Тема 1.
Мікроскопічна будова рослинної клітини. Типи пластид і склад клітинного
соку рослин.
Рослина, як і кожен живий|жвавий| організм, складається з клітин, причому кожна клітина породжується клітиною. Клітина – це елементарна і
обов'язкова одиниця живого,
це основа будови,
розвитку і всієї життєдіяльності організму. Існують рослини, побудовані з|із| єдиної клітини – це одноклітинні водорості
і одноклітинні гриби. Більшість рослин, з якими ми стикаємося в повсякденному
житті - це багатоклітинні організми, утворені
великою кількістю клітин. Наприклад, в одному
листку деревної рослини
їх близько 20 000 000.
Більшість рослин, за винятком деяких нижчих,
складаються з органів, кожен з яких виконує свою функцію в
організмі. Наприклад, у
квіткових рослин розрізняють корінь, стебло, квітку, листок та ін. Кожен орган,
зазвичай, побудований з|із| декількох тканин. Тканина – це група
клітин, схожих за будовою
і функціями. Клітини кожної тканини мають свою спеціалізацію.


Основними компонентами клітин є ядро, цитоплазма з
органоїдами, оболонка і вакуоля. Оболонка вкриває клітину зовні|ззовні|, під нею знаходиться|перебуває| цитоплазма, а в ній ядро
і одна або декілька вакуолей. Як будова, так і властивості
клітин різних тканин у
зв'язку зі спеціалізацією різко розрізняються. Перераховані основні компоненти
і органоїди, про які мова
піде далі, розвинені в них по-різному, мають неоднакову будову, а іноді той або інший компонент може бути зовсім
відсутнім.

Існує дві
ступені організації клітини: прокаріотична клітина
(від грец. pro - до, karion - ядро) - не має ядра (у прокаріотів - бактерій і
синьо-зелених водоростей) і еукаріотична клітина (від
грец. ey - повністю, добре)
- має ядро (в усіх інших одно- і багатоклітинних
організмів).
Характерні
ознаки клітин прокаріот і еукаріот
|
Ознаки |
Прокаріоти
|
Еукаріоти
|
|
Групи організмів |
бактерії |
рослини,
тварини, гриби |
|
Розміри клітин |
Діаметр у
середньому складає 0,5-5 мкм |
Діаметр
зазвичай складає до 40 мкм; об'єм клітини у 1000-10.000 більше, ніж у
прокаріот |
|
Життєва форма |
Одноклітинні |
Одноклітинні і
багатоклітинні |
|
Генетичний
матеріал |
Кільцева ДНК
знаходиться в цитоплазмі і нічим не захищена. Ядра немає, хромосом і ядерця
також |
Є оформлене
ядро, в якому лінійні молекули ДНК зв'язані з білками і РНК і утворюють хромосоми.
Всередині ядра знаходиться ядерце |
|
Де
відбувається синтез білка |
В
70S-рибосомах. Ендоплазматичної сітки немає. (Синтез білка характеризується
чутливістю до антибіотиків; наприклад, розвиток прокаріот гальмується
стрептоміцином.) |
У
80S-рибосомах (більш великих, порівняно з прокаріот, рибосомами). Рибосоми
можуть бути прикріплені до ендоплазматичної сітки |
|
Клітинні
стінки |
Жорсткі
(містять полісахариди і амінокислоти). Основний компонент - муреїн. Деякі над клітинною стінкою мають слизову капсулу |
Основний
структурний полісахарид у рослин – целюлоза. Як такої клітинної стінки немає,
але є поверхневий шар над плазматичною мембраною, який складається з білків,
зв'язаних з вуглеводами і, частково, зі сполук ліпідів з вуглеводами і
називається глікокалікс |
|
Джгутики |
Прості (мікротрубочки відсутні). Діаметр 20 нм |
Складні з
розташуванням мікротрубочок. Діаметр 200 нм |
|
Органели |
Мало. Жодна з
них не має оболонки (подвійної мембрани). Внутрішні мембрани зустрічаються
рідко, але якщо вони є, то на них проходять процеси дихання і фотосинтезу |
Органел
багато. Деякі оточені подвійною мембраною (ядро, мітохондрії, хлоропласти у
рослинних клітинах). Велика кількість органел оточена однією мембраною
(апарат Гольджі, лізосоми, ендоплазматична сітка) |
|
Ендоплазматична
сітка |
Відсутня |
Є |
|
Клітинний
центр |
Немає |
Є (у
більшості) |
|
Мітохондрії |
Відсутні |
Є |
Клітина як елементарна жива система лежить
в основі будови і розвитку живих організмів. Нам відомо, що вона - найменша
одиниця організму, межа його подільності, що наділена життям і всіма головними
властивостями цілого організму. Клітини відрізняються одна від одної
розміром, формою, походженням, особливостями організації і функціями. За
розміром найчастіше трапляються клітини 10-100 мкм, рідше - 1-10
мм (клітини м'якуша кавуна, цитрусових, залозисті клітини деяких молюсків) і дуже
рідко - до 10-20 см (гігантські яйцеклітини птахів - гусей, гаг, пінгвінів,
страусів).
Клітина складається з плазматичної
мембрани, цитоплазми з різноманітними органоїдами, ядра (еукаріоти). Рослинні
клітини мають це й вакуолі, добре сформовану целюлозну оболонку і різного типу
пластиди.
Найголовнішими групами
тканин, з яких
побудовані
вегетативні органи вищої рослини, є:
покривні, основні, механічні, провідні,
видільні, меристематичні. До кожної
групи зазвичай входить
декілька тканин, що мають схожу спеціалізацію, але побудовані кожна по-своєму з певного виду клітин. Тканини в органах
не ізольовані, а складають системи тканин, в яких елементи
окремих тканин чергуються. Так, деревина – це система з механічної і
провідної, а також
основної тканини.
Будова світлового мікроскопа


Клітини є дуже різноманітними|всілякі| і своєрідними|клітини|: від багатоклітинних нитчастих водоростей
і одноклітинних рослин до судинних рослин. У хлорели одній клітині доводиться
виконувати декілька функцій, які у
багатоклітинних рослин поділені між клітинами різних тканин. В той же час навіть клітини, що дуже відрізняються між
собою, володіють глибокою схожістю в будові і функціях. Це зумовлене тим, що всі клітини організму (якщо виключити
вегетативне розмноження, при якому від материнської рослини відразу
відділяється як
нова особина або її
зачаток цілий багатоклітинний комплекс) є нащадками однієї і тієї ж клітини-родоначальниці. Тому,
яким би чином не були спеціалізовані клітини|клітини|, вони мають загальне походження.
Загальні
риси в будові клітин рослин різних видів пов'язані
з тим, що всі рослини в тому або іншому ступені споріднені. Всі рослини
розвинулися шляхом еволюції від одноклітинних спільних предків. Загальні риси|межі| успадковані клітками сучасних рослин від стародавніх клітин. З цим зв'язана також наявність загальних рис|меж| будови
та роботи рослинних і тваринних клітин.

Схожість також зумовлена
тим, що всі живі клітини, яку б спеціальну функцію вони не несли
в організмі, перш за все
повинні забезпечувати власне життя. Клітини поглинають поживні речовини, переробляють їх,
здобуваючи енергію
і будуючи власне тіло, дихають, звільняються від непотрібних речовин, борються з різними шкідниками, реагують на
зміни зовнішніх умов, перебудовувавши свою життєдіяльність, ростуть.
Всі ці процеси у різних клітин здійснюються подібно і
за допомогою однотипних структур, загальних за планом будови не тільки для різних рослинних клітин, але і для клітин рослин і тварин. Треба сказати, що
виконання будь-якої спеціальної функції клітки ґрунтується на її загальних властивостях. Та або
інша властивість спеціалізованої
клітини розвивається
особливо сильно і забезпечує виконання клітиною її основної, спеціальної функції. Мертві
спеціалізовані клітини -
це крайній приклад цього. Спеціальна
функція таких клітин
пов'язана з їх оболонкою; протопласт потрібний лише до тих пір,
поки він створює оболонку; після
цього він відмирає, і вся клітина складається тільки з неживої оболонки, яка і працює
на потреби рослини.
Зовні рослинна клітина вкрита оболонкою, неоднаковою по
товщині і будові
у різних клітин. Її речовини
виробляються в цитоплазмі і відкладаються зовні від неї, поступово
створюючи оболонку. Цими речовинами перш за все є
полісахариди пектин, геміцелюлоза і в невеликих кількостях целюлоза. Вони
утворюють так звану первинну оболонку. Вона досить еластична, у міру
зростання клітини розтягується і теж росте|зростає|, а тому не перешкоджає росту
клітини. Проте вона створює певну міцність
клітини і здатна захистити її від
механічних пошкоджень.
Є клітини, які
позбавлені такої первинної оболонки - зооспори і гамети водоростей та нижчих грибів,
чоловічі гамети вищих рослин.

