ТЕМА

РОСЛИННІ ТКАНИНИ: ТВІРНІ, ПОКРИВНІ

Диференціація тіла на тканини притаманна вищим рослинам, вегетативне тіло яких поділяється на корені і пагони. У нижчих рослин справжніх тканин немає.

Взаємозв'язані між собою і спільні за походженням клітини, котрі мають однакову будову і виконують однакові функції, називаються тканинами.

Згідно сучасної анатомо-фізіологічної класифікації, у розрізняють насупні тканини:1) твірну, або меристему; покривну; основну, або паренхіму; механічну, або арматурну; провідну; видільну. Тканини бувають прості, що складаються з одного типу клітин, та складні, що побудовані з кількох типів тканин (перидерма, флоема, ксилема).

Твірні тканини

ТВІРНА ТКАНИНА складається з позбавлених міжклітинників паренхімних або прозенхімних клітин. За своєю функцією і властивостями клітини меристеми поділяються на ініціальні та похідні. Ініціальні клітини мають ізодіаметричну форму та зберігають здатність до безперервного поділу протягом усього життя рослини. Похідні клітини після декількох поділів перестають ділитися.

Конус наростання пагона покритонасінних рослин містить 2-4 ряди ініціальних клітин, які входять до складу туніки. Вони оточують групу ініціальних клітин, з яких складається корпус. Зовнішній шар клітин туніки перетворюється на протодерму, котра є зачатковою епідермою. З внутрішнього шару клітин туніки або зрідка із зовнішніх клітин корпусу утворюється основна меристема, з якої формуються запасаючі (асиміляційні), або первинні механічні тканини первинної кори. Ініціальні клітини корпусу дають початок прокамбію. Клітини останнього диференціюються в клітини флоеми, ксилеми, механічних тканин, паренхіми, що є складовими центрального осьового циліндру.

Твірні тканини класифікуються за походженням і розміщенням в органах рослин. За походженням меристеми бувають первинними і вторинними.

Первинна, або ембріональна меристема міститься ще в зародку насінини. В процесі росту органу вона трансформується в первинну постійну тканину, утворюючи його первинну будову. В органах рослин первинна меристема представлена конусами наростання кореня і пагона, перициклом, прокамбієм та інтеркалярною меристемою.

Вторинна меристема з'являється в процесі росту органів рослин. Вона утворюється з прокамбію або живих паренхімних клітин. Вторинна меристема забезпечує вторинний ріст і формування вторинної постійної тканини та вторинної будови органів. Вторинною меристемою є камбій і корковий камбій (фелоген).

За розміщенням в органах рослин меристема буває: апікальною (верхівковою), латеральною (бічною), інтеркалярною (вставною) та травматичною (раневою).

Апікальна меристема представлена конусами наростання кореня і пагона. З них, відповідно, утворюються корень і пагін.

Латеральна меристема розміщується в осьових органах рослин паралельно до їхньої поверхні. До неї належать перицикл, прокамбій, камбій та фелоген.

Вставна (інтеркалярна меристема) знаходиться в основі міжвузля стебла або в основі листка. Вона забезпечує вставний ріст у довжину стебла злаків і хвощів, а також інтеркалярний ріст листків у насіннєвих рослин.

Травматична, або ранева, меристема з'являється при пошкодженні органів; у цьому випадку живі (непошкоджені) клітини інтенсивно діляться і утворюють пухлину з недиференційованих клітин — калюс. Після певного періоду росту клітини калюса під впливом сусідніх клітин диференціюються у відповідну постійну тканину. Так, під час щеплення з'єднуються провідна тканина підщепи і прищепи, або при пошкодженні кори відновлюються покривна та інші тканини.

Покривні тканини

В органах рослин покривна тканина виконує захисну функцію і регулює виділення або поглинання речовин, світла, тепла органами рослин.

За походженням покривна тканина може бути первинною (епідерма, епіблема), вторинною (корок, пробка або фелема) і третинною (кірка, або ритидом).

Епідерма — це первинна покривна тканина листків, трав'янистих стебел, частин квітки, плодів. Утворюється епідерма з протодерми, в яку трансформується поверхневий шар клітин туніки конуса наростання.

Складається епідерма найчастіше з одного шару клітин і його похідних. Клітини епідерми живі, їх можна поділити на основні (покривні), замикаючі і побічні.

Основні клітини міцно з'єднанні між собою. Бічні оболонки їх часто звивисті, що підсилює зчеплення. Зовнішні оболонки товсті, у злаків, осок і хвощів мінералізовані, а бічні і внутрішні оболонки тонкі і мають пори. Протопласт розміщений постійно. В ньому містяться ядро і амілопласти.

Замикаючі клітини парні. Вони не зростаються між собою і утворюють продихову щілину, яка, відкриваючись або закриваючись, регулює газообмін і транспірацію. Ці клітини мають хлоропласти. Замикаючі клітини в більшості рослин квасолеподібної форми, а в злаків і осок — гантелеподібної.

