ТИП ХОРДОВІ – CHORDATA. ПІДТИП БЕЗЧЕРЕПНІ (ACRANIA).

ЗОВНІШНЯ І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ЛАНЦЕТНИКА. ПІДТИП

ХРЕБЕТНІ (VERTEBRATA). НАДКЛАС РИБИ (PISCES). ЗОВНІШНЯ

І ВНУТРІШНЯ БУДОВА ХРЯЩОВИХ ТА КІСТКОВИХ РИБ  НА

ПРИКЛАДІ АКУЛИ-КАТРАН ТА КОРОПА ЗВИЧАЙНОГО

 

1. Основні і характерні риси типу Хордові

1.1 Основні риси: личинковохордові, безчерепні, круглороті, хрящові риби, кісткові риби, земноводні, плазуни, ссавці; двостороння симетрія тіла; осьовий скелет; центральна нервова система; черевна порожнина (целом); органи травлення, виділення, розмноження ;

1.2 Характерні риси:

– хорда (Chorda dorsalis) – має ентодермальне походження (від спинної стінки кишкової трубки);

– центральна нервова система – головний та спинний мозок (трубка– середина – невроцель (neurocel);

– зяброві дуги і щілини (щілини передньої стінки оболонки);

– вторинний рот (розрив стінки гаструли, з протилежного від рота боку–анус);

– вторинна порожнина (целом) схожість з голкошкірими, молюсками, кільчаками;

– метамерність (сегментованість) головних систем (спинномозкові нерви,м’язові сегменти, хребці, нефридії);

– двохстороння (білатеральна симетрія) тіла (права і ліва);

Тип Хордові поділяється на 3 підтипи: Личинковохордові (Urochordata); Безчерепні (Acrania); Черепні або Хребетні (Vertebrata) поділяється на класи:

Круглороті (Cyclostomata), Хрящові риби (Chondrichthyes), Кісткові риби (Osteichtyes), Земноводні (Amphibia), Плазуни (Reptilia), Птахи (Aves),Ссавці (Mammalia).

 

2. Екологія та морфоанатомія асцидії,  підтип Urochordata.

Вид Ascidia mentula.

Зовнішня будова – сидяча тварина, має мішкоподібну форму тіла. Сифони з м’язами, ротовий і клоакальний, з яких при стискуванні тіла виштовхується вода.

 

 

 

Рис. 1. Будова асцидії. А – загальний вигляд; Б – повздовжній розріз; В – збільшена частина глотки з стигмами та судинами:

1 – Ротовий сифон, 2 – клоакальний сифон, 3 – ротові щупальця, 4 – глотка, 5 – кровоносні судини, 6 – стигма, 7 – ендостиль, 8 – спинна борозна, 9 – серце, 10 – туніка, 11 – шлунок, 12 – сім’яники, 13 – яєчники, 14 – анальний отвір, 15 – початок стравоходу, 16 – нервовий вузол, 17 – спинний нервовий стовбур, 18 – субневральна залоза, 19 – епітелій, 20 – підошва асцидії. Під тунікою розміщені ектодерма та мезодерма. Туніка включає мінеральні солі та туніцин.

3. Внутрішня будова і основні фізіологічні системи Личинковохордових

Травлення – рот (siphon prooralis), оточений щупальцями (30 шт.);

– глотка пронизана зябрами – стигми (stigma) розміщеними у навколозябровій порожнині;

 – короткий стравохід(eosophagus);

– шлунок, пряма кишка і анус (клоакальний сифон) впадають у навколозяброву порожнину;

– у глотці (черевна ділянка) міститься ендостиль;

– спинна пластинка забезпечує циркуляцію води, що рухається назовні через атріальну порожнину;

Дихання – зяброве (branchiі), засвоєння кисню з води осмотичне.

 

Рис. 2. Будова та робота глоткового апарату асцидії:  

А – вигляд асцидії збоку; Б – фронтальний розріз (схема); В – схема поперечного розрізу глотки (зліва він проведений через стигми, справа – через перегородку):

1 – атріальна порожнина, 2 – анус, 3 – клоакальний сифон, 4 – перегородка з війками, 4 – спинна пластинка, 6 – ендостиль, 7 – шнур  слизу з захопленою їжею, 8 – зяброві щілини (стигми), 9 – потік води, 10 – ліва та 11 – права слизові сітки, які захоплюють їжу, 12 – та сама слизова сітка, 13 – стравохід, 14 – ротовий сифон, 15 – глоткове війкове кільце, 16 – щупальця, 17 – глоткові трабекули  

Кровоносна система – серце (cor) являє собою мускульний мішок у навколосерцевій сумці;

– кровоносна система незамкнена і складається із передньої зябрової черевної судини та кишкової, що іде до внутрішніх органів;

Кров змішана, послідовно пульсуючи рухається від глотки до внутрішніх органів та мантії. Вона дуже насичена мінеральними солями, ванадоцитами, які містять ванадій та вільну Н₂ SО₄ (9%) і складають 98% крові. Також в крові асцидій містяться зелені тільця які складаються з Fе, який з’єднаний з білком.

 

Система розмноження

Розмножуються асцидії статево, окремі нестатево шляхом брунькування і гермафродити (hermaphrodites).

Статева система включає: 2 залози чоловіча та жіноча (столони); овальні яєчники (ovarium); сім’яники (testes) багатодольчаті, білі, що розміщені групами у навколозябровій порожнині. Дозрівання статевих продуктів не одночасне. Статеві продукти потрапляють в атріальну порожнину, а потім з током води на зовні. Запліднення зовнішнє (поза організмом); розвиток непрямий (неповний метаморфоз). У личинок хорда зберігається лише кілька годин.

Органи виділення – ниркові міхурці (verica urinaria) нефридіального типу, які розсіяні по стінках мантії і звисають у навкологлоткову порожнину; у сечі міститься NH₃ та сечова кислота, як продукти азотистого обміну.

Нервова система включає в основному нервовий вузол (ganglion) між ротовим та клоакальним сифонами, від якого відходять нерви, що формують навкологлоткове кільце та спинний нервовий стовбур; гіпофізарна залоза (вузол ↔глотка); органи чуття відсутні окрім чутливих точок.

4. Головні життєві процеси

Схема життєвих процесів наступна: вода → рот → глотка (стигми)→ атріальна порожнина → окислення крові на шляху.  

 

Рис. 3. Будова личинки асцидії:

1 – присоска, 2 – закладення атріальної порожнини, 3 – рот, 4 – стато цист, 5 – очна пляма, 6 – розширення мозкової трубки, 7 – атріопор, 8 –вісцеральний ганглій, 9 – нервова трубка, 10 – м’язові клітини, 11 – хорда, 12 – вільні клітини в туніці, 13 – епідерміс, 14 – шлунок, 15 – кишечник, 16 – серце, 17 – епікардіум, 18 – ендостиль, 19 – зяброві отвори

З водою планктон потрапляє на дно ендостилю, далі у стравохід, залишки їжі через анус потрапляють у навколо зяброву порожнину і клоакальний сифон. Статеві продукти через статеві протоки потрапляють у навколозяброву порожнину, де проходить запліднення, а далі у клоакальний сифон і назовні.

Рис. 4. Метаморфоз личинки асцидії. І, ІІ, ІІІ – послідовні стадії: 1 – присоска, 2 – ендостиль, 3 – рот, 4 – розширення мозкової трубки, 5 – стато цист, 6 – очко, 7 – атріальна порожнина, 8 – серце, 9 – шлунок, 10 – зяброві отвори, 11 – кишка, 12 нервова трубка, 13 хорда, 14 – анальний отвір, 15 – хвіст  Личинка асцидії – вільно плаваюча, довжиною тіла 0,5 мм (Рис. 4), має очко і статоцист (рівновага) і зябра, а через 2-4 год. із яйця личинка, що прикріплюється сосочками до субстрату і далі регресивний метаморфоз із зникненням хвоста та хорди (атрофія)(Рис. 5).

Розвиток зародка відбувається шляхом метаморфозу. Нестатеве розмноження, коли на череві утворюється колоподібне випинання (столон), де всі органи розвиваються, далі організм відривається з послідовним прикріпленням до субстрату. Далі стадія гаструляції, невроцель, хорда і мезодерма, хвіст та рот.

 

До підтипу Личинковохордових входять два класи.

Клас Апендикулярії (Appendicularia). Апендикулярії – Lt=3 мм, вільно плаваючі. Хорда присутня протягом життя. Регресивний метаморфоз відбувається протягом життя, а розмножуються на личинковій стадії, втративши дорослу стадію.

Клас Сальпи (Salpae). Вільноплаваючі, тіло бочкоподібне, схоже на огірок; мають також ротовий і клоакальний сифони; розмноження аналогічне асцидії.

Однак процес розмноження відбувається шляхом чергування безстатевого і статевого поколінінь (метагенез). У безстатевої сальпи утворюється на задньому кінці тіла виріст – столон, від якого відокремлюється дочірня форма.

У бочоночників (Doliolum denticulatum) мутагенез складний. Із заплідненого яйця утворюється хвостата личинка, що розвивається у безстатеву особину на столоні якої утворюється безстатева особина (гастрозоїди, ферезоїди) і статева (гонозоїди).

5. Систематичний огляд оболочників і їх положення

Ковалевський О.О. у 1866р. відніс асцидію до хордових (личинка має хорду, нервова система як окрема гілка хордових).

 

Тип Хордові (Chordata)

                Підтип Личинковохордові (Urochordata)

              Клас Асцидії (Ascidiae)

Ряд Одиночні асцидії (Ascidiformes)

           Асцидія (Ascidia mentula); (Habocynthia aurantium, Pallas)

           Колоніальна асцидія (Botrillus, Schlоsseri); (As. chalocyntia)

 

      Клас Сальпи (Salpae)

  Ряд Справжні сальпи (Salpaeformes)

           Сальпа одиночна Бочоночник (Doliolum denticulatum)

      Клас Аппендикулярії (Appendiculariae)

6.  Екологічні особливості ланцетника  

Описаний в 1774р. (Pallas). Основні ознаки: хорда вздовж спини, головний мозок не диференційований, харчується планктоном, профільтровуючи його; біотоп – піщане дно морів на глибині до 30м; активний вночі; температура води – +17- + 30°С; розмноження у травні серпні; онтогенез триває 1-4 роки; L (довжина) тіла – 8-12см; підхвостовий плавець (sub pinnae); тіло прозоре.

 

7. Зовнішня морфоанатомія 

Тулубова частина – включає хвіст, спинний і підхвостовий плавці (pinnae), а головна частина – передротову лійку, щупальця: вздовж черевної частини розміщені бічні і нижня метаплевральні складки та у підхвостовій ділянці, атріопор та позаду анальний отвір.

Шкірний покрив складається з епітелію епідермісу, тоненької кутикули, внутрішнього кутісу (драглиста сполучна тканина – corium).

8. Внутрішня морфоанатомія і фізіологічні системи

Скелет складається з хорди або нотохорду уздовж тіла (chorda dorsalis) розміщеної в безклітинній опорній оболонці (Рис. 6).

М’язова тканина – поперечно-смугасті міомери та міосепти, розміщені за принципом цегляної кладки (асиметрія), тобто міомерно-міосептного типу

 

Рис. 6. Внутрішня будова ланцетника:

1 – ямка Гатчека, 2 – вічка Гессе, 3 – миготливий орган, 4 – анальний отвір, 5 – атріопор, 6 – хорда, 7 – навколоротові щупальця, 8 – кишка, 9 – ендостиль, 10 – шлунок, 11 – печінковий виріст, 12 – нервова трубка (спинний мозок), 13 – міом ер, 14 – міосепт, 15 – мета плевральна складка, 16 – підхвостовий плавець, 17 – хвостовий плавець, 18 – спинний плавець, 19 – зяброва щілина, 20 – парус

Нервова система – центральна нервова трубка з невроцелем (neurokoilos). Недиференційований невроцель спереду має шлуночок головного мозку, а на дні гіпофізарний фундибулярний орган (гіпофіз). Зверху розміщена нюхова капсула, або ямка Келлікера. Вздовж нервової трубки розкидані світлочутливі тільця – вічка Гессе (світло проникає через напівпрозорі тканини тіла тварини). Периферична нервова система представлена спинними чутливими та руховими черевними нервами. Від переднього краю невроцеля відходить дві пари головних нервів. Спинні нерви галузяться окремим корінцем зліва і справа.

