№ 9. Nervensystem. Das Gehirn

 

Der Begriff Nervensystem (lat. Systema nervosum) bezeichnet die Gesamtheit aller Nerven- und Gliazellen in einem Organismus. Es ist einOrgansystem der höheren Tiere, welches die Aufgabe hat, Informationen über die Umwelt und den Organismus aufzunehmen, zu verarbeiten und Reaktionen des Organismus zu veranlassen, um möglichst optimal auf Veränderungen zu reagieren. Das Nervensystem realisiert eine der Grundeigenschaften des Lebens, die Reizbarkeit (Irritabilität).

Evolution

Im Verlauf der Evolution und mit der Höherentwicklung einzelner Abteilungen des Tierreichs ist eine deutliche Tendenz zur Konzentration und damit einhergehender Spezialisierung von Teilen des Nervensystems festzustellen. Während bei primitiven Tiereoch manchen Einzelneuronen spezielle Funktionen zufallen (z. B. Schrittmacher-Neurone, die den Takt für elementare Körperbewegungen von Würmern vorgeben), verrichten in hochkomplexen Nervensystemen bis zu mehrere Milliarden Neuronen im Verbund spezielle Aufgaben.

In Nervensystemen mit Zentralganglien kann die Erregungsleitung der Neurone in Afferenzen (von den Sensoren zum Gehirn) und Efferenzen (vom Gehirn zu den Effektoren, z. B. Muskeln) unterteilt werden.

Hohltiere

Als primitivste Nervensysteme gelten die relativ homogenen Nervennetze von Nesseltieren. Bei Nesseltieren findet man Markstränge.

Platt- und Fadenwürmer

Platt- und Fadenwürmer besitzen ein strangförmiges Nervensystem.

Gliederfüßer

Schematischer Aufbau eines Strickleiternervensystems

Bei den Gliederfüßern kommt es bereits zur Ausbildung von höheren Verarbeitungszentren in Form mehrerer Nervenknoten (Ganglien). Diese Ganglien sind durch zwei Nervenstränge strickleiterartig miteinander verbunden, weshalb man hier von einem Strickleiternervensystem spricht. Bei den meisten dieser Tiere ist das Oberschlundganglion besonders groß ausgebildet. Es übernimmt bereits Funktionen eines „Gehirns“, insbesondere die Verarbeitung von Sinnesreizen. Die Ganglien der Körpersegmente steuern häufig die Bewegungen der Bein- und Flügelmuskulatur weitestgehend autonom. Die Strickleiternervensysteme liegen (mit Ausnahme des Oberschlundganglions) unterhalb des Verdauungsapparates. Daher spricht man auch vomBauchmark.

Kopffüßer und Wirbeltiere

Nervensystem einer Erdkröte (Bufo bufo)

Besonders stark zentralisiert sind die Nervensysteme von Kopffüßern und Wirbeltieren. Bei ihnen werden sehr viele Funktionen des Nervensystems und der Muskeln zentral gesteuert. Man spricht daher von einem Zentralnervensystem. Dieses besteht aus dem Gehirn und dem Rückenmark, die knöchern umhüllt sind. Die außerhalb des Zentralnervensystems liegendeeuronalen Strukturen werden als peripheren Nervensystem bezeichnet und weisen eine Bindegewebshülle auf. Abgesehen von dieser topographischen Einteilung kann das Nervensystem auch funktionell in das somatische Nervensystem (auch animalisches Nervensystem genannt) und das vegetative Nervensystem (auch viszerales oder autonomes Nervensystem) eingeteilt werden. Dabei ist das somatische Nervensystem für die Wahrnehmung äußerer Reize und die Ausführung willkürlicher Bewegung zuständig, während das vegetative Nervensystem ist vorwiegend mit der Steuerung der Tätigkeit der außerhalb des Bewusstseins ablaufenden Körperfunktionen betraut. Das vegetative Nervensystem besteht aus dem Sympathikus und Parasympathikus als Gegenspielern und dem enterischen Nervensystem.

Aufbau

Schema einer Nervenzelle

Das Nervensystem entspricht der Gesamtheit des in einem Organismus vorhandenen Nervengewebes. Es besteht aus vernetzten Nervenzellen(Neuronen) sowie Gliazellen.

Bei höheren Lebewesen besteht das Nervengewebe aus einem Netz aus Neuronen und an vielen Stellen docken Gliazellen an. Letztere unterstützen die Tätigkeit der Nervenzellen. Durch Modulation der extrazellulären Konzentrationen von Ionen und Transmittern sowie der Regulation des lokalen Blutflusses, von dem Sauerstoffversorgung und die Verfügbarkeit hormonaler Neuromodulatoren (Bsp. NO) abhängen, beeinflussen sie die Weiterleitung elektrischer Impulse von Neuron zu Neuron.

Erkrankungen

Erkrankungen des Nervensystems treten meist erst im Laufe des Lebens auf, seltener sind sie angeboren. Sie haben meist weitreichende Folgen und schränken den Erkrankten stark in seiner Handlungsfreiheit ein.

Einige relativ bekannte Beispiele:

• Die Amyotrophe Lateralsklerose (oder Amyotrophische Lateralsklerose, Myatrophe Lateralsklerose, englisch auch Motor Neuron Disease; auch Lou-Gehrig-Syndrom oder nach dem Erstbeschreiber Charcot-Krankheit), kurz ALS, ist eine degenerative Krankheit des motorischen Nervensystems.

• Die Parkinson-Krankheit ist eine Krankheit des zentralen Nervensystems, die mit dem Verlust spezifischer, dopaminproduzierender Gehirnzellen einhergeht.

• Die Multiple Sklerose (MS), häufig auch Encephalomyelitis disseminata, ist eine chronisch-entzündliche Entmarkungserkrankung des zentralen Nervensystems (ZNS), deren Ursache trotz großer Forschungsanstrengungeoch nicht geklärt ist.

Mikroskopische Aufnahme der Großhirnrindeeiner Maus. Einige Neuronen wie das Pyramiden-Neuron mit großem Dendritenbaum in der Bildmitteexprimieren grün fluoreszierendes Protein.

Rot gefärbt sind GABA-produzierendeInterneuronen zu sehen.

(Länge des Maßstabs unten rechts: 100 µm)

Zwei Purkinjezellen und fünf Körnerzellen aus dem Kleinhirn einer Taube,

gezeichnet von Santiago Ramón y Cajal, 1899

Eine Nervenzelle oder ein Neuron (von griechisch νεῦρον neũron ‘Flechse’, ‘Sehne’; ‘Nerv’) ist eine auf Erregungsleitung spezialisierte Zelle. Dieser Zelltyp kommt bei Gewebetieren vor, welche alle mehrzelligen Tiere außer den Schwämmen und Trichoplax adhaerens umfassen. Die Gesamtheit aller Nervenzellen eines Tieres bildet zusammen mit den Gliazellen das Nervensystem.

Eine typische Säugetier-Nervenzelle ist aus Dendriten, dem Zellkörper und einem Axon (faserartiger Fortsatz einer Nervenzelle) aufgebaut. Dieser Zellfortsatz kann bis zu einem Meter lang sein und ermöglicht eine Erregungsleitung über weite Strecken. Dabei läuft ein elektrisches Signal durch das Axon, welches erzeugt wird, indem bestimmte Ionen gezielt durch die Zellmembran geschleust werden.

Das Axonende steht über Synapsen, an denen das Signal chemisch (seltener elektrisch) weitergegeben wird, mit anderen Nervenzellen oder Empfängerzellen (neuromuskuläre Endplatte) in Verbindung. Bestimmte Nervenzellen, z. B. im Hypothalamus oder modifizierte Neuronen imNebennierenmark, dienen direkt der Sekretion von Neurohormonen.

Schätzungsweise besteht das menschliche Gehirn aus 100 Milliarden bis zu einer Billion Nervenzellen.

Entdeckung und Begriff ‘Neuron’ gehen auf Heinrich Wilhelm Waldeyer 1881 zurück.

Überblick über den Aufbau einer Nervenzelle

Aufbau einer Nervenzelle

Dendrit

Zellkörper

Axon

Zellkern

Ranvier-

Schnürring

Axonterminale

Schwann-Zelle

Myelinscheide

 

Typischer Aufbau eines Neurons. Das Schema zeigt die Ultrastruktur einer Wirbeltiernervenzelle, von der zumindest das Axon in der Peripherie liegt. Im zentralen Nervensystem wird die Myelinscheide durch Oligodendrozyten gebildet.

Der Zellkörper

Jede Nervenzelle besitzt einen Zellkörper (auch Nervenzellkörper genannt), der als Soma oder auch Perikaryonbezeichnet wird. Er ist der plasmatische Bereich um den Zellkern ohne Hinzuzählung von Dendriten und Axon. Der Zellkörper enthält neben dem Zellkern verschiedene Organellen, wie das (raue und glatte) endoplasmatische Retikulum,Mitochondrien, den Golgi-Apparat und andere. Charakteristisch für Neurone ist das gehäufte Vorkommen von Endoplasmatischen Retikula und dessen Ansammlung zu so genannten Nissl-Schollen bzw. Nissl-Substanz. Diese tritt in allen zytoplasmatischen Arealen der Zelle auf bis auf den Axonhügel und die darauf folgenden Abschnitte des Axons. Das Soma hat in Abhängigkeit vom Nervenzelltypus eine Größe zwischen 5 und mehr als 100 µm und produziert alle wichtigen Stoffe, die für die Funktion der Nervenzelle notwendig sind (Neurotransmitter). Die an Dendriten eintreffenden Signale werden hier weiter verarbeitet. Das geschieht zum einen ganz unmittelbar durch räumliche und zeitliche Summation von Änderungen des Membranpotentials. Von dem Ergebnis dieser Summation zu einem gegebenen Zeitpunkt an einem gegebenen Ort (meist handelt es sich dabei um den Axonhügel) hängt ab, ob dort das Schwellenpotential überschritten wird und Aktionspotentiale generiert werden oder nicht. Zum anderen bewirkt synaptische Aktivierung am Dendriten selbst Änderungen, auch wenn keine Aktionspotenziale weitergeleitet werden. Diese können sehr langanhaltend sein (s.synaptische Plastizität).

