ТЕМА ЛЕКЦІЇ:
«ФІЗІОЛОГІЯ
КРОВОНОСНИХ СУДИН. КРОВОТІК В АРТЕРІАЛЬНІЙ
СИСТЕМІ»
Гемодинаміка – розділ фізіології
кровообігу, який вивчає причини, умови і механізми переміщення крові в
серцево-судинній системі.
Рух крові в системі
в системі кровообігу визначається двома силами:
1)
тиском, під яким вона знаходиться в судинах;
2)
опором, який виникає при її русі в судинах.
Рушійною силою
руху крові служить різниця тисків, яка виникає
на початку і в кінці судини. Майже у всіх відділах судинної системи кров
рухається циліндричними шарами. Такий рух крові має назву ламінарного. Форменні
елементи крові складають центральний, осьовий потік, плазма рухається біля
судинної стінки. Чим менший діаметр судини, тим ближче форменні елементи знаходяться
до судинної стінки і тим більше гальмується рух крові. Це впливає на визначення
швидкості кровотоку у різних ділянках судинного русла.
Крім ламінарного
руху крові існує ще і турбулентний рух з характерними завихреннями. Такий рух
крові звичайно виникає в місцях розгалуження або звуження артерій, в ділянках
згинів судин.
Якби кров
рухалася по системі жорстих трубок, то співвідношення між тиском та характером
течії рідини можна було б визначити формулою
Пуазейля:
де
Q – об’єм протікаючої
рідини через трубку радіусом r під тиском Р за одиницю часу; l – довжина трубки; η- в’язкість рідини.
Як відомо, в’язкість рідини
визначається силою, яка виникає між окремими її шарами і виражається у
відносних одиницях, у порівнянні з водою (в’язкість води приймається за 1). У
людини в’язкість крові дорівнює 4-5 відносних одиниць. При заміні виразу 
(пропускна здатність трубки) на
обернену величину – опір (R) одержуємо одне з основних
рівнянь гемодинаміки:
Цю формулу можна застосовувати
для системи кровообігу при умові, що тиск в її кінці дорівнює нулю. При
визначені опору окремих ділянок судинного русла наведене рівняння прийме
вигляд:
де Р1 і
Р2 - тиск на початку та в кінці судинного
русла.
Основний опір судинної системи
зосереджений в прекапілярній частині, у дрібних артеріях та артеріолах.
Слід відзначити, що при русі крові в
реальних судинах опір потоку менший ніж розрахунковий. Всі причини зменшення
реального опору руху крові в судинній системі ще не вияснені. Серед відомих
можна вказати наступні:
1. У випадку протікання крові через
судини діаметром меншим
У цьому випадку в'язкість очевидно
зменшується за рахунок поздовжньої орієнтації еритроцитів відносно осі судини.
Такий еритроцитарний ланцюжок
пересовується в оболонці з плазми, яка має низьку в'язкість.
2. Встановлено, що в'язкість крові
зменшується із збільшенням швидкості її протікання. Це пов'язано з центральним
розміщенням еритроцитів у потоці.
З. Об'єм крові, який викидається
серцем заповнює судинну систему. Нова порція крові зможе поміститися тільки за
рахунок розтягнення судин. І чим менше вона розтягується, тим більший опір
необхідно перебороти серцю, щоб кров текла судинним руслом.
Кровообіг здійснюється завдяки тісній
взаємодії роботи серця і кровоносних судин. Основне завдання судин полягає в
тому, щоб регулювати об'єм периферичного русла і його відповідність з об'ємом
крові, а також постійність і адекватність кровопостачання органів і тканин. Все
це досягається завдяки функціональних особливостей судин:
1. Еластичності. 2. Скоротливості. 3.
Тонусу. 4. Проникності стінки.
Не дивлячись, що згадані особливості
характерні практично всім відрізкам судинного русла, можна виділити такі, де та
чи інша особливість переважає.