Епідермальні клітини (дві або декілька), які розмішуються поряд з замикаючими клітинами і відрізняються від основних клітин епідермісу, називаються побічними. Замикаючі клітини разом з побічними утворюють продиховий апарат.

В основі механізму відкривання продихів лежить нерівномірне потовщення оболонок замикаючих клітин та зміна тургору в них. Якщо в замикаючих клітинах підвищується тургорний тиск, продих відкривається, якщо знижується — закривається.

До похідних епідерми відносять кутикулу, волоски та емергенці, або шипи.

Кутикула — це шар кутину і воску, що відкладається на зовнішній поверхні епідермальних клітин. Вона підсилює захисні функції епідерми, оскільки майже не пропускає воду і гази, але через неї добре проходить світло. Товщина кутикули залежить від умов зростання рослини. Поверхня кутикули може бути гладкою або утворювати виступи у вигляді горбочків, а також прямі чи хвилясті складки.

Волоски, або трихоми, — це одноклітинні або багатоклітинні вирости на поверхні епідермісу (рис. 7). Вони мають вигляд сосочків, горбочків, гачечків, волосків, лусочок. Волоски за своєю функцією бувають прості (покривні) і головчасті (залозисті).

Прості волоски можуть бути одноклітинні і багатоклітинні, нерозгалу-жені (прямі, колінчасті і звивисті) і розгалужені (зірчасті, багатопроменеві, багатокінцеві), а їхня поверхня — гладкою чи бородавчастою, залежно від характеру поверхні кутикули, що вкриває волосок.

Головчасті (залозисті) волоски складаються з ніжки і головки. Ніжка буває довгою або короткою, одноклітинною або багатоклітинною. Головка залозистого волоска теж може бути одно- або багатоклітинною, кулястою або сплющеною. В головці волоска накопичується переважно ефірна олія.

Особливий тип волосків — жалкі волоски кропиви.

Епіблема, або ризодерма, вкриває переважно одним шаром клітин поверхню всисної зони кореня. Утворюється вона з протодерми, в яку трансформується дерматоген. Клітинні оболонки тонкі. Епіблема не має продихів і не захищена кутикулою. Клітини епіблеми утворюють вирости — кореневі волоски, які значно збільшують поверхню епіблеми.

Корок, або фелема, — формується з вторинної латеральної меристеми — коркового камбію, або фелогену. Корок — це вторинна покривна тканина переважно дерев'янистих стебел, а також провідної зони кореня вторинної будови в дводольних і голонасінних рослин.

На відміну від епідерми, корок завжди багатошаровий, клітини його мертві, щільно зімкнуті між собою, а оболонки зсередини клітин вкриті суберином та воском. Клітини розміщені правильними радіальними і тангентальними рядами.

Корковий камбій — це один шар здатних до поділу клітин, який утворюється з епідерми, субепідермального шару або більш глибоких шарів кори. Клітини фелогену діляться тангентальними перегородками на дві. Зовнішня клітина з часом просочується суберином, відмирає і перетворюється на корок. Клітини, що відкладаються фелогеном досередини, залишаються живими і утворюють асиміляційно-запасаючу тканину — фелодерму.

Внаслідок діяльності коркового камбію утворюється складна тканина — перидерма. Вона побудована з корку (фелеми), коркового камбію (фелогена) і фелодерми. У клітинах корку можуть відкладатися різні речовини: дубильні, смолисті (наприклад, бетулін корку берези), кристали солей.

Функцію газообміну і транспірації в корку виконують сочевички — отвори в корку з кулястими виповнюючими клітинами і добре розвиненими міжклітинниками.

Стовбури деревних рослин вкриває третинна покривна тканина – кірка.

Список рекомендованої літератури

а) Основна:

1. Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х.: Основа, 1997. – 432 с.

2. Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 3–14.

3. Григора І.М., Алейніков І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. – Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.

4. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.

5. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1978. – 478 с.

6. Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин: Навч. посібник / За ред. М.І. Стеблянка. – К.: Вища школа, 1995. – 384 с.

б) Додаткова:

7. Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.

8. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники. – М.: Высшая школа, 1976. –

9. Географія рослин з основами ботаніки: Навч. посібник / Гришко-Богменко Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В., Оляніцька Л.Г. – К.: Вища школа, 1991. – 255 с.

10. Жизнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.

11. Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – К.: Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. – 544 с.

12. Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. – К.: Наук. думка, 1987. – 548 с.

13. Чопик В.И., Дудченко Л.Г., Краснова А.Н. Дикорастущие полезные растения Украины. – К.: Наук. думка, 1983. – 398 с.

14. Довженко В.Р., Довженко А.В. Растения служат человеку: Справочник. – Симферополь: Таврия, 1991. – 368 с.

15. Ткаченко Н.М., Тимчук Н.Ф., Причиненко Н.О. Казковий світ рослин. Методичний посібник. – Балаклія: ІВК "Балаклійщина", 2002. – 288 с.

16. Вент Ф. В мире растений. Пер. с англ. И.М. Спичкина. Под ред. с предисл. к.б.н. Лапина. – М.: Мир, 1972. – 192 с.

17. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.

18. Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich. Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.