Die Dendriten

Dendrit mit mehreren Dornfortsätzen („Spine“)

Vom Soma wachsen Fortsätze aus. Dendriten (griechisch dendron = Baum) sind feine plasmatische Verästelungen des Zellkörpers, die über Synapsen den Kontakt zu anderen Nervenzellen herstellen und von diesen Erregungen empfangen (Afferenzen einer Nervenzelle). Sie empfangen Aktionspotentiale von anderen Neuronen durch deren Axone. Der Dendritenbaum einer einzigen (menschlichen) Nervenzelle kann mit 100.000 bis 200.000 Fasern anderer Neuronen im Kontakt stehen. Die Dendriten sind damit der Teil der Nervenzelle, mit denen diese Informationen aus ihrer Umwelt aufnimmt.

Der Axonhügel

An das Soma angesetzt ist der Axonhügel. Er ist der Ursprungskegel des Axons und damit die Ursprungsstelle des Axons am Soma der Nervenzelle. Das Schwellenpotential des Axonhügels ist stark reduziert. Es wirkt dadurch alsInitialsegment. Von hier aus werden die Aktionspotentiale an das Axon weitergeleitet, die vom Postsynaptischen Potential im Axonhügel umcodiert wurden. Durch das niedrige Schwellenpotential und Vorhandensein des Axonhügels direkt am Zellkörper ist sichergestellt, dass bei einer Erregung der Zelle das Aktionspotential nur an einem Ort entsteht und weitergeleitet wird. Das ist wichtig für die gerichtete Erregungsleitung, da eine Nervenzelle bei ausreichender Reizintensität an jeder Stelle erregt werden kann und Aktionspotentiale in jede Richtung leitet.

Das Axon

Das Axon (von griech. axon = Achse) ist ein langer Fortsatz der Nervenzellen, der am Axonhügel entspringt. Es ist in der Regel mehr oder weniger stark verzweigt (Axonkollaterale) und mündet in präsynaptischen Endigungen. Ein Axon kann je nach Typ der Nervenzelle von 1 µm bis 1 m und länger sein. Die Axone der Nervenzellen von Säugetieren weisen etwa eine Dicke von 0,5 bis 10 μm auf. Das Axon ist von mehreren aufeinander folgenden Myelinscheiden(im ZNS werden diese von Oligodendrozyten, im PNS von Schwannschen Zellen gebildet) umhüllt. Zwischen diesen Myelinscheiden sind jeweils kleine Lücken (Ranvierscher Schnürring). Axon und Hülle zusammen bilden die Nervenfaser. Man spricht hier von einer markhaltigen Nervenfaser im Gegensatz zu den marklosen Nervenfasern (vor allem bei wirbellosen Tieren), bei denen die Axone keine Myelinscheide haben.

Das Axon ist zuständig für die Übertragung des Aktionspotentials einer Nervenzelle und leitet dieses zu den Synapsen und damit an andere Nervenzellen weiter. Des Weiteren wandern die Stoffe, die im Soma gebildet werden (Neurotransmitter, Enzyme), durch das Axon zur Synapse, wo sie die ihnen zufallenden Aufgaben erfüllen. Auch in umgekehrter Richtung, also von der Synapse in Richtung Zellkörper, findet Stofftransport statt („retrograder Transport“).

Die Myelinscheide

Eine Schwannsche Zelle ist eine Gliazelle, die um ein Axon gewickelt ist, sie produziert Myelin. Myelin ist ein Gemisch aus Phospholipiden und Proteinen. Exakt aus diesen Substanzen sind auch die Biomembranen der Zellen aufgebaut. Gliazellen sind Zellen des Neuroderms. Die Myelinscheiden entstehen, indem sich die Gliazellen dicht um das Axon wickeln. Da die GliazellenMyelin produzieren, entsteht zwischen den Wicklungen eine Schicht, die aus Myelin besteht. Jede Schwannsche Zelle umhüllt der Länge nach jeweils rund einen Millimeter des Axons. Die Myelinscheide sorgt für die Isolation der Erregungsleitung.

Getrennt werden die Myelinscheiden durch den Ranvierschen Schnürring, einer kleinen Lücke zwischen den einzelnen Myelinscheiden entlang des Axons, etwa alle ein bis zwei Millimeter. Er spielt eine wichtige Rolle in der Übertragung des Aktionspotentials entlang der Nervenzelle. An myelinisierten Axonen springen dort die Nervenimpulse von Schnürring zu Schnürring (saltatorische Erregungsleitung), während die Erregung bei nicht myelinisierten Nervenfasern die Axonmembran auf ihrer ganzen Länge depolarisieren muss, was sehr viel langsamer ist. Bei gleichemDurchmesser leiten mit Myelin umhüllte Axone die Nervenimpulse etwa 10-mal schneller als Axone, die nicht von Myelinscheiden umhüllt sind.

Das Endknöpfchen

Am Ende des Axons befinden sich sogenannte Endknöpfchen, oder auch Endkölbchen, welche den präsynaptischen Teil der Synapse bilden, der Kontaktstelle zwischen zwei Nervenzellen. Die Synapse dient der Übermittlung von Erregungen von Nerven- oder Sinneszellen auf nachgeschaltete Zellen. Grob umrissen besteht sie aus einer, dem Endknöpfchen begrenzenden, präsynaptischen Membran der „Senderzelle“, welche die Neurotransmitter enthält und diese nach einer vorausgegangenen Erregung in den synaptischen Spalt entleert. Ihr gegenüber liegt die postsynaptische Membran der „Empfängerzelle“, welche mit Rezeptoren bestückt ist, an der die Neurotransmitter binden, um dort sogenannte Ionenkanäle zu öffnen, die wiederum für eine elektrische Erregung der Nervenzelle wichtig sind. Zwischen den beiden Membranen liegt der synaptische Spalt, ein kleiner, etwa 30 nm breiter Zwischenraum, welcher mit einer plasmatischenLösung aufgefüllt ist. In ihm können sich die verschiedenen Stoffe mehr oder weniger frei bewegen.

Die Synapse

Chemische Synapse

Neuromuskuläre Endplatte.

1. Axon

2. Motorische Endplatte

3. Muskelfaser

4. Muskelfibrille

Funktion

Die Synapse ist die Stelle, an der eine Information von einer auf eine andere Zelle übertragen werden kann. Dabei wird zumeist ein bestimmter chemischer Botenstoff benutzt, um die schmale Lücke zwischen den Zellen, synaptischer Spalt genannt, zu überbrücken. Synapsen lassen sich alsSchnittstellen zwischen Zellen auffassen, über die Nervenzellen mit anderen Zellen kommunizieren.

Doch sind die Neuronen als Teile des Nervensystems hier nicht unmittelbar verbunden; und auch die Bedingungen der Signalübertragung sind nicht völlig festgelegt, sondern in gewissen Grenzen formbar. Auf diese Weise miteinander verknüpft, bilden Neuronen insgesamt ein formbares (plastisches)neuronales Netzwerk. Genauer betrachtet, wird das Werk dieser Vernetzungen durch jeden Akt einer Nutzung in der Wirkung etwas verändert.

Eine einzelne Nervenzelle kann über zahlreiche Synapsen mit anderen Zellen in Beziehung sein, sowohl bezüglich der bei ihr eingehenden Signale als auch bezogen auf die von ihr ausgehenden Signale. Eine Purkinjezelle des Kleinhirns beispielsweise nimmt über rund 100.000 dendritische Synapsen Eingangs-Signale anderer Neuronen auf. Eine Körnerzelle im Kleinhirn sendet über mehrere hundert Synapsen Ausgangs-Signale an andere Neuronen, auch Purkinjezellen. Die Gesamtzahl an Synapsen im menschlichen Gehirn wird auf etwas unter einer Billiarde geschätzt.

Neurotransmitter

Die Transmitter, auch chemische Botenstoffe genannt, haben die Aufgabe, bestimmte durch sie codierte Erregungen von einer Zelle auf eine andere zu übertragen. Sie werden von der „Senderzelle“ ausgeschüttet und von der „Empfängerzelle“ empfangen.

Ein Rezeptor ist hier ein für bestimmte Reize empfindliches Zielmolekül einer Zelle, das eine bestimmte chemische Struktur aufweist und damit für einen anderen Stoff (Botenstoff, Transmitter) reaktionsfreudig ist oder nicht. Die Neurotransmitter bindeach dem Schlüssel-Schloss-Prinzip, das heißt, ein bestimmter Rezeptor ist immer nur für einen bestimmten Neurotransmitter zuständig. Passt die Codierung nicht oder sind alle verfügbaren Rezeptoren belegt oder blockiert, kann der Neurotransmitter nicht anbinden und auch keine Information auf eine benachbarte Zelle übertragen.

Sobald der Transmitter seine Aufgabe erledigt hat und nicht mehr gebraucht wird, sorgen Enzyme im synaptischen Spalt für die Trennung von Transmitter und Rezeptor. Der Spalt wurde auf diese Weise chemisch überbrückt und die Information der vorgeschalteten Zelle auf die nachfolgende übertragen.

Arbeitsweise einer Nervenzelle

Impulsfortleitung an einer myelinisiertenNervenzelle.

Verlauf des Aktionspotentials

Eine Nervenzelle erhält ein Signal, indem Neurotransmitter, die beispielsweise von einer vorgelagerten Zelle ausgeschüttet wurden, an spezielleRezeptoren in der postsynaptischen Membran in den Dendriten oder auch des Somas der zu erregenden Zelle anbinden. Ist die Erregung auf diese Weise übertragen, wird sie über die Dendriten an das Soma der Nervenzelle und von dort zum Axonhügel weitergeleitet. Jede der eingehenden Depolarisationen an den verschiedenen Synapsen der Nervenzelle verändert dabei das Membranpotential an der axonalen Membran, wo bei Überschreiten eines Schwellenwertes ein Aktionspotential ausgelöst wird. Generell gilt: Je näher eine Synapse am Soma ansetzt, desto stärker ist ihr Einfluss auf die Nervenzelle, je länger der Weg, den die Erregung zurücklegen muss, desto schwächer wird der Einfluss. Eine stärkere Reizung eines Dendriten resultiert also in einer stärkeren Depolarisierung (siehe zweiten Graph im Bild rechts). Nahezu gleichzeitig einlaufende Reize addieren sich in ihrer Wirkung, was bedeutet, dass sich innerhalb der Zelle und am Axonhügel ein Erregungspotential aufbaut (Summation).