У багатьох клітин є
не тільки первинна, але ще і вторинна оболонка. Вона утворюється
під первинною і побудована головним
чином з целюлози. Целюлоза – це полісахарид,
молекули якого утворюють якнайтонші нитки
мікроволокна. В оболонці нитки целюлози
занурені в аморфну речовину, що складається з пектину. У одних клітин це мікроволокно
целюлози розташована упоперек
довжини клітини кільцями; завдяки цьому такі
клітки можуть
розтягуватися в довжину, але не завширшки (наприклад, клітини |клітини|судин стебла).
В інших нитки
лежать поздовжньо; клітки з
такою оболонкою еластичні
при розтяганні упоперек, але
дуже жорсткі на поздовжнє розтягування. У |біля,в|третіх вони розташовані навскоси, утворюючи спіраль
(епідермальні волоски насіння бавовника, луб'яні
волокна). Все це нагадує залізобетонні конструкції, причому нитки целюлози
грають тут роль залізних лозин, а
пектинові речовини роль цементу. Клітини, що мають вторинну оболонку, досить міцні. Вони утворюють механічні, опорні тканини
рослини. Іноді вторинна
оболонка грає і
роль складу поживних речовин.
В оболонці є непотовщені
місця – пори (у первинній оболонці вони називаються поровими полями), через які здійснюється зв'язок між
сусідніми клітками.
Крізь порові поля і пори проходять тонкі тяжи
цитоплазми – плазмодесми, які зв'язують цитоплазму сусідніх кліток. По них здійснюється
обмін речовинами між сусідніми клітками.
Плазмодесми разом з
елементами провідної тканини сполучають
клітки і тканини
організму в єдине ціле. Обмін речовин дозволяє клітинам впливати на розвиток
і роботу одна одної, і кожна тканина впливає на
життєдіяльність всіх інших тканин. Цим створюється координація роботи всіх
частин єдиного
організму цілої рослини.
Клітинна оболонка з віком просочується
речовинами, що ще більше зміцнюють її. Накопичення в ній лігніну
веде до здеревяніння оболонки клітин деревини, оболонки шкірки насіння, оплодня.

Клітини із здеревянілими
стінками не тільки міцніші, але і менш проникні для мікробів, води. Оболонки деяких покривних тканин
зазнають окорковіння, просочуючись суберином. Вміст
клітин після цього відмирає, оскільки суберин непроникний для води
і газів, але тканина з таких мертвих клітин захищає внутрішні живі|частки| частини рослини від шкідливих
зовнішніх впливів. Як вже зазначалось, зовнішні оболонк|клітин|и клітин епідерми зазвичай просочуються або вкриваються кутином
і воском, і це оберігає
клітини від
зайвого випаровування води та проникнення інфекції.
Оболонка може просочуватися і мінеральними
речовинами - переважно солями кальцію і сіліціуму. Бувають, проте, в життя клітин і такі моменти, коли їх оболонка
повинна стати менш міцною, ніж була до цього. Це відбувається, наприклад, при проростанні
насіння.
Полісахаридна клітинна оболонка – характерна риса будови рослинної
клітки, що відрізняє
її від тваринної клітини.
Оболонка,
або клітинна стінка –
це захисне утворення. Під оболонкою знаходиться цитоплазма. Зовнішній її шар, що
примикає до оболонки, – це мембрана плазмалема. Вона є комбінацією шарів жироподібних і білкових молекул.
Такі мембрани називаються ліпопротеїновими («ліпос» жир, «протеїн» білок). Мембрана такої
конструкції відмежовує також цитоплазму від вакуолей і називається тонопластом. Багато органоїдів клітини побудованів з ліпопротеинових мембран. Проте в кожному випадку мембрана побу|із|дована з жироподібнихх речовин (ліпідів) і білків,
властивих саме даній мембрані. Якісна різноманітність ліпідів і особливо
білків колосальна, звідси величезна різноманітність мембран, що відрізняються
за властивостями

Плазмалема регулює надходження речовин в
клітину, забезпечує їх вибіркове проникнення. Добре проникають через неї вода і гази. При хімічних або фізичних змінах в зовнішньому
і внутрішньому середовищі
клітинні мембрани
змінюють свою
проникність, а також ступінь
і сам характер
її вибірковості. На цьому ґрунтуються механізми регуляції руху речовин
в клітину і з клітини.

Цитоплазма колись вважалася однорідним колоїдним розчином білкових речовин. Насправді вона
складно структурована. У міру розвитку мікроскопічної техніки з'ясовувалися все
більш тонкі деталі будови
цитоплазми. У цитоплазмі були відкриті різні органоїди – структури, кожна з
яких виконує певні фізіологічні і біохімічні функції. Найважливішими
органоїдами цитоплазми є
мітохондрії, эндоплазматичний ретикулум
(эндоплазматична сітка), апарат Гольджі, рибосоми, пластиди, лізосоми. У рухомих
клітинах –
зооспорах і сперматозоїдах – є органоїди
руху джгутики.
Особливі багато нових фактів про тонку будову цитоплазми принесло і
приносить використання електронного мікроскопа, що дозволяє досліджувати деталі
будови самих
органоїдів. Сучасні біофізичні і біохімічні методи дозволяють виділяти
в чистому вигляді
ті або інші органоїди цитоплазми і потім вивчати їх хімічний склад і їх
функції. Поза клітиною, в середовищах різного складу, багато
органоїдів здатні
виконувати ту роботу, яку вони проводять, коли знаходяться в клітині. Частина цитоплазми, в яку
занурені органоїди і яка поки що представляється безструктурною,
називається основною речовиною цитоплазми або гіалоплазмою.
Гіалоплазма — це зовсім не пасивний наповнювач, а активно працююча частина цитоплазми. У ній
протікає ряд життєво
необхідних хімічних процесів, в її склад входять багато ферментів,
за допомогою яких ці процеси здійснюються.
Життя клітини
полягає в безперервній хімічній роботі, яка в своїй сукупності
називається обміном речовин. По суті, клітина є хімічним заводом, що виробляє великий
асортимент продукції і самостійно здобуває енергію, необхідну для
її виробництва. Її продукцією є речовини, які необхідні і
їй самій для підтримки її власного життя (для побудови свого тіла при рості та розвитку, для заміни
своїх частин, що
зносилися), і для створення
дочірніх клітин при
розмноженні, і для потреб
інших клітин організму.
У гіалоплазмі містяться ферменти, що розщеплюють молекули глюкози
на простіші молекули піровиноградної кислоти.
Енергія, що звільняється
при цьому, запасається шляхом утворення молекул АТФ. Такий же процес
протікає і в клітинному
ядрі. Проте основна маса
енергії утворюється
в особливих органоїдах цитоплазми мітохондріях, оскільки там відбувається глибоке розщеплення
речовин.
Мітохондрії — дрібні
тільця округлої або довгастої форми. Їх кількість в клітині сягає 3000. Бувають, проте, клітини з
малою кількістю мітохондрій. Мітохондрії видно під світловим мікроскопом, проте їх тонку будову можна вивчати лише за
допомогою електронного мікроскопа. Мітохондрії це утворення, побудовані
з ліпопротїнових мембран, занурених в
основну речовину матрикс. Оболонка мітохондрії

утворена двома мембранами, мі|наявний|ж якими є проміжок.

Внутрішня мембрана оболонки дає численні
вгинання всередину – кристи. Між ними знаходиться матрикс. Завдяки складкам — кристам рабоча
поверхня
мембран внутри мітохондрій дуже велика. Ряд ферментів знаходиться в матриксі мітохондрії між кристами. Сукупність цих ферментів здійснює внутріклітинне дихання і запасання енергії, що звільняється|визволяє| при диханні, у формі АТФ:
глюкоза +
кисень = вуглекислий газ + вода + енергія
Крохмаль, утворений при фотосинтезі, легко
перетворюється на глюкозу, після чого вона піддається розщепленню. Білки
і жири дають різні органічні кислоти, які перетворюються на
проміжні продукти розпаду глюкози і далі окислюються таким же чином, як остання, і за
допомогою тих же ферментів.
Повне
біологічне окислення органічної речовини подібно до його згоряння. У обох випадках
результатом є
вуглекислий газ, вода і енергія, що виділяється. Проте при горінні ця енергія
виділяється у вигляді тепла, причому відразу повністю; при біологічному окисленні енергія хімічних
зв'язків звільняється
порціями, і основна її частина зв'язується, переходячи в енергію
фосфатного хімічного зв'язку АТФ.
У результаті клітина отримує
концентрат енергії в такій формі, яка потім в потрібний момент
і в відповідному місці
може використовуватися для створення
нових хімічних зв'язків, для синтезу нових речовин, а також для виробництва
інших видів роботи електричною, механічною, а також роботи по
транспорту речовин з
середовища в клітину
і навпаки.
Чим активніша
життєдіяльність клітини,
тим більше її потреба в енергії і тим більше в ній
мітохондрій. Вони і в межах однієї і тієї ж клітини можуть бути розподілені
нерівномірно: їх більше в тій частин, яка в даний момент працює активніше. Мітохондрії
здатні синтезувати
частину тих речовин, з яких складаються вони самі.
Завдяки цьому мітохондрії можуть розмножуватися.

Ендоплазматичний
ретикулум — органоїд цитоплазми, в якому відбувається синтез дуже багатьох
речовин. Ендоплазматичний ретикулум є системою
каналів, які пронизують цитоплазму і які в одних ділянках звужуються,
в інших розширюються, утворюючи то цистерни, то плоскі мішки,
то трубки, що
галузяться. Стінки
всіх цих утворень побудовані
з мембран, що містять
ферменти. Розрізняють агранулярний (гладкий) і
гранулярний ендоплазматичний ретикулум. На
зовнішній поверхні каналів гранулярного ретикулума
розташовуються численні рибосоми, функцією яких є синтез білкових молекул. Агранулярний ендоплазматичний ретикулум
в рослинній клітині
кількісно переважає над гранулярним.