Органи чуття практично відсутні, крім вічок Гессе та наявних Роон-Боардівських клітин (виникнення імпульсів та нейросигналів) і клітин Овсяннікова-Роде.

Рис. 5. Поперечний розріз в зябровій частині (А) та позаду атріопора: 1 – черевні мя’зи, 2 – плавцева камера, 3 – зяброва дужка, 4 – черевна аорта, 5 – ротоглоткова порожнина, 6 – атріальна порожнина, 7 – нотохорд (хорда), 8 – целом, 9 – шкіра, 10 – ендостиль, 11 – печінковий виріст, 12 – монада, 13 – нервова трубка (спинний мозок), 14 – міомер, 15 – міосепт, 16 – невроцель, 17 – вічка Гессе, 18 – корні спинної аорти, 19 – над зяброва борозна, 20 кишкова трубка

Органи травлення включають рот з щупальцями розміщеними віночкоподібно; парус (velum) виконує роль сфінктера, як кільцева перетинка. Позаду паруса знаходиться пальцеподібний цідильний орган, а на спинній частині передротової лійки є ямка і нефридій Гатчека; глотка пронизана косими зябрами → в атріальну порожнину → атріопор. Ендостиль розміщений у нижній частині глотки і далі в надзяброву складку, що виділяє слиз до якої прилипає їжа, яка далі рухається у кишечник. Живлення і травлення відбувається пасивно; рот – глотка і пряма кишка до ануса, а печінковий виріст (hepar) відходить від кишки (duodenum).

Дихання – пасивне зяброве. Вода проходить і омиває зяброві перетинки (100-150 шт.), а кисень поступає в кров по тонких судинах, що йдуть до зябрових перетинок (Н₂О → глотка → атріопор). 

Кровоносна система замкнутого типу. Одне коло кровообігу з пульсуючими серцями черевної аорти (aorta abdominalis).

Рис. 7. Кровоносна система ланцетника:

1 – приносні зяброві артерії, 2 – виносні зяброві артерії, 3 – сонні артерії, 4 – спинна аорта, 5 – черевна аорта, 6 – Кюверові протоки, 7 – коні спинної аорти, 8 – хвостова вена, 9 – передні кардинальні вени, 11 – під кишкова вена, 12 – ворітна вена печінки

Артеріальна система включає: черевну аорту (aorta abdominalis); приносні парні зяброві артерії (a. branсhii); виносні надзяброві артерії, які впадають у корінь спинної аорти (a. arcus dorsalis); сонна артерія (a. carotis) несе кров до голови, а більша частина крові по спинній аорті (a. dorsalis) під хордою – до органів тіла.

Венозна система: хвостова вена (vena caudalis) впадає у підкишкову (v. subduodenalis), а остання у ворітну систему печінки (v. portae hepatica) і далі у печінкову вену (hepatica); від голови збирають кров передні (vena anterior cardinalis), а від тіла – задні кардинальні (vena posterior cardinalis) вени, які впадають у парні к’юверові протоки (canalis Cjuverov), що ведуть у черевну аорту.

Система виділення нефридіального типу (100 пар нефридіїв). Розміщені над глоткою нефридії – трубочки, які мають нефростоми і соленоцитні клітини у зябрових щілинах).

  9. Особливостіі життєвого циклу і розмноження

Статеві органи мають 26 пар гонад (статевих міхурцеподібних залоз); роздільностатеві (testes, ovarium). При дозріванні міхурець лопає і в навколозяброву порожнину попадають статеві продукти, а далі через атріопор назовні; запліднення зовнішнє і розвиток непрямий (метаморфозний).

Розвиток зародка: запліднене яйце (діаметром 0,1мм) переходить у кульоподібну бластулу, а далі впинанням в середину формується через 12-24 год. гаструла і нервова пластинка та нервова трубка. Нервова трубка → диференціювання ентодерми → мезодерма → зачаток хорди, а далі целомічні мішки і целом. Крім цього формуються міомери і міосепти, а у кінці – рот та анус.  

Личинка (Amphiox) існує 3-4 місяці (немає рота, атріальної порожнини), а над зябровими щілинами з боків формуються метаплевральні складки і атріопор.

10. Походження безчерепних:

За Ковалевським О.О. та Сєвєрцовим О.М.предками були:

Перша гілка двосторонньо симетричні, вільно плаваючі, з невеликою кількістю зябрових щілин тварини дали початок хребетним (Amphioxidae), а друга гілка ведуть придонний спосіб життя.  

11. Систематичне положення:

Тип Хордові (Chordata)

Підтип Безчерепні (Acrania)

Клас Головохордові (Cephalochordata)

Ряд Ланцетникоподібні (Amphioxiformes)

Підродина Ланцетникові (Amphioxidae)

Родина Ланцетники (Branchiostoma)

Ланцетник звичайний (Branchiostoma lanceolatum)

Ланцетник азіатський (Branchiostoma belcher)i

Ланцетник епігоніхт (Branchiostoma еpigonichthys)

Ланцетник амфіоксіда (Branchiostoma аmphioxides)

Ланцетник амфіоксіда лише у планктоні, а не на дні. Личинка довжиною тіла –16 мм. Розмноження і личинка амфіокс – біля берега.Проміжне місце займають напівхордові (Hemichordata) – представник Баланоглос (Balanoglossus).

 

12. Загальна характеристика хребетних

Основні ознаки: активний спосіб життя; захоплення їжі ротом; розвинені органи чуття і зору; досконалий головний мозок і органи руху; черепна коробка та рухомий вісцеральний скелет з хребцями і ребрами для захисту внутрішніх органів.  

13. Особливості зовнішньої морфоанатомії

Форма тіла – різноманітна (витягнута, сплющена тощо.)

Відділи тіла: голова (caput), тулуб (corpus), хвіст (cauda), спинний та хвостові плавці (pinnae), шия (collum) і кінцівки (membra poda).

Шкірні покриви виконують функції – дихання, секреторну залозами, захисну, випаровування води, терморегуляції, утворення вітаміну D. Формуються похідні шкіри роги, копита, нігті, кігті, молочні і пахучі залози та органи чуття тощо.

Шкіра включає два основні шари епідерміс і коріум (derma). Епідерміс (epidermis) хребетних є багатошаровим, коріум розвивається з мезодерми, а епідерміс – з ектодерми. Перший дає початок плакоїдним і кістковим лусочкам риб та рогам оленя, а епідерміс – роговим лусочкам плазунів, пір’ю птахів і волосяному покриву ссавців.

14. Внутрішня морфоанатомія і фізіологія організму

Скелет тварин (skeletos) – черепа, осьовий та поясів кінцівок.

Осьовий: хорда (chorda), хребет (columna vertebralis) та хребці (vertebra), а у риб скелет тулуба і хвоста. У наземних хребетних осьовий скелет поділяється на: шийний, грудний, спинний, крижовий і хвостовий відділи. Грудина (sternum) з’єднана з ребрами (costa) і формується грудна клітка (thorax).

Череп (cranium) включає черепну коробку (nuerocranium) та вісцеральний відділ; У зародків під головним мозком черепна коробка складається з двох пар хрящів (задня – парахордалій; передня – трабекула), які утворюють череп з боковими слуховими і нюховими капсулами.

Вісцеральна частина черепа (splanchnocranium) включає: вісцеральні дуги, які поділяються у риб на щелепні, під’язикові і зяброві, котрі потім зростаються або редукують у наземних. Залишається нижня зубна кістка. Скелет парних кінцівок і непарних у риб (радіалії і базалії). Парні передні і задні кріпляться відповідно до плечового лопатка – scapula, коракоїд – coracoideum, прокоракоїд – procoracoideum, ключиця – clavicula, і тазового клубова – illium, сіднична – ischium, лобкова – pubis поясів.

М’язова система поділяється на соматичну (тіла) міомерно-міосептного типу і вісцеральну (органи, м’язи щелеп, зябер, кишечника) та гладкі і поперечно-смугасті м’язи.

Нервова система. Центральна нервова система включає головний (cephalon) та спинний (medula spinalis) мозок, як периферійна (сегментні нерви) і симпатична (2 великі нерви з вузлами вздовж хребта).  

Головний мозку (cephalon – cerebrum) включає відділи: передній (telencephalon), що має дві півкулі і два шлуночки; проміжний (diencephalon) 3-й шлуночок; середній (mesencephaloh) – сильвіїв водопровід; мозочок (cerebellum) 4-й шлуночок; довгастий (myelencephalon) з ромбоподібною ямкою; епіфіз (epiphysis) розміщений зверху, а гіпофіз (hypophysis) знизу проміжного. У різних хребетних 10-12 пар головних нервів. Передній мозок має нюхові долі (lobus olfactorius) від яких відходять перші нюхові нерви (nervus olfactorius), а від боків проміжного другі зорові (nervus opticus).

Спинний мозок (medula spinalis) – зовні біла, а в середині сіра речовина з нервовими клітинами. 

Органи чуття поділяються на шкірні (розкидані по шкірі); бічна лінія у міног та риб (linea lateralis); парні слуху (внутрішнє вперше у земноводних з ендолімфою та кристалами вуглекислого Са); внутрішнє і середнє (auris media) з ендолімфою, що включає (стременце (stapes), ковалдечко (сincus), молоточок (mеles); зовнішнє (раковина, слухова трубка і барабанна перетинка).

Органи зору включають: око (oculus); капсулу – склеру (sclera); рогівку (cornea); кришталик (lens). Із середини склера покрита трьома оболонками – судинна (membrane chorioidea), пігментна (tapetum nigrum), сітківка (retina), райдужина (irisi)); палички і колбочки.

У риб звичайне світлосприйняття, у земноводних та плазунів є верхні і нижні та миготлива повіки. У птахів моно- та бінокулярний зір, а у ссавців – повіки і зіниця.

Органи нюху та смаку подані двома зовнішніми ніздрями (nares) і внутрішніми хоанами та Якобсонів орган (плазуни – Vomeronasale)

Система травлення складається з травної трубки і двох травних залоз, зокрема: ротовий отвір (oralis); язик (lingua); піднебіння (palatinum);зуби (dentes); залози (glandula); глотка (pharynx); стравохід (oesophagus); шлунок (gaster); підшлункова залоза (pancreas); печінка (hepar); кишечник (duodenum) –передній, середній або товстий (colon), пряма кишка (rectum); клоака (cloaca) і анус (anus).

Органи дихання. У водних зябра (branсhiі), куди відносяться – ланцетник, риби, окремі земноводні та земноводні на личинковій стадії, а у наземних легені (pulmones) – земноводні, плазуни, птахи, ссавці. Останні з ароморфозом – елементарні дольки легень (альвеоли). У птахів має місце подвійне дихання (легеневе з легеневими мішками) і подвійним окисленням крові.

Кровоносна і лімфатична системи замкнутого типу включає: кров, плазму, сироватку, гемоглобін, еритроцити, іони Fe; велике і мале коло кровообігу, а у водних – одне коло кровообігу і кров змішана;

Система судин – аорти, артерії, артеріоли, капіляри, вени і венули.

Серце (cor) – пульсуюче 2-х камерне у риб; 3-х камерне у земноводних і плазунів; 4-х камерне у крокодилів, птахів і ссавців; передсердя (atrium) і шлуночки (ventriculus cordes). Має місце холоднокровність (пойкілотермія) (риби, земноводні, плазуни) і теплокровність (птахи, ссавці).

Селезінка (lien) як кровотворний орган, має велике значення, а лімфатична система (лімфатичні судини та залози), утворюють лейкоцити і доповнює кровоносну систему.

Органи виділення включають парні нирки (renes) і парні сечоводи (ureteres), що впадають у сечовий міхур (vesica urinaria) або клоаку. У дорослих тварин органом виділення є матанефрос (metanephros).

Еволюція системи виділення. Типи систем виділення: нефрос – асцидія; мезонефридії – мінога, риби, земноводні; метанефридії – тулубні або тазові нирки (плазуни, птахи, ссавці).

У земноводних і плазунів сечоводи не впадають у сечовий міхур, а у клоаку, тоді як у птахів сечовий міхур відсутній.

Порожнини тіла. Хребетні вторинно порожнинні і порожнина вкрита епітеліальною оболонкою – очеревиною (peritoneum). Подвійний листок очеревини на якому підвішені внутрішні органи називається мезентерій (mesenterium), а кишечника – брижою. Серце знаходиться у навколосерцевій сумці (pericardium).

