ТЕМА ЛЕКЦІЇ: «НОЦИЦЕПТИВНО-АНТИНОЦИЦЕПТИВНА
СИСТЕМА.
ФІЗІОЛОГІЯ
АНАЛІЗАТОРА СОМАТИЧНОЇ І ВІСЦЕРАЛЬНОЇ ЧУТЛИВОСТІ»
Чим утворено рецепторний апарат болю?
Специфічні больові рецептори
(ноцицептори) являють собою вільні нервові закінчення, які передають імпульси
по А-дельта та С волокнах. Больові рецептори здатні збуджуватися від
безпосереднього впливу медіаторів болю. Ноцицептори також можуть бути
механочутливими та полімодальними. Біль швидше з'являється в тканинах, які
містять тільки вільні нервові закінчення (рогівка, барабанна перетинка, пульба
зуба).
Провідникові та центральні больові утворення. До аферентних
ноцицептивних волокон належать міелінізовані волокна А-дельта і немієлінізовані С-волокна. Перші передають ранній біль,
другі – пізній (у останніх імпульси проводяться значно
повільніше, ніж у перших).
У спинному мозку відчуття болю передається
переважно спіно-таламічними трактами, а також аферентними волокнами
спіноме-зенцефалічного, спіноретикулярного, спіноцервікоталамічного трактів і
тракту, який іде до ядер дорсальних стовбів.
Інформація про біль, яка надходить від голови, обличчя, органів
ротової порожнини, потрапляє у ЦНС також сенсорними волокнами ряду черепних
нервів, зокрема трійчастого, а від внутрішніх органів
– переважно блукаючого нерва.
До центральних апаратів больової рецепції зараховують ядра
таламуса, гіпоталамуса, ретикулярну формацію, центральну сіру
речовину, кору великого мозку (соматосенсорні зони).
Доведено, що у таламусі
є спеціальні "больові ядра". Це головним чином
вентропостеролатеральні ядра (VPL), клітини яких реагують тільки на надмірне
подразнення. Таким чином, І нейрон – розміщений в спинномозковому вузлі, ІІ
нейрон – в задніх рогах спинного мозку; ІІІ нейрон – в зоровому горбі, провідні
шляхи ідуть через задню ніжку внутрішньої капсули до задньої центральної
закрутки, де знаходиться перша соматосенсорна зона. Від кори гальмування
синаптичної передачі здійснюється як на рівні
таламуса, так і на рівні заднього рогу спинного мозку.
У наш час таламус розглядається як головний підкірковий
центр больової чутливості. Причому, якщо таламус є загалом центром грубої,
нічим не пом'якшеної (протопатичної) чутливості, то кора великого мозку здатна
диференціювати сигнали тонкої, епікритичної чутливості, покликаної пом'якшувати
і локалізувати відчуття болю. Кора великого мозку
відіграє головну роль у прийнятті й усвідомленні болю.
Які медіатори передають відчуття болю? До ноцицептивної системи
належать також різні хімічні речовини, зокрема
медіатори і модулятори (альгетики та ін.), які мають важливе значення для
походження больових відчуттів. Це субстанція Р, кініни (брадикінін, калідин,
ентеротоксин), гістамін, серотонін, простагландин E6, нейротензин, соматостатин,
тканинні метаболіти, іони калію, водню, продукти запалення тощо. Ці речовини містяться у периферичних і центральних
ноцицептивних структурах, у шкірі, залозах, ексудаті. Кініни виявлено також у
отруті деяких змій, бджіл, ос, скорпіонів.
Класифікація болю.
І. За клінічною характеристикою (суб'єктивним відчуттям) біль може
бути гострим і тупим, локалізованим і дифузним, мати
характер пощипування, поколювання, жара і т.п.
ІІ. У залежності від тривалості больових відчуттів біль може бути гострим і хронічним. Гострий біль швидко
проходить після припинення дії больових стимулів,
хронічним є тривалим, який причинює страждання хворому.
ІІІ. За значенням для організму біль може
бути фізіологічним і патологічним. Фізіологічний біль має захисне значення. Він
сигналізує про пошкодження або його можливості, сприяє включення певних
поведінкових реакцій, спрямованих на ліквідування
пошкодження, обмежує функції пошкодженого органу. Патологічний біль не несе
сигнальної функції, він стає механізмом порушення життєдіяльності. в тому числі
і мозку, приводить до розладу функції різних органів і
систем.