Im Axonhügel entscheideun bestimmte Faktoren nach den Regeln des Alles-oder-nichts-Gesetzes über das Auslösen eines Aktionspotentials, wobei entschieden wird, ob das Schwellenpotential erreicht und überschritten wurde. Ist dies der Fall, kommt es jetzt zur Freisetzung des Aktionspotentials entlang des Axons durch die Depolarisation des Axons. Das wiederum geschieht an der Biomembran, dem sogenannten Axolemm, welches den intrazellulären Bereich (Innen) vom extrazellulären Bereich (Außen) abgrenzt.

Im Inneren des Axons wie auch außerhalb der Membran befinden sich Ionen. Die Biomembran des Axons bewirkt, dass zwischen Innen und Außen verschiedene Konzentrationen der Ionen bestehen, so dass an der Außenwand des Axons eine andere elektrische Ladung anliegt als Innen – das Zellinnere ist negativ geladen. Man spricht von einer Polarisation oder einem Ruhepotential. Die Herstellung und Aufrechterhaltung der Polarisation verrichtet die Axolemm mit Hilfe einer Natrium-Kalium-Pumpe, benannt nach den Ionen der Elemente Natrium und Kalium, die bei der Erregungsübertragung eine wichtige Rolle spielen. Diesen Vorgang nennt man aktiven Transport, da bei ihm Energie zugeführt werden muss. Wandert nun ein Aktionspotential durch die Änderung des Konzentrationsgefälles der Ionen innerhalb des Axons am Axon entlang bis zum Endknöpfchen, so stößt dieser elektrische Impuls am Ende des Axons an eine Grenze, da eine Übertragung des elektrischen Signals durch den synaptischen Spalt zwischen den beiden Zelleicht möglich ist. Der Reiz wird chemisch über die Synapsen weitergeleitet und analog dem schon beschriebenen Vorgang auf eine andere Zelle übertragen.

Sobald ein Aktionspotential ausgelöst wurde, braucht die Zelle Zeit, um das Membranpotential wieder aufzubauen (Repolarisation). Während dieser Pause, auch Refraktärphase genannt, kann keieues Aktionspotential ausgelöst werden. Wenn also von nacheinander einlaufenden Reizen einer so stark ist, dass die Zelle ein Aktionspotential bildet und der nachfolgende Reiz während der Refraktärzeit einläuft, bildet die Zelle dafür keieues Aktionspotential aus.

Je mehr Aktionspotentiale die Zelle pro Sekunde abfeuert, desto stärker ist der Reiz. Die Erregungsleitung ist grundsätzlich in beide Richtungen möglich. Bedingt durch die Inaktivierung der Natrium-Kanäle erfolgt die Weiterleitung der Aktionspotentiale bevorzugt in eine Richtung. Man sagt auch, die Nervenzelle feuert. Dies kann sie in einer Sekunde bis zu 500 mal.

Voraussetzung für die Funktion des Neurons ist also seine Fähigkeit, einen elektrischen Impuls zu empfangen und weiterzuleiten. Dabei spielen wichtige Faktoren eine Rolle: die elektrische Erregbarkeit (den Impuls empfangen), das Ruhepotential (die Möglichkeit, ihn zu integrieren), das Aktionspotential (ihn weiterzuleiten und zu übertragen) und die Erregungsleitung (ihn zielgerichtet zu übertragen).

Unterscheidung der Nervenzellen in Bau und Funktion

Morphologische Unterscheidung

 

Morphologische Unterscheidung von Nervenzellen:

1 unipolare Nervenzelle

2 bipolare Nervenzelle

3 multipolare Nervenzelle

4 pseudounipolare Nervenzelle

Die im Nervensystem befindlichen Neuronen unterscheiden sich auf mehrere Weise in Aufbau und Funktion. Optisch lassen sie sich dabei sehr gut durch die Art und Anzahl ihrer Fortsätze klassifizieren.

Unipolare Nervenzellen

Es gibt unipolare Nervenzellen, die nur mit einem einzigen, kurzen Fortsatz ausgestattet sind. In der Regel entspricht dieser dem Axon. Man findet sie beispielsweise als primäre Sinneszellen in der Netzhaut des Auges.

Bipolare Nervenzellen

Eine Bipolare Nervenzelle ist ein Neuron mit zwei Fortsätzen. Bipolare Zellen sind spezialisierte Sensorneuronen für die Vermittlung bestimmter Sinne. Als solche sind sie Teil der sensoriellen Informationsübertragung für Geruchssinn, Sehsinn, Geschmackssinn, Tastsinn, Gehör und Gleichgewichtssinn.

Als Beispiele werden meistens die bipolaren Zellen der Retina und die Ganglien des Hör-Gleichgewichtsnervs angegeben. Wenn genauere Angaben fehlen, bezieht sich der Begriff gewöhnlich auf die zur Netzhaut gehörenden Zellen.

Pseudounipolare Nervenzellen

Ebenfalls über zwei Fortsätze verfügen die pseudounipolaren Nervenzellen. Dort jedoch gehen Axon und Dendrit an ihren Mündungsstellen ineinander über. Man findet sie bei sensiblen Nervenzellen, deren Perikaryen in den Spinalganglien liegen. Die Erregung erreicht das Perikaryoicht sofort, sie geht zunächst direkt vom dendritischen Axon auf das neuritische Axon über.

Multipolare Nervenzellen

Als vierte und sehr häufig vorkommende Gruppe sind die multipolaren Nervenzellen zu erwähnen. Sie besitzen zahlreiche Dendriten und ein Axon. Diesen Zelltyp findet man zum Beispiel alsmotorische Nervenzelle im Rückenmark.

Unterscheidung nach Myelinisierung

Eine weitere optische Unterscheidungsmöglichkeit ist die Ausprägung der Schwannschen Zellen im Bereich des Axonstranges. Es existiert hier sowohl eine markhaltige als auch eine marklose Form, wobei diejenigen als markhaltig bezeichnet werden, deren Axone mit einer starken Myelinscheide umhüllt sind. Ist diese Myelinscheide sehr dünn werden die betroffenen Neuronen als markarm oder marklos bezeichnet (bei einer ausdifferenzierten, d. h. voll entwickelten, Zelle).

Funktionelle Unterscheidung

Eine weitere Möglichkeit der Unterscheidung bieten die einzelnen Funktionen der Nervenzellen. Wir unterscheiden hier die motorischen Nervenzellen, die sensorischen Nervenzellen und dieInterneuronen.

• Sensorische Neuronen, auch als afferente Nervenzellen oder Nerven bezeichnet, sind Nerven oder Nervenfasern, die Informationen von den Rezeptoren der Sinnesorgane oder Organe an dasGehirn und Rückenmark oder die Nervenzentren des Darmes weiterleiten. Die übermittelten Informationen dienen der Wahrnehmung und der motorischen Koordination.

• Motorische Neuronen, auch als efferente Nervenzellen oder Motoneuronen bezeichnet, übermitteln die Impulse vom Gehirn und Rückenmark zu den Muskeln oder Drüsen und lösen dort beispielsweise die Ausschüttung von Hormonen aus oder sorgen für eine Kontraktion der Muskelzellen.

• Interneuronen bilden die größte Menge an Neuronen im Nervensystem und sind nicht spezifisch sensorisch oder motorisch. Sie verarbeiten Informationen in lokalen (örtlichen) Schaltkreisen, oder vermitteln Signale über weite Entfernungen zwischen verschiedenen Körperbereichen. Sie haben eine Vermittlerfunktion. Man unterscheidet hier zwischen lokalen und intersegmentalen Interneuronen.

Pathologie der Nervenzelle

Pigmentablagerungen

In den Zellkernen bestimmter Nervenzellen werden im Normalzustand Ablagerungen von Pigment beobachtet. Besonders auffällig ist das Neuromelanin in der Substantia nigra und dem Locus coeruleus, die den Neuronen ihr charakteristisches braun-schwarzes Aussehen verleiht und bereits mit bloßem Auge zu erkennen ist. Der Anteil des gelblichen Lipofuszin nimmt mit dem Alter zu und wird insbesondere im Nucleus dentatus des Kleinhirns und dem unteren Kern der Olive beobachtet. Bei bestimmten dementiellen Erkrankungen, wie dem Morbus Alzheimer werden charakteristische eosinophile Einschlusskörperchen der Nervenzellen beobachtet.

Wirkungen von Giften

Nervengifte wirken in der Regel auf die vorhandenen Eiweißstrukturen der Zelle und stören auf diese Weise den Informationsaustausch unter den Neuronen. Es gibt zahlreiche Beispiele für solche Neurotoxine, eins davon ist Diisopropylfluorophosphat (DFP). Gelangt DFP in den Körper, so bindet es dort irreversibel an das Enzym Acetylcholinesterase, welches für den Abbau vonAcetylcholin in der Synapse von beispielsweise Motoneuronen verantwortlich ist. Dadurch steigt die Konzentration des Transmitters Acetylcholin im synaptischen Spalt und es kommt zu einer Dauererregung der innervierten Muskelzelle. Die folgende Übererregung kann im betroffenen Organismus zu schweren Krämpfen und bis zum letalen Ausgang (Tod) führen.

Tetrodotoxin (TTX, Gift des Kugelfisches) blockiert Natriumkanäle. Tetraethylammonium (TEA) blockiert Kaliumkanäle.

Einige bekannte Gifte sind:

 

Beispiele spezialisierter Nervenzelltypen

Gliazelle ist ein Sammelbegriff für strukturell und funktionell von den Neuronen abgrenzbare Zellen im Nervengewebe.