Статеві органи

Самців мають: асцидії і ланцетника – гонади; риб – сім’яники, сім’япроводи і копулятивний орган у хрящових риб; плазунів – сім’яники, сім’япроводи, копулятивний орган; птахів – сім’яники, сім’япроводи, копулятивний орган у гусеподібних; ссавців – сім’яники (testes), сім’япроводи (ductus deferens), простата (prostata) і копулятивний орган (penis).

Самки мають: гонади (гермафродити); багато (26 пар у ланцетника); у вищіх звірів парні яєчники (ovarium) і непарний лівий у птахів; яйцепроводи (oviductus); матки (двороздільна, подвійна, дворога і проста); плацента (хоріальна, дольчата, зональна і дискоїдна).

Органи внутрішньої секреції (залози): щитовидна, підшлункова, зобна (thymus), гіпофіз, наднирники, які продукують гормони та ферменти.

15. Ембріональний розвиток

Ікра (у земноводних та риб) і яйця з шкаралупою (присутні первинна, вторинна, третинна оболонки) у плазунів та птахів, нижчих звірів; жовток у великій кількості є в яйці акули, плазунів і птахів, а мінеральних солей невелика кількість.

Маложовткові яйця у риб та земноводних, а розвиток метаморфозний, тоді як багатожовткові яйця у плазунів і птахів – розвиток прямий. У плацентарних ссавців живлення плоду відбувається за рахунок матері.

16. Короткий систематичний огляд хребетних

Підтип Хребетні (Vertebrata)

Класи: Круглороті (Cyclostomata); Надклас Риби (Pisces); Клас Хрящові риби (Chondrichthyes); Клас Кісткові риби (Osteichthyes); Земноводні (Amphibia); Плазуни (Reptilia); Птахи (Aves); Cсавці (Mammalia).

17. Загальна характеристика безщелепних

Єдині представники міноги (Petromyzones) та міксини (Myxini). Рот в лійці присутній, що підтримується кільцевим хрящем; шкіра гола, без луски; зуби відсутні, але в присосці є рогові. Носовий отвір один – ніздря (nares); а скелет вісцеральний – решітчастий. Є 8 – 15 пар зябрових мішків. Напівпаразити риб; а трофіка – в основному кров. Довжина тіла – 40-100см (морська). Населяють моря і океани на глибині до 500-1000м (морські види), а річкові 10-20м. Витримують солоність води до 32 ‰, при 29‰ перестають харчуватися, а нижче 25‰ гинуть. Мають змієподібне тіло. Основні представники: річкова та морська міноги.

18. Зовнішня морфоанатомія тварин

Тіло умовно поділяється на: голову (caput), тулуб (corpus), протоцеркальний хвіст (cauda), які мають плавний перехід. На голові присисна лійка і рот (oralis); рогові зуби на верхній і нижній пластинках та язиковій на кінці язика; пара очей (oculus) між якими розміщена непарна ніздря і позаду тім’яний орган.

 

 

Рис. 8. Річкова мінога та личинка піскорийка:

1 – ротова лійка, 2 – непарна ніздря, 3 – зяброві отвори, 4 – анальний отвір, 5 – сечостатевий сосочок, 6 – органи бічної ліній, 7 – спинні плавці, 8 – хвостовий плавець

З боків голови відкриваються 7 пар зябрових щілин, а вздовж спини лежать передній і задній спинні плавці (anterior – posterior pinnae) та протоцеркальний хвіст. На голові та частково тулубі бічна лінія – орган чуття (linea lateralis), а біля хвостового плавця сечостатевий сосочок і анальний отвір (anus).

Шкіра – м’яка слизиста, має одноклітинні залози, які виділяють слиз, що допомагає проникненню паразита у тіло жертви.

19. Внутрішня морфофізіологія організму 

Скелет складається з сполучнотканинних перетинок та хрящів (cartilago). Поділяється на осьовий, черепа, лійки та плавців.  

 

 

Рис. 9. Скелет міноги:

А – вигляд зверху, В – вигляд збоку1 – черепна коробка, 2 – нюхова капсула, 3 – слухова капсула, 4 – підочна дуга, 5 – кільцевий хрящ, 6 – передній верхній хрящ, 7 – задній верхній хрящ, 8 – бокові хрящі, 9 – паличкоподібні хрящі, 10 – під’язиковий хрящ, 11 – навколо зяброва решітка, 12 – навколосерцевий хрящ, 13 – хорда, 14 – верхні дуги (неавральні хрящі)

Осьовий скелет представлений хордою з верхніми дугами і зачатками хребців (vertebra) розміщених у сполучнотканинній оболонці

Череп (crania) складається з черепної коробки, скелета лійки і скелета вісцерального апарату. Черепна коробка: задній верхній хрящ (cartilago posterior); нюхова капсула (capsula etmoideum); парні слухові капсули (capsula oticum).  

Скелет передротової лійки включає кільцевий (ciclocartilago) i під’язиковий хрящі (cartilago sublingua). Вісцеральний скелет утворений зябровими дугами (arcus branchii); стилетним хрящем і підочною дужечкою та навколосерцевим і кільцевими хрящами.

Плавці сформовані хрящовими променями.

М’язова тканина – слабодиференційована, міомерно-міосептного типу; апарату та м'язами язика.

 

Рис. 10. Сагітальний розріз через передню частину міноги: 1 – кільцевий хрящ, 2 – передній верхній хрящ, 3 – задній верхній хрящ, 4 – під’язиковий хрящ, 5 – м’язи язика, 6 – непарна ніздря, 7 – нюхова капсула, 8 – пітуїтарний виріст, 9 – головний мозок, 10 – спинний мозок, 11 – хорда, 12 – оболонка хорди, 13 – міомер, 14 – міосепт, 15 – предротова лійка, 16 – ротовий отвір, 17 – зубна пластинка на кінці язика, 18 – ротова порожнина, 19 – стравохід, 20 – кишечник, 21 – печінка, 22 – парус, 23 – дихальна трубка, 24 – внутрішні отвори зябрових мішків, 25 – навколосерцевий хрящ, 26 – передсердя, 27 – шлуночок, 28 – черевна аорта

Система травлення спрощена і включає: рот з ротовою лійкою і порожниною, де розміщений язик з м’язовим скелетом та рогові зуби; дихальна трубка та парус (velum), що відокремлює її від стравоходу (oesophagus); шлунок – слабке розширення зпереду кишки і далі спіральний клапан та кишка, яка закінчується анусом (Рис. 10). Печінка з жовчним міхуром лежить під шлунком, а підшлункова залоза розсіяна острівцями по кишечнику і примітивна. Антикоагулянти і протеолітичні ферменти є в ротовій порожнині, що запобігають згортанню крові.  

При розмноженні міноги і міксини не живляться, а життєдіяльність підтримується за рахунок запасів жиру у тілі.

 

Кровоносна система

Серцевий блок включає: венозний синус (sinus venosus); передсердя (atrium) і шлуночок (ventriculus cordes), який переходить у черевну аорту (aorta abdominalis), що розширюється в основі як цибулина аорти (bulbus aortae).

Від черевної аорти відходять 8 пар приносних і виносних зябрових артерій, які впадають у корінь спинної аорти (aorta dorsalis), а до голови – сонні (carotis).  

 

Рис. 11. Схема кровоносної системи міноги: 1 – корінь спинної аорти, 2 – виносні зяброві артерії, 3 – предня кардинальна (яремна) вена, 4 – спинна аорта, 5 – задня кардинальна вена, 6 – кишкова артерія, 7 – приносні зяброві артерії, 8 – черевна аорта, 9 – зяброві щілини, 10 – шлуночок, 11 – передсердя, 12 – венозний синус, 13 – печінкова вена, 14 – під кишкова вена, 15 – хвостова вена і артерія

Від тулуба кров збирається у венозну пазуху: хвостова вена і задні кардинальні вени (v. cardinalis posterior), а спереду у парні яремні (v. jugulare). Підкишкова вена (v. subduodenalis) впадає у ворітну вену печінки (v. portae hepatica), а далі у печінкову вену (v. hepatica) і венозну пазуху. Селезінка у круглоротих відсутня (Рис. 11).

Кількість крові до маси тіла складає 5%, а в 1ммта 3-8% гемоглобіну.

Система дихання своєрідна. У дихальну трубку відкриваються 7 зябрових парних щілин, що ведуть у 5 (16) пар мішків, між якими знаходяться навколозяброві синуси та міжзяброві перетинки ентодермального походження.

Засвоєння О₂ з води відбувається шляхом осмосу у зябровому апараті. Міногам частково властиве шкірне дихання (Рис. 12).

 

Рис. 12. Місце розташування зябрових мішків в міксини і міноги

1 – щупальця, 2 – глотка, 3 – дихальна трубка, 4 – зябровий мішок, 5 – навколо зябровий синус, 6 – між зяброва перетинка, 7 – зовнішні отвори зябрових мішків, 8 – загальний зябровий канал, 9 – стравохід, 10 – шкірна бахрома, 11 – бічні зуби, 12 – верхньощелепна зубна пластинка, 13 – нижньощелепна зубна пластинка, 14 – зубна пластинка язика

Нервова система складається з головного і спинного мозку.

Головний мозок (cephalon) включає п’ять відділів: передній, проміжний, середній і довгастий (розвинені), а мозочок – слабо розвинений, у зв’язку з простотою пасивних рухів круглоротих. Нюхові долі на передньому відділі мозку, а на проміжному мозку – зверху пінеальний орган (епіфіз) і знизу слаборозвинутий гіпофіз. Головних нервів Х пар.  

Спинний мозок спрощений, спинномозкові та черевні корінці не з’єднані між собою.

 

Рис. 13. Будова головного мозку міноги

А – вигляд зверху, Б – вигляд знизу 1 – передній мозок, 2 – нюхові долі, 3 – нюховий нерв, 4 – проміжний мозок, 5 і 6 – правий та лівий габенулярні ганглії, 7 – пінеальний орган (епіфіз), який прикриває парієнтальний орган, 8 – зоровий нерв, 9 – мозкова воронка, 10 – зорові долі, 11 – отвір у верхній частині середнього мозку, 12 – дно середнього мозку, 13 – окоруховий нерв, 14 – трійчастий нерв, 15 – лицевий нерв, 16 – слуховий нерв, 17 – довгастий мозок, 18 – ромбовидна ямка, 19 – зачатковий мозочок

Органи чуття: зір (проміжний), а у міксин редукований; нюхова непарна ніздря, що веде у нюховий мішок; слух (внутрішнє вухо з двома каналами) та капсулами рівноваги; бічна лінія на голові; круглороті мають і електроорган; мають механорецептори, хіморецептори та терморецептори.

Ендокринна система включає епіфіз (пінеальний орган), що функціонує як світлочутлива система та гіпофіз з’єднаний з органом нюху і утворює назогіпофізарний мішок; щитовидна залоза (glandula thymus), сформована кількома сліпими трубками.

Система виділення – мезонефридіального типу. Включає мезонефричні нирки темно-червоного кольору та сечоводи (Вольфові канали – ureteres), які впадають у сечостатевий синус (sinus urogenitalis) і сечостатевий канал.

Статеві органи

Роздільностатеві. Непарна статева залоза (у самців та самок). Яйцеклітина (у самок) та сперматозоїд (у самців) розривають стінку статевої залози і випадають у порожнину тіла, а далі у сечостатевий синус і через сечостатевий отвір назовні. Запліднення зовнішнє у воді, а розвиток – непрямий метаморфоз.

 

20. Особливості життєвого циклу

Яйце міноги діаметром 1мм і бідне на жовток (Рис. 14). Бластула багатошарова, а гаструляція йде шляхом інвагінації. Личинка довжиною 10мм (піскорийка) у якої дихальна трубка відсутня. Печінка трубчаста. Нерест відбувається влітку (прісноводна мінога відкладає більше 20тис. ікринок, морська – до 150тис.). Після нересту міноги гинуть (моноциклічні), а деякі міксини розмножуються декілька разів за життя (поліциклічні), але розмноження лише у прісних водоймах.

Рис. 14. Яйця міксини

21. Походження і систематика

Круглороті промислового значення не мають, але окремі види використовують у їжу.

Походження у силурі, девоні –знайдено щиткові риби (Ostracodermi), які мали кістковий панцир, з однією ніздрею, зябровими мішками, які вели придонний спосіб життя і були віднесені до безщелепних (Agnatha).

