ФІЗІОЛОГІЯ СПИННОГО, ЗАДНЬОГО, СЕРЕДНЬОГО І
ПРОМІЖНОГО МОЗКУ.
Нервова система умовно ділиться на два
відділи - соматичну (або анімальну) нервову систему і вегетативну (або
автономну). Соматична нервова система здійснює зв'язок організму із
зовнішнім середовищем шляхом подразнення рецепторів і скорочення скелетної
мускулатури. Внаслідок того, що функції сприйняття подразнень рецепторами і
функції руху притаманні тваринам і відрізняють їх від рослин, ця частина
нервової системи має назву анімальної (тваринної). Вегетативна нервова система
впливає на процеси рослинного життя, що є спільним для тварин і рослин (обмін
речовин, дихання тощо), тому вона і називається вегетативною - рослинною.
Обидві системи тісно пов'язані між собою, хоч діяльність вегетативної нервової
системи не залежить від нашої волі. Вегетативну нервову систему називають
автономною. Вона ділиться на дві частини: симпатичну і парасимпатичну.
У нервовій системі виділяють центральну
частину (головний і спинний мозок) - центральна нервова система і
периферичну (спинномозкові та черепномозкові нерви) -
периферична нервова система.
На розрізі мозку видно, що він складається із сірої та білої речовин.
Сіра речовина - це
скупчення тіл нервових клітин. Окремі ділянки скупчень сірої речовини, які
виконують одну функцію, називають ядрами.
Біла речовина представлена
нервовими волокнами.
Нервові волокна в головному і спинному мозку утворюють провідні шляхи.
Периферичні нерви, залежно від того, з яких
волокон (чутливих чи рухових) вони складаються, діляться на чутливі, рухові
та змішані. Тіла нейронів чутливих нервів лежать в нервових вузлах поза
мозком. Тіла рухових нейронів лежать у передніх рогах спинного мозку або
рухових ядрах головного мозку.
Тіла нейронів симпатичної частини вегетативної нервової системи знаходяться
в бічних рогах спинного мозку на рівні сегментів від восьмого шийного до ІІ-ПІ
поперекових (CVII-Ln), а парасимпатичної частини - в головному мозку і є ядрами черепномозкових нервів та у бічних рогах спинного мозку на
рівні другого-четвертого крижових сегментів (Sn IV).
СПИННИЙ МОЗОК 1. Будова спинного мозку
Спинний мозок (medulla spinalis) лежить у хребтовому каналі і являє собою тяж
довжиною 41-45 см (у дорослого). Вгорі він безпосередньо через великий
потиличний отвір переходить у головний мозок, а внизу на рівні II поперекового хребця закінчується звуженням,
що має назву мозкового конуса. Від останнього відходить термінальна
нитка, яка є атрофованою нижньою частиною спинного мозку. Під час
внутрішньоутробного розвитку спинний мозок повністю заповнює хребетний канал, а
потім внаслідок швидкого росту хребта відстає у рості і переміщується вгору. У
новонародженого його нижня межа сягає III поперекового хребця, а тому нервові корінці, що відходять від спинного
мозку, мають косий напрямок.
Зовнішня будова. Спинний мозок має два
потовщення: шийне і поперекове (рис. 5.3), де відходять нерви до
верхньої та нижньої кінцівок. По передній поверхні спинного мозку проходить передня
серединна щілина, а по задній - задня серединна борозна, які ділять
спинний мозок на дві симетричні половини.
Між борозною і щілиною з кожного боку знаходяться передня та задня бічні
борозни, з яких виходять передні та задні корінці, що формують спинномозкові
нерви. Таких нервів є 31 пара: 8 шийних (C,-Cg), 12 грудних (Тп,-Тп12), 5
поперекових (L1-L5), 5
крижових (S1-S5) і 1
куприковий. За своєю функцією усі вони є змішаними. Відрізок спинного мозку,
від якого відходить пара спинномозкових нервів, називається сегментом.
Таких сегментів у спинному мозку є 31.
Кожний корінець спинномозкового нерва із каналу виходить через свій відповідний
отвір. Внаслідок того, що довжина хребетного каналу не відповідає Довжині
спинного мозку і корінці набувають косого напрямку, в поперековому відділі
утворюється пучок, який називається кінським хвостом.
Внутрішня будова спинного мозку. Спинний мозок
побудований із сірої та білої речовин.