У відповідності з функціональними
особливостями судини поділяються на:
1. Компенсуючі або амортизуючі судини
- це аорта, крупні артерії. В їхній стінці переважають еластичні волокна.
Їхня функція перш за все - це
перетворення поштовхоподібних викидів крові з серця в рівномірний потік крові.
2. Резистивні судини або судини опору
- кінцеві артерії, артеріоли.
Їх особливість - вони знаходяться в
стані постійного тонусу і можуть змінювати величину просвіту. Згідно сучасних
уявлень тонус судин складається з двох компонентів - базального і
вазомоторного. Базальний компонент судинного тонусу визначається структурними
особливостями (наявністю колагенових волокон) і міогенним фактором - тією
частиною скорочення судинної стінки, яка виникає у відповідь на розтягнення ї'і
кров'ю і обумовлене змінами в обміні, зокрема обміні катіонів. Вазомоторний
компонент тонусу залежить від судинозвужуючої симпатичної інервації.
Зміна просвіту резистивних судин є
основним механізмом регуляції кровопостачання різних органів.
3. Між резистивними судинами і
капілярами виділяють судини-сфінктери, або прекапілярні сфінктери. Вони
регулюють кількість відкритих (функціонуючих) капілярів.
4. Обмінні судини - капіляри - тут
відбувається обмін різних речовин і газів між кров'ю та тканинною рідиною.
Стінка капілярів складається з одного шару клітин. Здатність до скорочення в
капілярів відсутня, величина їх просвіту залежить від тиску в резистивних
судинах.
5. Ємкісні судини складають венули і
вени. Тут знаходиться 75 % циркулюючої крові.
6. У деяких ділянках тіла (шкіра вух,
носа) виділяють шунтуючі судини - це артеріально-венозні анастомози, по яких
кров переходить з артеріол у венули, минаючи капіляри.
Основними показниками гемодинаміки є
об'ємна швидкість, лінійна швидкість руху крові та час кругообігу крові
(кровообігу).
Об'ємна швидкість руху крові - це
кількість крові, яка протікає через поперечний переріз судин за одиницю часу.
Об'ємна швидкість руху крові прямо пропорційна перепаду тиску на початку і в
кінці судини і обернено пропорційна опору току крові. У нормі відтік крові від
серця відповідає її притоку до нього. Це означає, що об'єм крові, який протікає
за одиницю часу через всю артеріальну і венозну систему великого і малого кола
кровообігу - одинаковий.
Лінійна
швидкість руху крові - це швидкість переміщення її частинок вздовж судини за
умови ламінарного потоку. Визначається вона відношенням об'ємної швидкості
кровотоку до площі поперечного перерізу судини:
Отримана таким чином величина є
сугубо середнім показником, так як згідно законів ламінарного руху, швидкість
переміщення крові в центрі судини є максимальною і зменшується в шарах, які
прилягають до судинної стінки.
Лінійна швидкість кровотоку різна в
окремих ділянках судинного русла. У середньому швидкість кровотоку в артеріях
складає близько 20 см/с, у капілярах - 0,5 мм/с, у венах - 10-15 см/с.
Течія крові в артеріальній системі не
є стаціонарною оскільки під час кожної систоли в артерії виникає прискорення
кровотоку і сповільнення під час діастоли, тобто кровотік в аорті і артеріях
пульсує. У капілярній сітці в силу особливостей будови передуючих їй артерій
пульсові поштовхи зникають і лінійна швидкість кровотоку набуває постійної
величини.
Швидкість кругообігу крові відображає
час, за який кров проходить велике і мале коло кровообігу. Для визначення
швидкості кровообігу звичайно використовують введення «мітки» з наступним
контролем за її появою у відповідній ділянці. У людини повний час кровообігу
складає 20-23 секунди. При цьому на проходження малого кола кровообігу припадає
біля 1/5 часу, а на проходження великого - близько 4/5.