Тип Хордові (Chordata)

Підтип Хребетні (Vertebrata)

Надклас Безщелепні (Agnatha)

Клас Круглороті (Cyclostomata)

Підклас Миноги (Petromyzones)

Ряд Міногоподібні (Petromyzoniformes )

Родина Міноги (Petromyzonidae)

Європейська річкова мінога (Lampetra fluviatilis)

Мінога каспійська (Caspiomyson wagnеri)

Мінога українська (Lampetra marial)

Мінога угорська (Lampetra danfordi)

Підклас Міксини (Myxini)

Ряд Міксиноподібні (Myxiniformes)

Родина Міксинові (Myxinidea)

Міксина звичайна (Myxine glutinosa)

Еволюція риб

1. Походження риб 

У верхньому силурі (500 млн. років тому) знайдено залишки риб у вигляді лусок і шипів.

Риби виникли у глибині Силуру (500 млн. років) з двох гілок розвитку: а) щиткові безщелепні (Agnatha) – круглороті, шляхом розвитку ентодермічних зябрових мішків, зябрового скелету та сисного рота; б) щелепні (Gnathostomata), яка привела до риб шляхом розвитку ектодермічних зябер, розчленування зябрових дуг на хапальні щелепи, з прогресом головного мозку, органів чуття та плавців. Берг Л., Уотсон Дж. висловили думку, що риби виникли у прісних водоймах у різних співвідношеннях: Силур (500 млн. років) - 100% прісноводні ; Середній Девон (400 млн. років) – 13% прісноводні, 87% морські; Верхній Девон (380 млн. років) – 29% прісноводні, 71% морські.

За палеонтологічними дослідженнями, фауна риб різноманітна, а назва риб (Pisces) – зібраний умовний вислів.

 

2. Панцирні риби

Починаючи з верхнього Силуру (500 млн. років) виявлено організми з шкірно-кістковими панцирами – Щелепнозяброві (Aphetohyoidae) або Пластиношкірі – панцирні (Placodermi) у яких скелет хрящовий, а передня частина тіла була у масивному кістковому панцирі. Щелепи з гостро ріжучими краями та великими зубами. Мали передні і задні кінцівки з пластинчастими кістками, а очі спрямовані вверх. Вони вели придонний спосіб життя. Вимерли у девонському періоді (365-400 млн. років тому). Основними представниками були: Cocсosteus; Pterichthyes; Palacospondylus та щелепнозяброві – Acanthodii (дрібні), що мали веретеноподібне тіло з квадратною лускою, а плавці з шипами. дали початок хрящовим та кістковим рибам.

 

3. Хрящові риби 

В девоні від панцирних пішли хрящові, які дали початок акуловим і химеровим рибам. Мають плакоїдну луску (м’яку), акулові зуби та хрящовий скелет. Пізньодевонська форма (Cladoselache) – покриті плакоїдною лускою (365  млн. років тому – ера Палеозою). З’явились примітивні акули при відсутньому рострумі і хребців. Справжні акулові (Elasmobranchii) з’явились в кам’яно-вугільному періоді (285 млн. років тому). Скати від’єдналися від акул у юрському періоді (140 млн. років тому), а Химерові – у триасовий період (200 млн. років тому).

 

Прогресивні властивості сучасних хрящових риб наступні:

– внутрішнє запліднення і високий рівень виживання;

– яйця з високим вмістом жовтка;

– щільна яйцева капсула та живородіння;

– добре розвинений головний мозок та органи чуття.

4. Кісткові риби

Виникли у першій половині Девону коли почали розвиваються дві гілки кісткових риб.  

Перша гілка – кістково-хрящові, які стали родоначальники всіх променеперих риб (Actinopterygii), хрящових і кісткових ганоїдів та костистих риб.

Друга гілка – кистепері та двоякодишні риби. Променепері риби – мають прісноводне походження, а потім заселили моря. Для них характерний розвиток дорзального плавального міхура, зяброве дихання, гетероцеркальний хвіст і рух грудних плавців.

Кистепері та Двоякодишні риби – первинно прісноводні з грудними плавцями, слаборозвиненим мозочком і добре розвиненими нюховими долями.

5. Костисті риби 

В кінці тріасу (100 млн. років), початку юрського та з середини кайнозойського періоду (50 млн. років) мали панівне поширення у морях і прісних водоймах.

6. Древні Променепері

Хрящові ганоїди (Chondrostei) є найбільш примітивними із кісткових риб. Древніми променеперими були палеонісциди (Palаeonisсiformes) з частково окостенілим скелетом, гетероцеркальним хвостом, ганоїдною лускою. Були витіснені кістковими ганоїдами у кінці Тріасу.

7. Нові Променепері

Кісткові ганоїди (Holostei) займають проміжне положення між палеонісцидами і костистими рибами (середина Мезозою 136 млн. років), а з середини Крейдяного періоду (80 млн. років) кісткові ганоїди були мало чисельні, і до нашого часу дожили лише панцирні щуки та амія (Amioidei) період Юри.

8. Древні Кистепері риби

Кистепері багаточисельні періоду Девону (400 млн. років) і близько стояли до дводишних риб та були стовбуром наземних хребетних, зокрема родоначальним формам земноводних. Скелет плавців з осі і радіалій, а луска – космоїдна (пластинки). Хвіст гетероцеркальний, а на спині два плавці. Зуби лабіринтодонтні. Ранні дводишні (Dipnoi) риби мали два спинних плавці, анальний і гетероцеркальний хвостовий плавець. Мали космоїдну луску (дентинові зубчики), а черепна коробка аутостилічна з внутрішніми ніздрями. Еволюція кистеперих і дводишних риб відбувалася залежно від способів травлення тому що, кистепері харчувалися рибою, а дводишні (з пластинчастими зубами) ракоподібними і молюсками.

9. Багатопері риби (Polypteri)

Близькі до кистеперих і палеонісцидів з ганоїдними лусочками і без хоан.

 

ЗАГАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ РИБ

1. Особливості зовнішньої будови

Форма тіла у риб різноманітна. Риби за способом існування поділяються на три групи.

Пелагічні – населяють товщу води. Тіло стиснуте з боків веретеноподібної форми, пропорційно розвинені плавці. Літаючі риби з широкими і довгими плавцями (політ у повітрі до 100м), а у пасивних риб (риба-місяць – Mola mola) високе стиснуте з боків тіло, відсутні черевні і хвостові плавці, тоді як голкочерев (Spheroides) має тіло кулеподібної форми, заковтує повітря у кишечник і плаває по течії черевцем догори.

Донні риби. Мають своєрідну форма тіла, очі спрямовані вверх, а плавці різної форми (присоски, джгутики), для руху (тригла – Trigla). Лапки (скати, морський чорт – Lophius piscatoris) дуже розгалужені. Камбала сплющена, а очі з одного боку і має довгі спинні та анальні плавці.

Глибоководні риби мають еластичну форму тіла, з слаборозвиненим скелетом і м'язами (саргана).

Шкірні покриви

Епідерміс слизистий з одноклітинними залозами (бокалоподібними), а коріум (власне шкіра) волокнистого типу. Зустрічаються кульоподібні і колбоподібні залози, які виділяють слиз у міжклітинний простір, тоді як отруйні залози розміщені біля плавців або навколо зябрової кришки. У глибоководних є органи світіння, як залозисті утвори. Луска в основному похідна коріуму і частково епідермісу.

Є чотири типи лусок: 

Плакоїдна луска – примітивна, м’яка тоненька, дає початок ганоїдній і

кістковій лусці та зубам.

Космоїдна луска – дентинові зубчики (космін) на поверхні (у викопних тареліктовій латимерії).

Ганоїдна луска – плоскі ромбоподібні пластинки косими рядами, які утворюють панцир тіла і властива лише багатоперим та каймановим. Зовні ганоїдний склад.  

Кісткова луска – росте з утворенням річних кілець, вкриває ямки бічної лінії, має череп чирепицеподібне розміщення і властива всім кістковим рибам. В окуневих – ктеноїдна луска з шипами по задніх краях, а у коропових і лососевих – циклоїдна луска, гладенька без зубчиків, тоді як у сомів та вугрів – луска редукована. В окремих риб на плавцях є кісткові шипи.

Забарвлення риб залежить від вмісту гуаніну (сріблястий блиск) та хроматофор (пігментні клітини), напруження та розслаблення яких змінює забарвлення риб стосовно навколишнього середовища.

2. Внутрішня морфофізіологія риб

Скелет хребетних включає відділи: осьовий, черепа, поясів і кінцівок.

Осьовий скелет

У химерових і дводишних – хорда з хрящово-кістковими дугами, а у хрящових – хрящ і у кісткових – кістковий хребет з амфіцельними хребцями (двояковогнуті). Хребці мають тіло, дуги, спинномозковий і гемальний канали та м’язові кісточки (верхні ребра); між спиною і черевними м’язами нижні ребра, а справжні по боках тіла.

Череп (хрящовий і кістковий). Типи черепа різні. У склад входять щелепи, гіоїд та зябровий апарат.

Гіостилічний – гіомандибуляре рухомо зчленоване з черепною коробкою, але не входить в її склад.

Амфістилічний – характерне подвійне зчленування щелепної дуги з черепною корбкою за допомогою гіомандибуляре і самостійно.

Аутостилічний – щелепна дуга з’єднана з черепною коропкою без участі гіомандибуляре (химерові, дводишні).

Скелет кінцівок включає плечовий і тазовий пояси (базалії, радіалії, еластоїдинові нитки)

М’язи і електричні органи – тулубні м’язи правильної метамерії.

Електричні органи риб – видозмінені м’язи, пластинки щільних тканин, у яких при нервовому збудженні відбувається тертя і продукування електричних розрядів, зокрема: у електричного ската (Torpedo marmorata) лежать біля зябрового апарату; у електричного вугра (Electrophorus electricus) – на черевній частині хвоста, а у електричного сома (Malapterurus electricus) – проходять під шкірою двома смугами вздовж спини. Сила розряду від 80 до 300 В, а у міноги на голові 200 – 300 мВ.

Нервова система

Всі променепері подібні костистим рибам. Хрящові, кісткові і костисті риби мають головний мозок. Головний мозок включає: передній мозок на дні якого знаходяться смугасті тіла (corpora striata); у проміжному добре розвинена мозкова лійка, а в середньому розвинені зорові долі для пошуку їжі. Мозочок – добре розвинений і нависає над довгастим з ромбоподібною ямкою. У дводишних, кистеперих і багатоперих передній мозок подібний до земноводних, є великі півкулі переднього мозку, а середній і мозочок – розвинені слабо.

Органи чуття

Бічна лінія (круглороті, риби, окремі земноводні) сполучається з навколишнім середовищем через отвори у лусках (сприймаються звуки низької частоти 5-25 Гц). Органи смаку – розміщені в роті і на поверхні тіла (у донних риб).

Органи нюху – у формі парних мішків, які відкриваються ніздрями, що розміщені у хрящових – знизу голови, а у кісткових – перед очима на боках голови. У дводишних – хоани, які відкриваються у ротову порожнину.

Органи слуху – внутрішнє вухо, яке сприймає звукові коливання до 13 тис. Гц (швидкість звуку у воді 1500 м/с, або в 2 рази вища ніж у повітрі). Сильно розвинений слух у коропових та сомових, що мають Веберів апарат – ланцюг рухомо з’єднаних кісточок з плавальним міхуром.

Риби видають різні звуки: морські півні – хрюкання, а косатка-скрипун – поскрипування.

Зміна зовнішнього тиску через плавальний міхур і Веберів апарат передається слуховому лабіринту і довгастому мозку, який регулює вміст газів у плавальному міхурі.

Органи зору – близькорукі, бо кульковий кришталик наближається до плоскої рогівки і зір діє на близьку відстань (до 1 м). Якщо кришталик відтягується м’язами назад від рогівки настає процес акомодації і зір збільшуються до 12м. Зір у риб монокулярний, а у глибоководних – відсутній. Око має телескопічну будову, а у глибоководних очне яблуко видовжене.

Система травлення включає ротоглоткову порожнину з щелепами. Зуби конусоподібні, спрямовані назад, розташовані на: піднебінні, леміші, язику і зябрових дугах (верхніх і нижніх). Глоткові зуби лише у коропових.

Ротоглоткова порожнина переходить у стравохід і далі у шлунок, де продукується пепсин, який розщеплює білок. Редукований у коропових. Підшлункова залоза виділяє ферменти, що розщеплюють жири і вуглеводи. Слинні залози і справжній шлунок у риб відсутні. На межі шлунка і кишечника у хижих риб є пілоричні відростки, які збільшують сисну поверхню. Спіральний клапан кишечника служить також для збільшення сисної поверхні (хрящові риби, кісткові ганоїди). Кісткові риби мають дуже довгий кишечник у фітофагів (товстолоб, білий амур) і помірно довгий у детритофагів (кефаль).