ІУ. За механізмом розвитку розрізняють соматичний і вісцеральний
біль. Соматичний біль підрозділяють на поверхневий і
глибокий.
Теорії больового сприйняття.
І. Теорія інтенсивності. Її прихильники вважають, що в організмі
відсутні спеціальні больові рецептори. Біль виникає в
тому випадку, коли низькопорогові механо- і
терморецептори стимулюються з інтенсивністю, яка перевищує певний рівень. Якщо
фактор діє з низькою або середньою інтенсивністю, то виникає тактильне або
температурне відчуття, якщо ж інтенсивність висока – то відчуття болю.
ІІ. Теорія розподілу імпульсів. Її суть є в тому, що больовий
стимул викликає особливий хід нервових імпульсів, який відрізняється
від розповсюдження розрядів, виникаючих при дії непошкоджуючих факторів.
У цьому ряду стоїть "воротна теорія" болю (Мелзак,
Уолл), яка має велике значення у формуванні больових відчуттів желатинозної
субстанції спинного мозку (substantia gelatinoza, SG).
Нейрони SG здійснюють пресинаптичне гальмування, блокуючи
проходження імпульсів в нейрони задніх рогів спинного
мозку по товстим і тонким нервовим волокнам. Якщо нейрони SG збуджуються,
відбувається пресинаптичне гальмування – "ворота" закриті. Якщо нейрони
SG самі загальмовані, то пресинаптичне гальмування знімається –
"ворота" відкриті.
Інтенсивна стимуляція товстих мієлінізованих нервових волокно
викликає збудження нейронів SG "ворота" закриваються і проведення
імпульсів в спинний мозок зменшується.
При інтенсивному збудженні тонких мієлінізованих волокон, які
проводять біль, відбувається гальмування нейронів SG, знімається пресинаптичне
гальмування і полегшується поступлення імпульсів в
задні рога спинного мозку.
ІІІ. Теорія специфічності. Передбачає існування специфічних
больових рецепторів – ноцицепторів. Вони відповідають тільки на інтенсивні
стимули і таким чином приймають участь в формуванні больових відчуттів.
Які опіатні механізми належать до антиноцицептивної системи? До
антиноцицептивної (протибольової) нейрогуморальної системи належать нервові
структури, сконцентровані, очевидно, переважно у стовбурі мозку. Сигналом для
їх запуску е тривале й стійке збільшення інтенсивності
больових впливів (наприклад, унаслідок масивної механічної травми або опіку).
Центральне місце у антиноцицептивній системі посідають
нейрони, які містять ендогенні опіати – опіоїдні пептиди (ендерфін, мет- і
лейкефалін). Так, нейрони префронтальної кори є енкефалічними. У гіпоталамічних
нейронах містяться бета-ендорфіни і динорфін-альфанеендорфін. Нейрони
центральної сірої речовини є енкефалін- і
динорфінергічними тощо.
Морфіноподібні (опіоїдні) пептиди справляють знеболювальний і
заспокійливий вплив.
Вивчення молекул ендорфінів засвідчило, що у них є частина,
спільна для всіх похідних морфіну. Саме вона потрібна для зв'язку із
специфічними рецепторами нейронів (опіатними рецепторами), які виявлено у
великій кількості у спинному мозку, медіальних ядрах
таламуса, гіпоталамусі, лімбічних структурах, фронтальній корі й інших відділах
ЦНС. Подразнення цих ділянок ЦНС, як і введення в організм ендорфінів, зумовлює сильний знеболювальний ефект. Доведено, що
опіоїдні пептиди є модуляторами (як правило, гальмівними) звільнення медіаторів
у нейросекреторних структурах мозку і взаємодіють при цьому як із
нейромедіаторами, так і з нейропептидами. Є дані про кальційзалежне звільнення
опіоїдних пептидів при деполяризації пресинаптичних
закінчень. Доведено, що опіоїдні пептиди модулюють синаптичну передачу в спинному мозку, а саме: передачу сигналів, пов'язану з
больовою чутливістю, і звільнення речовин (одного із гальмівних анальгетиків)
із закінчень сенсорних нервів. Можливо, цей механізм лежить у основі теорії
"воріт болю".
Що таке антиноцицептивні механізми? Чим вони
представлені? Антиноцицептивними або анальгезивними називаються природні
механізми. які відмежовують больові відчуття. Вони пригнічують проведення
больових сигналів на всіх рівнях нервової системи, які
беруть участь у формуванні почуття болю.
