы переходят на очень короткое время в более богатое энергией, "возбужденное", состояние. Затем избыточная энергия части возбужденных молекул переходит в теплоту или испускается в виде света. Другая ее часть передается ионам водорода, всегда имеющимся в водном растворе вследствие диссоциации воды. Образовавшиеся атомы водорода непрочно соединяются с органическими молекулами – переносчиками водорода. Ионы гидроксила ОН^- отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом, в результате чего образуется вода и молекулярный кислород: 4ОН→О₂+2Н₂О. таким образом, источником молекулярного О, образующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу является фотолиз – разложение воды под влиянием света. Кроме фотолиза воды энергия света используется в световой фазе для синтеза АТФ и АДФ и фосфата без участия кислорода. Это очень эффективный процесс; в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием кислорода. Таким образом накапливается энергия, необходимая для процессов, происходящих в темновой фазе фотосинтеза. В комплексе химических реакций темновой фазы ключевое место занимает связывание СО₂. в этих реакциях участвуют молекулы АТФ, синтезированные во время световой фазы, и атомы Н, образовавшиеся в процессе фотолиза воды и связанны с молекулами – переносчиками: 6СО₂+24Н→С₆Н₁₂О₆+6Н₂О. так энергия солнечного света преобразуется в энергию химических связей сложных органических соединений (Слюсарев О., та ін., 1987).

Некоторые бактерии, лишенные хлорофилла, способны к синтезу органических соединений, при этом они используют энергию химических реакций неорганических веществ. Преобразование энергии химических реакций в химическую энергию синтезируемых органических соединений называется хемосинтезом. К группе автотрофов – хемосинтетиков (хемотрофов) относят нитрифицирующие бактерии. Некоторые из них используют энергию окисления аммиака в азотистую кислоту, другие – энергию окисления азотистой кислоты в азотную. Известны хемосинтетики, извлекающие энергию из окисления двухвалентного железа в трехвалентное или из окисления сероводорода до серной кислоты. Фиксируя атмосферный азот, переводя нерастворимые минералы в форму, пригодную для усвоения растениями, хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Организмы, не способные сами синтезировать органические соединения из неорганических, нуждаются в доставке их из окружающей среды. Такие организмы называются гетеротрофными. К ним относятся большинство бактерий, грибы и все животные.