ТИСК
В АРТЕРІАЛЬНОМУ РУСЛІ
Артеріальний
тиск - це тиск, який чинить кров в артеріальних судинах організму. Він
відображає взаємодію багатьох факторів: перша група факторів - серцеві:
систолічний об'єм серця, швидкість викиду крові з шлуночків, частота серцевих
скорочень; друга група факторів -судинні: еластичність компенсуючих артерій,
тонус резистивних судин, об'єм ємкісних судин; третя група факторів - кров'яні:
об'єм циркулюючої крові, в'язкість крові, гідростатичний тиск крові.
Розрізняють такі види артеріального
тиску:
1. Систолічний або максимальний тиск - це тиск, що створюється внаслідок систоли лівого
шлуночка. У дорослих він повинен бути не вище за
2. Боковий або істинний систолічний
тиск - це тиск, який чинить на бокову стінку артерії кров під час систоли.
3. Ударний тиск (геодинамічний удар)
- це тиск, необхідний для переборення опору току крові артеріями. Він виражає
кінетичну енергію потоку крові. Визначається як різниця між систолічним і
боковим тиском.
4. Діастолічний або мінімальний тиск
- найменша величина тиску крові в кінці діастоли.
Рівень діастолічного тиску в
основному визначається величиною тонусу резистивних судин. У дорослих людей цей
тиск має бути не вище
5. Пульсовий тиск - це різниця між
величинами систолічного і діастолічного тиску.
6. Результуючий тиск -
середньодинамічний тиск, який визначається за формулою Хікема:
де Р - середньодинамічний тиск; Pd - діастолічний тиск; Pc - систолічний тиск.
Визначати величину артеріального
тиску можна за допомогою прямих і непрямих методів.
Прямий метод - ґрунтується на
безпосередньому введенні в кров'яне русло голки з'єднаної з манометром.
Непрямий метод - ґрунтується,
наприклад, на реєстрації зміни кровонаповнення в умовах дозованої компресії і
декомпресії створюваних манжеткою з'єднаною з манометром.
Серед непрямих методів розрізняють
пальпаторний (Ріва-Роччі), що дає можливість визначити систолічний артеріальний тиск,
аускультативний (Короткова), що дозволяє встановити систолічний і діастолічний
артеріальний тиск, осцилографічний - для встановлення систолічного,
діастолічного та середньодинамічного артеріальних тисків та ін.
АРТЕРІАЛЬНИЙ ПУЛЬС
Стінки артерій, які розтягнулися при
систолі акумулюють енергію, а в час діастоли вони спадаються і віддають
нагромаджену енергію. При цьому виникає і поширюється від аорти пульсова хвиля.
Амплітуда коливання пульсової хвилі згасає в міру переміщення від центру до
периферії. Швидкість поширення пульсової хвилі (4-11 м/с), значно переважає
лінійну швидкість руху крові. На швидкість поширення пульсової хвилі опір
кровотоку майже не впливає. Так от, такі коливання стінки артерії, зв'язані із
зміною кровонаповнення і тиску в них протягом серцевого циклу, називаються
пульсом (pulsus - удар, поштовх).
Розрізняють центральний артеріальний
пульс (на підключичних і сонних артеріях) і периферичний (на артеріях рук і
ніг).
Основним методом дослідження
артеріального пульсу є пальпація. Найчастіше досліджують пульс на променевій
артерії. Дослідження пульсу необхідно проводити на обох руках.
Пульсові коливання периферичних
артерій можна зареєструвати за допомогою сфігмографа.
На сфігмограмі розрізняють крутий підйом, висхідне
коліно – анакроту -а (ana – рух уверх, crotos – удар), який переходить у низхідне
коліно – катакроту b (cata – вниз), яка має додаткову хвилю –
дикротичну.
Анакрота відповідає відкриттю півмісяцевих клапанів і
виходу крові в аорту. Катакрота виникає в кінці систоли шлуночка, коли тиск у ньому
починає падати. Низхідне коліно має виїмку – інцизуру (i) і додаткову хвилю–(с) вторинний,
або дикротичний підйом, який співпадає із закриттям півмісяцевих клапанів аорти
і відбиттям крові від них.