Виділяють нейрофізіологічні і нейрохімічні антиноцицептивні
механізми.
Нейрофізіологічні механізми зв'язані з групами нейронів,
електрична стимуляція яких викликає пригнічення або повне виключення діяльності
різних рівней аферентних систем, які передають
ноцицептивну інформацію у вищі відділи мозку.
Нейрохімічні механізми зв'язані з анальгезивною дією хімічних
речовин – нейромодуляторів. До них відносяться:
а) ендогенні опіоїдні пептиди (опіати) – енкефаліни, ендорфіни,
динорфіни, дерморфіни;
б) нейропетиди, які володіють вираженою дією на гладком'язові
клітини кровоносних судин і внутрішніх органів – церулін, ксенопсин, фізалемін
і ін.;
в) нейропептиди гіпоталамуса – вазопресин, окситоцин,
соматостатин, нейротензин.
Завдяки взаємодії нейрофізіологічних і нейрохімічних механізмів в організмі функціонує 4 антиноцицептивні (анальгезивні)
системи.
І. Нейронна опіатна анальгезивна система. Її утворюють
енкефалінергічні нейрони трьох рівней: спинного,
подовгастого і середнього мозку.
ІІ. Гормональна опіатна анальгезивна система. Складається з п'яти рівней: спинний мозок, подовгастий мозок, середній мозок,
гіпоталамус, аденогіпофіз. В аденогіпофізі вивільняється β-ліпотропін,
з якого утворюється β-ендорфін. Останній поступає в кров, досягає нервових
структур і гальмує ноцицептивні нейрони спинного мозку і таламуса.
ІІІ. Нейронна неопіатна анальгезивна система. Представлена
моноамінергічними структурами стовбура мозку: серотонінергічними,
норадреналінергічними, дофамінергічними. Ці структури
знаходяться в ядрах шва, голубій плямі. центральній сірій речовині.
ІУ. Гормональна неопіатна анальгезивна система. Активується при
стрес-реакції. Важливим її елементом є вазопресин, який виділяється клітинами
гіпоталамуса в нейрогіпофіз, кров, спинномозкову рідину,
а також безпосередньо в різні структури мозку: таламус, гіпокамп, мозочок,
мигдалевидне тіло, чорну субстанцію, ретикулярну формацію.
Які способи знеболення застосовуються в медичній практиці?
1) психологічні;
Кожна людина здатна протистояти болю, хоча і не може припинити або
зменшити його інтенсивність. Вона може обмежити його вплив на
психіку. Легше переносити біль, коли переключитися на справу, що потребує
напруженої розумової діяльності, тощо. Поведінка людини під
час болю, як вважають багато фахівців, не завжди є адекватною, оскільки вона
визначається її реакцією на відчуття болю. Помічено, що при хронічному болю,
якщо пацієнти не отримують ніякої допомоги, вони ніби
звикають до нього і не звертають уваги на больові відчуття. Зараз частіше стали використовувати "поведінкову
терапію" для боротьби з хронічним болем. Людина
за допомогою "біологічного зворотного зв'язку" може позбавитись його
(наприклад, при мігрені).
2) фізичні (фізіотерапія, акупунктура і т.п.);
Ефективними при болю можуть бути голковколювання
(акупунктура), електропунктура та інші методи рефлексотерапії. Вважають, що
знеболювальний ефект грунтується на тому, що стимулюється вироблення
гіпоталамо-гіпофізарною системою бета-ендорфінів, які блокують больові сигнали,
котрі йдуть до вищих центрів. Останнім часом набув також поширення холодовий
наркоз, або гіберкація, штучна гіпотермія.
3) фармакологічні;
Лікарські препарати (наприклад, новокаїн, лідокаїн, анальгін та
ін.) можуть діяти на багатьох рівнях – на генерацію і
проведення потенціалів дії (імпульсів) у больових волокнах (місцева анестезія)
або блокувати передачу активності вихідними шляхами (наприклад, люмбальна
анестезія). Можна пригнітити збудливість центральних нейронів
(як це буває при ефірному інгаляційному наркозі),
вплинути на структури "емоційного мозку" (седативні препарати). Зараз
також пригнічують біль шляхом електростимуляції через шкіру або через вживлені електроди у сенсорні шляхи і ядра.
4) нейрохірургічні.