Комплекс Гольджі – система канальців,
що накопичують і транспортують різноманітні речовини. Утворені сукупністю мішечків-диктіосом.
Очевидно,
вакуолі оточені тонопластом, є
продуктом діяльності апарату Гольджі – це бульбашки, що відірвалися від
нього і потім збільшилися. Апарат Гольджі особливо
розвинений в клітинах видільних тканин, в яких відкладаються або з яких виводяться різні
речовини. Він синтезує і виділяє речовини, що входять до складу
клітинної оболонки.
Лізосоми — досить дрібні
(близько 0,5 мкм в діаметрі) округлі тільця – ще один органоїд цитоплазми. Вони вкриті
оболонкою – ліпопротеїновою мембраною. Вміст лізосом – це ферменти, що переварюють білки, вуглеводи,
нуклеїнові кислоти і ліпіди. Оболонка лизосоми
перешкоджає виходу ферментів з органоїду
в гиалоплазму,
інакше остання перетравлювалася б цими ферментами. Вони є продуктами
діяльності апарату Гольджі - відірваними від нього бульбашками, в
яких цей органоїд акумулював перетравлюючі ферменти. Ті частини клітнини,
які відмирають в
процесі її розвитку, руйнуються за допомогою ферментів лізосом. У відмерлій клітині лізосоми руйнуються, ферменти
опиняються в цитоплазмі, і вся клітина перетравлюється.
Рибосоми — дуже дрібні безмембранні
органоїди діаметром до 250Е. Вони можуть бути вільно розташовані в цитоплазмі
або прикріплені до мембран гранулярного ендоплазматичного ретикулума.
Їх основна функція – синтез білка.

У
багатьох клітинах виявлені мікротрубочки. Вважають, що мікротрубочки
пов'язані із скоротливою
(руховою) активністю цитоплазми і її утворень. З них, як з будівельних деталей,
побудовані, мабуть, скоротливі структури
джгутика органоїда, за допомогою якого переміщаються деякі одноклітинні
і колоніальні водорості тощо. В період поділу клітини мікротрубочки збираються в групи і утворюють нитки
веретена поділу. Після закінчення ділення нитки знов розпадаються на окремі мікротрубочки. У клітинах або їх частинах, які позбавлені щільної оболонки, мікротрубочки, можливо, виконують опорну функцію, складаючи
внутрішній скелет клітини.
ПЛАСТИДИ — це двомембранні органоїди,
властиві тільки
рослинним клітинам.
Звичайно це крупні
тільця, добре видимі під світловим мікроскопом. Розрізняють 3 типи пластид:
ü безбарвні лейкопласти,
ü зелені
хлоропласти,
ü жовто-оранжеві
хромопласти.
Пластиди кожного типу мають свою будову і виконують специфічні функції. Проте можливі переходи пластид одного типу в іншій. Так, позеленіння
бульб картоплі викликається перебудовою
їх лейкопласту в хлоропласти. У коренеплоді моркви лейкопласт
переходить в хромопласти. Пластиди всіх трьох
типів утворюються з пропластид.
Пропластиди – це безбарвні тільця, схожі на мітохондрії, але дещо більше від них.
У великих кількостях вони зустрічаються в меристематичних клітинах. Лейкопласт знаходиться в клітках незабарвлених частин рослин (плодів, насіння,
коріння, епідерми листя). Форма їх невизначена. Найчастіше зустрічається лейкопласт, в
якому відкладається крохмаль (він утворюється з цукрів). Є
лейкопласт, що запасає білки. Найменш поширений лейкопласт, заповнений жиром - утворюється
при старінні хлоропластів. Істотних
відмінностей між лейкопластом і пропластидами немає.

Хлоропласти —
пластиди вищих рослин, в яких відбувається процес фотосинтезу, тобто
використання енергії світлових променів для утворення з
неорганічних речовин (вуглекислого газу і води) органічних речовин з одночасним виділенням
в атмосферу кисню. Хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи.


Мал. Будова хлоропласта. Зліва – поздовжній
розріз через хлоропласт: 1 грани, утворені ламеллами, складеними
стопками; 2 оболонка; 3 строма (матрикс); 4 ламели;
5
краплі жиру, що
утворився в хлоропласті. Справа – тривимірна|трьохмірна| схема розташування і взаємозв'язку
ламел і гран всередині |всередині|хлоропласту: 1 грани; 2
ламели.
Зовні хлоропласт вкритий оболонкою,
що складається з двох ліпопротеїнових мембран.
Під нею, в основній речовині (стромі), впорядковано розташовані численні утворення – ламели.
Вони утворюють плоскі мішечки, які лежать один на одному правильними
стопками. Ці стопки, що нагадують монети, складені стовпчиком і називаються гранами. Крізь них проходять довші
ламели, так що всі грани хлоропласту зв'язані в єдину систему.
До складу мембран, що утворюють грани, входить зелений
пігмент хлорофіл. Саме тут відбуваються світлові реакції фотосинтезу – поглинання
хлорофілом світлових променів і перетворення енергії світла в
енергію збуджених електронів.
Електрони, збуджені світлом, які володіють надмірною
енергією, віддають
свою енергію на розкладання води і синтез АТФ. При розкладанні води
утворюються кисень і водень.

Продукція фотосинтезу (біомаса) колосальна. За
рік на земній кулі вона складає близько 1010 т. Органічні
речовини, що створюються рослинами, - це єдине джерело життя не тільки рослин, але і тварин,
оскільки останні
переробляють вже готові органічні речовини, харчуючись або безпосередньо рослинами,
або іншими тваринами, які, в свою чергу, харчуються рослинами. Таким чином, в основі
всього сучасного життя на Землі
лежить фотосинтез.
Всі
перетворення речовин і енергії в рослинах і тваринах є
перебудовами, перекомбінаціями перенесення
речовини і енергії первинних продуктів фотосинтезу. Фотосинтез важливий для всього живого і тим, що одним
з його продуктів є
вільний кисень, що походить з молекули води і виділяється в
атмосферу. Вважають, що
весь кисень атмосфери утворився завдяки фотосинтезу. Він необхідний для
дихання як рослинам, так і тваринам.

Хлоропласти здатні переміщуватися по клітині. На слабкому світлі вони розташовуються
під тією стінкою клітини,
яка звернена до світла. При цьому вони повертаються до світла своєю
більшою поверхнею. Якщо світло дуже
інтенсивне, вони повертаються
до нього ребром і шикуються
вздовж стінок,
паралельних променям світла.
При середній освітленості
хлоропласти займають
положення, середнє
між двома крайніми. У будь-якому випадку досягається один результат: хлоропласти
опиняються в найбільш сприятливих для фотосинтезу умовах освітлення. Такі
переміщення хлоропластів (фототаксис) – це прояв один з видів подразливості в рослин.

Хлоропласти володіють відомою автономією в
системі клітини.
У них є власні
рибосоми і набір речовин, що визначають синтез ряду власних білків
хлоропласту. Є також
ферменти, робота яких призводить
до утворення ліпідів, що входять до складу ламел і хлорофілу.
Як ми бачили, хлоропласт
має в своєму розпорядженні і автономну систему отримання енергії. Завдяки
всьому цьому хлоропласти здатні
самостійно будувати власні структури.
Існує навіть погляд, що
хлоропласти (як і мітохондрії) утворились від якихось нижчих
організмів, що поселилися
в рослинній клітині
і спершу вступили з
нею в симбіоз, а потім що стали її складовою частиною – органоїдом.
У нижчих рослин фотосинтез також здійснюється
спеціалізованими, хоча і не такими високорозвинутими, як в
хлоропласті, мембранними структурами. У фотосинтезуючих
бактерій мембрани, що містять
хлорофіл, утворюють мережу,
яка пронизує тіло бактерії. У
синьо-зелених водоростей фотосинтезуючі мембрани зиваються в плоскі бульбашки. У зелених і інших
водоростей система цих мембран відокремлена від решти частини клітини покриваючою мембраною
і утворює спеціальний органоїд – хроматофор.
Число хроматофорів в клітині невелике, часто всього один
хроматофор. Форма їх дуже різна у
водоростей різних видів. У спірогіри хроматофор має вид стрічки,
спірально закрученої уздовж стінок клітини;
клостридіума
це ребристі циліндри; у зигнеми – зірчасті
тіла.
Препарати, що вміщують хлорофіл:





Хромопласти виникають або з пропластид, або з
хлоропластів, або з
лейкопласту. Їх внутрішня мембранна структура набагато простіша, ніж у хлоропластів. Гран
немає, строма містить
багато жовтого або оранжевого пігменту. Хромопласти містяться в клітинах пелюсток, плодів,
коренеплодів.

Також хромопласти містяться в листі деревних рослин восени.




Схема
взаємоперетворення пластид
У типовій рослинній клітині є крупна вакуоля, виповнена рідким вмістом. Часто вакуоля займає майже весь об'єм клітини|клітини|, так що цитоплазма складає лише тонкий шар,
прилеглий до клітинної
оболонки. У
молодих клітин буває
декілька дрібних вакуолей, які у міру розвитку клітини розростаються і
зливаються в одну. Вміст вакуолі – клітинний сік – це водний розчин
дуже багатьох речовин: цукрів, амінокислот, інших
органічних кислот, пігментів (фарбувальних речовин), вітамінів, дубильних
речовин, алкалоїдів, глікозидів, неорганічних солей (нітратів, фосфатів, хлоридів),
іноді також білків.