Кишечник у риб закінчується клоакою або анусом.  

Органи дихання

Тип дихання в основному зябровий. Зяброві пелюстки ектодермічного походження і розміщені на зябрових дужках, а у дводишних і багатоперих – зовнішні зябра. Крім зябер є органи для дихання атмосферним повітрям, пристосування у риб, які живуть у водоймах, де мало кисню.

У дводишних і поліптерусів легені, а у панцирної щуки і амії плавальний міхур.  Капілярне дихання у надзябрових органах змієголових і лабіринтових, а у в'юна розвинене кишкове дихання.

Кровоносна система

За будовою зводиться до трьох типів: дводишні та хрящові (двокамерне серце, к’юверова протока); кісткові (двокамерне серце, артеріальний конус). Всі риби мають 4-5 пар приносних і виносних зябрових артерій (a. branchii).  

Сечостатева система. І-тип – у дводишних і хрящових Мюллерові канали видозмінені в яйцеводи, а Вольфові – в сечоводи і сім'япроводи). ІІ- тип властивий всім іншим рибам, де Вольфові канали виконують функцію лише сечоводів, а статеві канали у обох статей є особливі протоки, як новоутворення. Сечоводи впадають в: сечостатевий синус або клоаку, чи відкриваються самостійним отвором.

 

3. Життєвий цикл риб

Риби роздільностатеві. Запліднення зовнішнє, а у деяких внутрішнє. Статеві органи – парні яєчники і парні сім’яники з сім’я- та яйцепроводами. Властиве явище нересту, коли відкладається різна кількість ікри на рослини у вигляді сітчатого мішка (одна самка відкладає від 5 до 300тис. і більше ікринок). Ікринки належать до телолецитального типу (на стадії морули і бластули бластомери відокремлюються від жовтка і утворюють шапочку, а при гаструляції утворюється бластодиск і зародок ділиться на голову, око, слуховий отвір, зябра, хвостовий плавець). На 7-й день виходить мальок і далі у процесі розвитку формується молода риба з плавцями.

Запліднення зовнішнє, є випадки внутрішнього і живородіння (зубаті коропові - гамбузія). Морський окунь - гермафродит.

 

ЕКОЛОГІЯ І МОРФОАНАТОМІЯ ХРЯЩОВИХ РИБ

1. Загальні характерні особливості і зовнішня морфоанатомія

Пластинчатозяброві (акули, скати), з’явилися 300млн. років тому, мають хрящовий скелет, а верхня щелепа – піднебінно-квадратний хрящ. Шкіра гладенька, пилкоподібні зуби на рострумі. Зуби на щелепах різної форми (плоскі, трикутні, конічні, шилоподібні, гладкі, зазубрені) розміщені прямими і косими рядами.  

Хрящовим рибам властиві ознаки: спіральний клапан у кишечнику; артеріальний конус в серці; в крові високий вміст сечовини для осмотичного тиску внутрішнього середовища; запліднення внутрішнє; 2 копулятивні органи (птеригоподії) для введення сперми у клоаку самки (видозміна черевного плавця). Розмноження – яйцями в шкаралупі або яйцеживородіння (яйце у матці), та живородіння (ембріон у матці, сосок стінки у роті ембріона).

Довжина тіла тварин від 30см до 20м. Форма тіла веретеноподібна, спереду рило (rostrum). Хвостовий плавець гетероцеркальний, одна з лопатей більша і включає продовження хребта а грудні і черевні плавці горизонтальні, 2 непарних спинних плавці; клоака. Рот – поперечна щілина, а під рилом парні носові отвори. Є 5-7 пар зябрових отворів, позаду очей бризкальце, яке веде у глотку (spiraculum).

Шкірні покриви – багатошаровий епідерміс з одноклітинними залозами і щільним коріумом. Луска плакоїдна з дентином і емаллю (Рис. 14), яка розміщуючись на щелепах переходить у справжні зуби. Вздовж тулуба тягнеться бічна лінія (linea lateralis) як отвори у лусочках (органи чуття).

Рис. 14. Повздовжні розріз через шкіру та плакоїдну луску акули:

1 – плакоїдні луски на різних стадіях розвитку (чорним – дентин, білим – внутрішня порожнинна луски, заповнена м’якоттю), 2 – шар емалі, 3 – коріум, 4 – епідерміс

 

2. Внутрішня морфоанатомія і фізіологія хрящових риб

 

М’язова система міомерно-міосептного типу, яка добре розвинена на спинно-хвостовій частині тулуба.

 

Нервова система

Головний мозок (cephalon) складається: великі півкулі переднього мозку з нюховими долями; проміжний мозок від лійки (infundibulum) відходять нижні долі і судинний мішок (sacсus vasculosus), а зверху епіфіз і знизу гіпофіз, як мозкові залози; середній мозок із зоровими долями (lobi optici); мозочок великий і розвинений, що пов’язано з активним способом життя (Рис. 15).

 

 

Рис. 15. Головний мозок акули Squalus acanthias зверху і знизу: 1 – нюхова цибулина, 2 – мозочок, 3 – проміжний мозок, 4 – епіфіз, 5 – гіпофіз, 6 – зорові долі середнього мозку, 7 – довгастий мозок, 8 – спинний мозок, 9 – середній мозок, 10 – порожнина четвертого шлуночка, 11 – передній мозок; І, ІІ, ІІІ, IV, V, VI, VII, VII, XI, X – головні нерви

Головних нервів 11 пар:

І пара – нюхові (nervus olfactorius);

ІІ пара – зорові (n. opticus);

ІІІ пара – окорухові (n. oculomotorius);

IV пара – блоковий (n. trochlearis);

V пара – трійчатий (n. trigeminus);

VI пара – відвідний (n. abducens);

VII пара – лицевий (n. facialis);

VIII пара – слуховий (n. acusticus);

IX пара – язикоглотковий (n. glossopharingeus);

X пара – блукаючий (n. vagus);

XI пара – додаткові (n. accessorius), які у риб відсутні;

XII пара – під’язиковий (n. hypoglossus).

Місця відходження головних нервів:

І пара – нюхові долі;

ІІ пара – дно проміжного мозку;

ІІІ пара – черевна частина середнього мозку;

IV пара – на межі довгастого і середнього, а всі решта V – XII пари

від довгастого мозку.

Відомо, що ІІІ, IV і VІ – пари іннервують м’язи очного яблука, V – щелепну дугу,VІІ – м’язи голови, VІІІ – органи слуху, Х – зяброві дуги, ХІІ – під’язикові м’язи.

Спинномозкові нерви утворюють плечове і спинно-крижове сплетіння у зв’язку з розвитком парних кінцівок.

Органи чуття включають: бічна лінія; на рилі розміщена система слизових каналів (лоренцинові ампули); нюх – мішкоподібні нюхові капсули; зір – мають сильні очні м’язи; слух – перетинчастий лабіринт з трьома каналами і ендолімфою у хрящовій капсулі черепа.

Система травлення починається ротовим отвором, що веде у ротоглоткову порожнину пронизану зябровими щілинами. По краях ротової порожнини розміщені декілька рядів гострих конічних зубів різної форми (за життя у акул до 1500 зубів); комплекс ротоглотка, зяброві щілини і бризкальце (operculum); короткий стравохід переходить у шлунок V- подібної форми (кардинальна і пілорична зони) за яким розміщені тонкий і товстий кишечник з спіральним клапаном, пряма кишка (rectum) і клоака (cloaca) (Рис. 16). Дволопатева печінка з жовчним міхуром розміщена біля шлунка, а підшлункова залоза (pancreas) щільно прилягає до 12-типалої кишки.

 

Система дихання 

Зяброве. Зяброві пелюстки розміщені рядами по боках зябрових перетинок і мають ектодермальне походження. Кожен ряд зябрових пелюсток складає напівзябра, а 2 напівзябра – цілу зябру, тобто з кожного боку 4 зябри і одна напівзябра (під’язикова). Між зябрами – зяброві щілини. Бризкальце – рудимент зябрової щілини.

 

 Рис. 16. Внутрішня будова акули:

1 – ніздря, 2 – ротова щілина, 3 – зябра, 4 – зовнішні отвори зябрових щілин, 5 – венозна пазуха, 6 – передсердя, 7 – шлуночок, 8 – артеріальний конус, 9 – черевна аорта, 10 – приносні зяброві артерії, 11 – кардинальна частина шлунка, 12 – пілорична частина шлунка, 13 – тонка кишка, 14 – товста кишка з спіральним клапаном, 15 – пряма кишка, 16 – ректальна залоза, 17 – клоака, 18 – печінка, 19 – жовчний міхур, 20 – жовчна протока, 21 – підшлункова залоза, 22 – селезінка, 23 – нирка, 24 – сім’япровід, 25 – копулятивний орган, 26 – щитовидна залоза, 27 – сім’яник

 

Кровоносна система

Серцевий блок включає: серце (cor); к’юверову протоку; венозний синус (sinus venosus); передсердя (atrium); шлуночок (ventriculus cordes) та артеріальний конус (conus arteriosus), який переходить у черевну аорту (aorta abdominalis) від якої відходить 5 пар приносних і виносних зябрових артерій, що зливаються в одну і утворюють корінь спинної аорти (aorta dorsalis). До голови сонна (a. carotis), а потім спинна аорта, хвостова і артерії до органів (артеріальна система) (Рис. 17).

 Венозна система. Передні кардинальні вени (v. cardinalis anterior), нижні і верхні яремні вени – впадають теж у К’юверову протоку; задні кардинальні вени (v. cardinalis posterior), які через ворітну систему нирок (v. portae renalis) впадають у К’юверову протоку, а остання у венозний синус. Від кишечника кров поступає у ворітну вену печінки, яка переходить у печінкову (v. hepatica) і потім впадає у венозну пазуху. Від парних плавців відходять бічні вени (v. lateralis), що також впадають у К’юверову протоку.

 

Рис. 17. Схема кровоносної системи акули (білим – зображені артерії, чорним – вени): 1 – венозний синус, 2 – передсердя, 3 – шлуночок, 4 – артеріальний конус (1-4 – відділи серця), 5 – черевна аорта, 6 – ліві приносні зяброві артерії, 7 – ліві виносні зяброві артерії, 8 – ліва сонна артерія, 9 – спинна аорта, 10 – ліва підключична артерія, 11 – артерії черевної порожнини, 12 – хвостова артерія, 13 – хвостова вена, 14 – ліва ворітна вена печінки, 15 – ліва нирка, 16 – ліва  задня кардинальна вена, 17 – ліва передня кардинальна вена, 18 – ліва К’юверова протока, 19 – ліва бічна вена, 20 – ліва підключична вена, 21 – ворітна вена печінки, 22 – печінка, 23 – печінкова вена, 24 – шлунок, 25 – товста кишка, 26 – селезінка, 27 – статева залоза

 

Видільна система

Мезонефридіального типу. Нирки у вигляді двох видовжених тіл, що розміщені вздовж хребта і сечоводи (ureteres), як Вольфові канали, що спільним отвором відкриваються у клоаку (Рис. 18).

 

Рис. 18. Видільна система акули:

А – самець, Б – самка

1 – нирка, 2 – сечовід, 3 – сечостатевий сосочок, 4 – лівий сім’яник (правий не зображений), 5 – сім’япровиди, 6 – сім’яний міхурець, 7 – сім’яний мішок, 8 – лівий яєчник (правий не зображений), 9 – яйцепровід, 10 – яйцепровід, 11 – загальна лійка обох яйцепроводів, 12 – шкаралупова залоза, 13 – матка, 14 – отвір яйцепровода, 15 – порожнина клоаки, 16 – сечовий сосочок, 17 – копулятивний відросток черевного плавця, 18 – стравохід, 19 – печінка

3. Особливості будови скелета

Скелет складається з трьох відділів: осьового, черепа і кінцівок.

Осьовий скелет складається з хребта (columna vertebralis), утвореного багаточисельними хребцями (vertebra) двояковогнутими (амфіцельні) з верхніми і боковими дугами, до яких кріпляться ребра (costa). У тілі хребців проходять спинномозковий і гемальний канали. Хребет риб складається з тулубового і хвостового відділів.