При пальпаторному дослідженні артеріального пульсу звертають
увагу на визначення його властивостей. Тому зараз розглянемо властивості
артеріального пульсу:
1.
Частота - це кількість пульсових ударів за одиницю часу,
наприклад, за одну хвилину. У нормі вона рівна кількості серцевих скорочень,
тобто 75±15.
2.
Ритм. У здорових людей скорочення серця та пульсові хвилі
йдуть одна за одною через рівні проміжки часу. Тоді говорять, що пульс
ритмічний. Якщо проміжки часу між пульсовими ударами неоднакові, то пульс
називається аритмічним.
3. Напруження. Про напруження пульсу
судять по силі, яку слід прикласти до пульсуючої артерії, щоб наступило повне
зникнення пульсу. Розрізняють напружений та м'який пульс. Визначення цієї
властивості страждає суб'єктивізмом.
4. Наповнення - відображає наповнення
досліджуваної артерії кров'ю. Залежить від об'єму судинного русла, кількості
циркулюючої крові. Розрізняють повний та неповний пульс. Визначення цієї
властивості страждає суб'єктивізмом.
5. Величина або величина пульсового
поштовху - це поняття об'єднує такі властивості як напруження та наповнення,
оцінюється сфігмографічно. За
сфігмограмою розрізняють великий,
нормальний, малий, ниткоподібний
пульс.
6. Форма - визначається швидкістю
пульсаторного розширення і спадання артерії. Оцінюється сфігмографічно.
Розрізняють швидкий, повільний пульс.
КРОВОПОСТАЧАННЯ МОЗКУ
Кровообіг головного мозку більш
інтенсивний ніж у других органах, у стані психічного і фізичного спокою він
складає близько 13-15 % серцевого викиду або 50-60 мл /100 г/хв.
Критичною величиною інтенсивності
мозкового кровотоку, при якій починають проявлятися ознаки незворотніх змін
мозкової речовини у зв'язку з нестачею кисню, складає близько 15 мл /100 г/хв.
Вже через 5-7 с після припинення кровообігу мозку людина втрачає свідомість, а
якщо це триває більше 5 хв, то спостерігається феномен невідновлення кровотоку,
внаслідок перекриття мікроциркулярного русла зміненими ендотеліоцитами і
набряком гліальних клітин.
Судини мозку здатні підтримувати
кровотік на відносно стабільному рівні при зміні середньодинамічного тиску в межах
60-
В умовах герметичності черепа
загальний опір судинної системи головного мозку мало залежить від зміни тиску в
його артеріях. Так, при підвищенні артеріального тиску відбувається розширення
мозкових артерій і стиснення вен. При цьому опір артерій падає, а вен зростає.
Так що загальний опір судинної системи мозку в цілому не змінюється.
Характерною особливістю мозкового
кровотоку також є і його відносна автономність. Сумарний об'ємний мозковий
кровотік мало залежить від змін центральної гемодинаміки. По-друге, збільшення
функціональної активності мозку, як правило, не позначається на центральній
гемодинаміцІ.
Інтенсивність, постійність та
автономність кровотоку мозку визначається потребою у створенні гомеостатичних
умов для функціонування нейронів. У мозку немає запасів кисню і майже відсутні
запаси основного продукту окиснення —- глюкози. При відносно невеликій масі (2
% від маси тіла) мозок потребує до 20 % всього кисню, і 17 % глюкози, які
поступають в організм людини.
До головного мозку кров притікає по
чотирьох магістральних судинах (двох внутрішніх сонних і двох хребтових), а
відтікає по двох яремних венах. Спочатку артерії основи мозку розгалужуються,
утворюють м'яку оболонку, що лежить на поверхні мозку. Мозок отримує кров від
артерій, які радіальне відходять від судин м'якої мозкової оболонки. В останні
кров поступає з мозкового артеріального круга. Між артеріолами і венулами
анастомозів немає, капіляри знаходяться у відкритому стані. У сірій речовині
капілярів значно більше, ніж у білій.