У рослинних клітинах вакуолі переважно займають більше
30 % об'єму, а в окремих випадках навіть до 90 %. Вакуолі рослин
споріднені із лізосомами тварин і містять велику кількість гідролітичних ферментів,
проте їхні функції не обмежені тільки перетравленням біополімерів. Зокрема цей
компартмент може використовуватись для зберігання, як поживних речовин так і
відходів метаболізму. Також
вакуолі дають можливість економно і швидко збільшувати розмір клітини не
збільшуючи об'єму цитоплазми. Не рідко одна клітина може містити кілька вакуоль
з різними функціями[1].
Вакуолі рослин необхідні для
регулювання тургорного тиску та pH цитоплазми. Наприклад, у випадку
зростання кислотності навколишнього середовища надмірне надходження протонів у
цитолазму принаймні деякою мірою компенсується їх транспортом всередину
вакуоль. Схожим чином підтримується і тургор, частково завдяки контрольованому
розщепленню ти синтезу полімерів, таких як поліфосфати, у
вакуолях, а частково, завдяки зміні швидкості транспроту амінокислот, цукрів та
інших малих молекул через плазмалему та тонопласт (мембрану вакуолі)
У вакуолях зберігаються найрізноманітніші речовини, деякі
із яких можуть мати поживну цінність. Так у насінні квасолі і гороху вакуолі містять велику кількість білків. Коли насіння проростає білки
розщеплюються гідролітичними ферментами, а амінокислоти транспортуються через
тонопласт у циптоплазму. Також вакуолі можуть накопичувати пігменти, такі як антоціанін,
зокрема у пелюстках для приваблення запилювачів. З іншого
боку, ці органели також можуть містити речовини із відлякувальною функцією для
захисту від рослиноїдних тварин
У
молодих рослинних клітинах протоплазма цілком заповнює найтонші клітинні
оболонки. З таких клітинах відносно великі ядра займають центральне
положення. Але в міру росту клітини в протоплазмі поступово
утворюються спочатку численні вакуолі — простори, що заповнюються клітинним
соком. З ростом клітини вакуолі збільшуються в розмірах,
і численні тонкі нитки протоплазми тоді тягнуться від її пристінного шару
до центра, де є ділянка протоплазми, що містить в собі ядро. Вакуолі
при дальшому рості клітини зливаються в одну спільну вакуолю, займаючи
весь основний простір в клітині. Клітинне ядро відходить до однієї із
стінок клітини і залишається там, оточене протоплазмою, або ж при
наявності обертального руху останньої захоплюється загальним потоком.
З
клітинною оболонкою також відбуваються істотні зміни — вона росте до певної
межі, після чого диференціюється (в ній відкладається лігнін, або суберин, або
целюлоза).
Відмираючі клітини заповнюються повітрям або
водою. Клітинний сік складається з води, в якій розчинені різні солі,
органічні кислоти, пігменти, цукри, розчинні білки, дубильні речовини,
глюкозиди, алкалоїди, інулін і багато інших розчинних речовин. Із солей
зустрічаються хлористий калій, азотнокислий кальцій, сірчанокислий магній,
кислий фосфорнокислий калій, хлорне залізо і багато інших речовин,
з органічних кислот — лимонна, яблучна, щавлева, винна, янтарна та ін.
Реакція клітинного соку кисла. Неорганічні кислоти в чистому вигляді
в клітинному соку не зустрічаються.
З вуглеводів, розчинних в клітинному соку,
поширені моносахари: глюкоза, або виноградний цукор і фруктоза. Вони
поширені в плодах винограду та в інших ягодах, а також у сливах,
вишнях, яблуках, грушах.
Тростинний
цукор добувають із стебел цукрової тростини, такий же цукор добувають з цукрових буряків, в яких його міститься від 15 до 20% (вати
сухої речовини) і більше.
В бульбах топінамбура та інших складноцвітих у розчині клітинного соку міститься особливий вуглевод, що нагадує своїм
складом крохмаль і називається інуліном. Якщо витримати в спирті шматочок бульби
жоржини або бульбистого соняшника, в клітинах викристалізовується інулін
у формі добре помітних сферокристалів.

![]()

Інулін — поживна речовина, яка замінює крохмаль.

Основним
реактивом на моносахариди (глюкоза та ін.) єфелінгова рідина, яка дає при
нагріванні з моносахаридами осад закису міді цеглисто-червоного кольору.
В клітинному соку різних плоті (аґрусу,
смородини, апельсині н та пі.), а також а коренеплодів моркви,
буряків і т. д.
Клітинний
сік деяких рослин містить в собі алкалоїд и, тобто різні органічні отрути:
люпінін в люпині, атропін в бела-донні, соланін в картоплі,
нікотин в тютюні, морфін в молочному соку маку, хінін в корі хінного
дерева і багато інших.
Назви різних алкалоїдів походять від латинських
назв рослин, наприклад, соланін, нікотин і тд.
Більша частина ліків виробляється
з алкалоїдів лікарських рослин. Останні є іноді причиною отруєнь.
Алкалоїди розчинені в клітинному соку. Найпоширеніші вони в родинах
пасльонових, макових, жовтцевих та їй. Серед хвойних рослин отруйні властивості
має тис.

Алкалоїдовмісна рослина –дурман звичайний
Пігменти, що зустрічаються в клітинному
соку, надають забарвлення різним органам рослин. Так, пігменти, які утворюють
групу антоціанів, мають то червоний, то синій, то голубий або фіолетовий колір;
пігменти групи антохлорів жовтого кольору (наприклад, в пелюстках льону,
жовтої жоржини, ляд-винця).
Наявністю
антоціану («антос»— квітка, «ціан»—синій) викликається забарвлення віночків
незабудок, фіалок, троянд, маків, дзвіночків, листків червоної або синьої
капусти і багатьох декоративних і дикорослих рослин. Сходи жита, особливо
в холодну погоду, набувають від антоціану фіолетового або червонуватого
кольору. Поширеність цього пігменту в природі повсюдна. Від зміни кислотності
клітинного соку антоціан набуває різного забарвлення. У медунки,
незабудки, огірочника та інших навесні спостерігається змінне забарвлення
віночків від ніжно-голубого до червоного і фіолетового. Клітинний сік відіграє
величезну роль у створенні клітинного тургору.
Пігмент антоціан у вакуолях клітин
традесканції


Мал. Кристали
щавлевокислого кальцію в вакуолях клітин.
Зліва – в
клітинах черешка листка бегонії королівської.
Справа – в клітці
ряски малої. 1 - крохмальні зерна; 2 - друзи; 3 - ядро; 4 - рафіди; 5 - вакуоля; 6 - цитоплазма.
Всі ці речовини – продукти життєдіяльності клітини. Одні з них
зберігаються у вакуолярному (клітинному) соці
як запасні речовини і з часом
знов поступають в цитоплазму для
використання. Інші є
кінцевими продуктами обміну речовин, що виводяться з цитоплазми. Так, у вакуолю виводиться щавлева
кислота; у вакуолярному соці
часто відкладаються кристали щавлевокислого кальцію: іноді у формі поодиноких кристалів,
в інших випадках у вигляді конгломерату кристалів цієї солі: багатогранних (друзи) або голчастих (рафіди).
Рафіди
відкладаються в вакуолях клітин конвалії травневої

Друзи характерні для щавлю
кінського

Цистоліти карбонату кальцію характерні
для клітин кровипи дводомної, хмелю


У переважної більшості рослин (виняток становлять прокаріотичні організми) в кожній живій клітині є ядро або декілька
ядер. Клітина,
позбавлена ядра, здатна
жити лише короткий час. Без'ядерні ситовидні трубки – виняток, але живуть вони недовго.
У всіх інших випадках без'ядерні клітини є
мертвими. Ядро завжди розташоване в цитоплазмі. Форма ядра може бути
різною округлою, овальною, сильно витягнутою, неправильно-багатолопатевою.
У деяких клітинах
контури ядра змінюються в ході його функціонування, причому на його
поверхні утворюються лопаті різної величини.
Розміри ядер неоднакові і в клітинах різних рослин, і
в різних клітинах
однієї і тієї ж рослини. Відносно крупні ядра бувають в
молодих, меристематичних клітинах,
в яких вони можуть займати більше половини об'єму клітини|обсяг|клітини|. Відносні, а іноді і абсолютні розміри
ядер в розвинених клітках
значно менші, ніж в молодих. Зовні ядро вкрите оболонкою, що складається з двох
мембран, між якими є навколоядерний простір. Оболонка пронизана порами. Зовнішня
мембрана оболонки дає вырости, які безпосередньо
переходять в стінки ендоплдазматичної сітки цитоплазми – це забезпечує тісний
контакт між ядром і цитоплазмою.
Розмір ядра залежить в основному від розмірів
клітини. Так, при збільшенні об’єму цитоплазми збільшується і об’єм ядра.
Співвідношення об’єму ядра до об’єму цитоплазми
називається ядрово-плазмовим співвідношенням. В молодих клітинах ядро займає
порівняно більший об’єм протопласта, ніж в сформованих клітинах. В першому
випадку об’єм ядра становить від 1/4 до 1/6 об’єму протопласта, а в останньому
— від 1/20 до 1/200.Величина ядра досить змінюється в залежності від виду
рослин, типу тканин, віку клітин та ін.Середні розміри ядра в клітинах рослин
становить 10-30 мк. Проте в нижчих рослин, зокрема у грибів, ядра дуже малих
розмірів, всього 0,5 2,0 мк, а ядра соматичних клітин вищих рослин (лілії,
орхідеї) мають діаметр до 1,5 мм.
Великі ядра зустрічаються в клітинах голонасінних
рослин.
Як правило, клітина має одне ядро. Проте,
зустрічаються деякі види рослин, в клітинах яких є два і більше ядра.
По декілька ядер мають клітини спеціалізованих
тканин (наприклад, клітини тапетуму, молочники).
У зеленої водорості кладофора у кожній клітині
міститься по кілька ядер, а в клітинах сифоних водоростей — по декілька сот.
ядер.
Структура ядра:
ядерна мембрана, нуклеоплазма (каріоплазма), ядерце.
Ядро складається з таких основних частин:
ядерної мембрани (оболонки), нуклеоплазми (каріоплазми або каріолімфи), одного
двох або кількох ядерець і хромати нової основи.
Ядерна оболонка має субмікроскопічну структуру.
Вона складається із двох мембран і проміжного шару — перинуклеонарного
простору. Товщина оболонки біля 600-800 Aнгстрем.