Череп хрящових риб гіостилічного типу і складається з мозкового і вісцерального відділів (Рис. 19). Мозковий скелет включає: хрящовий дах; з отвором спереду (фонтанель) та потиличним отвором (foramen occipitale): слухову і нюхову капсули, очну орбіту і рострум (rostrum).

 

Рис. 19. Череп акули:

1 – рострум, 2 – нюхова капсула, 3 – орбіта, 4 – слуховий відділ, 5 – потиличний відділ (1-5 – мозковий череп), 6 – піднебінно-квадратний

хрящ, 7 – Меккелів хрящ, 8 – гіомандибуляре, 9 – гіоїд, 10 – копала під’язикової дуги, 11 – зяброві дуги, 12 – зяброві промені, 13 – губні хрящі (6-13 вісцеральний скелет), 14 – щелепний суглоб, 15 – зв’язка, 16 – зуби

Вісцеральна скелет включає: зяброві дуги (5 пар); гіоїдну дугу (arcus hyoideum) або під’язикову; гіомандибулярний хрящ (hyomandibulare cartilago) як верхній елемент під’язикової дуги і губні хрящі (cartilago labrum). Щелепна дуга включає піднебінно-квадратний (palatoquadratum) та меккелів хрящ (cartilago meckeli) і копулу (copula).

Скелет кінцівок

Спинні плавці (pinnae dorsalis) складються з базалій, радіалій і еластоїдинових ниток – (еластотрихії – еластини), як зовнішній шкірний скелет. До плечового поясу входять: лопатковий хрящ (cartilago scapula); коракоїд (Рис. 20).  

Рис. 20. Пояс передніх кінцівок і скелет грудного плавця акули: 1 – лопатковий відділ поясу, 2 – корокоїдний відділ поясу, 3 – зчленований виріст, 4 – базальні хрящі скелету грудного плавця, 5 – ряди радіальних хрящів, 6 – еластотрихії

Тазовий пояс включає паличкоподібний хрящ перед клоакою, а скелет вільної кінцівки складається з внутрішнього хрящового скелету, базалій (basalia) та радіалій (radialia) (Рис. 21).

 

Рис. 21. Тазовий пояс та скелет черевного плавця акули: А – плавець самки, Б – плавець самця 1 – тазова пластинка, 2 – базальний хрящ черевного плавця, 3 – радіальні хрящі, 4 – копулятивний виріст, 5 – еластотрихії

 

4. Розмноження і життєвий цикл

Розмноження статеве, роздільностатеві, запліднення внутрішнє за допомогою копулятивного органа (copulativus) (базалії черевного плавця). Можливе яйцями, які багаті жовтком та живородіння. Розвиток прямий. У самок статеві органи включають: парні яєчники (ovarium), парні яйцепроводи (oviductus) (Мюллерові канали), які не з’єднуються з яєчниками, а відкриваються у порожнину тіла загальною лійкою, що у верхній частині переходить у шкаралупову залозу (gl. rectalis) і внизу формується маткове розширення (uterus) і в клоаку.

У самців статеві органи складаються: парні сім’яники (testes) від яких відходять сім’япроводи (ductus deferens) (Вольфові канали), які проходять через нирки і оточені придатками сім’яника (epydydimis) та впадають у сім’яні міхурці (vesiculaе seminalеs), а далі у сім’яприймачі, сечостатевий синус і клоаку. Копулятивний орган для копуляції самок.  

Ембріогенез. Яйце акули багате на жовток. Бластула має вигляд пластинки із бластомером. Гаструляція протікає шляхом інвагінації (впинання) і епіболії (обростання) задньої частини зародкового диску від якого формуються головні і хвостові відділи з утворенням органів і систем та організму в цілому.

5. Короткий систематичний огляд

Надклас риби (Pisces)

Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)

Пластинчатозяброві Ряд Акули (Selachoidei)

Родина Плащеносні акули (Chlamydoselachidae)

Плащеносна акула (Chlamydoselachus anguineus)

Родина Китові акули (Rhincodontidae)

Китова акула (Rhincodon typus)

Родина Оселедцеві акули (Lamnidae)

Оселедцева акула (Lamna nasus)

Родина Гігантські акули (Cetorhinidae)

Гігантська акула (Cetorhinus maximus)

Родина Сірі акули (Carcharhinidae)

Тигрова акула (Galeocerdo cuvieri)

Родина Колючі акули (Катранові) (Squalidae)

Катран (Squalus acanthias)

Родина Молотоголові акули (Sphyrnidae)

Акула-молот (Sphyrna mokarran)

Родина Пилоносні акули (Pristiophoridae)

Пилососна акула (Pristiophorus japonicus)

Родина Котячі акули (Scyliorhinidae)

Звичайна котяча акула (Scyliorhinus canicula)

 

Рис. 22. Види акул:

а – оселедцева акула, б – акула велетенська, в – акула пилконіс, г – морський ангел, д – китова акула

Ряд Скати (Batoidei)

Родина Звичайні скати (Rajidae)

Морська лисиця (Raja clavata)

Променевий скат (Raja radiata)

Родина Хвостоколи (Trigonidae)

Скат-хвостокол (Trigon pastinaca)

Морський кіт (Dasyatis pastinaca)

Родина Електричні скати (Torpenidae)

Електричний скат (Torpedo marmorata)

 

Рис. 23. Види скатів:

а – хвостокол, б – шипуватий скат, в – електричний скат, г – пила

 

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РИБ

Властивості води:

– вода прозора, її населяє зоо- та фітопланктон завдяки проникаючим сонячним променям;

– розчинник органічних, мінеральних речовин та газів;

– висока питома теплоємність (4180 Дж/кг·град); поступове замерзання води, що забезпечує життя риб під льодом; 

– висока звукопровідність води для звукової сигналізації риб;

– незначна теплопровідність забезпечує вирівнювання температури тіла водних організмів;

– розширення води при замерзанні, лід не опускається на дно, а спливає тому, що легший за воду, що забезпечує постійну температуру води у придонному шарі водойми;

– різна питома маса води залежить від температури і концентрації солей, що забезпечує циркуляцію води, перенесення кисню та біогенних солей водойми;

– температура води завдяки високій теплоємності, коливається в межах доби і року із значно меншою амплітудою, ніж температура повітря;

– питома маса водних організмів (риб) близька до питомої маси води, що сприяє життю у водному середовищі та руху організмів.

Температура води. Риби пойкілотермні тварини. Температура їх тіла залежить від температури навколишнього середовища. Висока температура води посилює засвоєння їжі, газообмін темпи росту, дозрівання статевих продуктів тощо. Чим вища температура води, тим менше у ній розчиненого кисню. 

Температурні межі води різні. Коливання температури для риб значні і різні:тропічні риби +31 – + 45°C; Cyprinodon macularis витримує до +52°С. Полярна камбала (Liopsetta glacialis) –0,2, –0,3°C, карась може вмерзати в мул при t тіла – 0,3°С.

Евритермні риби витримують великі коливання температури (окунь, щука, йорж, минь). Стенотермні – живуть при невеликих коливаннях температури води (тропічні риби, лососеві), які реагують на зміни долі градуса, що особливо важливо при міграціях. Риби можуть впадати в стан анабіозу при зимовому охолодженні води (покриватися слизом – лящ, сазан, судак, сом).

 

Газовий режим води. Кількість розчиненого у воді Оособливо для прісноводних риб складає від – 0,5 до 11 см³/л. Найбільше розчиненого кисню потребують риби холодних швидкотекучих водойм (форель, лосось), а для риб стоячих вод не потрібна велика кількість розчиненого кисню – 4см³/л (сазан, карась, лин). Потреба у кисні для коропа при температурі 1°С – 0,8 мг/л, а при 40°С – 2мг/л. Чим вища температура і солоність води, тим менша розчинність в ній кисню. При низькій концентрації кисню риби дихають атмосферним повітрям для чого у деяких риб в процесі еволюції утворилися додаткові органи дихання, зокрема:  –лабіринт (надзябровий орган) – розвинутий у риб родини Лабіринтових, у яких майже повністю (на 50-70% ) замінив зяброве дихання (анабас, гурамі); – кишкове дихання, коли заковтнутий кисень засвоюється у частині кишечника (50% кисню) в якій немає травних залоз і замінюється на СО виходить через анальний отвір (пічкурі, в’юни, деякі соми).

– плавальний міхур (кісткові ганоїди, амія, панцирна щука) де засвоєннякисню 60-80% ;

Замор риби відбувається взимку при нестачі розчиненого у воді кисню, через непроникність О₂ крізь лід, а влітку замор через збільшення розчинених органічних речовин у воді та вночі.

 Засоленість води. Солоність світового океану складає ≈35‰, Червоного моря ≈45‰, а Каспійського озера ≈20‰. Морські риби переносять високу засоленість води. Коливання від 0,27 до 38‰ переносять бички, морська голка, тоді як лопатоноси переносять засоленість до 0,2-0,3‰.

Водно-сольовий обмін. У прісноводних риб концентрація розчинених солей у тілі вища, ніж у воді і вода у тіло потрапляє через шкіру, рот та зябра; вони не п’ють води, а нирки виділяють до 300мл сечі на 1 кг маси тіла. У морських риб концентрація розчинених солей у тілі нижча ніж у воді. Вони п’ють воду до 200мл/1кг маси тіла, а сечі виділяють до 20мл/кг маси тіла. Прохідні риби у ріках виділяють сечі до 150мл/кг маси тіла, а у морі 4мл/кг маси тіла (вугор).

 

2. Основні екологічні групи риб

По відношенню до вмісту солей у воді розрізняють 4 екологічні групи риб.

Морські (більшість видів риб) – постійно живуть у солоній воді (камбала, скати, акули, тріскові, оселедцеві).

Прохідні, які живуть у морі, а розмножуються у прісних водоймах (лососеві, осетрові) для збереження ікри.

Напівпровідні, що живуть у гирлах рік (лящ, сазан, судак, сом), а розмножуються у глибинах рік.

Прісноводні постійно населяють прісні водойми (коропоподібні, окунеподібні, сомоподібні тощо).

 

За місцем існування у товщі води риби поділяються на три групи

Пелагічні – населяють глибини від 0 до 500м (оселедці, акули, лосось тунець, тріска, щука, летючі риби). У пелагічних риб темна спина і сріблясте черевце, а у мальків – склоподібне тіло. Ікра планктонна (поверхнева) і димерсальна (розвивається на дні).

Літорально-придонні – населяють узбережжя водойм та дно (морська голка, морський коник, бички, соми, пічкурі, в’юни, угрі, коропові)слабо плавають. Полюбляють різні укриття (водорості, пісок, мул, каміння) і мають різні пристосування – фіксуючі шипи, видозмінені плавці (бички), сплюснуті тіла, редукований плавальний міхур у донних (бички). Окремі тропічні риби (морські собачки, анабаси) живуть поза водою на берегових камінцях. Для розгалужена форма тіла (морський коник), а ікру відкладають на ґрунт і оберігають (морські собачки, бички).

Абісальні риби населяють великі глибини до 10000м. При низькій температурі, темряві, тіло та середовище мають однаковий тиск (9,8·10⁷ н/м²) і враховуючи нерухомість води (вудильник, латимерія до 300м). Всі ці риби – хижаки і некрофаги.  

 

3. Особливості рухової системи риб

Основною формою руху є плавання. Хвіст забезпечує поступальний рух та виконує роль руля, а спинні та анальний плавці виконують роль кіля для стійкості тулуба. Грудні, тазові та черевні плавці відповідають за глибину. Швидкість руху у риб різна (лосось – 5м/с, акула – 10м/с, літаюча риба – 18м/с). Форма тіла змієподібна, веретено-торпедоподібна. Пасивними у русі є риба-місяць (Mola mola) та риба-прилипало.

 

4. Адаптивні пристосування у риб

Захисну функцію у риб виконують шипи, колючки, голки, ядоносні органи (йорж, скорпена). Електричні органи властиві окремим рибам(сом, вугор, скати). Риба-пилка має видозмінений рострум. Симбіоз з іншими тваринами (риба-клоун (Histrio histrio), риба-чистильник), зграйність та спеціальні органи – явища адаптації.

 

5. Живлення риб

За способом живлення риби поділяються на хижих (окунь, щука, судак) та мирних – планктонофаги. Останні є: бентофагами (сазан, карась, осетр, лящ, бички); всеїдними або поліфагами (плотва, краснопірка); дентритофагами (кефаль, підуст); фітофагами (білий амур, товстолобик). Живлення риб залежить від пори року та інших абіотично-біотичних факторів.