До хірургічних методів лікування з приводу болю належать
перерізування відповідного чутливого нерва вище від місця виникнення болю
(периферична невротомія), перетин болепровідних шляхів у
спинному мозку (лордотомія, комісури, бульбарна трактотомія) тощо. Особливе
місце посідають операції на великому мозку. Мета їх
полягає у тому, щоб розірвати зв'язки між таламусом і корою великого
мозку, де формується об'єктивне відчуття болю. До них
належать стереотаксична операція на ядрах таламуса (таламектомія), розтин
нервових волокон у глибині лобної частки, які зв'язують її з таламусом (лобна
лейкотомія), видалення кори задньої центральної звивини і відділів тім'яної
частки, які прилягають до неї, кори скроневої частки і нижніх відділів лобної.
Коло операцій при больових проявах значно ширше і не обмежується втручанням
тільки на нервовій системі.
ФІЗІОЛОГІЯ АНАЛІЗАТОРА СОМАТИЧНОЇ І ВІСЦЕРАЛЬНОЇ ЧУТЛИВОСТІ
Рецептори,
що забезпечують шкiрну чутливість та пропрiорецепцiю
У
шкірі і зв'язаних з нею структурах розміщуються механо-, терморецептори і
рецептори болю. Вони розсіяні по всій шкірі. Густота розташування шкірних
рецепторів не скрізь однакова.
Механорецепція
(дотик) має ряд властивостей, зокрема відчуття тиску, дотику, вібрації і
лоскотання. Гадають, що кожен вид відчуття має свої рецептори. У шкірі вони
розташовані на різній глибині і у різних її структурних утворах. Більшість
рецепторів є вільними нервовими закінченнями чутливих нервів. Частина їх
міститься у різного роду капсулах.
Тільця
Мейснера є датчиками швидкості – подразнення сприймається під час руху об'єкту.
Розташовані вони у позбавленій волосяного покриву шкірі (на пальцях, долонях,
губах, язику, статевих органах, сосках грудей). Швидкість сприймають також
вільні нервові закінчення, що лежать навколо волосяних цибулин.
Диски
Меркеля сприймають інтенсивність (силу) тиску. Вони є у вкритій волоссям і
позбавленій волосяного покриву шкірі.
Тільця
Пачіні – рецептори тиску й вібрації. Вони виявлені не тільки у шкірі, але й у
сухожиллі, зв'язках, брижі.
До
сприйняття стану окремих частин тіла причетні й пропріорецептори – м'язові
веретена, сухожильні органи і суглобні рецептори. За допомогою їх без участі
зору можна досить точно визначити положення окремих частин тіла у просторі.
Пропріорецептори беруть участь в усвідомленні напрямку й швидкості руху
кінцівок.
Під
впливом механічної сили деформується мембрана рецепторів. При цьому
збільшується проникність її для натрію. Внаслідок цього виникає рецепторний.
Поширюючись на сусідні ділянки, він призводить до виникнення потенціал дії у
суміжнім перехваті Ранв'є. Ці процеси розвиваються в середині капсули.
Як
аналізується інформація від рецепторів соматичної чутливості?
Потенціал,
який виникає, поширюється доцентрово. Звідси збудження передається у спинний
мозок, а потім через бокові і задні стовпи – до таламуса і кори великого мозку.
На кожному із рівнів (спинний мозок, стовбур мозку, таламус, кора великого
мозку) аферентна інформація аналізується. При цьому на кожному рівні можливе
формування відповідних рефлексів. Аференти, які входять у спинний мозок задніми
корінцями, у кожному сегменті іннервують обмежені ділянки шкіри, що називаються
дерматомами. У спинному мозку суміжні дерматоми значно перекриваються внаслідок
перерозподілу пучків волокон у периферичних сплетіннях. Тому кожний периферичний
нерв містить волокна від кількох задніх корінців, а кожний корінець – від
різних нервів.
На
рівні спинного мозку аферентні нейрони тісно взаємодіють як з мотонейронами,
так і з вегетативними нервами. Тому при дії подразника на шкіру можуть виникати
рухові або вегетативні рефлекси.
У
кожній половині великих півкуль мозку є дві соматосенсорні зони: одна у задній
центральній звивині (SI), друга – у верхньому відділі бокової борозни (SII),
яка відокремлює тім'яну частку від скроневої.