Поверхня обох мембран вкрита гранулами.
На відміну від цитоплазматичної мембрани, ядерна
мембрана має більшу пористість. Завдяки наявності пор в оболонці ядра між ними
та цитоплазмою здійснюється постійний обмін.
Зовнішня мембрана ядра зв’язана з ендоплазматичною
сіткою, про що говорить наявність гранул рибосом як на мембрані ядра, так і на
ендоплазматичній сітці.
Нуклеоплазма (каріолімфа) (від грец. karion — ядро plasma — виліплене) — вміст клітиного ядра,
оточений оболонкою. Н. становить основну масу ядра. Це рідка оптично прозора і
гомогенна маса, в якій за допомогою електронного мікроскопа вдається
спостерігати деяку зернистість та наявність тоненьких ниток.
^ Зерниста частина каріолімфи здатна поглинати барвники.
Забарвлена частина нуклеоплазми називається хроматиновою сіткою. Вона найбільш
лабільна: в одних випадках хроматинова сітка непомітна, в інших представлена у
вигляді тоненької сітки, а інколи навіть у вигляді сформованих ниток, клубочків
або глибок.
^ 3. Хромосоми: визначення, утворення та типи.
Із хромати нової сітки внаслідок диференціації
під час поділу утворюються хромосоми.

Хромосоми (від грец. chroma,
род. відм. chromatos
— колір, забарвлення і soma — тіло)
— самовідтворюючі структурні елементи ядра, які є носіями генетичної інформації. Хромосома складається з двох
повздовжніх хроматид, кожна з яких, у свою чергу, складається з двох
півхроматид, а останні зазнають подальшої диференціації на дві чвертьхроматиди.
Найтоншими субмікроскопічними повздовжніми структурами хромосом є хромонеми,
які несуть на собі хромомери. Завдяки наявнрості центромери (первинної
перетяжки) деяким хромосомам властивеядро вторинної перетяжки. Залежно від
розміщення центромери розрізняюить такі типи хромосом: метацентричні,
акроцентричні, і субметацентричні. Вперше описав і запропонував термін “Х.”
Німецький вчений – анатом і гістолог В. Вальдейєр.
Поняття про
каріотип. Диплоїдний та гаплоїдний набори хромосом. Поліплоїдія.
В кожній клітині даного виду формується певна
кількість хромосом, які мають певну форму та розміри, що становлять ідіограму
виду.
^ Число хромосом — в соматичних клітинах рослин
переважно диплоїдне. Диплоїдний набір
хромосом утворюється внаслідок злиття двох статевих клітин з гаплоїдним набором
хромосом.
Гаплоїдне число хромосом позначається буквою n,
а диплоїдне — 2n, тобто в два рази менше. Так, наприклад , цибуля (Allium) має
диплоїдний набір хромосом 2n=16, пшениця-однозернівка (Triticum) 2n=14, тверда
пшениця 2n=28, м’яка пшениця 2n=48, осика 2n=38 і тд.
^ Розміри хромосом в того чи іншого виду рослин
більш менш постійне і є систематичною ознакою. Довжина хромосом коливається від
0,2 до 2 m .
Великих розмірів досягають хромосоми хлібних
злаків (пшениця, жито, ячмінь), а також в цибулі.У листках деревних рослин
хромосоми значно менші, ніж у хвойних (шпилькових) порід. Це, мабуть, пов’язано
з тим, що листяні породи в диплоїдному наборі мають більше хромосом, ніж
хвойні.
В одному і тому ж каріотипі хромосоми неоднакові
як за розмірами так і за формою: є великі і дрібні, довгі і короткі, прямі і
зігнуті. Плечі хромосом можуть бути приблизно однакові (тоді вони називаються
рівноплечими хромосомами). Коли одне плече коротше, а друге довше, то такі
хромосоми називаються різноплечими.
За допомогою спеціальних методів дослідження і
електронного мікроскопа було встановлено, що кожна окрема хромосома складається
з двох половинок хроматид.
Хроматиди представляють собою сукупність
скручених ниток — хромонем, вздовж яких розташовані бульбочкоподібні потовщення
— хромомери, які складаються з ДНК.
По всій довжині хромосом забарвляються не
однаково. Інтенсивно забарвлені ділянки дістали назву гетерохроматинових, а
світліші ділянки — еухроматинових.
До складу хромосом входять ДНК, білок, РНК,
ліпоїди, а також кільцій та магній.

В центральній частині ядра міститься одне, і
інколи два – три або чотири округлі тільця. Це ядерця.
Ядерце — постійний компонент ядра.
Розміри ядерець та їх число більш-менш постійні для того чи іншого виду.
Діаметр ядерця в середньому становить 150 ангстрем .
В порівняні з ядром ядерце має щільнішу
консистенцію. В ядерцях можна виявити мікро фібрили діаметром 50 ангстрем.
Структура ядерця зерниста і дещо нагадує рибосоми цитоплазми.
Ядерце (лат. nucleolus) — маденьке кулеподібне тільце всередині клітинного ядра, що являє собою
компактний згустогк щільнішої консистенції, ніж каріоплазма. До складу ядерця
входять білки, рибонуклеїнова кислота та дезоксирибонуклеопротеїди. Ядерце єж
обов’язковим компонентом ядра. Воно зникає в пізній профазі іформується в
телдофазі мітозу.
иток.Клубочок нуклеоланем погружений у
безструктурний матрикс. Кожна нитка нуклеоланем має вигляд ниткових гранул
діаметр яких становить 110-150 ангстрем. Гранули нуклеоланем містять РНК.В
деяких випадках ниткова структура ядерця не виявляється і тоді гранули РНК
розсіяні в матриксі довільно.
На думку багатьох вчених ядерце — це центр
синтезу РНК і білку. Крім того воно виконує важливу функцію в процесі поділу
ядра.
За фізичними властивостями ядро — це комплекс гідрофільних колоїдів.
Хімічний склад ядра досить складний.
Основну масу ядерної речовини становлять білки,
які займають 70-90% сухої маси ядра. Білки здатні вступати в сполуки з
небілковими компонентами кислотного характеру, утворюючи складні білки, які
називаються протеїдами.
Найважливіше значення із названих сполук мають
нуклеопротеїди.
^ Нуклеопротеїди — комплексні
сполуки простих
білків з нуклеїновими кислотами. Вони були відкриті Ф. Мішером у 1870 р., але
їх будова і функції досліджені лише в останні два десятиліття.
Нуклеїновим вони називаються тому, що були
одержані з ядер клітин (від латинського слова “нуклеус” — ядро).
^ Елементарною одиницею
молекули нуклеїнової кислоти є нуклеотиди. Полімеризуючись вони утворюють гігантські ниткоподібні
молекули нуклеїнових кислот.Їх молекулярна вага становить міліони одиниць від
10000 до 120х106. В склад нуклеїнових кислот
входить цукор, фосфорні кислоти і азотові сполуки.Цукор в нуклеїновій кислоті
може бути представлений рибозою C5H10C5 і дезоксирибозою C5H10C4. В залежності від виду цукру нуклеїнові кислоти поділяються на дві групи —
рибонуклеїнові (РНК) і дезоксирибонуклеїнову (ДНК).РНК міститься в цитоплазмі і
ядрі. Її молекулярна маса коливається від 30000 до 2000000 і більше.ДНК
головним чином міститься в ядрі. Її молекулярна вага досягає десятків міліонів.
Подібно тому як макромолекули білку складаються з амінокислот, макромолекули
РНК і ДНК складаються з нуклеотидів. ДНК при гідролізі розкладається на
азотисті сполуки: аденін, гуанін, цитозин та тимін і дезоксирибозу, а РНК розкладається
на аденін, гуанін, цитозин, урацил та рибозу. Нуклеотиди можуть відрізнятися
одне від одного своїми азотистими сполуками. Нуклеотиди, з’єднуючись між собою,
утворюють ланцюг, що представляє собою макромолекулу ДНК або РНК.
Різні нуклетиди в молекулах нуклеїнових кислот
можуть знаходитися в різних пропорціях і можуть бути розташовані в різній
послідовності. Тому молекули нуклеїнових кислот дуже різноманітні. Нуклеїнові
кислоти присутні у всіх фізіологічно активних клітинах і є найбільш стабільними
їх компонентами. Вони відіграють важливу роль життєдіяльності організмів. Вони
регулюють синтез білків у клітині та обумовлюють передачу спадкових
властивостей виду.
Ядро відіграє надзвичайно важливу роль
в процесах життєдіяльності клітини. Воно приймає найважливішу роль в обмінних
процесах клітини, а також в її рості та диференціації.З метою вивчення знаяення
ядра в клітині ще в кінці минулого століття було встановлено, що фрагменти
амеби, або інфузорії і яких ну було ядра, через деякий час гинули.Велике
значення і на сьогоднішній день мають праці Івана Івановича Герасимова (1902),
який досліджував без’ядерні клітини спірогири. Метою експериментальних
досліджень І.І. Герасимова було — одержати без’ядерні клітини, а пізніше
вивчати їх фізіологію. Свої експерименти Герасимов проводить з великим успіхом
на нитчастій водорості — спірогірі. Внаслідок охолодження клітини, які
ділилися, він одержував без’ядерні клітини і клітини, в яких містилося два
ядра. Ці ядра інколи зливалися і утворювали одне велике ядрj/В контрольному варіанті були
одноядерні клітини тієї ж нитки спірогір, але вони не ділилися. Однак вони
також піддавались дії понижених температур. Після впливу холоду, клітини в
контролі залишалися одноядерними. Виявилось, що клітини в контролі в дальнішому
розвивались нормально без помітної депресії або активації життєвих
процесів.Двоядерні клітини, або з подвійним ядром інтенсивно росли, перевищуючи
розміри одноядерних клітин майже вдвоє.