 

6. Фізіологія і екологія розмноження риб

Розмноження статеве. У риб має місце статевий диморфізм (роздільностатеві). Диморфізм проявляється у розмірі тіла, зміні черевних плавців, які у акул перетворилися на копулятивний орган (copulativus). У Коропозубих анальний плавець утворює гоноподій, а у морського окуня розвивається генітальний сосочок. Гермафродитизм у морських карасів та окунів.

У самців окремих видів під час нересту відбуваються морфологічні зміни: нерестове (шлюбне) забарвлення; почервоніння черевця, горби на спині у самців та яскраве забарвлення лососевих. Мають місце статеві прояви в охороні ікри, бійки за самок у півників (Betta) та видавання різних звуків (бички).

Статева зрілість, плодючість, нерест. У більшості риб запліднення зовнішнє, а у деяких видів внутрішнє і живородіння (скорпена, морський окунь, гамбузія). Статева зрілість від 3 міс (тюлька), до 30 років (окремі акули), що пов’язано з розміром організмів (білий амур – 6-13 років, білуга – 17-20 років).

Нерест відбувається: у тропічних риб декілька разів на рік, а у більшості щорічно. У осетрових – через рік, а у лососевих – раз в житті. Плодючість риб різна: тріска – 5-10 млн. шт.; форель – 500 шт.; сазан 1,5 – млн. шт.; щука до 1 млн. шт., а морський коник від 50 до 100 шт. Статеві продукти характеризуються різними ознаками. У спермі самця ляща міститься 156 більйонів сперматозоїдів, а самка тріски відкладає 8-10 млн. ікринок, тоді як триголкова колючка (Gasterosteus aculeatus) лише 100 шт.

Ікра поділяється на два типи: пелагічна – вільно плаває у товщі води майже у всіх морських риби; демерсальна – важча за воду, і прилипає до підводних предметів або осідає на дно.

Екологічні групи риб за характером відкладання ікри:

– літофіли (на каміння – осетрові, лососеві, підуст, рибець);

– фітофіли (на рослини – лин, карась, плотва);

– псамофіли (на пісок у річках – пічкур);

– остракофіли (в мантійну порожнину молюсків – горчак);

– індифферентні (на стебла, інші субстрати – окунь).

Нерест у риб відбувається в різні сезони року: осінь-зима (лососеві); весною (окунь, щука) і влітку (коропові).  

Турбота про потомство у риб проявляється по різному. Лососеві чистять для нересту дно від мулу. Самці охороняють ікру (триголкова колючка), а широколобка створює кисневий режим. Морські коники виношують ікру у черевних складках. Самка горчака відкладає ікру у мантію двостулкових молюсків. Виношування ікри у роті (тропічні окунеподібні – Apogon semilinea), живородіння (бельдюга, мечоносець, морський окунь – до 300 малят).

 

7. Ріст і вік риб

Визначається шляхом зважування – ріст маси, а форма тіла – окомірно. Вік за річними кільцями на лусці та поперечному розрізі кісток зябрової кришки. Має місце пряма кореляція між довжиною тіла риби та розміром лусок.

Онтогенез у риб різний (років): білуга – 120, камбала – 60, тріска – 15, дрібні до 1, а в загальному до 5 років. Динаміка чисельності риб залежить від статевої зрілості і швидкості росту.

 

8. Міграція риб та її форми

Міграції є: пасивні (личинка річкового вугра) і активні (подолання значних відстаней). Активні міграції обумовлені живленням, нерестом та перезимівлею. Форми міграцій: харчові (кефаль, оселедці) у пошуках їжі; зимувальні (лящ, сазан, сом) збираються у ями; нерестові (лососеві долають до 2000км, при цьому долають опір течії); вертикальні (трофіка і зимівля – у товщі води) – оселедці, тріска, хамса.

Міграція – це біологічна адаптація до навколишнього середовища та репродукції, що запобігає загибелі ікри та молоді.

Еволюція нерестових міграцій проходила під дією природного добору у різних видів і груп риб по-різному (геологічні зміни, абіотичні фактори, переселення, міграційні шляхи, регресія та трансгресія морів тощо.)

 

Загальна біологія, морфоанатомічний та фізіологічний статус кісткових риб

1. Зовнішня морфоанатомія

У риб тіло стиснуте з боків, а голова переходить у тулуб і хвостовий відділ. Нижче ануса розміщений сечостатевий канал. Грудні, черевні, спинні і хвостові плавці (колючі, м’які, нероздільні і роздільні кісткові промені) підтримуються кістковими променями. Хвостовий плавець гомоцеркальний –зовнішньо симетричний, а внутрішньо асиметричний (кінець хребта заходить у верхню лопать). У личинок риб хвостовий плавець протоцеркальний (симетричний) і хорда проходить посередині плавця. Дифіцеркальний (вторинносиметричний) у дводишних та кистеперих.

Рот оточений кістковими щелепами. На голові круглі очі без повік, парні ніздрі і плоскі зяброві кришки (operculum).

Параметральні ознаки риб:Рот (прямий, верхній, напівверхній, нижній, напів нижній, кінцевий і висувний). Кінцевий рот (прямий) – довжина верхньої і нижньої щелеп однакова. Верхній рот – нижня щелепа значно довша верхньої, а напівверхій, коли нижня щелепа дещо довша верхньої. Нижній рот – верхня щелепа довша нижньої, напівнижній – верхня щелепа дещо переважає за довжиною нижню. Висувний (трубкоподібний) рот у Коропових.

Ротова щілина є: пряма горизонтальна, коса і півмісяцем. Губи – тонкі, м’ясисті і дволопатеві. Зуби – одно, дво і трирядні (формула – 2-2; 5.2-2.5; 5.3.2-2.3.5).

При використанні риб для досліджень роблять консервування тіла розчином 4% формаліну.

Бічна лінія у риб є повна і неповна (до вузької передхвостової частини тулуба.)

Основні проміри риб: Довжина тіла (Lt)– від вершини рила до кореня хвоста. Довжина голови (l) – від вершини рила до заднього краю зябрової кришки.

Довжина рила (lr) – від вершини рила до переднього краю ока.

Довжина спинного (ls) і анального (la) плавців – це відстань між переднім і заднім краєм.

Довжина грудних(lh) і черевних (lsh) плавців – від основи до верхівки.

Довжина хвостового стебла (lst) – це відстань від вертикалі анального плавця до основи хвостового плавця.

Антедорзальна відстань (l_ant) – від верхівки рила до основи першого променя спинного плавця.

Повна довжина тіла (Lpt) – від верхівки тіла до вертикалі кінця найдовшої лопаті хвостового плавця.

Найбільша висота тіла (Ht) – відстань між самою високою точкою спини і найнижчою точкою черева.

Висота голови (Hh) – вертикаль сполучення голови з тулубом.

Товщина голови (Th) – відстань між бічними поверхнями голови.

Ширина лоба (Sl) – відстань між внутрішніми краями очей.

Заочний простір (Zp) – відстань від заднього краю ока до краю зябрової кришки.

Типи плавців: колючі та м’які, які поділяються на гіллясті, не гіллясті і зубчаті.

Склад зябра: дужка, тичинки і лопаті.

 

Шкіра вкрита кістковими лусочками (циклоїдна, ктеноїдна та ганоїдна), які занурені у шкіру. Кісткові лусочки з гладенькими краями – циклоїдна (коропові). З краями покритими зубчиками – ктеноїдна (окуневі).

 

2. Особливості внутрішньої морфофізіології кісткових риб

М’язова система. На тулубі і хвостовому відділі правильно сегментована з міомерів та міосептів. М’язи плавців диференційовані на окремі.  

 

Нервова система включає головний і спинний мозок та органи чуття.

Головний мозок поділяється на відділи: передній мозок (telencephalon); нюхові капсули з смугастими тілами (corpus striatum); проміжний мозок (diencephalon) з епіфізом, гіпофізом, лійкою і судинним мішком); середній мозок (mesencephalon) з двома зоровими долями); мозочок (cerebellum) великий; довгастий (myelеncephalon) та 10 пар головних нервів, більшість яких відходить від останнього (Рис. 24).

Рис. 24. Головний мозок форелі зверху і знизу:

 

1 – нюхова цибулина, 2 – мозочок, 3 – перехрест зорових нервів, 4 – проміжний мозок, 5 – епіфіз, 6 – гіпофіз, 7 – зорові долі середнього мозку, 8 – середній мозок, 9 – довгастий мозок, 10 – спинний мозок, 11 – передній мозок І–Х – головні нерви

Органи чуття об’єднують органи зору, слуху, нюху і смаку.

 

Зір: плоска рогівка , кришталик кулеподібної форми і торкається рогівки (близорукість), склера хрящова. В очному яблуці є серпоподібний відросток (processus falciformis) з’єднаний з кришталиком для акомодації. Срібляста оболонка (argentea) з дрібними кришталиками над склерою і на райдужині як зовнішній шар. Повік ока немає.

 Слух: внутрішнє вухо розміщене у кістковій слуховій капсулі (скелетний лабіринт з перилімфою, ендолімфою, ендолімфопротоки з завиткою (cochlea) та слухові камінці – отоліти як орган рівноваги.

 

Органи нюху складаються з передніх і задніх ніздрів (парні мішки).

Смак: смакові сосочки в оболонці ротової порожнини і по всьому тілу (тулуб, хвіст, голова). 

Бічна лінія для орієнтації та контакту з водним середовищем та органи дотику (плавці, губи, вусики, тулуб).

 

Система травлення включає різні відділи. Рот з дрібними конічними зубами, в яких вершини спрямовані назад і розміщені на верхньощелепних, міжщелепних, зубних кістках, піднебінні та леміші. Глотка (pharinx) пронизана зябрами і переходить у стравохід, а далі у шлунок з пілоричними відростками (у коропових та бичків шлунок редукований). Кишечник включає 12-палу, тонку та товсту кишки, яка закінчується анусом. Підшлункова залоза (pancraes) розсіяна дольками, а печінка і жовчний міхур (vesica fellea) розміщені за шлунком. Протоки залоз впадають в 12-палу кишку (duodenum).

Рис. 25. Внутрішня будова (на прикладі окуня):

 

1 – зябра, 2 – серце, 3 – печінка, 4 – плавальний міхур, 5 – селезінка, 6 – яєчник, 7 – шлунок, 8 – пілоричні придатки, 9 – кишка, 10 – сечовий міхур, 11 – анальний отвір, 12 – сечостатевий отвір, 13 – тичинки зябрової дуги

 

    Плавальний міхур (vesica natatoria) – це гідростатичний апарат, наповнений газами (СО₂,О₂  і в основному N) та пронизаний капілярами, через які наповнюється газами або навпаки.  

Органи дихання. Мають 4 пари цілих зябер та зяброві пелюстки розміщених на зябрових дугах (arcus branchialis). Міжзяброві перетинки у кісткових риб редуковані. Акт дихання здійснюється шляхом руху зябрових кришок. Кисень з води засвоюється за допомогою зябрових пелюсток та тичинок пронизаних кровоносними капілярами.

 

Кровоносна система включає серцевий блок у який входять: венознийсинус (пазуха), передсердя, шлуночок, цибулина аорти (bulbus arteriosus) без клапана (Рис. 26.).

 

Артеріальна система. Приносні та виносні зяброві артерії (по 4 пари), яківпадають у парні корені спинної аорти (aorta dorsalis). До голови кров рухається парними зовнішніми і внутрішніми сонними артеріями (arteria carotis interna-externa). Спинна аорта переходить у хвостову артерію та розгалужується до внутрішніх органів).

Венозна система. Хвостова вена однією протокою впадає у під кишкову вену (v. subduodenalis), а другою гілкою у приносні вени нирок, що утворюють ворітну систему нирок (v. portae rеnalis), а далі у задні кардинальні вени (v. cardinalis posterior), які зливаючись з яремними (передніми кардинальними венами) впадають у к’юверові протоки і венозний синус. Підкишкова вена (v. subduodenalis) через ворітну вену печінки (v. portae hepatica) і печінкову вену (v. hepatica), впадають в к’юверову протоку, а далі у венозний синус, передсердя, шлуночок, цибулину аорти і далі по колу.