Відтікаюча від мозку кров поступає у
вени, що утворюють синуси у твердій мозковій оболонці. На відміну від інших
частин тіла венозна система мозку не виконує ємкісної функції.
Міогенна регуляція мозкового
кровотоку здійснюється за рахунок реакції гладких м'язів артеріальних судин
мозку на. зміну внутрішньосудинного тиску. Підвищення артеріального тиску веде
до зростання тонусу міоцитів І звуження артерій, а зниження артеріального тиску
— до зниження тонусу і розширення артерій.
Гуморальна регуляція забезпечується
прямою дією на гладкі м'язи судин різних вазоактивних речовин. Потужним
регулятором мозкового кровотоку є рівень напруження вуглекислого газу в
артеріальній крові. Зростання напруження вуглекислого газу в крові
(гіперкапнія) супроводжується розширенням мозкових судин, а зниження
(гіпокапнія) - їх звуженням. Дія вуглекислого газу опосередкована іонами водню,
що виділяються при дисоціації вугільної кислоти.
Напруження кисню не є фактором
градуальної регуляції мозкового кровотоку. Лише падіння напруження кисню до
Гормони і біологічно активні речовини
можуть впливати як прямо, так і опосередковано на судини мозку. До
внутрішньосудинних вазоконстрикторів відносяться: вазопресин, ангіотензин II, катехоламіни.
Судиннорозширюючий ефект проявляють: ацетилхолін, гістамін, брадикінін.
Нєйрогенна регуляція судин головного
мозку менш ефективна., ніж метаболічна. Основною зоною контролю нейрогенних
впливів є дрібні артеріальні мозкові судини, діаметром до 25-30 мкм. Венозна
частина судинної системи мозку інервована значно слабше, ніж артеріальна.
Основним джерелом нервових впливів на судини мозку
постгангліонарні симпатичні волокна, що починаються у верхніх шийних гангліях.
Існування парасимпатичних впливів
на мозкові судини
не доведено. Отримані дані про
пряму адренергічну інервацію
дрібних мозкових судин і судин вілізіевого круга від ядер голубої плями, а
також серотонінерпчної і пептидерпчної
інервації магістральних внутрішньомозкових артерій від ядер шва.
ЛЕГЕНЕВИЙ КРОВООБІГ
Кровопостачання легень здійснюється
легеневими і бронхіальними судинами. Легеневі судини складають мале коло
кровообігу і виконують головним чином функцію газообміну між кров'ю і повітрям.
Артеріоли в легенях тісно зв'язані з оточуючою альвеолярною паренхімою, що
визначає безпосередню залежність рівня кровопостачання легень від режиму
вентиляції. Стінка капілярів легень і стінка альвеол утворюють
альвеоло-капілярну мембрану.
Якщо функціональне значення судин
малого кола кровообігу полягає, головним чином, у підтримуванні адекватного
легеневого газообміну, то бронхіальні судини забезпечують живлення тканин і
належать до великого кола кровообігу. Венозна бронхіальна сітка дренує кров як
у систему великого кола кровообігу, так і малого — у легеневі вени і ліве
передсердя.
Особливістю бронхіального кровотоку є
те, що ЗО % крові, яка поступає в бронхіальні артерії по системі великого кола
кровообігу, досягає правого шлуночка, основна ж її частина направляється через
капілярні І венозні анастомози в легеневі вени.
Опір судинного русла малого кола
приблизно у 8-10 разів менший, ніж у системі великого кола- кровообігу.
Легеневі судини характеризуються здатністю до значного розтягнення, оскільки їх
судинна стінка значно тонка. Важливою особливістю легеневого кровообігу є те,
що судини малого кола кровообігу є системою низького тиску. Це визначає
нерівномірність кровообігу в легенях у залежності від положення тіла. У
вертикальному положенні кровопостачання верхніх часток дещо менше, ніж нижніх.