Сіра речовина представлена тілами нервових клітин і знаходиться всередині. На
периферії сірої речовини знаходиться біла речовина - це відростки нервових клітин.
На горизонтальному зрізі у сірій речовині розрізняють передній, бічний та
задній роги. В них закладені асоціативно-чутливі або вставні (в задньому розі),
вегетативні (в бічному розі) та рухові (в передньому розі) ядра. Біла речовина має
вигляд канатиків, що розташовуються між щілинами та борознами. Розрізняють
передній, задній та бічний канатики. Канатики утворені в основному поздовжніми
нервовими волокнами, які об'єднуються у пучки - провідні шляхи. У задніх
канатиках знаходяться висхідні (чутливі) шляхи, у передніх - рухові (низхідні)
і у бічних - і чутливі, і рухові шляхи. Усі вони з'єднують спинний мозок із
головним.
Оболонки спинного мозку. Спинний мозок покритий трьома оболонками: твердою, павутинною і м'якою
(судинною).
Тверда оболонка спинного мозку (dura master spinalis) покриває
його ззовні. Між нею та окістям хребетного каналу знаходиться епідуральний (надтвердооболонний)
простір, в якому міститься жирова клітковина і венозне сплетення.
Павутинна оболонка спинного мозку (arachnoidea spinalis) - це
тонка, прозора, безсудинна пластинка, яка прилягає до
твердої мозкової оболонки, відокремлюючись від неї субдуральним
(підтвердооболонним) простором, який заповнений
тонкими пучками сполучнотканинних волокон.
М'яка оболонка спинного мозку (ріа
mater spinalis) прилягає до спинного мозку і містить судини, які проникають в речовину
спинного мозку і живлять його. Між павутинною і м'якою оболонками знаходиться підпавутинний (субарахноїдальний)
простір, заповнений спинномозковою рідиною. Цей простір має розширення в
ділянці кінського хвоста. В цьому місці (нижче II поперекового хребця) найбільш зручно шляхом проколу голкою (без ризику
пошкодити речовину спинного мозку) отримати для дослідження, спинномозкову
рідину.
2. Функції спинного мозку
Розрізняють дві функції спинного мозку - рефлекторну і провідникову.
VIDEO
http://217.196.164.19/data/teacher/video/anat/Video/INM1S7I.mov
Рефлекторна діяльність спинного мозку зв'язана з рефлекторними дугами, які
замикаються на рівні нервових центрів спинного мозку. Рефлекси спинного мозку
мають сегментарний характер, вони порівняно прості. Є рухові, вегетативні
рефлекси спинного мозку. У спинному мозку розміщені нервові центри, які
регулюють рухові функції. Наприклад, у передніх рогах шийних сегментів
знаходяться скупчення мотонейронів, від яких
відходить діафрагмальний нерв, що бере участь у
диханні; у шийному і грудному відділах - рухові центри верхніх кінцівок, м'язів
грудей, спини, живота; у поперековому відділі - рухові центри нижніх кінцівок.
Через рефлекторні дуги, які замикаються в цих рухових центрах, спинний мозок
регулює рухову активність. Розрізняють тонічні та фазні рефлекси спинного
мозку.
Прикладом тонічного рефлексу може бути
регуляція спинним мозком м'язового тонусу. Наявність рефлекторної природи
м'язового тонусу була доведена в експерименті на спінальній
жабі (видалено головний мозок). Спінальну жабу 
підвішують до штатива і звертають увагу на її задні лапки. Вони хоча і
звисають, але знаходяться у дещо зігнутому положенні. Якщо перерізати задні
корінці з одного боку, лапка з цього боку, в результаті зникнення тонусу,
звисає (рис. 5.9). Це свідчить про пошкодження рефлекторної дуги. Рефлекторний
тонус має значення при збереженні положення тіла, підтриманні пози при ходьбі. Збереження
протягом тривалого часу певного положення тіла, наприклад, нахил голови під час
письма або читання, можливе тільки за наявності рефлекторного тонусу м'язів.
До фазних спінальних
рефлексів належать сухожилкові. Вони виникають при швидкому розтягненні м'язів.
При цьому подразнюються пропріорецептори м'яза,
збудження по рефлекторній дузі досягає ефектора і
викликає скорочення. Прикладом може бути колінний рефлекс, який виникає при
легкому ударі неврологічним молоточком по сухожилку чотириголового м'яза
стегна. До фазних рефлексів належать шкірні рефлекси, що виникають при
подразненні рецепторів шкіри. Наприклад, при подразненні шкіри стопи
спостерігається її підошвове згинання. Це підошвовий рефлекс.