 

Рис. 26. Схема кровоносної системи кісткової риби (чорним – судини з венозною кров’ю, білим – з артеріальною): 1 – венозна пазуха, 2 – передсердя, 3 – шлуночок, 4 – цибулина аорти, 5 – черевна аорта, 6 – приносні зяброві артерії, 7 – виносні зяброві артерії, 8 – корені спинної аорти, 9 – передня перетинка, яка з’єднує корені аорти, 10 – сонна артерія, 11 – спинна аорта, 12 – підключична артерія, 13 – кишкова артерія, 14 – брижова артерія, 15 – хвостова артерія, 16 – хвостова вена, 17 – ворітні вена нирок, 18 – задня кардинальна вена, 19 – передня кардинальна вена, 20 – підключична вена, 21 – К’юверова протока, 22 – ворітна вена печінки, 23 – печінка, 24 – печінкова вена

Система виділення. Нирки мезонефридіального типу і лежать по боках хребта над плавальним міхуром. Мають видовжену стрічкоподібну форму.

Вздовж нирок тягнуться сечоводи (ureteres), які впадають у сечовий міхур, а потім у сечовий сосочок (Рис. 27).

Рис. 27. Сечостатева система самця щуки: 1 – нирка, 2 – сечовід, 3 – сечовий міхур, 4 – зовнішній сечовий отвір, 5 – сім’яник, 6 – сім’япровід, 7 – зовнішній статевий отвір, 8 – кишечник, 9 – анальний отвір

 

3. Будова скелета

За походженням кістки хрящові (хондральні) та шкірні (накладні). Осьовий скелет має тулубовий і хвостовий відділи. Хребці амфіцельного типу з верхніми і нижніми відростками (processus spinosus), а тулубові хребці мають поперечні відростки, зрощені з ребрами (costa). Верхні дуги тулубових хребців утворюють спинномозковий канал, а нижні відростки хвостових хребців – гемальний канал (Рис. 28).

Рис. 28. Скелет кісткової риби:

1 – кістки черепа, 2 – головні елементи спинного плавця, 3 – 4 – промені спинного плавця, 5 – уростиль, 6 – головні елементи хвостового плавця, 7 – хвостові хребці, 8 – головні елементи анального плавця, 9 – тулубові хребці, 10 – ребра з придатками, 11 – кістки і промені черевного плавця, 12 – кістки і промені грудного плавця, 13 – зяброва кришка, 14 – верхня і нижня щелепи

Череп кісткових риб складається (Рис. 29): первинний (chondrocranium) утворений хрящовими кістками і шкірний (dermocranium) – шкірні кістки. 

Рис. 29. Кістки черепа кісткової риби (окуня):

 

1 – лобові, 2 – предньолобові, 3 – решітчасті, 4 – задньолобові, 5 – покривна голівка (парасфеноїд), 6 – носова, 7 – верхньопотилична, 8 – верхньовушна, 9 – тім’яна, 10 – крилоподібновушна, 11 – алісфеноїд, 12 – базисфеноїд, 13 – міжщелепна, 14 – верхньощелепна, 15 – леміш і піднебінна кістка, 16 – підскронева, 17 – зовнішня крилоподібна, 18 – внутрішня крилоподібна, 19 – квадратна, 20 – задньокрилоподібна, 21 – кришкова, 22 – передкришкова, 23 – сполучна, 24 – підкришкова, 25 – міжкришкова, 26 – нижньощелепна, 27 – з’єднувальна кістка, 28 – кутова, 29 – верхньопід’язикова, 30 – язикова, 31 – нижньопід’язикова, 32 – задньопід’язикова, 33 – зяброві промені, 34 – задньоскронева, 35 – підключична, 36 – ключиця, 37 – 38 – задньоключичні, 39 – коракоїд, 40 – лопатка

Скелет черепа має два відділи: черепна коробка і вісцеральний:

– непарна основна потилична кістка (basioccipitale);

– парні бічні (tctooccipitale або exoccipitale);

– непарна верхня потилична кістка (supraoccipitale);

– п’ять вушних кісток (ossa otici); 

– бічна клиноподібна (laterosphenoideum);

– непарна основна клиноподібна (basisphenoideum);

– парні ококлиноподібні (orbitosphenoideum);

– парні крилоклиноподібні (alisphenoideum);

– нюхові (nasale), які поділяються на непарну міжнюхову (mesethmoideum) і парні бічні нюхові (ectoethmoideum). Зверху черепа є отвір (фонтанель).

Накладні кістки покривають черепну коробку зверху, знизу і збоків:

– парні;

– тім’яні (parietale);

– лобні (frontale);

– носові (nasale);

– парасфеноїд (parasphenoideum);

– непарний леміш (vomer); 

– з боків очні кістки (orbitalia);

– слізна (lacrimale).

Вісцеральний скелет (другий відділ) та первинна верхня щелепа включає:

– піднебінна (palatinum);

– квадратні кістки (quadratum);

– три крилоподібні (pterygoideum), а далі вторинні щелепи, які включають парні міжщелепні (intermaxillare) та верхньощелепні (maxillare) кістки.

До нижньої щелепи входять: зубна (dentale), кутова (angulare) і зчленівна (articulare). Зяброві дуги (5 пар), підязикова дуга (arcus sublingualis) до якої

приєднані гіомандибуляре (hiomandibulare), симплектікум (symplecticum) та зяброва кришка (operculum).

Скелет кінцівок включає два пояси. Плечовий пояс складається з лопатки (scapula), коракоїду (coracoideum), клейтруму (cleithrum) і радіалій. Тазовий пояс включає пару пластинок та плавцеві промені.

 

4. Особливості життєвого циклу кісткових риб

Розмноження статеве, роздільностатеві. У самців парні сім’яники, а усамок парні яєчники (у самок деяких видів зливаються в один, наприклад в окуня). Сім’япроводи (ductus deferens) відкриваються прямо у статевий отвір та сечостатевий сосочок. Запліднення зовнішнє, а в окремих видів внутрішнє. Відкладена ікра поливається сім’ям самців.  Розвиток неповний метаморфоз (морула, бластула, гаструла, бластодиск, формування зародка – голова, очі, слух, хвіст і через кілька днів мальок.

 

5. Систематика кісткових риб

Клас кісткові риби (Osteichthyes)

 

Підклас Хрящекісткові (Сhondrostei)

Ряд Осетроподібні (Acipenseriformes)

 

Родина Осетрові (Acipenseridae)

Білуга чорноморська (Huso huso) Lt 3 м, Wt 240 кг

Осетер російський (Acipenser guldenstädti) Lt 2 м, Wt 24 кг

Стерлядь (Acipenser ruthelus) Lt 1,2 м, Wt 16 кг

Підклас Променепері (Actinopterygii)

Надряд Костисті ганоїдні (Ganoidomorpha)

Ряд Амієподібні (Amiiformes)

Мулова амія (Amia calva) Lt 60 м, Wt 7 кг

Надряд Багатопері (Polypterimorpha)

Ряд Багатопероподібні (Polypteriformes)

Багатопер (Polypterus) Lt 70 см

Надряд Костисті риби (Teleostei)

Ряд Оселедцеподібні (Clupeiformes)

Родина Оселедцеві (Clupeidae)

Оселедець чорноморський (Alosa kessleri) Lt 65 см, Wt 5 кг

Родина Лососеві (Salmonidae)

Лосось чорноморський (Salmo trutta) Lt до 1 м, Wt до 24 кг

Форель струмкова (Salmo trutta fario) Lt до 60 см, Wt до 2 кг

Ряд Коропоподібні (Cypriniformes)

Родина Коропові (Cyprinidae)

Сазан або Короп дикий (Cyprinus carpio) Lt 70 см, Wt 20 кг

Карась звичайний (Carassius carassius) Lt 40 см, Wt 400 г

Карась сріблястий (Carassius auratus) Lt 40 см, Wt 500г

Лящ (Abramis brama) Lt 45 см, Wt 2,5 кг

Рибець (Vimba vimba) Lt 40 см, Wt 2 кг

Товстолобик (Hypophthalmichthys molitrix) Lt 1 м, Wt 16 кг

Амур білий (Ctenopharyngodon idella) Lt 1,2 м, Wt 30 кг

Лин (Tinca tinca) Lt 60 см, Wt до 7 кг

Плітка (Rutilus rutilus) Lt 12 см, Wt 20 г

Червонопірка (Scardinius erythrophthalmus) Lt 35см, Wt 1кг

Марена дніпровська (Barbus barbus) Lt 80 см, Wt 4 кг

Ряд Сомоподібні (Siluriformes)

   Родина Сомові (Silurinidae)

   Сом звичайний (Silurus glanis) Lt 5 м, Wt до 300 кг

Ряд Щукоподібні (Esoсiformes)

   Родина Щукові (Esocidae)

    Щука звичайна (Esox lucius) Lt 1,5 м, Wt до 35 кг

Ряд Окунеподібні (Perciformes)

  Родина Окуневі (Percidae)

     Окунь звичайний (Perca fluviatilis) Lt 40 см, Wt 2 кг

     Судак звичайний (Lucioperca (Stizostedion) lucioperca) Lt 1м,

      Wt до 12 кг

      Йорж (Acerina cernua) Lt 12 см, Wt 25 г

     Чоп малий (Zingel streber) Lt 40 см, Wt 200 г

     Чоп звичайний (Zingel zingel) Lt 40 см, Wt 400 г

Родина Бичкові (Gobiidae)

Бичок-кругляк (Neogobius melanostomus) Lt 15 см

Родина Скумбрієві (Scombridae)

Скумбрія звичайна (Scomber scomber) Lt 55 см, Wt 1,5 кг

Тунець синій (Thunnus thynnus) Lt 3 м, Wt 370 кг

Ряд тріскоподібні (Gadiformes)

Родина Тріскові (Gadidae)

Тріска атлантична (Gadus morhua) Lt 1,5 м, Wt 15 кг

Минь (Lota lota) Lt 60 см, Wt до 19 кг

Хек звичайний (Merluccius bilinearis) Lt 1,2 м

Ряд Колючкоподібні (Gasterosteiformes)

Родина Голкові (Syngnathidae)

Морський коник (Hippocampus guttulatus) Lt 15 см, Wt 100г

Колюшка триголкова (Gasterosteus aculeatus) Lt 12 см

Ряд Камбалоподібні (Pleuronectiformes)

Камбала морська (Pleurinectes platessa) Lt 45 см, Wt 5 кг

Калкан (Scopthalmus macoticus) Lt 70 см, Wt до 9 кг

Ряд Голкочеревоподібні (Tetraodontiformes)

Риба-місяць (Mola mola) Lt 3 м, Wt 1400 кг

Ряд Вудильникоподібні (Lophiiformes)

Морський чорт (Lophius piscatoris) Lt 1,5 м, Wt 20 кг

Підклас Дводишні риби (Dipnoi)

Протоптерус (Protopterus)

Ряд Однолегеневі (Ceratodiformes)

Рогозуб (Neoceratodus fоrsteri) Lt 175 см, Wt 10 кг

Ряд Дволегеневі (Lepidosireniformes)

Лепідосирен (Lepidosiren paradoxa) Lt до 2 м

Підклас Кистепері риби (Crossopteryggii)

Латимерія (Latimeria chalumnae) Lt 1,8 м, Wt до 95 кг

 

В цілому по Україні вилов риби знижується внаслідок надпромислу, втрати нерестилищ внаслідок будування гідроелектростанцій тощо. Це призвело до того, що до другого видання Червоної книги занесено 32 види риб, серед яких Білуга чорноморська (Huso huso), Осетер російський (Acipenser guldenstädti) (Рис. 30) , чорт морський (Lophius piscatorius), бичок-рижик (Neogobius platyrostris), вирезуб, або кутум (Rutilus frisii), йорж смугастий (Gymnocephalus schraetser), умбра (Umbra krameri), лосось чорноморський (Salmo trutta labrax), коник морський (Hippocampus guttulatus), лосось дунайський, або таймень (Hucho hucho), судак морський (Lucioperca marina), чоп звичайний (Zingel zingel), чоп малий (Z. streber) та шип (Acipenser nudiventris).

 

Рис. 30. Види осетрових риб:

1 – осетр російський, 2 – білуга, 3 – севрюга, 4 – стерлядь

Рис. 31. Кистепері риба Латимерія (Latimeria chalumne Smith).

 

 

 

Рис. 32. Представники кісткових риб:

А – тунець, Б – корифена, В – морський чорт, Г, – рогатий бичок, Д –меланоцет, Е – хиазмодон, Ж – муловий стрибун, З – анабас, И – чехоня, К – бризкун, Л – кайманова риба, М – щука звичайна, Н –лапотоніс, О – сом звичайний.