Der Entdecker der Gliazellen, Rudolf Virchow, vermutete Mitte des 19. Jahrhundert Stütz- und Haltefunktion und gab den Zellen deshalb den Namen Gliazellen (gr. gliocyti), abgeleitet aus demgriechischen Wort glia für „Leim“. Mittels unterschiedlicher Silberimprägnation (Golgi-Färbung) durch Santiago Ramón y Cajal, Pío del Río Hortega und Camillo Golgi konnten sie Ende des 19. Jahrhunderts weiter klassifiziert werden.

Nach bisheriger Erkenntnis bilden die Gliazellen ein Stützgerüst für die Nervenzellen und sorgen für die gegenseitige elektrische Isolation der Nervenzellen. Neuere Erkenntnisse zeigten jedoch, dass Gliazellen maßgeblich am Stoff- und Flüssigkeitstransport sowie an der Aufrechterhaltung der Homöostase im Gehirn beteiligt sind und im Prozess der Informationsverarbeitung, -speicherung und -weiterleitung mitwirken. Fast alle Gliazellen haben, wie das gesamte Nervengewebe, ihren Ursprung im ektodermalen Keimblatt, lediglich die Mikroglia (Mesoglia) istmesodermalen Ursprungs.

Ca. die Hälfte der Zellen im menschlichen Gehirn sind Gliazellen. Im Vergleich zu Tieren hat das menschliche Nervengewebe erheblich mehr Gliazellen. Gliazellen sind kleiner als die Nervenzellen. Das genaue Verhältnis an Gewicht und Anzahl zwischen Glia und Neuronen ist unklar. Je aktiver die Neuronen, desto mehr Glia dockt an, desto mehr Glia gibt es dort.

Gliazelltypen

Es werden verschiedene Typen unterschieden. Im zentralen Nervensystem finden sich:

• Neuroglia, bestehend aus:

• Astroglia (Astrozyten)

• Oligodendroglia (Oligodendrozyten)

• Ependymzellen

• Plexusepithelzellen

• Radialglia

• Mikroglia (Mesoglia, Hortega-Zellen, residentielle Makrophagen)

Im peripheren Nervensystem finden sich:

• Schwannsche Zellen (Periphere Glia)

• Mantelzellen (Satellitenzellen, Amphizyten)

• Teloglia der motorischen Endplatte

• Müllerzellen in der Netzhaut

Darüber hinaus werden den Gliazellen weitere Zellen zugerechnet:

• Stützzellen des Sinnesepithels

• Pituizyten sind Gliazellen, die nur in der Neurohypophyse zu finden sind (sie beeinflussen Transport, Speicherung und Freigabe der Hormone in den Nervenfasern)

Astroglia oder Astrozyten

Die Astroglia oder Astrozyten bilden die Mehrheit der Gliazellen im zentralen Nervensystem von Säugetieren. Es sind sternförmig verzweigte Zellen, deren Fortsätze Grenzmembranen zur Gehirnoberfläche (bzw. Pia mater) und zu den Blutgefäßen bilden.

Es sind zwei Typen von Astrozyten bekannt:

• Faserglia (Astrocytus fibrosus – auch: Langstrahler), fibrillenreich, vor allem in der weißen Substanz. Im Elektronenmikroskop durch zahlreiche Mikrotubuli und intrazelluläre Faserstrukturen charakterisiert

• Protoplasmatische Glia (Astrocytus protoplasmaticus – auch: Kurzstrahler) vor allem in der grauen Substanz

Astroglia. Immunfluoreszenzdarstellungdes GFAP.

Astrozyten sind maßgeblich an der Flüssigkeitsregulation im Gehirn beteiligt und sorgen für die Aufrechterhaltung des Kalium-Haushaltes. Die während der Erregungsleitung in Nervenzellen frei werdenden Kalium-Ionen werden vor allem durch eine hohe Kalium-Leitfähigkeit und zum Teil auch durch K+und Cl− Kotransporter in die Gliazellen aufgenommen. Damit regulieren sie auch den extrazellulären pH-Haushalt im Gehirn.

Astrozyteehmen an der Informationsverarbeitung am Gehirn teil. Sie enthalten in Vesikeln Glutamat, das bei seiner exozytotischen Freisetzung benachbarte Neurone aktiviert.

Astrozyten bildeach Durchtrennung der Axone von Nervenzellen „Glianarben“, die maßgeblich daran beteiligt sind, das neuerliche Auswachsen der Axone zu verhindern. Dies stellt ein zentrales Problem für Patienten mit Querschnittlähmung dar.

In Astrozyten kommt als Marker das Intermediärfilament GFAP (glial fibrillary acidic protein, „saures Gliafaserprotein“) vor, welches somit zum Nachweis von zentralnervösem Gewebe z. B. in Fleischprodukten verwendet werden kann, was insbesondere in Hinblick auf BSE an Bedeutung gewonnen hat. Die Bildung des Proteins wird durch krankhafte Veränderungen im Hirngewebe verstärkt.

Eine spezielle Form von Astrozyten ist die Radialglia, deren Hauptausläufer z. B. die Molekularschicht in etwa parallel durchziehen und in Endfüßen an der Pia mater enden. Sie spielen eine wichtige Rolle als Leitstrukturen in der frühen Hirnentwicklung von Vertebraten (Wirbeltieren). Im ausgereiften (Säuger-)Gehirn sind sie nur noch im Kleinhirn (Bergmannglia) und in der Retina (Müllerglia) vorhanden.

Oligodendroglia

Oligodendroglia oder Oligodendrozyten bilden das Myelin, die elektrische Isolation der Axone der Nervenzellen im Gehirn bzw. Zentralnervensystem. Sie entsprechen damit denSchwannschen Zellen im peripheren Nervensystem. Allerdings unterscheiden sie sich prinzipiell, denn ein Oligodendrozyt kann Axonabschnitte mehrerer Nervenzellen umwickeln, während eine myelinbildende Schwannsche Zelle immer nur eieuronales Axon umwickelt. Die Evolution von Oligodendrozyten wird als Voraussetzung der Großhirnentwicklung bei Chordatieren angesehen.

Astroglia und Oligodendroglia werden von manchen Autoren auch unter Makroglia zusammengefasst in Abgrenzung zur:

Mikroglia

Mikrogliazellen, auch als Hortega-Zellen oder Mesoglia bezeichnet, machen ca. 20 % aller Gliazellen aus. Sie sind der einzige Zelltyp des Parenchyms des zentralen Nervensystems (ZNS), bei der es sich weder um eine neuronale, noch um eine vaskuläre Zelle handelt, vielmehr stellen die mikroglialen Zellen, die residenten (ansässigen) inflammatorischen Zellen des ZNS dar. Eine Besonderheit der Mikrogliazellen ist, dass es sich bei ihnen sowohl um Gliazellen des ZNS, als auch um einen einzigartigen Typ mononukleärer Phagozyten handelt.

Da Antikörper die Blut-Hirn-Schranke nicht passieren können, stehen Mikrogliazellen für die Hauptform der aktiven Immunabwehr im ZNS. Ihre Aufgabe besteht in der Erkennung und Beseitigung potenzieller pathogen wirkender Substanzen. Sie schützen so in erster Linie die nicht regenerierbaren Neuronen des ZNS vor irreversiblen Schäden. Durch die Vermittlung inflammatorischer Immunantworten, unterstützen sie darüber hinaus die Nervenzellen bei der Regeneratioach einer Verletzung. Sie haben mithin eine ähnliche Funktion wie Makrophagen in anderen Geweben, da sie Zellreste abgestorbener Nervenzellen und Oligodendrozyten durch Phagozytose beseitigen. Die Ähnlichkeit der Eigenschaften lässt darauf schließen, dass Mikroglia in derEmbryonalentwicklung aus Vorläuferzellen des blutbildenden Systems und damit aus dem Mesoderm entstehen und nicht wie die restlichen Zellen des Nervensystems aus der Neuralleiste und dem Neuralrohr, also dem Ektoderm. Die tatsächliche Herkunft ist aber nicht geklärt. Zu den Antigen-präsentierenden Zellen zugehörig, ist für ihre Funktion eine molekulare Aktivierung notwendig. So hat man eine Aktivierung zum Beispiel nach Schädeltraumata, bei Erkrankungen wie der multiplen Sklerose oder bei erblichen Leukodystrophien beobachtet. Auffällig ist u.a. das Territorialverhalten der Mikroglia: zwischen zwei Zellen ist immer ein gewisser Abstand vorhanden.

Morphologie

Ein Hinweis auf die Zugehörigkeit der Mikroglia zum monozytären Phagozytensystem sind ihr Vorkommen als ruhende und aktive Zellen. Dieses Verhalten wird bei Makrophagen ebenfalls beobachtet.

• Ruhende Mikroglia weisen heterochromatinreiche Zellkerne auf sowie elektronendichtes Zytoplasma. Hier befinden sich neben typischen Organellen vor allem Lysosomen und Vimentinfilamente als Bestandteile des Zytoskeletts. Die Zellform ist geprägt durch feines, unregelmäßiges Fortsatzreichtum.

• Aktive Mikroglia reagieren auf Verletzungen des ZNS mit Hypertrophie und Proliferation. Sie unterscheiden sich von den inaktiven Formen durch stärker entwickelte Fortsätze.

Funktion

Reaktive Mikroglia weisen charakteristische Verhaltensweisen auf. Nach ihrer Aktivierung kommt es zur Ansammlung der Zellen am Ort der Läsion, was durch die Fähigkeit zur amöboiden Fortbewegung ermöglicht wird. Anschließend werden durch Phagozytose bzw. Exozytose zytotoxischer Stoffe wie Wasserstoffperoxid oder Stickstoffmonoxid abgestorbene Zellsubstanzen und Fremdkörper beseitigt. Nach Abbau von defekten körpereigenen und fremden Bestandteilen geben sie spezifische Zytokine (Interleukin-1, Tumor-Nekrose-Faktor α, Interferon-γ) in denExtrazellularraum ab was die Astrozytenproliferation und die Bildung von Glianarben initiiert, was weitere Immunreaktionen inhibiert.