Без’ядерні клітини не ділилися, припиняли свій
ріст і в них починалися поцеси розпаду. Однак слід зауважити, що деякий час в
них відбувалися процеси життєдіяльності. В них навіть відбувалися процеси
фотосинтезу і нагромаджувався крохмаль але його витрачання і передача в інші
клітини тієї нитки не відбувались. Відтак, без’ядерні частини (клітини)
втрачали фізіологічні функції і гинули. Порушення метаболізму, яке завжди
відбувається після вилучення ядра з клітини, може наступити не відразу, а через
деякий час, однак кінцевий результат — відмирання клітини.
Таким чином, проведені дослідження Герасимовим
на спірогірі показали, що ядро — важливий компонент клітини. Воно може
функціонувати лише в єдності з цитоплазмою, життєздатність якої також залежить
від наявності в ній ядра. На сьогоднішній день, ще не повністю з’ясоване питання
про вплив ядра на функціонування і метаболізм клітини.
Так, наприклад, ряд клітинних функцій, таких, як
дихання, подразнення, фотосинтез, рух можуть здійснюватися деякий час і без
ядра.
Більш очевидне значення ядра для процесів
зв’язаних з ростом, розмноженням і диференціацією клітини.На основі сучасних
даних можна виділити три можливі впливи ядра на життєдіяльність клітини:
а) синтез в ядрі РНК і білка;
б) синтез клітинної РНК — одна із основних
ядерних функцій;
в) вплив ядра на процеси, що відбуваються в
цитоплазмі.
Таким чином, підсумовуючи сказане необхідно
відмітити, що ядро необхідне для тривалого функціонування клітини і продовження
її життя в дочірніх клітинах.
Без’ядерні цитоплазматичні фрагменти неминуче
гинуть. З другого боку, ядро без цитоплазми також нежиттєздатне. Життя клітини
визначається взаємодією всіх її структур як єдиного цілого. Ядро відіграє
важливу роль в поділі клітини. Як відомо, клітини розмножуються шляхом поділу,
але поділу клітини передує поділ ядра. Нові ядра утворюються тільки поділом або
роздріблення старого. Внаслідок поділу ядра, а відтак і клітини в цілому із
однієї материнської клітини виникають дві дочірні клітини.
Дуже важливе значення відіграє
ядро в передачі інформації спадкових властивостей клітини.
Із повсякденного життя Вам добре відомо, що із
насіння гороха, помідори чи пшениці виростає тільки горох, помідор і пшениця.
Із насіння сосни, дуба виростає тільки сосна і тільки дуб.
Візьміть, наприклад, насіння евкаліпта, яке
майже досягає розмірів макової зернинки, а з нього виростає гігантське дерево.
Спостерігається закономірність,
кожний вид відтворює собі подібний організм.Виникає питання. Чому?
В цьому відношенні важлива роль
належить спеціалізованим органелам ядра — хромосомам, в яких містяться гени —
матеріальні носії інформації.
Таким чином, ядро виконує головну роль як носій
спадкової інформації, яка передається при поділі від однієї клітини до другої,
від одного покоління до другого.

Вміст ядра – зерниста основна речовина
(ядерний сік, або нуклеоплазма), в якій розміщуються
щільніші структури – хромосоми і ядерце. Ядерцем є апарат синтезу матеріалу рибосом і
місце їх утворення.
З великої кількості молекул дезоксирибонуклеїнових
кислот (ДНК) побудовані хромосоми., Молекули ДНК – це довгі складно
упаковані подвійні
нитки. Кожна молекула складається з двох ниток, заплетених спірально одна
навколо іншої.
Нитка, у свою чергу, – це ланцюжок з
величезної кількості так званих нуклеотидів. Нуклеотид – це
сполука азотистої основи, вуглеводу дезоксирибози і залишку фосфорної кислоти.

Мал.
Схема будови фрагмента молекули ДНК.
Кожен з двох ланцюжків утворений завдяки тому, що дезоксирибози сусідніх нуклеотидів зв'язані між собою через фосфат. Два ланцюжки
сполучені один з одним завдяки водневим (···Н···)
зв'язкам між азотистими підставами їх нуклеотидів
(-А····Т- або -Г····Ц-).
До складу кожного з нуклеотидів входить
одна з чотирьох наступних
азотистих основ: аденін, гуанін, цитозин і тимін. Відповідно, в ДНК розрізняють 4 різних нуклеотиди: аденіновий (А), гуаніновий (Г), цитозиновийй (Ц) і тиміновий (Т). Нуклеотии
сполучені між собою
через свої фосфатні групи, завдяки чому утворюється довгий ланцюжок. Два
ланцюжки, закручені один навколо іншого, утворюють одну молекулу ДНК, скріплені
між собою хімічною взаємодією (так звані водневі зв'язки) азотистих основ своїх
нуклеотидів. Підстави утворюють пари одна
підстава з одного ланцюжка, інше з
другої. Схема
на малюнку дає уявлення про порядок з'єднання нуклеотидів
в ланцюжок та двох ланцюжків між собою.
Хоча всі молекули дезоксирибонуклеїнових
кислот побудовані по
описаному єдиному плану, конкретний їх якісний склад різний;
відрізняються вони і за величиною молекул. Молекула ДНК містить до 50-100 тис.
пар нуклеотидів, але число пар їх в кожній молекулі
своє, що відрізняється від числа пар нуклеотидів
в будь-якій іншій молекулі. Крім того, існує 4 різних типів нуклеотидів і у складі кожної
молекули ДНК свій, їй властивий відсоток нуклеотидів кожного
даного виду.
Таким чином, клітинне ядро виконує наступні взаємозв'язані функції:
1) У ньому зберігаються дані
про склад всіх білків, здатних
синтезуватися в даній клітині
протягом її життя. (Виключенням
є деякі білки мітохондрій і хлоропластів. Їх склад зашифрований
в власній ДНК цих органоїдів, де ця ДНК і знаходяться. Тут же, на місці,
відбуваються всі етапи
розшифровки відомостей в цій ДНК, включаючи і сам синтез даних
білків за допомогою власних рибосом.)
|
|
2) У ядрі зберігаються зведення про всі властивості
клітини і
організму. Ядро організовує синтез кожного з цих білків в потрібний
момент. При поділі клітини і ядра вся ця інформація в повному об'ємі переходить в кожне
з новоутворених
ядер, в кожну нову клітину.
Це можливо завдяки тому, що перед поділом весь генетичний матеріал хромосом самоподвоюється і утворюються два однакових його екземпляри і по одному з
них опиняється в кожному з нових ядер.

У кожній
клітині ядро містить повний набір генів, властивих
даному організму. Проте
протягом життя різних спеціалізованих клітин працюють далеко не всі гени. У одних
клітинах функціонує
одна частина генів,
в інших інша, в третіх – ще інша. Саме тому клітини різних тканин одного
організму відрізняються один від одного. Значна частина генів так і залишається
в пасивному, такому, що лише «зберігає інформацію» стані від народження до
самої смерті клітини та
організму. Крім того, гени в даній клітині працюють не одночасно: одні активні
в один період життя клітини,
на такому-то етапі її розвитку; інші на іншому і
т. д.
Питання про те, чому одні гени
так і залишаються неактивними, яким чином включаються і вимикаються інші, дуже складне
і важливе, тому
зараз інтенсивно досліджується. Велику роль в блокуванні і
деблокуванні генів грають, мабуть,
білки-гістони. Вони входять до складу хромосом, знаходячись в складі ДНК.
Можливо, активація, «розкріпачення» гена відбувається тоді, коли молекула гістона від'єднується від відповідної ділянки ДНК,
тим самим оголяючи
його ланцюжки, дозволяючи їм розплестися і почати функціонувати
хімічно. Приєднання гістона веде до блокування гена. Проте недостатньо
ясно, чим управляється
приєднання і від'єднання гістонів.

Генетичний
матеріал, як відомо, знаходиться
в хромосомах. Тому робота ядра по зберіганню спадкової інформації, по
її подвоєнню і передачі з
клітини в клітину,
по організації синтезу різних білків протягом життя клітини – це перш за все робота хромосом. Хоча вони
існують протягом всього життя клітини,
але у вигляді чітких
структур хромосоми помітні
в ядрі тільки під
час поділу клітини.
В цей час відбувається
конденсація матеріалу хромосом і хромосоми вдається виявити методами
мікроскопії як індивідуальні, чітко окреслені утворення.
Поверхневий апарат клітини


До складу клітинного складу входять. Вода (70-95%)
азотисті та без азотисті органічні речовини, вітаміни, фітонциди, неорганічні
сполуки:
Азотисті органічні речовини представлені простими
білками, а. к., алкалоїдами.
Прості білки –
білки, що розчиняються у воді (альбуміни. В соляній кислоті (глобуліни), в
розчинах лугів (лютеїни).