До фазних рефлексів спинного мозку належать і
складні ритмічні рефлекси. Якщо спінальному собаці
нанести подразнення стопи уколом, його кінцівки починають ритмічно (як при
ходьбі) рухатися. Тобто на рівні спинного мозку розміщений
"локомоторний" центр ходьби. У спинному мозку розміщені вегетативні
центри, на рівні яких замикаються вегетативні спінальні
рефлекторні дуги і за їх допомогою здійснюється регуляція вегетативних функцій.
У бічних рогах грудних сегментів і верхніх
поперекових є судинні центри. Спінальна тварина може
зберігати таким чином тонус судин і підтримувати на певному рівні артеріальний
тиск. У бічних рогах верхніх п'яти грудних сегментів знаходяться серцеві
центри, у крижовому відділі - центри сечовипускання, статевої діяльності і
дефекації.
Рефлекторна діяльність спинного мозку корегується вищими центрами, які
знаходяться в головному мозку. Морфологічною основою цієї діяльності є висхідні
і низхідні шляхи, які зв'язують нервові центри спинного мозку з головним і
навпаки.
Провідникова функція
пов'язана з проходженням через спинний мозок провідних шляхів - висхідних і
низхідних. Вони розташовані в канатиках і формують білу речовину спинного
мозку. Висхідні шляхи несуть інформацію від рецепторів шкіри - екстерорецепторів (тактильних, температурних, больових),
м'язів (пропріорецепторів) через задні корінці у
спинний мозок, де мають свої нейрони, і далі - до нервових центрів головного
мозку. Таким чином, висхідні шляхи є чутливими. Розрізняють спинномозково-згірний
шлях (шлях тактильної, больової і температурної чутливості),
спинномозково-мозочкові тракти (шляхи пропріоцептивної
м'язово-суглобової чутливості).
Низхідні шляхи спинного мозку проводять
збудження від нервових центрів головного мозку до мотонейронів
передніх рогів спинного мозку і далі - до скелетних м'язів. Це рухові тракти.
Основний із них - пірамідний або
кірково-спинномозковий шлях, що йде від клітин Беца
(рухових зон кори великих півкуль) до мотонейронів
передніх рогів спинного мозку. Це основний шлях регуляції свідомої, довільної
рухової активності.
Розрізняють також присінково-спинномозковий,
червоноядерно-спинно-мозковий,
сітчасто-спинномозковий шляхи. По цих трактах підтримується м'язовий тонус.
Спинний мозок має сегментарну будову. Від
кожного спинномозкового сегмента відходить дві пари задніх (дорсальних) і
передніх (вентральних) корінців. Дослідами фізіологів Белла і Мажанді було встановлено, що в спинномозкових корінцях
розміщуються різні за функціональним значенням нерви. Вони перерізали передні
корінці з одного боку і спостерігали після цього повний параліч кінцівки
(відсутність рухів) цієї ж сторони, а чутливість зберігалась у повному обсязі.
Переріз задніх корінців був причиною втрати чутливості зі збереженням рухів. Ці
експериментальні спостереження дозволили вченим сформулювати закон Белла-Мажанді: задні корінці є чутливими і у їх складі до
мозку йдуть аферентні волокна, а передні корінці - руховими, які містять
еферентні волокна, що виходять із спинного мозку.
Анатомічнo стовбур мозку складається з заднього та середнього мозку.
Задній мозок у свою чергу складається з довгастого мозку та моста
і є безпосереднім
продовженням спинного мозку.
У задньому мозку
виділяють:
1) еферентні нейрони,
2) вставні або проміжні нейрони, 3) нервові волокна, 4) клітини ретикулярної
формації. Проте на відміну від спинного мозку основна частина сірої речовини
заднього мозку розміщена у вигляді скупчень, так званих ядер, розділених білою
речовиною.
Ядра довгастого мозку.
Вони поділяються на 1) рухові, 2) чутливі, 3) змішані та 4) ретикулярної
формації.
Рухові: ядро під’язикового
нерва (XII пара) забезпечує
іннервацію м'язів язика: ядро додаткового нерва (XI
пара) здійснює іннервацію
м'язів шиї.
Чутливі: Бурдаха, Голя. В ядрах Бурдаха і Голя закінчуються
однойменні провідні шляхи спинного мозку.