Ependym

Ependymzellen bilden die einschichtige Auskleidung des Hohlraumsystems im Zentralnervensystem.

Erkrankungen

Durch Störung der Entwässerungsfunktion der Astrozyten oder Schädigung der Blut-Hirn-Schranke kann ein Hirnödem entstehen. Häufigere Tumore sind Gliome wie das Astrozytom, dasOligodendrogliom und das Glioblastom.

Reiz und Reizantwort

Ein Reiz oder Stimulus (Mehrzahl: Stimuli) ist eine physikalische oder chemische Größe der inneren oder äußeren Umwelt, die durch Änderung ihrer Energiebeträge auf die lebenden Systeme einwirkt.

Im Sinne der Neurobiologie ist das demnach eine Einwirkung auf eine Sinneszelle, die eine überschwellige Veränderung des Membranpotentials derZellmembran (Depolarisation oder Hyperpolarisation) bewirkt und so ein Aktionspotential auslöst.

Reizarten

Adäquate Reize

Diejenigen Reize, die mit der geringsten Energie ein Aktionspotential in der Rezeptorzelle auslösen, bezeichnet man als adäquate Reize. Sie beeinflussen beispielsweise Sinneszellen, die für solche Reize optimiert sind. Beispielsweise reagieren die Zapfen und Stäbchen im Auge auf Lichtreize.

Inadäquate Reize

Inadäquate Reize können ebenfalls eine Potentialänderung hervorrufen. Sie sind Reize, die der Sinneszelle nicht entsprechen und somit nur mit hoher Energie oder gar keine Erregung auslösen. Ein Beispiel ist dafür ein hoher Druck (Schlag) auf das Auge, der meist das Wahrnehmen von weißen Flecken bewirkt; auch das Anlegen einer direkten Spannung kann eine Empfindung im Zentralnervensystem auslösen.

Unterschwellige Reize

Bei solchen adäquaten Reizen reicht die Energiemenge nicht zur Erregung der Sinneszelle aus (Alles-oder-nichts-Prinzip). Treffen sie jedoch in geringen zeitlichen oder räumlichen Abständen ein, können sie durch Summation zu einem überschwelligen Reiz werden und den Rezeptor erregen. Beispiel: das anhaltende Tropfen eines undichten Wasserhahnes kann auf Dauer belastend sein.

Überschwellige Reize

Hierbei reicht die Energiemenge eines adäquaten Reizes aus, um die volle Reaktion zu erreichen. Es ist keine Steigerung möglich (Alles-oder-nichts-Prinzip).

Reizverarbeitung

Diese Mottenlarve reagiert empfindlich auf Kontakt mit einem Fraßfeind.

Empfindungen und Sinneseindrücke entstehen erst im Zentralnervensystem und sind nicht mehr direkt messbar (Blackbox). Sie könneur mit psychologischen Methoden erfasst werden. Wahrnehmungen entstehen durch Verknüpfung der Sinneseindrücke mit Erfahrungen und der eigenen Person.

Lebewesen reagieren sowohl auf äußere (aus der Umwelt stammende) als auch auf innere (d. h. durch den Organismus selbst ausgelöste) Reize. Auf einen adäquaten Reiz folgt eine Reaktion (die allerdings durchaus durch nachfolgende Verschaltungen gehemmt werden kann; vgl. hierzu auch:Reizfilterung). Dieser Grundsatz ermöglicht die Interaktion zwischen den Teilsystemen eines Lebewesens sowie zwischen Lebewesen und Umwelt. Bei Tieren wird eine Sinneszelle angesprochen, die über Synapsen mit einem zentralen oder dezentralen Nervenknoten verbunden ist. In diesem wird der Reiz verarbeitet und führt evtl. zu einer Reaktion.

Reiz-Reaktionskette bei Tieren

Ein Reiz wirkt auf die Rezeptoren (Sinneszellen) oder Akzeptoren (Sinnesorgane) eines Organismus ein und wird afferent durch die sensorischen (sensiblen) Nerven weiter zum Zentralnervensystem (Rückenmark und/oder Gehirn) geleitet und dort verarbeitet. Die Information wird daraufhin efferentüber die motorischen Nerven an den Effektor (Erfolgsorgan), z. B. Muskel oder Drüse weitergeleitet. Schließlich erfolgt hier die Antwort auf den eingewirkten Reiz, beispielsweise eine Muskelkontraktion.

Reizbarkeit bei Pflanzen

Bei Pflanzen erfolgt die Signalweiterleitung fast ausschließlich chemisch, hier ist vor allem das Licht ein sehr wichtiger Reiz, aber auch die Temperatur, chemische Stoffe, Gravitation u. a. Einflüsse führen zu Reaktionen. Bei der Verarbeitung können unterschiedliche Reize aufeinander einwirken.

Wahrnehmungsarten und ihre Reize

Die Wahrnehmung ist an Spektrum und Intensität der benötigten Reize angepasst (z. B. Hörschwelle). So kennt der Mensch folgende Außensinne und die dazugehörigen Reize:

• Tasten (Haut) – Druck/Berührung, Temperatur

• Schmecken (Zunge) – salzig, sauer, süß, bitter, umami, fett

• Riechen (Nase) – Duftmoleküle (hat auch Anteil am Geschmackssinn)

• Sehen (Augen) – Helligkeit (Licht) und Farbe

• Hören (Ohren) – Schallwellen (Töne, Klänge)

Im Wirtschaftsleben – namentlich in der Konsumgüterwerbung und in der Handelspsychologie – wird das gesamte Reizspektrum eingesetzt, um Interesse an Waren zu wecken und darüber hinaus Kaufhandlungen auszulösen.

Hinzu treten die Sinne, die der Eigenwahrnehmung dienen (für eine Übersicht siehe Sensibilität (Medizin)):

• Propriozeption

• Entero- oder Viszerozeption

Allerdings existieren darüber hinaus noch unzählige andere Reizqualitäten wie z. B. Magnetismus und Ultraschall, die der Mensch nicht wahrnehmen kann.

Abgrenzung: Reiz und Erregung

Ein Reiz (z. B. Wärme, Druck, Schmerz etc.) ist eine äußere Einwirkung, die zum Beispiel in der Haut durch Sinneszellen (Rezeptoren) aufgenommen wird. Ein Reiz bewirkt an den nachgeschalteten Nervenzellen die Entstehung elektrischer Impulse, die als Erregung bezeichnet werden. Eine „Reizleitung“ gibt es nicht, da nur die elektrischen Impulse von den Fasern weitergeleitet werden können. Zur Erregungsbildung im Herzen und der Erregungsweiterleitung durch die Fasern des Erregungsleitungssystems ist jedoch kein Reiz notwendig.

Die Ausbreitung einer Erregung innerhalb einer sowie auf andere Zellen im Organismus wird als Erregungsleitung bezeichnet. Der häufig verwendete Begriff „Reizleitung“ ist falsch, da ein Reiznicht weitergeleitet werden kann, sondern lediglich die durch ihn verursachte Erregung.

Ein Reiz erzeugt eine Erregung in Rezeptoren, und diese Erregung wird über Nervenzellen (Neuronen) zum Erfolgsorgan geleitet. Innerhalb der Zelle geschieht diese Erregungsleitung über verkettete Fließgleichgewichte. Dabei verläuft die Erregung nur durch Teile eines Neurons, die sog. Kompartimente. Bei 20.000 Synapsen leitet also ein Neuron entsprechend viele Erregungen durch.

Zwischen den Nervenzellen erfolgt die Weiterleitung über Neurite bzw. Axone, entweder durch Ionenflüsse (elektrotonisch) oder mittels Aktionspotentialen (= elektrische Erregungen).

Grundlagen

Abb.1:Schematische Darstellung der Widerstände und Kapazitäten an einem Axon.

Vereinfacht kann ein Axon als ein langer Zylinder betrachtet werden, der aus einer Aneinanderreihung von Segmenten besteht. Die Wand jedes dieser Segmente wird durch die Lipiddoppelschicht der Axonmembran gebildet, deren elektrische Eigenschaften sich als die Parallelschaltung eines elektrischen Widerstandes   und eines Kondensators mit der Kapazität   beschreiben lassen. Der Widerstand der Membran ist dabei in unerregtem Zustand so groß, dass die Lipiddoppelschicht die Funktion eines Dielektrikums erfüllt, so dass durch die elektrostatischen Kräfte, die über die Membran zwischen Intra- und Extrazellulärraum wirksam sind, eine Kapazität  entsteht. Sie ist proportional zur Oberfläche der Membran und umgekehrt proportional zu ihrer Dicke.

Membranzeitkonstante

Ist das Axoicht erregt, besitzt es ein Ruhemembranpotential von ca. −70mV, das heißt zwischen den beiden Platten des Kondensators herrscht ebendiese Potentialdifferenz. Während einer Depolarisation ändert sich nun das Membranpotential, wobei der Kondensator entladen, oder sogar umgeladen werden muss, je nachdem ob die Potentialdifferenz positiv wird. Die für diesen Vorgang benötigte Zeit lässt sich mit Hilfe der Membranzeitkonstante   ermitteln und errechnet sich als Produkt aus dem Membranwiderstand  und der Membrankapazität  :

 .

Sie gibt die Zeit in Sekunden an, nach der die Amplitude der Potentialdifferenz auf 36,8 % des Ausgangswertes abgesunken ist, mathematisch gesprochen reduziert sich die Potentialdifferenz um den Faktor  . Sie ist damit ein Maß für die Geschwindigkeit der Potentialänderung. Da dieser Vorgang der eigentlich zeitaufwändige bei der Fortleitung einer Erregung ist und er an jedem Membranabschnitt, der depolarisiert wird, wiederholt werden muss, ist ersichtlich, dass die Erregungsleitung beschleunigt werden kann, wenn die Membranzeitkonstante selbst, oder die Häufigkeit mit der ein Aktionspotential erneuert werden muss, verringert wird. Letzteres wird durch eine Erhöhung der im Folgenden beschriebenen Membranlängskonstante ermöglicht.