Амінокислоти –
продукти розпаду білків і також вважаються продуктами запасу. У багатьох рослин
зустрічається така а. к, як аспарагін; препарати аспарагіну заспокійливо діють
на роботу серця і стимулюють роботу серця.

соя – джерело білків
Алкалоїди – складні
органічні сполуки, до складу яких входять азот. Вони становлять рослинні основи
із кислотами утворюють солі. Майже всі алкалоїди отруйні, і цим обумовлено
отруйність рослини. У рослині може синтезуватись один, кілька або багато
алкалоїдів. Наприклад у молочному соці маку міститься 22 алкалоїди, у тому
числі морфін і кодеїн.


беладонна – джерело алкалоїду атропіну
Без-азотисті речовини представлені розчинними
вуглеводами, Нептуновими речовинами, орган. к-ми, глікозитами, тощо.
Із вуглеводів – найголовніше в клітинному соці
зустрічаються глюкоза, фруктоза, сахароза, які зумовлюють солодкий смак
клітинного соку.
Глюкоза (виноградний цукор) С6Н12О6 моносахарид) звичайно виявляються в плодах рослин, у нектарі.
В медицині використовують при захворюванні серця, печінки ін.
Фруктоза (плодовий цукор) пере даток в стиглих плодах.
Сахароза (тростинний цукор) – дисахарид С12Н22О11. Вона звичайна для
коренеплодів цукрових буряків (до 26%), стебел цукрової тростини (до 20%),
плодів кавунів, динь, тощо. Для рослин сахароза є продуктом харчування.
Інулін знаходиться в коренях (цикорій), бульбах (зелена
груша) і становить для рослин продукт запасу. Використовують для заміни цукру
при діабеті.


Пектинові
речовини знаходяться в клітинному
соці і в міжклітинній речовині, що склеює клітини. Багато їх міститься в плодах
апельсинів, яблук, айви, слив і ін, в коренеплодах буряків, моркви, в бульбах
топінамбура. Використовують в медицині для виведення з організму отруйних і
радіоактивних речовин.
Органічні
кислоти. Зумовлюють кислу реакцію
клітинного соку. Найчастіше зустрічаються щавлева кислота, яка з’єднується з
кальцієм і утворює нерозчинну у воді сіль оксалату кальцію. Вона утворюється як
один із побічних продуктів дихання.
Яблучна
кислота є найбільш розповсюдженою в різних плодах (яблука, горобина, вишня.
Помідори, брусниця, журавлина) зумовлюючи їх кислуватий смак.
Лимонна
кислота характерна для плодів лимона (6%), лимонника (10%), журавлини (3%).
Вишня-кислота
переважає в плодах винограду (0,3%) і малини.
Бензойна
кислота зустрічається в плодах брусниці (800,1%), журавлини. Для неї характерні
консервуючі властивості, що зумовлює здатність цих плодів зберігатись як у
натуральному так і в замоченому вигляді.
Органічні
кислоти підтримують тугор клітини.
Глікозиди – складні органічні речовини, до складу яких
входить глюкоза або ін. Цукор, зв’язаний по типу складних ефірів з
несахаристими речовинами (аглюконами). Глікозиди, особливо серцеві – отруйні
сполуки, які зумовлюють отруйність всієї рослини.

У
медицині глікозити мають досить широке застосування. Наприклад, глікозиди таких
рослин, як конвалія, наперстянка, горицвіт, застосовують при серцевих
захворюваннях. Глікозид амигдалін під впливом ферменту емульсину розщеплюється
на глюкозу, безолійний альдегід і дуже отруйну синильну кислоту. Він
знаходиться в насінні гіркого мигдалю, тому не насіння не можна використовувати
як їжу, бо кілька насінин можуть спричинити сильне отруєння. Амигдалін є також
у насіннях сливи, вишні, абрикоса, персика, яблуні, груші, але в невеликих
кількостях, то обумовлює їх гіркуватий смак.
Гіркоти – речовини глікозидної природи, вони характерні
для полину, золототисячника, тирличу. Гіркоти використовують для поліпшення
апетиту і покращення травлення.
Таніди
(або дубильні реч.). Особливістю
їх є в’яжучий смак, кисла р-а, здатність осаджувати більше і алкалоїди. Таніди
містяться в значних кількостях в усіх органах і частинах рослин. Наприклад, у
дубових голок їх вміст досягає 75%, у корі дуба – 20%, верби – 13%. Вміст
дубильних речовин у плодах під час їх зберігання, достигання, а також внаслідок
дії низьких tо знижується. У медицині мають широке застосування. І
використовують як в’яжучий засіб при запаленні слизових оболонок, шлункових
маткових кровотеч ін.

Пігменти – безбарвні розчинні речовини. Найпоширенішими
рослинними пігментами є антоціани і флавони. Вони знаходяться в пелюстках
квіток, у листках, стеблах, плодах і насінні. Антоціани органічні сполуки,
здебільшого феномені глікозиди. Їх забарвлення залежить від реакції клітинного
соку. Якщо останній має кислу реакцію, актоціани набувають червоного кольору
різних відтінків, при нейтральній реакції – фіолетового, а при лужній – синього
або блакитного. У рослинах реакція клітинного соку може змінюватися, а тому і
забарвлення рослин також змінюється.
Наприклад:
у медунки на початку цвітіння пелюстки квіточок червоні, з часом їх забарвлення
змінюється на фіолетове, а в кінці цвітіння вони синіють. Флавон – пігмент
жовтого чи оранжевого кольору. Звичайно на нього багато пелюстки жовтих жоржин,
маку, жовті і оранжеві плоди мандаринів, лимонів, апельсинів.
Пігменти
відіграють велику біологічні роль. Забарвлюючи квітки, вони приваблюють комах і
таким чином сприяють перехресному запиленню. Антоціани вбирають сонячне
промінні і сприяють підвищенню tо клітин, що важливо в холодні періоди, при
весняних похолодання. Антоціанам притаманні фітонцидні властивості.
Вітаміни – солодкі органічні сполуки різного складу. Вважають,
що вітаміни відіграють роль каталізаторів в організмі і беруть участь у синтезі
деяких ферментів у клітині. Vit., які розчиняються у воді (В, С. Р) знаходяться
в клітинному соці. Решта (розчинних в олії) міститься в цитоплазмі.
Vit. гр.
В є:
·
В1 (тіамін),
·
В2 (рибофлавін),
·
РР (нікотинова
кислота, фолієва кислота, (Вс)
·
і В12
(ціанокоболомін).
Vit. В1 –
міститься в пивних і мінеральних дріжджах, зародках і зовнішніх оболонках
насіння злаків: бобових, у гречаних і вівсяних крупах шипшині, білокачанній
капусті, моркві, картоплі, зеленому горошку. Нестача Vit. В1 в організмі
спричинює нервове захворювання бері-бері.
Vit. В2 –
міститься в дріжджах, горосі, цибулі, в зародках пшениці, кукурудзі і ін. Його
нестача в організмі призводить до дерматитів запалення язика і губ, послаблення
зору.
Vit. РР
(В5) У значних кількостях міститься в дріжджах, грибах, помідорах, картоплі,
моркві, гречаній крупі, арахісі, кропиві, квасолі, шпинаті і ін. Його нестача
приводить до захворювання на пелагру, що характеризується нервовим інтенсивним
розладом, запаленням слизової оболонки рота і язика, полосами, появою плям на
шкірі.
Фолієва
кислота (Вс) міститься в дріжджах, листях шпинату, салату, зеленої цибулі,
щавлю, петрушки, селери, в суницях. Нестача в організмі є причиною недокрів’я
(анемії).
Vit. В12
В основному міститься в продуктах тваринного походження – печінці і ін.
внутрішніх органах. Нестача спричинює порушення координації руху, шлунково-кишкових
розладів, запальні процеси в ротовій порожнині, втрату апетиту.
Vit. С
(аскорбінова кислота) дуже поширений у рослинах. Найбільше його міститься у
плодах шипшини, чорної смородини, червоного перцю, в корінні хрону, листках
петрушки, щавлю, шпинату, салату, кропиви, капусти всіх видів, кабачках,
порічках, кизилі, обліписі, помідорах, суницях. Vit. С підвищує імунітет, його
нестача спричиняє захворювання цингою.
У
клітинному соці містяться також токсини – дуже отруйні сполуки, що утворюються
в процесі життєдіяльності рослин. Наприклад, токсин рицин знаходиться в насінні
рицини, токсин робін – у корі білої акації. Тому, не знаючи рослини, не можна
її не лише їсти, а й жувати, бо це може призвести до отруєння і навіть смерті.
Фітонциди – рідкі або леткі сполуки, отруйні для бактерій,
найпростіших, грибів, деяких видів вищих рослин, комах, молюсків, земноводних і
не отруйні для людини.