Змішані: Ядро
вестибулярного та слухового нерва (VIII
пара). Це утворення
складається з декількох ядер, зокрема Дейтерса, Шморля, Бехтерева, Ролера. Від ядра Дейтерса
починається вестибулоспинальний тракт, який йде до
передніх рогів спинного мозку і закінчується на мотонейронах
екстензорів.
Ядро блукаючого нерва (X пара). Сюди надходить чутлива інформація від
внутрішніх органів, рухова забезпечує рефлекторне послідовне скорочення м'язів
глотки і гортані при диханні.
Ядро язико-глоткового нерва (IX
пара) - рухові волокна іннервують м'язи ротової порожнини і глотки, чутливі
сприймають інформацію про задню частину язика, слизову глотки.
Ядра моста. Вони поділяються на 1) рухові, 2) змішані та 3) ядра
ретикулярної формації.
Рухові: ядро
відвідного нерва (VI)
пара, забезпечує іннервацію
зовнішнього прямого м'яза ока.
Змішані: Ядро лицевого
нерва (VII пара), чутливі нейрони
сприймають інформацію від смакових рецепторів передньої частини язика, рухові
забезпечують іннервацію мімічних м'язів обличчя, опускання верхньої повіки.
Ядро трійчастого нерва
(V пара), чутливі нейрони
сприймають інформацію від шкіри обличчя, слизової носа, зубів, окістя черепа,
рухові нейрони забезпечують іннервацію жувальних м'язів, м'язи піднебіння,
барабанної перетинки,
Таким чином, довгастий
мозок має ядра VIII-XI1, міст - V-VII. Виключно руховими є VI, XI, XII,
решта змішані (рухові, чутливі,
автономні). Функції заднього мозку.
1. Рефлекторна - тут
замикаються дуги рефлексів, тут є центри складних рефлексів, у здійсненні яких
приймає участь багато м'язів.
2. Провідникова - тут
проходять нервові імпульси від спинного мозку в головний і від головного в
спинний.
Рефлекторна
діяльність. У довгастому мозку знаходяться рефлекторні центри: дихальний,
серцево-судинний, травний, центри захисних рефлексів (блювання, чхання, кашлю і
та ін.), бульбарний центр м'язового тонусу.
За участю рухових ядер
(під'язикового, трійчастого, язикоглоткового і
блукаючого нервів) заднього мозку здійснюються такі ланцюгові рефлекси: жування
і ковтання їжі, блювання, чхання, кашлю. Ланцюговий рефлекс - складний
рефлекторний акт, в якому один рефлекс є безпосередньою причиною виникнення
наступного.
Ціла група рефлексів
направлена на підтримування м'язового тонусу. Ці рефлекси в залежності від того
звідкіля розпочинаються, поділяються на а) шийні; б) вестибулярні.
Шийні тонічні рефлекси
запускаються при збудженні пропріорецепторів м'язів
шиї.
Так, наприклад,
закидання голови назад, у експериментальних тварин, веде до зростання тонусу
м'язів-розгиначів передніх кінцівок з одночасним зниженням тонусу розгиначів
задніх кінцівок. Нахилення голови у них вниз викликає зворотні зміни - тонус
розгиначів передніх кінцівок знижується, а задніх зростає. Повернення ж голови
вправо або вліво веде до підсилення тонусу розгиначів тих кінцівок, в бік яких
повернута голова.
Всі шийні рефлекси є полісинаптичними. У людини значне підвищення тонусу м'язів
шиї виникає під впливом високого внутрішнього черепного тиску, тобто при
безпосередньому подразненні бульбарного центру
м'язового тонусу.
Вестибулярні рефлекси
є статичними. Статичні рефлекси положення забезпечують підтримування пози.
Провідникова функція.
Всі нервові імпульси, що йдуть від спинного мозку в головний і з головного - в
спинний, проходячи через міст та довгастий мозок. Тут йде передача імпульсів,
які надходять пучками Бурдаха і Голя
на вище лежачі відділи ЦНС. Тут проходить низхідний руброспинальний
тракт. Тут здійснюється перехрещення низхідного пірамідного провідного шляху. У
задньому мозку закінчується кортико-бульбарний тракт,
яким імпульси від кори йдуть до рухових ядер черепно-мозкових нервів. Від заднього
мозку до спинного поступають імпульси від ретикулярних ядер.