Membranlängskonstante

Abb. 2: Änderung des Membranpotentials für zwei Axone mit unterschiedlicher Membranlängskonstante nach Auslösung eines Aktionspotentials mit zunehmender Entfernung vom Ort der Erregung.

Zusätzlich zum Längswiderstand besitzt jedes Axon außerdem einen Membranwiderstand  . Zusammen mit dem Längswiderstand  errechnet sich daraus eine Membranlängskonstante  . Sie gibt die Strecke entlang eines Axons an, nach der die Amplitude des Potentials auf 36,8 % abgefallen ist. Daraus lässt sich ableiten, dass die Strecke, nach welcher ein an einem Ort ausgelöstes Aktionspotential durch Öffnung spannungsabhängiger Kationenkanäle noch in der Lage ist erneut ein Aktionspotential auszulösen umso größer ist, je größer die Membranlängskonstante ist. Gemäß der obigen Gleichung lässt sie sich einerseits durch eine Steigerung des Membranwiderstandes erhöhen. Im menschlichen Organismus passiert dies durch eine Isolierung des Axons durch Myelinisierung, wodurch das Auftreten von Leckströmen reduziert, und so der Verlust der Ladungsträger, die für die Ausbildung der Potentialdifferenz verantwortlich sind, minimiert wird. Andererseits lässt sich die Membranlängskonstante durch eine Erniedrigung des Längswiderstandes erhöhen. Er verhält sich umgekehrt proportional zur Querschnittsfläche des Axons: eine Verdopplung des Axondurchmessers führt zu einer Abnahme des Längswiderstandes auf ein Viertel. Da jedoch, durch die dabei zunehmende Oberfläche des Axons, gleichzeitig die Membrankapazität zunimmt und der Membranwiderstand sinkt, fällt die Wirkung auf die Leitungsgeschwindigkeit in der Praxis geringer aus.

Elektrotonische Erregungsleitung

Abb. 3: Elektrotonische Erregungsleitung

Die elektrotonische Erregungsleitung geschieht nur über kurze Entfernungen. Da die Membran um das Axon herum ein relativ schlechter Isolator ist, nimmt das elektrische Potential mit zunehmendem Abstand ab. Ein Beispiel für eine elektrotonische Erregung findet sich in der menschlichenNetzhaut. Hier wird die Erregung als graduierte, reizanaloge Potentialänderung elektrotonisch weitergeleitet. Dies gilt sowohl für die Photorezeptoren wie für die Bipolarzellen; erst in den Ganglienzellen werden Aktionspotentiale gebildet. Diese Form der Erregungsleitung reicht wegen der ungünsigen Verhältnisse der Ionenleitung im Inneren und der Isolatioach außen zu nur einige Hundertstel Millimeter weit. Wenn das Potential durch Aktionspotentiale dann wieder angehoben wird, ist eine weitere Fortleitung der Information möglich.

Erregungsleitung durch Aktionspotentiale

In Axonen von Nervenzellen bewirkt eine Depolarisation die vorübergehende Öffnung spannungsaktivierter Natriumkanäle. Die resultierende Depolarisationswelle läuft als Aktionspotential über dieNervenfaser. Je nachdem, ob das Axon myelinisiert ist oder nicht, unterscheidet man zwei verschiedene Weisen:

Kontinuierliche Erregungsleitung

Bei marklosen Nervenfasern, das heißt bei fehlender Myelinisierung, wird der Impuls durch das Axon von Abschnitt zu Abschnitt übertragen, indem der vorhergehende Abschnitt ein Aktionspotential an den benachbarten, noch nicht erregten Abschnitt weiterleitet. Der vorhergehende Abschnitt ist bereits in der Repolarisationsphase, während der neu erregte Abschnitt schon seine Permeabilität ändert, um selbst ein Aktionspotential zu erreichen. Diese Form der Weiterleitung ist relativ langsam (meist nur 1–3 m/s, maximal 30 m/s) und findet sich bei Nerven, welche die inneren Organe versorgen, recht häufig. Bekannt sind auch die recht geringen Leitungsgeschwindigkeiten bei Nozizeptoren, die Durchmesser von unter einem Mikrometer haben. Die Leitungsgeschwindigkeit kann durch eine Verdickung des Axons vergrößert werden. Besonders bekannt sind in diesem Zusammenhang die gut untersuchten so genannten Riesenaxone beiTintenfischen und Meeresschnecken der Gattung Aplysia mit Durchmessern bis zu einem Millimeter. Die Erhöhung des Durchmessers ist allerdings nicht sehr effektiv, da die Verringerung des Leitungswiderstandes teilweise durch eine Vergrößerung der Membrankapazität und einer Verringerung des Membranwiderstandes wieder aufgehoben wird. Eine Verdopplung des Durchmessers führt nur theoretisch zu einer Verdopplung der Leitungsgeschwindigkeit, liegt praktisch aber noch darunter.

Saltatorische Erregungsleitung

Abb. 4: Saltatorische Erregungsleitung

 

Abb. 5: Membranpotential (oben) und Zeitverlauf (unten) in Abhängigkeit von der zurückgelegten Strecke entlang eines Axons (mitte) bei der saltatorischen Erregungsleitung.

Bei Wirbeltieren (Vertebraten) sind die meisten Axone von einer Myelinscheide umhüllt (markhaltige Nervenfaser), die von Schwannschen Zellen imperipheren Nervensystem oder von Oligodendrozyten im Zentralnervensystem gebildet wird und die im Abstand von 0,2 mm bis 1,5 mm unterbrochen ist. Man nennt eine solche Unterbrechung Nodus, Knoten oder Ranvierscher Schnürring. Den myelinisierten, d. h. isolierten Abschnitt, nennt manInternodium. Durch diese Isolation vergrößert sich die Membranlängskonstante (siehe oben) des Axons von wenigen Hundertstelmillimeter auf einige Millimeter. Da die Isolation auch zu einer Verringerung der elektrischen Kapazität von rund 300 nF/m auf etwa 0,8 nF/m führt, verringert sich die Membranzeitkonstante ebenfalls. Allein durch diesen Effekt sind reale Fortleitungsgeschwindigkeiten von über 100 m/s bei unverändertem Querschnitt des Axons möglich. Zudem befinden sich spannungsabhängige Na+-Kanäle sowie Na+/K+-ATPasen in 100-fach höherer Dichte an den Schnürringen. All diese Komponenten ermöglichen, dass ein Aktionspotential, das an einem bis zu 1,5 mm entfernten Schnürring generiert wurde, die Membran am nächsten Schnürring genügend depolarisiert, um dort ein weiteres Aktionspotential auszulösen. Die genauen elektrophysiologischen Vorgänge, die dabei stattfinden sind im Folgenden beispielhaft beschrieben.

An der unerregten Nervenfaser herrscht an jeder Stelle entlang des Axons das Ruhemembranpotential, welches in Abbildung 5 bei −90 mV liegt. Das bedeutet, dass zwischen Intra- und Extrazellulärraum eine Potentialdifferenz besteht; entlang des Axons, also z. B. zwischen N1 und N2, ist dies jedoch nicht der Fall. Kommt nun am ersten Schnürring N1 eine Erregung in Form eines Aktionspotentials an, welches die Membran über das Schwellenpotential, das in Abbildung 5 bei −60 mV liegt, depolarisiert, kommt es zur Öffnung von spannungsabhängigen Na+-Kanälen. Ihrem elektrochemischen Gradienten folgend fließeun Na+-Ionen vom Extra- in den Intrazellulärraum des Axons. Dadurch kommt es zur Depolarisation der Plasmamembran im Bereich des Schnürrings N1, das heißt der durch die Membran gebildete Kondensator (siehe Grundlagen) wird in Abbildung 5 auf +30 mV umgeladen. Für diesen Vorgang wird eine Zeit von etwa 0,1 ms benötigt, die abhängig ist von der bereits im Abschnitt zu den Grundlagen erklärten Membranzeitkonstante. Durch den Einstrom der positiv geladenen Natriumionen ist an N1 intrazellulär ein Überschuss an positiven Ladungsträgern im Vergleich zur Umgebung entstanden. Dies hat augenblicklich die Ausbildung eines elektrischen Feldes und damit einer Potentialdifferenz entlang des Axons zur Folge: das entstandene elektrische Feld übt unmittelbar eine Kraft auch auf weiter entfernte geladene Teilchen aus: an N2erfahreegativ geladene Teilchen (z. B. Cl−-Ionen) eine anziehende Kraft in Richtung des positiven Ladungsüberschusses an N1. Gleichzeitig werden positive Ladungsträger, die sich zwischen N1 und N2 befinden durch das elektrische Feld in Richtung N2 bewegt. Durch diese Ladungsverschiebungen kommt es fast ohne Verzögerung zu einer Positivierung des Membranpotentials an N2, und zwar ohne dass dafür Ionen den ganzen Weg von N1 zu N2 zurückgelegt haben. Dieser Vorgang ist vergleichbar mit dem Einschalten einer Glühlampe durch Betätigung eines entfernten Lichtschalters: Die Glühlampe wird ohne Verzögerung beginnen zu leuchten, weil die Elektronen sofort überall im Kabel in Bewegung versetzt werden und daher auch in der Glühlampe schon ein Strom fließt, obwohl sich jedes einzelne Elektron erst wenige Zentimeter fortbewegt hat.

Wie in Abbildung 5 unten dargestellt, erfolgt die elektrotonische Ausbreitung der Depolarisation über das Internodium somit fast ohne Zeitverlust, während für die Regeneration des Aktionspotentials an den Schnürringen relativ viel Zeit aufgebracht werden muss. Da die Erregung also von Schnürring zu Schnürring zu springen scheint, spricht man von einer saltatorischen Erregungsleitung.