У
SI представлена, проекція протилежного боку тіла з добре вираженою
соматотопічністю. Соматотопічність шкіри характерна і для SII, хоча тут вона
виражена меншою мірою. Важливо й те, що у SII є представництво обох половин
тіла у кожній півкулі. Соматотопічна карта кори великого мозку значно спотворює
периферичні зв'язки: шкіра найважливіших для людини відділів – рук і органів
мовлення (на периферії їх рецептори розташовані дуже щільно) – має велику
площу. Нейрони у соматосенсорній корі згруповані у вигляді вертикальних колонок
діаметром 0,2-
У
корі великого мозку відбувається усвідомлення відчуття. За функцією вони
нагадують рецептори вестибулярного аналізатора. Поряд із механо- і
терморецепторами шкіри, пропріорецептори дозволяють правильно оцінити не тільки
положення окремих частин тіла, а й побудувати тривимірний відчуттєвий світ.
Головним джерелом інформації при цьому служить рука, якщо вона рухається,
дотикаючись до предмета і обмацуючи його.
Фiзiологiя
вiсцерального аналiзатора
Встановлено,
що периферичним відділом цього аналізатора є численні рецептори, які містяться
у внутрішніх органах, серозних і слизових оболонках, стінках кровоносних і
лімфатичних судин, які отримали назву інтеро-, або вісцерорецепторів. Вони
реагують на хімічні (хеморецептори) й механічні подразнення (механорецептори),
зміну температури (терморецептори), коливання гідравлічного (пресорецептори) та
осмотичного (осморецептори) тиску, зміну об'єму рідини (волюморецептори), біль
(ноцирецептори). Переважна більшість інтерорецепторів є полімодальними і
забезпечує надходження у ЦНС інформації про різноманітні подразнення. Основна
функціональна роль інтерорецепторів полягає у забезпеченні надходження у ЦНС
інформації про зміни внутрішнього стану організму, а також у встановленні
ланцюга зворотного зв'язку, який передає інформацію про перебіг регуляторних
процесів.
Різні
рефлекси (вісцеро-вісцеральні, вісцерорухові, вісцеросенсорні), які виникають у
інтерорецепторах, відіграють важливу роль у взаємодії і взаємозв'язку
внутрішніх органів, у підтриманні гомеостазу.
Крім
периферичних інтерорецепторів, інформація про зміну внутрішнього середовища
організму надходить і від центральних (гіпоталамічних, медулярних).
Існують
4 основних колектори проведення аферентних сигналів від внутрішніх органів. Це
блукаючі, черевні, підчеревні і тазові нерви. Черевні, підчеревні і тазові
нерви містять аферентні волокна, які йдуть винятково від внутрішніх органів.
Крім того, аферентні вісцеральні шляхи проходять у нервових сплетіннях
кровоносних судин. Особливим типом вісцеральних аферентів є власні провідники
симпатичної нервової системи. Аферентні провідники від одного органа можуть йти
у складі різних нервових стовбурів.
Вісцеральна
сигналізація провідними шляхами спинного мозку надходить у ретикулярну формацію
стовбура мозку, ядра Голля і Бурдаха, вестибулярні ядра. На рівні таламуса
вісцеральні аференти переключаються у вентробазальному комплексі ядер, причому
проекції вісцеральних аферентів у релейних таламічних ядрах суворо локальні. Є
дані про проекцію вісцеральних аферентних систем (блукаючого і черевного нервів)
у гіпоталамусі, лімбічних структурах мозку, хвостатому ядрі. У корі великого
мозку представництво вісцеральних систем міститься у первинних проекційних
ділянках шкірно-м'язової чутливості зон SI, а також у асоціативних полях
(лобно-тім'яному, лобно-орбітальному і лімбічному). Виняток становлять блукаючі
нерви, проекції яких виявлено і за межами вказаних зон. Площу, яку займають
кіркові проекції вісцеральних аферентних систем, можна порівняти з площею
проекційних соматичних полів.
На
усіх рівнях ЦНС відбувається взаємодія аферентних сигналів вісцерального
походження і сигналів іншої модальності (соматичної та ін.), спостерігається
досить тісне перекриття шляхів і зон представництв вісцеральних і соматичних
функцій. Особливо наочно це виявляється у корі великого мозку.
У
нормальних фізіологічних умовах ми звичайно не відчуваємо стану своїх
внутрішніх органів, тобто інтероцептивні сигнали не доходять до рівня
свідомості, хоча вони, судячи з біоелектричних реакцій, завжди досягають кори
великого мозку.