Середній мозок - це чотиригорбкове
тіло і ніжки мозку.
Ядра середнього мозку.
Сіра речовина
середнього, як і заднього мозку розміщена у вигляді скупчень, утворюючи ядра.
Розрізняють такі ядра середнього мозку: 1) ядро око рухового нерва (Ш пара), 2)
ядро блокового нерва (IV пара); 3) чорна речовина (завдяки наявності пігменту меланіну). Нейрони
чорної речовини мають здатність синтезувати дофамін,
тобто ці нейрони мають дофамінергічну природу і через
аксони направляти його до базальних гангліїв; 4) червоне ядро; 5) ядра
ретикулярної формації.
Ядро окорухового нерва знаходиться на рівні
верхніх горбиків чотиригорбкового
тіла. Його нейрони іннервують
нижній косий м'яз ока, а також м'яз, що підіймає повіку. У складі око рухового
нерва йдуть парасимпатичні волокна, які іннервують ціліарний
м'яз і сфінктер зіниці.
Ядро блокового нерва
розташоване на рівні нижніх горбиків чотиригорбкового
тіла. Його нейрони іннервують верхній косий м'яз ока.
Чорна речовина
координує: 1) діяльність мімічних м'язів; 2) дрібні рухи, наприклад, пальців
рук.
Червоне ядро. Від
нього починається руброспинальний тракт. Через нього
червоне ядро активує мотонейрони м'язів флексорів (згиначів) і редипрокно
гальмують такі для м'язів екстензорів (розгиначів). Функції середнього мозку:
1. Рефлекторна.
2. Провідникова.
Рефлекторна функція
середнього мозку. Середній мозок забезпечує здійснення орієнтувальних
рефлексів:
1) зорові
орієнтувальні рефлекси:
а) підняття верхніх
повік забезпечує окоруховий нерв; б) рух очей
здійснює окоруховий і блоковий нерви; в) зміна
просвіту зіниць на дію світла забезпечує окоруховий
нерв; г) зміна кривизни кришталика здійснює окоруховий
нерв.
2. Слухові
орієнтувальні рефлекси - це напруження барабанної перетинки; у тварин рух
вушних раковин. Ці рефлекси виникають у відповідь на поступлення звукової
інформації до задніх горбиків чотиригорбкового тіла.
Як зорові, так і слухові орієнтувальні рефлекси складають сторожові рефлекси.
Рефлекси середнього
мозку направлені на відновлення пози, випрямлення:
1. Шийні рефлекси
випрямлення, їх рецептори знаходяться в м'язових веретенах, подразнюються
внаслідок розтягування м'язів. Відповідь скорочення м'язів.
2. Вестибулярні (лабіринтні) рефлекси випрямлення: а) статичні рефлекси випрямлення; б) статокінетичні
рефлекси випрямлення. Вони спостерігаються при дії на організм прискорення.
Прикладом можуть бути ліфтні рефлекси, коли на організм діє вертикальне
прискорення.
2. Провідникова
функція. Забезпечує її в першу чергу основа ніжок середнього мозку, волокна
яких з'єднують кору, а також нищележачі відділи. Якщо
в експерименті на тварині зробити перерізку мозку між
передніми та задніми горбами чотиригорбкового тіла
нижче червоного ядра у тварини виникає стан, що має назву децеребраційної
ригідності - стан з різким підвищенням тонусу розчигачів.
Механізм розвитку децеребраційної ригідності:
Виявляється, що
червоне ядро має гальмівний вплив на ядро Дейтерса,
яке збуджує мотонейрони м'язів-розгиначів. Так от,
коли при перерізці знімається гальмівний вплив з боку
червоного ядра на ядро Дейтерса, внаслідок чого маємо
різке переважання тонусу розгиначів.
Проміжний мозок.
Таламус (зоровий
горб). Колись вважали, що він обробляє тільки зорову інформацію. Звідси
походить назва цього утворення.
Ядра таламусу. Багато
ядер об'єднали в три групи: 1) релейні; 2) асоціативні і 3) неспецифічні.
Релейні (перемикаючі
або проекційні). Від них збудження передається до проекційних зон кори
головного мозку. До релейних ядер належать:
1. Латеральне
колінчасте тіло - вищий підкірковий центр зору. До нього поступають імпульси
від зорового тракту і йдуть до потиличної зорової проекційної зони кори
головного мозку.