Das Membranpotential entlang des Axons verläuft nun so wie durch die blaue Kurve in Abbildung 5 dargestellt und würde sich mit zunehmendem Abstand von N1 immer weiter dem Ruhemembranpotential annähern (gestrichelter Kurvenverlauf), wenn es nicht durch die überschwellige Depolarisation der Membran an N2 zur Öffnung der dortigen spannungsabhängigen Na+-Kanäle kommen würde. Dadurch kommt es zu einer Regeneration des Aktionspotentials und einem Verlauf des Membranpotentials entsprechend der lila Kurve, bis sich an N3 die geschilderten Vorgänge erneut wiederholen.

Bei einer Leitungsgeschwindigkeit von 120 m/s hat ein Nervenimpuls von 1 ms Dauer eine Länge von 120 mm. Das heißt, beim Durchlauf eines Impulses sind rund 80 bis mehrere hundert Schnürringe gleichzeitig in Erregung. An der Vorderfront des sich ausbreitenden elektrischen Impulses gibt es einen ständigen Wechsel zwischen der elektrotonischen Leitung in den Internodien und der Regeneration der Amplitude des Aktionspotentials in den Schnürringen.

Bei der Geburt fehlen die Markscheiden beim Menschen an einigen Stellen. So sind z. B. die Pyramidenbahneoch nicht vollständig myelinisiert, was dazu führt, dass bei Kleinkindern Reflexe ausgelöst werden können, die bei Erwachsenen als pathologisch (krankhaft) gelten (siehe Babinski-Reflex). Nach zwei Jahren sollten jedoch keine pathologischen Reflexe mehr zu beobachten sein. Bei demyelinisierenden Erkrankungen wie zum Beispiel Multipler Sklerose werden im Zentralnervensystem die Myelinscheiden abgebaut, was zu vielfältigen Ausfallerscheinungen führt.

Erregungsleitung im Neuron

Je nach Art des Neurons, können unterschiedlich viele Synapsen an den Dendriten und am Zellkörper andocken. Die durchschnittliche Zahl von Synapsen ist bei einem Pyramidenneuronen60.000, bei einem medium spiny Neuron 10.000 und bei einem Purkinje-Neuron 200.000 . Jede einzelne Erregung wird spezifisch zum Axon geleitet. Bei einer der vielen Synapsen reicht eine einzelne Erregung, um ein Aktionspotential am Axonende auszulösen, andere Eingangserregungen hemmen, wieder andere benötigen viele Eingangsimpulse wiederholt oder parallel zur Überschreitung des Schwellenpotentials. Die meisten Eingangserregungen werden über die Zellmembran zum Axon geleitet, seltener durchs Soma. Der Verlauf einer Erregung ist durchKompartimente abgrenzbar. Nach jeder Erregung verändert sich das Verhalten des Neurons. Wiederholte Aktionspotentiale ermüden das Neuron. Nach jeder Aktion werden die speziellen Wege korrigiert (verfestigt, umgebaut, gelöst). Die Impulse hierzu erhält das Neuron über anliegende Astrozyten. Jede Nervenzelle ist ganz speziell optimiert.

Erreicht ein Aktionspotential oder eine graduierte Depolarisation die Synapse, löst dies eine Folge von Reaktionen aus, die dazu führt dass kleine Bläschen, die so genannten synaptischenVesikel, mit der präsynaptischen Membran verschmelzen (Exozytose), sich öffnen und dadurch Neurotransmitter in den synaptischen Spalt ausschütten. Diese Transmitter öffnen entweder direkt (ionotrop) oder indirekt (metabotrop) ligandengesteuerte Ionenkanäle in der postsynaptischen Membran. Die Ionenspezifität dieser Kanäle entscheidet, ob die postsynaptische (Nerven-, Muskel-, Rezeptor- oder Drüsen-)Zelle depolarisiert (erregt) oder hyperpolarisiert (gehemmt) wird.

Am Beispiel der neuromuskulären Synapse (Verbindungsstelle zwischen Nervenzelle und Muskel) wird dazu aus den Vesikeln der Transmitter Acetylcholin ausgeschüttet, der den synaptischen Spalt passiert. Die Transmittermoleküle werden an Rezeptormoleküle der postsynaptischen Membran (also der Membran der Folgezelle) gebunden. Je nach Art des Transmitters wird einerregendes oder ein hemmendes postsynaptisches Potential an die Folgezelle weitergeleitet.

Im Anschluss spaltet (in diesem Fall) die Acetylcholinesterase den Acetylcholin-Transmitter in Acetat und Cholin. Das Cholin wird durch einen Cholinkanal in der Synapse wieder aufgenommen, mit Essigsäure verbunden und wieder als Acetylcholin in einem Vesikel gebunden.

Erregungsverteilung im Nervengewebe

Die Verteilung einer Erregung auf mehrere Neurone wird Divergenz genannt (die Erregung zweigt sich auf). Erhält dagegen ein Neuron Erregung von mehreren Neuronen, dann vereinigt sich die Erregung (Konvergenz). Die hemmende Wirkung auf andere Neurone wird mit Inhibition (Neuron) beschrieben. Wegen der Ähnlichkeit zu einer Kette (die Erregung wird von Neuron zu Neuron weitergegeben), wird die Erregung von Neuron zu Neuron auch als Erregungskette bezeichnet.

Im Nervengewebe findet eine ständige Umbildung der Erregungsleitungen statt. Neue Verbindungen beginnen mit dem Wachstumskegel. Das Lösen bestehender Verbindungen wird Jäten genannt. Bahnung verfestigt bestehende Leitungen.

Ein Erregungsmuster besteht aus einer Unmenge einzelner Erregungsleitungen. Bei einer realen Reizsituation werden immer mehrere Rezeptoren erregt und diese generieren jeweils Erregungsleitungen. Am Erregungsmuster, und nicht an der einzelnen Erregungsleitung, ist die Reizsituation ersichtlich. Beispiel: Unterscheiden der Früchte Apfel und Birne.

Ein Aktivitätsmuster besteht ebenfalls aus Unmengen einzelner Erregungsleitungen. Im Unterschied zum Erregungsmuster wird die jeweilige Aktivität nicht zwingend durch Rezeptoren verursacht. Am Aktivitätsmuster, und nicht an der Aktivität einzelner Hirnareale, ist das jeweilige Denken ersichtlich. Bei den derzeitigen technischen Möglichkeiten (Hirnscan) ist es nur grob möglich, am Aktivitätsmuster die Gedanken zu erkennen.

Erregungsausbreitung im Herzen

Die Erregungsausbreitung im Herzen stellt durch die Kombination von Erregungsleitungssystem und Erregungsübergabe von Zelle zu Zelle eine Einzigartigkeit im Körper dar.

Nervengewebe besteht aus vernetzten Nervenzellen (Neuronen). Dazwischen verbinden Gliazellen die Blutkapillaren mit den Neuronen und anderen Gliazellen. Durch diese verbundenen Nervenzellen ist Nervengewebe von anderen Gewebearten abgrenzbar. Hauptsächlich ist Nervengewebe im Gehirn, Rückenmark und peripheren Nerven zu finden, aber auch am Darm (→Enterisches Nervensystem) und in der Netzhaut sind netzartig verbundene Nervenzellen vorhanden.

Im lebenden Organismus hat das Nervengewebe die Farbe rosa bis weiß. In der grauen Substanz überwiegen Nervenzellen. Die weiße Substanz besteht aus Leitungsbahnen, den myelinhaltigenNervenfasern. In der weißen Substanz ist die Vernetzung gering.

Nervengewebe leitet selektiv Erregungen von Rezeptoren zu den Erfolgsorganen. Die graue Substanz verarbeitet, die weiße leitet.

Gliazellen und Neuronen

Nervengewebe setzt sich aus Nervenzellen (Neurone) und Gliazellen zusammen. Über die Neurone werden Impulse selektiv transportiert (Erregungsleitung). In einem gigantischen Netzwerk aus verbundenen Neuronen laufen ständig unzählige Erregungen auf vorgeprägten Bahnen mit einer Geschwindigkeit von ca. 360 km/h. Die Impulse verzweigen auf viele andere Neurone, konvergieren auf einige wenige Neurone oder hemmen andere Neurone. Die vergleichsweise kleineren und häufiger vorkommenden Gliazellen erfüllen Hilfsaufgaben. Gliazellen lassen sich strukturell und funktionell in Astrozyten, Oligodendrozyten, Schwann-Zellen, Mikroglia, Ependymzellen und Satellitenzellen gliedern. Astrozyten haben Kontaktstellen zur Blutbahn und zu näheren und entfernten Neuronen, bilden aber im Gegensatz zu den Neuronen kein globales Netz. In manchen Quellen werden die Glianetze als Synzytium und die Verbindungen mit Gap Junctions erklärt. Die Funktion der Glia ist nur teilweise verstanden. Zu Beginn der neuronatomischen Forschung hielt man Gliazellen für eine reine Kittsubstanz (Glia=Leim). Später erkannte man die Schutz- und Filterfunktion: Glia hält die für die Nervenzellen erforderliche biochemische Umgebung aufrecht, produziert für die Nervenfunktion erforderliche Substanzen, entsorgt störende Stoffwechselprodukte und bekämpft eindringende Mikroorganismen. Ein Astrozyt ernährt mit seinen Zellfortsätzen mehrere Neurone und ein Neuron wird durch mehrere Astrozyten versorgt. Ersteres schafft energetische Abhängigkeiten. Die Reserven im Astrozyt sind gering. Verbraucht ein Neuron viel, so haben die anderen versorgten Neurone weniger.

In der neueren Forschung zeigt sich, dass die Glia in noch nicht bekannter Weise die Tätigkeit der Neurone organisiert, die Neurone folgen den von Gliazellen vorgegebenen Mustern. Die Glia gibt die Befehle zur Bildung der Synapsen und legt in Wechselwirkung mit den Neuronen die Bahnen fest, auf welchen die Erregungen durchs Gehirn strömen. Wiederholt benutzte Bahnen werden verfestigt, nicht benutzte Bahnen werden gelöst. Letzteres wird „Jäten“ genannt. Neurone, welche sich nicht in benutzte Bahnen einbinden, werden über Apoptose eliminiert. Immer mehr wird deutlich, die Glia sind keine Hilfszellen, sondern organisieren die Tätigkeit der Neuronen.