Доведено
участь інтерорецепторів у патогенезі місцевих розладів кровообігу, розвитку
гіпертензії, порушень діяльності серця, розладів функції м'язів (судома,
спастичні скорочення окремих груп м'язів, параліч), загостренні тактильної і
больової чутливості на обмежених ділянках шкіри (зони Захар'їна–Геда) тощо.
Клініко-фізіологічний
аспект
Проблема
інтероцепції має важливе значення для медицини. У спостереженнях, які
проводилися у клініці, доведено участь інтерорецепторів у патогенезі «місцевих»
розладів кровообігу, розвитку гіпертензії, порушень діяльності серця, розладів
функції м'язів (судома, спастичні скорочення окремих груп м'язів, параліч),
загостренні тактильної і больової чутливості на обмежених ділянках шкіри (зони
Захар'їна-Геда) тощо.
У
тих випадках, коли інтероцептивна зона втягується у патологічний (найчастіше
загальний) процес, вона стає джерелом різноманітних патологічних рефлексів при
дії звичайних, фізіологічних за інтенсивністю подразнень. Наприклад, у деяких
хворих з ураженням органів травлення спостерігаються так звані
вісцерокардіальні рефлекси, для яких характерне порушення діяльності серця аж.
до розвитку приступів стенокардії, зумовлених недостатністю коронарного
кровообігу.
У
процесі розвитку різних патологічних станів (кисневе голодування, гіпоглікемія,
гіпо- і гіпертермія та ін.) можуть відбуватися глибокі зміни інтероцептивних
рефлексів, які мають фазовий характер (спочатку посилення, а потім пригнічення
або інверсія).
З
давніх-давен відомо про зв'язок деяких видів емоційних станів з певними
захворюваннями внутрішніх органів. Наприклад, при розладах серцевої діяльності
виникає страх, функції печінки — дратливість, функції шлунка — апатія й
байдужість. Виявлено також, що у патогенезі неврозу значна роль належить
функціональним і органічним порушенням внутрішніх органів.
Фiзiологiя
нюхового аналiзатора
Рецептори
нюхової сенсорної системи розташовані серед клітин слизової оболонки у ділянці
верхніх носових ходів і мають вигляд окремих острівців у середніх ходах.
Нюховий
епітелій лежить осторонь головного дихального шляху, тому при надходженні
пахучих речовин людина робить глибокі вдихи і принюхується.
Нюхові
рецептори належать до хеморецепторів. Молекули пахучої речовини вступають у
контакт зі слизовою оболонкою носових ходів, що призводить до взаємодії зі
спеціалізованими рецепторними білками мембран. У рецепторі генерується
імпульсне збудження, яке передається волокнами нюхового нерва у нюхову цибулину
– первинний нервовий центр нюхового аналізатора.
Адаптація
у аналізаторі нюху відбувається за десятки секунд та хвилин і залежить від
швидкості потоку повітря над нюховим епітелієм і концентрації пахучої речовини.
Існує перехресна адаптація, яка полягає в тому, що при тривалому надходженні
якої-небудь пахучої речовини підвищується поріг чутливості не тільки до неї, а
й до інших речовин. Чутливість нюхового аналізатора людини надзвичайно велика:
один нюховий рецептор може бути збуджений однією або кількома молекулами
пахучої речовини, а збудження невеликої кількості рецепторів призводить до
виникнення відчуття. Однією із найхарактерніших особливостей нюхового
аналізатора є те, що його аферентні волокна не перемикаються у таламусі і не
переходять на протилежний бік кори великого мозку.
Фiзiологiя смакового аналiзатора
До
складу смакового аналізатора входять рецептори, що сприймають смакові
подразнення, нервові волокна, які передають інформацію від цих рецепторів у
центральну нервову систему. Смакові рецептори містяться у слизовій оболонці
язика. Це клітини смакових цибулин. Вони реагують на дію речовин у водному
розчині. Гірке сприймається переважно рецепторами кореня язика, солодке – його
кінчиком, кисле – боковими поверхнями, солоне – всією поверхнею язика.
Смакова
чутливість змінюється залежно від віку і є максимальною у 20-25 років.
Оптимальна температура їжи для сприйняття смакових подразників – 35 ˚С.
Збудження смакових клітин через синапси передається аферентним волокнам,
волокнам барабанної струни, язикоглоткового та блукаючого нервів. Ці нерви проводять імпульси в довгастий мозок, а потім через
медіальну петлю в ядра таламуса. Звідси аксони через внутрішню капсулу
спрямовуються в нижню частину постцентральної звивини кори великого мозку.