2. Медіальне
колінчасте тіло - вищий підкірковий центр слуху. До нього поступають імпульси
від сприйняття звукової аферентної інформації і йдуть до кіркового проекційного
центру слуху верхньої частини вискової частки.
3. Заднє вентральне ядро.
Воно одержує інформацію з шкіри, пропріорецепторів, інтерорецепторів, смакових рецепторів і передає до соматосенсорної кори.
Асоціативні ядра
таламуса. До них йде інформація з периферії та з релейних ядер. Між
асоціативними ядрами і асоціативними зонами кори головного мозку встановлені
зв'язки.
Виділяють такі
асоціативні ядра: всі вони чутливі.
1. Ядро подушки: а)
латеральна частина передає зорову інформацію до асоціативної зорової кори
потиличної частки;
б) медіальна частина
передає слухову інформацію до асоціативної слухової зони вискової частки.
2. Медіодорзальне
ядро передає соматичну і вісцеральну інформацію у лобну частку головного мозку.
3. Латеральні ядра
передають зорову, соматичну інформацію в тім'яну частку кори головного мозку.
Неспецифічні ядра
таламуса, їх нейрони є полічутливими: один і той же
нейрон реагує на різні подразнення.
Кіркові відповіді на
подразнення цих ядер виникають у всіх областях кори головного мозку Це
відбувається тому, що ці ядра функціонально зв'язані з ретикулярною формацією.
Отже для неспецифічних ядер характерна широка проекція в корі мозку, інакше
кажучи, аксони з ядер йдуть дифузно до кори, крім того і до підкіркових
структур. Цим самим неспецифічні ядра створюють загальний фон діяльності кори.
Через неспецифічні ядра таламуса в кору поступають активуючі впливи. Це маєзначення для збереження свідомості, засипання чи
прокидання; недовільної увари.
І Гіпоталамус. Містить
48 пар ядер, які об'єднані в такі групи:
Преоптичну. Утворюють функціонально-гіпофізарну
область, їх нейрони (ядра продукують рилізинг-фактори (ліберини)
і інгібуючі фактори.
Передню. Статини - регулюють передню частку гіпофіза, а також
виробляють вазопресин і окситоцин для задньої частки.
Середню - медіальний
гіпоталамус.
Зовнішню. Нейродатчики, що реагують на склад плазми, температуру,
дуже чутливі, бо тут немає гемато-енцефалічного
бар'єру.
Задню. Латеральний
гіпоталамус - безядерна зона, проходять провідні
шляхи.
Функціональне значення
гіпоталамуса.
1. Вищий підкірковий
автономний центр.
2. Регулює біоритми -
завдяки центрам сну та центрам пробудження.
3. Терморегуляторна
функція.
4. Мотиваційна
функція. У гіпоталамусі є ті центри, що обумовлюють здійснення різних
пристосувальних поведінкових реакцій: при спразі, голоді, ситості, регулюють
статеву поведінку.
Участь гіпоталамуса в
регуляції поведінкових реакцій. Експериментальні дослідження, в яких
використовувались подразнення певних зон гіпоталамуса показали можливість
виникнення направлених на виживання особи поведінкових комплексів, які
супроводжуються моторно-соматичними реакціями.
Електрична стимуляція
заднього відділу гіпоталамуса обумовлює комплекс реакцій, направлених на пошуки
їжі. Пошкодження цього відділу супроводжується відмовою від їжі і зниженням
рухової активності тварин.
Стимулювання нейронів
середнього відділу запускає цілий комплекс соматичних реакцій, направлених на
пошуки води, а при руйнуванні — надмірне споживання їжі.
Експерименти з
подразненням передніх відділів гіпоталамуса показали, що коти при цьому
приймають агресивну позу, оскалюючи зуби і випускають кігті за рахунок
підвищення м'язового тонусу.
У 1954 р. Олде і Мілнер показали, що щурі із
вживленими електродами в задній відділ гіпоталамуса
швидко навчались натискувати на важіль, який викликав електричне подразнення їх
власного мозку, і це вони робили з великим задоволенням без всякого примусу.
Мало того, якщо тваринам надати вільний вибір, то голодні тварини переважно
йдуть до важеля самостимуляції, а не до їжі. Правда
про суб'єктивні відчуття тварини ми не можемо нічого говорити. Але ця рухова
активність може пояснюватися отриманням задоволення. Роботи американських
нейрохірургів показали, що подразнення аналогічних ділянок мозку у людей
викликало відчуття радості, задоволення, яке супроводжувалося еротичними
переживаннями.