Це пояснюється тим, що при русі крові від рівня серця до верхніх часток легень
кровотік зазнає додаткових перешкод через гідростатичні сили. Навпаки, при русі
крові вниз, від рівня серця, гідростатичні сили будуть сприяти посиленню
кровотоку. Зони неоднорідного кровопостачання отримали назву зон Веста.
Легеневий кровотік має подвійну
інервацію: вагусну (аферентну) і симпатичну (еферентну).
Вплив нервової системи на легеневі
судини, на відміну від судин великого кола кровообігу, виражений набагато
менше.
У реалізації гуморального контролю
легеневого кровообігу катехоламіни і ацетилхолін відіграють значно меншу роль,
ніж у великому колі кровообігу. Введення в мале коло кровообігу катехоламінів
викликає менш виражену вазоконстрикцію, ніж ті ж дози препаратів у судинах
інших органів. Підвищення концентрації ацетилхоліну в крові супроводжується
помірною дилятацією легеневих судин. Гуморальна регуляція легеневого кровотоку
визначається серотоніном, гістаміном, ангіотензином II, простагландином Е. При
підвищенні концентрації цих речовин у малому колі кровообігу має місце звуження
легеневих судин і підвищення тиску в легеневій артерії.
У регуляції кровопостачання легень
певну роль відіграє зміна складу альвеолярного повітря. Так, зменшення вмісту
кисню у вдихуваному, а відповідно, і в альвеолярному повітрі, приводить до
звуження легеневих судин і підвищення тиску в легеневій артерії, тоді як судини
великого кола кровообігу при цьому розширюються.
КРОВОТІК В ОРГАНАХ ЧЕРЕВНОЇ ПОРОЖНИНИ
Кровотік тонкої кишки інтенсивніший,
ніж товстої. При максимальній дилятації судин кишок кровотік у них збільшується
у 8-10 раз, причому більше 90 % додаткової крові поступає в слизово-підслизову
сітку. У період травлення кровотік збільшується, правда, лише в тих відділах,
функціональна активність яких підсилюється. Ступінь збільшення кровотоку після
вживання їжі визначається її хімічним складом і вихідним функціональним станом
кишок. Кожний з основних шарів стінки кишок має свою, відносну самостійну
систему кровообігу.
Завдяки тому, здійснення трьох
основних функцій кишок (секреції, всмоктування і моторики) може приводити до
зміни кровопостачання лише тієї тканини, яка цю функцію виконує. Всмоктування
продуктів розщеплення білків, жирів і вуглеводів посилює кровотік у судинах
слизово-підслизового шару порівняно з станом функціонального спокою. Додавання
жовчі до хімусу значно посилює функціональну гіперемію кишок. Нервова регуляція
судин кишок здійснюється симпатичними вазоконстрикторними волокнами.
Стимулювання цих волокон викликає звуження артеріальних і венозних судин, а
також прекапілярних сфінктерів, що забезпечує збільшення регіонарного опору і
зменшення кровотоку в органі. При зниженні частоти імпульсів у симпатичних
волокнах виникає зворотній ефект — розширення судин.
В артеріальних судинах кишок широко
представлені альфа- і бета-адренорецептори. У венозних судинах
бета-адренорецепторів значно менше. В інтактному судинному руслі кишок при
виділенні катехоламінів бета-адренорецептори обмежують констрикторний ефект,
виникаючий при збуренні альфа-адренорецепторів. Холінергічні судиннорозширюючі
волокна в кишках не знайдені.
Об'єктом дії гуморальних агентів в
судинах кишок є, головним чином, артеріоли і прекапілярні сфінктери. Велика
роль у регуляції кровотоку в кишках таких метаболітів як СО2 і Н+.
Ці речовини, як і нестача кисню, проявляють вазодилятаторну дію. Метаболіти
знижують тонус гладких м'язів артеріол і, тим самим, знижують судинний опір,
підвищуючи кровотік. Розширення судин викликають деякі гастррінтестинальні
гормони, наприклад, гастрин і гістамін. Протилежну дію мають вазопресин,
простагландин Е.