Фітонциди
притаманні лише насінним рослинам і проявляють вибіркову дію. Легкі Фітонциди
мають велике значення при озелененні міст. Повітря яких наповнене не
хвороботворними бактеріями. Фітонциди застосовують для лікування гнійних
запальних процесів шкіри, карбункулів, стоматитів, опіків, використовують проти
стафілококів, патогенних грибів, кишкової палички, дизентерії, бруцельозу.
Ефі́рна олі́я (етерні олії, етери) — рідка летка суміш органічних речовин, котрі
виробляються рослинами і надають їм запаху.
Більшість
ефірних олій добре розчиняється в бензині, ефірі, хлороформі, ліпідах, в оліях
та інших ліпофільних речовинах, та погано — у воді.
Ефірні
олії в залежності від способу добування поділяються на натуральні,
натуралізовані і синтетичні. Лікувальні властивості має лише натуральна ефірна
олія.[Джерело?] Синтетична ефірна олія — це продукт фракції нафти або
кам'яновугільної смоли.
Більшість
відомих людству лікарських рослин є ефіроносами.

Антибіотики – складні органічні сполуки, які утворюють в процесі
життєдіяльності клітин нижчих організмів – бактерій (граміцидин), грибів
(пеніцилін, аспергілін). Вони згубно діють на організми інших нижчих рослин, що
дозволяє використовувати їх у медичній практиці.
Мінеральні
речовини – потрапляють у клітину
разом з водою. Це різні неорганічні сполуки. Деякі із елементів, що потрапляють
у клітину, життєво необхідні рослині (Са, К, N, Р, Fе тощо) ін. не
використовуються рослиною і залишаються в клітині.
Значення вакуоль важливе: вони формують внутрішнє водне середовище клітин, з їх допомогою відбувається регуляція водно-сольового обміну, підтримується тургорно-гідростатичний тиск внутрішньо-клітинної рідині, в них накопичуються запасні речовини, відкладаються кінцеві продукти обміну речовин.
КЛІТИННА ОБОЛОНКА — зовнішній скелет
рослинної клітини. Наявність міцної целюлозної оболонки — відмінна ознака
клітин рослин, яка відрізняє їх від клітин тварин. Вона надає
клітинам міцності, створює осмотичний тиск, запобігає осмотичному розриву
клітин, служить для транспорту води та мінеральних речовин
по апопласту, інколи зберігає запаси поживних речовин (геміцелюлози
у клітинах насіння окремих видів пальм) Як правило, вона безбарвна,
прозора, легко пропускає сонячне світло. Кожна клітина рослини має власну К.о.,
а К.о. сусідніх клітин зцементовані міжклітинною речовиною —
серединною пластинкою. К.о. складається переважно із полісахаридів, які
залежно від їх ролі поділяють на речовини скелета та речовини
матриксу. Скелетом К.о. вищих рослин є целюлоза (клітковина), молекули
якої зібрані в тоненькі волоконця-мікрофібрили, які створюють каркас,
скелет або арматуру К.о. Мікрофібрили целюлози занурені в аморфний
матрикс, утворений, в основному, пектинами та геміцелюлозами. Вони
дуже набухають і стають легкопроникними для води та розчинених
у ній дрібних молекул, іонів. Целюлоза є сировиною для харчової
та фармацевтичної промисловості. Препарати на її основі нормалізують
процеси травлення, забезпечують адсорбцію речовин, інактивацію токсинів.
Волокна полісахаридів К.о. нормалізують моторику і мікрофлору кишечнику,
пригнічують апетит, знижують рівень холестерину в крові тощо. Пектинові
речовини використовують у фармації як основу для мазей, вони діють як
емульгатори, стабілізатори, фіксатори токсинів і радіонуклідів. Це
компоненти, які подовжують дію основних речовин ЛП.

Під
час поділу К. протопласт формує тоненьку еластичну первинну К.о., здатну
розтягуватися. Вона містить багато води, близько 30% целюлози, фібрили якої
розташовані безладно. Найтонші ділянки первинної К.о. називають первинними
поровими полями. Коли припиняється ріст клітини, вона формує вторинну К.о.,
в якій менше води, переважають фібрили целюлози, які розташовуються
впорядковано, паралельно одна одній, що робить К.о. ще міцнішою.
Вторинна К.о. поступово нашаровується на первинну і стає товстішою
та багатошаровою, а її шари відрізняються орієнтацією фібрил
целюлози. Вторинна К.о. не відкладається на первинних порових полях.
Тут утворюються пори — непотовщені місця у вторинній К.о. Пори
в оболонках сусідніх клітин розміщені супротивно. Серединна пластинка
та первинні оболонки між двома порами утворюють замикальну плівку пор.
Розрізняють два типи пор: прості та облямовані. Прості пори мають циліндричний поровий канал, вони
розриваються в оболонках живих та мертвих клітин склеренхіми. Облямовані пори мають лійкоподібний канал, вторинна
оболонка нависає над порожниною пори. Облямовані пори формуються у стінках
провідних елементів ксилеми — трахеїд і члеників судин. Через пори
К.о. проходять плазмодесми —
тонесенькі важі цитоплазми, що з’єднують протопласти сусідніх клітин
і забезпечують обмін речовин між ними.
При утворенні вторинної К.о. відбуваються
вторинні зміни її хімічного складу та властивостей. Це лігніфікація (здерев’яніння) – просякнення
К.о. лігніном, який підвищує твердість і міцність К.о., але знижує її
проникність для води та спричиняє відмирання протопласту. Кутинізація –
відкладання на зовнішніх стінках клітин епідерми кутину у вигляді
жироподібної плівки — кутикули, яка обмежує транспірацію (випаровування)
води з клітин рослини. Суберинізація (скорковіння) — просякнення
суберином К.о., яка втрачає еластичність, стає непроникною для води
та газів, унаслідок чого протопласт відмирає. Мінералізацію К.о. викликають кристалічні мінеральні
речовини, найчастіше кремнезем (стебла і листки злаків, осок, хвощів),
інколи карбонати. Мінералізовані оболонки стають твердими, але крихкими. Ослизнення К.о. пов’язане з ізомерними
перетвореннями поліцукрів оболонки, що спостерігається у кореневих
волосках, насіннєвому лушпинні (лузга) (айва довгаста, види льону, подорожника,
гірчиці). У підземних органах (алтея лікарська), листках (алое
деревовидне) чи плодах (хурма східна) слизи кумулюються як поживні речовини.
У медицині слизи ЛР використовують як обволікаючі, пом’якшувальні,
проносні, відхаркувальні, протизапальні, знеболювальні речовини.

Плазмоліз (від грец.
plásma — виліплене, оформлене і грец. lýsis —
розкладання, розпад), відділення протопласту від клітинної стінки при зануренні
клітини в гіпертонічний розчин.Плазмоліз характерний
головним чином для рослинних клітин, що мають міцну целюлозну стінку. Тваринні клітини при перенесенні в гіпертонічний
розчин стискаються. Залежно від в'язкості протоплазми, від різниці між
осмотичним тиском клітини і зовнішнього розчину, а отже від швидкості та
ступеня втрати води протоплазмою. Розрізняють плазмоліз опуклий, увігнутий,
судомний і ковпачковий. Іноді плазмолізовані клітини залишаються живими; при
зануренні таких клітин у воду або гіпотонічний розчин відбувається деплазмоліз.

Характер
плазмолізу залежить від ряду факторів:
від
в'язкості цитоплазми;
від
різниці між осмотичним тиском внутрішньоклітинного і зовнішнього середовища;
від
хімічного складу і токсичності зовнішнього гіпертонічного розчину;
від
характеру та кількості плазмодесми;
від
розміру, кількості і форми вакуоль.

Деплазмоліз (від де ... і
плазмоліз) - повернення протопласта клітин
рослин зі стану плазмолізу в початковий стан, що характеризується нормальним
тургором.Деплазмоліз відбувається при перенесенні плазмолізованих клітин (тобто
клітин, які зазнали плазмолізу) у воду або гіпотонічні розчини.

Список
рекомендованої літератури
а) Основна:
1.
Сербін А.Г.
Фармацевтична ботаніка: підручник / А.Г. Сербін, Л.М. Сіра, Т.О. Слободянюк / Під
ред. Л.М. Сірої. – Вінниця: Нова книга, 2007. – С. 16–33.
2.
Пішак В.П. Медична ботаніка. Анатомія
рослин з практикумом: Навч.-метод. посібник / В.П. Пішак,
В.В. Степанчук / За ред. чл.-кор. АПН України, проф. В.П. Пішака. –
Чернівці: Медуніверситет, 2007. – С. 7–38.
3.
Ткаченко
Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х.: Основа,
1997. – 432 с.
4.
Нечитайло В.А. Ботаніка. Вищі рослини. /
В.А.Нечитайло, Л.Ф. Кучерява. – Київ: Фітосоціоцентр,
2000. – С. 10-19.
5.
Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин: Навч. посібник / За ред. М.І. Стеблянка.
– К.: Вища школа, 1995. – 384 с.
б) Додаткова:
6.
Григора І.М., Алейніков
І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. –
Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.
7.
Яковлев Г.П., Челомбитько В.А.
Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред.
И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.
8.
Сербин А.Г., Серая Л.М.,
Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.
9.
Географія рослин з основами ботаніки: Навч. посібник / Гришко-Богменко
Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В., Оляніцька
Л.Г. – К.: Вища школа, 1991. – 255 с.
10. Жизнь
растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение,
1970-1982. – Т.1–6.
11. Лікарські
рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред.
А.М. Гродзинський. – К.: Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. –
544 с.
12. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.
13. Botany / [Randy Moore,
W.Denis Clark, Kingsley R.Stern, Darrell Vodopich]. –
Підготувала:
доц. Шанайда М.І.