Фізіологічна роль
ретикулярної формації стовбура мозку.
Ретикулярна формація (сітчастий
утвір) являє собою комплекс структур мозку, що має значну протяжність.
Починається вона від желатинової субстанції спинного мозку і закінчується
неспецифічними ядрами таламуса. Термін запропоновано Дейтерсом.
Клітини ретикулярної формації різної форми і розмірів, мають велику кількість
контактів (аксон на протязі 2 см утворює до 2700 синапсів).
Під мікроскопом ретикулярна формація нагадує сітку, що і стало основою для
назви (лат. reticularis - сітчастий). Нейрони зібрані у 48 окремих ядер.
Безпосереднього
зв'язку з аферентними системами ретикулярна формація не має. Але до неї
надходить по колатеральних шляхах вся чутлива
інформація, яка прямує до таламуса.
Функціонально
ретикулярну формацію поділяють на дві частини -низхідну
(еферентну) і висхідну (аферентну).
Функції низхідного
відділу ретикулярної формації. Низхідний відділ ретикулярної формації
представлений системою еферентних нейронів, аксони яких закінчуються синапсами
на нейронах структур мозку, що
розташовані нижче. В її складі є ядра, що забезпечують регуляцію рухів і
м'язового тонусу.
У середині XX
століття групою
американських вчених під керівництвом Мегуна було
встановлено, що ретикулярні ядра гальмують спинальні
рухові центри. Механізми можуть бути різними:
- безпосередній гальмівний
вплив на альфа-мотонейрони спинного мозку;
- збудження гальмівних
інтернейронів Реншоу.
Пізніше було
встановлено, що вплив ретикулярної формації на розташовані нижче центри може
бути і збуджуючим. Механізми збуджуючих впливів наступні:
- збудження альфа-мотонейронів безпосередньо або через інтернейрони;
- збудження альфа-мотонейронів через у-петлю; ретикулярна формація
довгастого мозку збуджує здебільшого мотонейрони флексорів, тоді як ядра моста збуджують мотонейрони
екстензорів; вплив ретикулярної формації на мотонейрони
шийних і грудних сегментів має суттєве значення для регуляції вдиху і видиху;
- збудження мотонейронів завдяки загальмовуванню
зв'язаних з мотонейронами гальмівних клітин Реншоу; отже, кінцевий ефект виявляється збуджуючим,
оскільки мотонейрони звільняються від гальмівних
впливів.
Функції висхідного
відділу ретикулярної формації.
Висхідний відділ
ретикулярної формації є системою аферентних нейронів, які впливають на
розташовані вище відділи мозку.
Вплив висхідного
відділу ретикулярної формації було вперше встановлено Г.Мегуном
і Д.Моруцці (1949 p.). Електричне подразнення ретикулярних ядер стовбура за допомогою хронічно вживлених у мозок електродів відтворювало у сплячої кішки генералізовані зміни електричної активності кори мозку,
властиві для активації, пов'язаної з неспанням. Повільні хвилі в складі
електроенцефалограми (ЕЕГ) замінювались на швидкі, асинхронні. Такі зміни
електричної активності мозку співпадали з реакцією пробудження тварини. Це
стало приводом для того, щоб назвати висхідний відділ ретикулярної формації
"висхідною активуючою системою".
Певний час висхідний
відділ ретикулярної формації називали "центренцефалічною
системою", виходячи з того, що стан неспання є необхідною умовою для
свідомості, уваги та інших проявів психічної діяльності. Але згодом було обґрунтовано
і тепер загально визнано, що ретикулярна формація, як й інші структури мозку,
знаходиться під постійним контролем кори великих півкуль.
Слід відзначити також,
що жорсткий поділ ретикулярної формації на висхідний і низхідний відділи досить
умовний, тому що мультиполярні нейрони можуть спрямовувати
свої гілочки до розташованих вище і нижче структур і бути таким чином одночасно
в складі висхідної і низхідної систем.
Література:
1.
Фізіологія в питаннях і відповідях / Вадзюк С.Н., Денефіль
О.В., Волкова Н.М. та співав. / За ред. В.Г. Шевчука.
– Тернопіль: Укрмедкнига, 2006. – С. 14, 15, 41-16.
2.
Физиология человека:
В 4-х томах. Т.1. Пер. с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1985. – С. 121-166.