Печінка отримує одночасно артеріальну
і венозну кров. Артеріальна кров поступає по печінковій артерії, венозна --з
ворітної вени від травного .тракту, підшлункової залози і селезінки. Через
власне печінкову артерію проходить 20-30 % всієї крові, вся інша — через
ворітну вену. Після проходження капілярної сітки печінки кров дренується в
систему печінкових вен, які впадають у нижню порожнисту вену. Важливою
особливістю судинного русла печінки є наявність великої кількості анастомозів
між судинами системи ворітної вени, печінкової артерії і печінкових вен.. При
значному підвищенні тиску в системі портальної вени, внаслідок затрудненого
венозного відтоку з печінки, кров шунтується через багаточисельні колатералі в
систему нижньої і верхньої порожнистих вен.
Важливу роль у підтримуванні
постійності кровотоку через печінку відіграють артеріо-портальні
взаємовідносини. При посиленні кровотоку у ворітній вені кровотік у печінковій
артерії зменшується і навпаки, зниження об'ємної швидкості кровотоку в
портальній системі веде до збільшення артеріальної перфузії печінки.
Особливістю мікроциркуляції в печінці
є тісний зв'язок між розгалуженнями ворітної вени і власне печінкової артерії з
утворенням у дольках печінки синусоїдних капілярів, до мембран яких
безпосередньо прилягають гепатоцити. Велика поверхня контакту крові з
гепатоцитами і повільний кровотік в синусоїдних капілярах створюють оптимальні
умови для обмінних і синтетичних процесів. Печінка є одним з органів,
виконуючих функцію депо крові в організмі. За рахунок цього підтримується
оптимальний об'єм циркулюючої крові і забезпечується необхідна в кожній
конкретній гемодинамічній ситуації величина венозного повернення крові до
серця.
Відтік венозної крові від печінки
відбувається ритмічно, його коливання тісно пов'язані з фазами дихального
циклу. Під час вдиху відбувається механічне стиснення судинного ложа
шлунково-кишкового тракту, що збільшує притік крові по портальній вені, крім
того, наявність негативного тиску в грудній клітці проявляє присмоктуючу дію,
підсилюючи кровотік у печінкових венах і нижній порожнистій вені; обидва
вказаних фактори забезпечують значний ріст венозного відтоку з печінки при
вдиху. Під час видиху мають місце протилежні зміни.
Міогенна регуляція найбільш виражена
і забезпечує високу ступінь ауторегуляції кровотоку в печінці. Навіть невелике
збільшення об'ємної швидкості портального кровотоку веде до скорочення гладких
м'язів ворітної вени, і зменшення її діаметра, а також викликає міогенну
констрикцію в печінковій артерії. Це направлено на забезпечення постійності
кровотоку і тиску в синусоїдах.
Гуморальна регуляція. Адреналін
викликає звуження ворітної вени, активуючи розміщені в ній
альфа-адренорецептори. Дія адреналіну на артерії печінки зводиться, переважно,
до вазодилятації внаслідок стимуляції переважаючих в печінковій артерії
бета-адренорецепторів. Норадреналін при дії як на артеріальну, так і на венозну
систему печінки веде до звуження судин. Ацетилхолін розширює артеріальні
судини, але скорочує печінкові венули, обмежуючи відтік венозної крові.
Метаболіти і тканинні гормони
викликають звуження портальних венул, але розширюють печінкові артеріоли.
Нервова регуляція в судинах печінки
виражена слабо. Стимулювання блукаючого нерва суттєво не впливає на печінковий
кровообіг. Подразнення симпатичних нервів викликає звуження артерій і вен
печінки.
Кров, що надходить до селезінки через
капіляри поступає в тонкостінні синуси, а потім у венули. У місцях виходу судин
з синусів є спеціальні сфінктери, завдяки яким регулюється відтік крові. При
скороченні сфінктерів відтік утруднюється. Кров, яка проходить через синуси
фільтрується, з неї вилучаються застарілі і ушкоджені еритроцити, сторонні
антигени та інші шкідливі речовини. Еритроцити захоплюються макрофагальними
елементами і розпадаються. Продукти їх розпаду надходять у печінку.
При підвищенні симпатичної
імпульсації капіляри, венозні синуси звужуються, а сфінктери синусів
розслабляються і відбувається викидання крові у венозне русло. Судини селезінки
скорочуються також під впливом таких вазоактивних сполук, як ангіотензин II, вазопресин, адреналін,
серотонін, брадикінін. Такі ж речовини, як гістамін, аденозин розширюють
судини.
Кровотік в
плода.
Органи кровообігу починають закладатися
на другому тижні внутрішньоутробного життя, а функціонувати – з 3–4 тижня.
Основні особливості внутрішньоутробного кровообігу:
1. Наявність додаткового кровоносного русла в плаценті і пупковому
канатику;
2. Великий опір у системі легеневої
артерії;
3. З'єднання обох половин серця, внаслідок існування
овального отвору (між передсердями) і артеріальної (боталової) протоки (між
легеневою артерією і аортою).
Від плаценти до плода йде пупкова
вена, а від плода до плаценти дві пупкові артерії. Ці судини об'єднуються в
пупковому канатику, який тягнеться від пупкового отвору плода до плаценти, де
відбувається збагачення крові киснем і звільнення її від вуглекислого газу.
Кров, насичена киснем і поживними
речовинами, із плаценти по пупковій вені надходить в організм плода. Пупкова
вена підходить до печінки плода і поділяється на дві гілки. Одна з них впадає в
нижню порожнисту вену у вигляді венозної протоки, а друга впадає у ворітну
вену. Венозна кров з печінки, через печінкові вени вливається в нижню
порожнисту вену. Таким чином, у нижній порожнистій вені відбувається перше
змішування артеріальної крові з венозною. Змішана кров по нижній порожнистій
вені надходить у праве передсердя. Завдяки наявності в правому передсерді
клапаноподібної складки, біля 60 % всієї крові з нижньої порожнистої вени через
овальний отвір направляється в ліве передсердя, далі в лівий шлуночок і аорту.
Кров, яка залишається з нижньої порожнистої вени, змішується (друге неповне
змішування) з венозною кров’ю, що надійшла по верхній порожнистій вені і
поступає в правий шлуночок і легеневу артерію.
Через легені плода протікає лише 25 %
всієї циркулюючої в організмі крові. Це пояснюється високим опором у системі
легеневої артерії. Легеневі артерії мають виражений м'язовий шар, просвіт їх
вузький, і вони знаходяться в спазмованому стані.
Тому, в основному, кров з легеневої
артерії через широку артеріальну (боталову) протоку поступає в низхідну дугу
аорти, де має місце третє змішування крові, нижче місця відходження судин, які
несуть кров до голови і верхніх кінцівок. Низхідною аортою кров тече до нижніх
частин тіла. Тому в плода в найбільш вигідних умовах, щодо живлення,
знаходяться голова, верхні кінцівки, що сприяє їх більш швидкому розвитку.
Змішана кров по судинах великого кола
кровообігу надходить до органів і тканин, віддає їм кисень і поживні речовини,
насичується вуглекислим газом та продуктами обміну і по пупкових артеріях
повертається до плаценти .Таким чином, обидва шлуночки в плода нагнітають кров
у велике коло кровообігу. Артеріальна кров тече в плода лише в пупковій вені і
венозній протоці. У всіх артеріях плода циркулює змішана кров.
Серце плода відносно велике. До 2,5
місяців внутрішньоутробного життя, воно складає 10 % маси тіла, в кінці
вагітності – 0,8 %. У зв'язку з тим, що правий шлуночок працює більш
інтенсивно, ніж лівий, тому товщина його більша. У плода спостерігається висока
частота серцевих скорочень (120–160) і непостійний ритм. Тривалість систоли
переважає тривалість діастоли.