Am einzelnen Neuron docken ca. 20 000 Synapsen an. Und außerdem sind zusätzlich Astrozytenkontakte anatomisch sichtbar, die PAP (peripheral astrocytic process). Viele kleine Astrozytenkontakte bilden einen Hügel an der und um die Synapse.

Regeneration

Im Alter von sechs Monaten vermeiden im menschlichen Organismus die spezialisierten Nervenzellen die Zellteilung. Während der Zellteilung wäre deren Funktion beeinträchtigt. Nervenzellen sind extrem spezialisiert. Benachbarte Zellen können bei Ausfall deren Funktion nicht übernehmen. Aber undifferenzierte Neuronen können sich weiterhin teilen, wandern in die Hirnregionen, fügen sich in das vorhandene Netzwerk ein und lernen sukzessiv. Gelingt dies nicht, werden diese Zellen eliminiert (Apoptose).

Im Peripheren Nervensystem können Nervenfasern nach einer Verletzung nachwachsen (Neurogenese).

Der Sympathikus (Sympathicus) oder das Sympathische Nervensystem ist neben dem Parasympathikus und dem Enterischen Nervensystem (Darmnervensystem) ein Teil des vegetativen Nervensystems. Die meisten Organe werden von den ersten beiden Systemen gesteuert, die als Gegenspieler (antagonistisch) wirken und dadurch eine äußerst feine Regulation der Organtätigkeit ermöglichen. Der Sympathikus hat in diesem System eine ergotrope Wirkung, das heißt, er erhöht die nach außen gerichtete Handlungsbereitschaft („Fight-or-flight“).

Vegetatives Nervensystem. Rot bezeichnet Nerven des Sympathikus, blau Nerven des Parasympathikus.

Anatomie

Die Zellkörper der so genannten ersten Neurone des peripheren Sympathikus (sympathische Wurzelzellen) sind imBrust- und Lendenmark lokalisiert (thorako-lumbales System). Übergeordnete Zentren des Sympathikus sindHypothalamus, Hirnstamm und Formatio reticularis, die Impulse auf die sympathischen Wurzelzellen im Rückenmark senden.

Diese Wurzelzellen liegen im Seitenhorn des Rückenmarks und bilden den Nucleus intermediolateralis. Sie senden ihre Fasern zu Nervenzellansammlungeeben der Wirbelsäule, den Paravertebralganglien, die untereinander verbunden sind und in ihrer Gesamtheit den sympathischen Grenzstrang (Truncus sympathicus) darstellen. Dieser reicht auch in den Bereich der Halswirbelsäule und des Kreuzbeins. In den paravertebralen Ganglien werden die meisten Fasern des Sympathikus auf ein zweites Neuron umgeschaltet. Der Neurotransmitter ist dabei (wie beim Parasympathikus) dasAcetylcholin. Das zweite (postganglionäre) Neuron überträgt seine Impulse auf das Zielorgan mittels Noradrenalin. Eine Ausnahme bildet die Übertragung der Impulse an Schweißdrüsen und Nebennierenmark, diese erfolgt ebenfalls durch Acetylcholin.

Einige Axone verlassen den Grenzstrang ohne Umschaltung und ziehen zu den prävertebralen Ganglien im Bereich derAorta (Ganglion coeliacum, Ganglion mesentericum superius, Ganglion mesentericum inferius) oder zu Ganglien in der Wand der zu versorgenden Organe (intramurale Ganglien).

Wortherkunft

Der Begriff wurde von dem dänischen (aber in Paris tätigen) Anatomen Jacob Winslow (1686–1760) erfunden und in seinem Lehrbuch Exposition anatomique de la structure du corps humain verwendet. Er leitet sich von denaltgriechischen Wörtern συμπαθεῖν (sympatheín) – „mitleiden“ und συμπάθεια (sympátheia) – „Mitempfindung“ ab und wurde in dieser Weise auch bereits von dem altgriechischen Arzt Hippokrates (um 460-370 v. Chr.) gebraucht. Dies verweist auf ein frühes Missverständnis der Funktion des Sympathikus: Der altgriechische Arzt Galenos (um 129–216 n. Chr.), der das sympathische Nervensystem erstmals beschrieben hatte, ging davon aus, dass der Sympathikus die Kommunikation (eine Art Mitfühlen) zwischen verschiedenen Organen ermögliche, siehe auch den medizingeschichtlichen Begriff der Sympathie.

Paraganglien

Das größte sympathische Paraganglion ist das Nebennierenmark. Hier ist das zweite Neuron eine neuroendokrine Zelle, die ihren Transmitter an das Blut abgibt, also als Hormon freisetzt.

Funktionelle Aspekte

Zielgewebe des Sympathikus sind vor allem die glatte Muskulatur der Blutgefäße und Drüsen. Wie die übrigen Anteile des vegetativen Nervensystems steuert der Sympathikus lebenswichtige Vorgänge. Diese Regulation erfolgt weitgehend ohne bewusste Wahrnehmung und kann kaum willentlich beeinflusst werden.

Der Sympathikus bewirkt insgesamt eine Leistungssteigerung des Organismus (Ergotropie). Er versetzt den Körper in hohe Leistungsbereitschaft, bereitet ihn auf Angriff oder Flucht oder andere außergewöhnliche Anstrengungen vor (→ Stressreaktion).

Er steigert:

• Herztätigkeit

• Blutdruck

• Durchblutung und Tonus der Herz- und Skelettmuskulatur

• Glykolyse

• Stoffwechsel.

Er hemmt dafür andere, für die unmittelbare Aktivität nicht unbedingt erforderliche Vorgänge, wie z. B. die Darmtätigkeit.

Außerdem hat er Einfluss auf die:

• Lungenfunktion (Erweiterung der Bronchien)

• Blasenfunktion (bewirkt die Kontinenz)

• Geschlechtsorgane (bewirkt u. a. die Ejakulation beim Mann und den Orgasmus bei der Frau)

• inneren Augenmuskeln (Pupillenerweiterung, Mydriasis)

• Sekretion der Drüsen (Steigerung der Schweißdrüsensekretion und Adrenalinausschüttung im Nebennierenmark, Minderung der Speichel- und Bauchspeicheldrüsensekretion).

Der Parasympathikus ist eine der drei Komponenten des vegetativen Nervensystems, das für die unwillkürliche, das heißt nicht dem Willen unterliegende, Steuerung der meisten inneren Organe und des Blutkreislaufs verantwortlich ist. Er wird auch als „Ruhenerv“ bezeichnet, da er dem Stoffwechsel, der Regeneration und dem Aufbau körpereigener Reserven dient (trophotrope Wirkung). Er sorgt für Ruhe, Erholung und Schonung.

Weitgehend gegenteilige Funktionen werden vom Sympathikus gesteuert, der eine Leistungssteigerung des Organismus bewirkt und bei Angriffs- oder Fluchtverhalten und außergewöhnlichen Anstrengungen wirkt (ergotrope Wirkung). Durch ihre gegensätzliche (antagonistische) Wirkung ermöglichen diese beiden Anteile des vegetativen Nervensystems eine feine Steuerung der Organe. Das in einigen Organen vorhandene enterische Nervensystem kann als dritte Komponente des vegetativen Nervensystems angesehen werden.

Allgemeiner Aufbau

Die vegetativen Zentren des Parasympathikus liegen im Bereich des Hirnstamms (Pars cephalica, Kopfteil) und im sakralen Rückenmark (Pars sacralis, Kreuzteil). Dabei innerviert die Pars cephalica die inneren Augenmuskeln, die Tränen- und Speicheldrüsen und die vom Nervus vagus versorgten Organe. Die Pars sacralis hingegen beeinflusst den unteren Teil des Dickdarms, dieHarnblase und die Genitalien. Ein ungefährer Übergang der beiden Innervationsgebiete erfolgt am Cannon-Böhm-Punkt. Aufgrund der anatomischen Lage der Wurzelzellen wird der Parasympathikus auch als kraniosakrales System (von lat. Cranium = Schädel, Os sacrum = Kreuzbein) bezeichnet, im Gegensatz zum thorakolumbalen System des Sympathikus, dessen Wurzelzellen im Brust- (lat. Thorax) und Lendenteil (lat. Lumbus) des Rückenmarks liegen.

Ganglien

In den Ganglien, welche eine Anhäufung von Nervenzellkörpern darstellen, werden die vom Zentralnervensystem kommenden Nervenfasern (präganglionäre Nerven, lat., „vor dem Ganglion liegend“) auf Nervenfasern umgeschaltet, die zum jeweiligen Erfolgsorgan ziehen (postganglionäre Nerven, lat., „auf das Ganglion folgend“). Die Ganglien liegen beim Parasympathikus – im Gegensatz zum Sympathikus – meist in der Nähe oder sogar innerhalb ihrer Zielorgane. Die Umschaltung erfolgt über chemische Synapsen durch die Übertragung von Neurotransmittern.

Neurotransmitter

Strukturformel von Acetylcholin

Die Überträgersubstanz (Neurotransmitter) des parasympathischen Nervensystems ist sowohl präganglionär als auch postganglionär Acetylcholin(ACh). Acetylcholin ist ein Ester der Essigsäure und des Aminoalkohols Cholin.

Die Synthese von Acetylcholin findet im präsynaptischen Terminal durch das Enzym Cholin-Acetyltransferase statt. Die Ausgangsstoffe sind Cholin undAcetyl-CoA.

Nach seiner Freisetzung in den synaptischen Spalt und Bindung an seine Rezeptoren wird Acetylcholin durch das Enzym Acetylcholinesterase zu den Endprodukten Cholin und Essigsäure (beziehungsweise Acetat) abgebaut und damit deaktiviert.

Rezeptoren

Das parasympathische Nervensystem verfügt über zwei Typen von Acetylcholinrezeptoren, also Rezeptoren, die auf Acetylcholin ansprechen. Sogenannte nikotinische Rezeptoren (nAChR, für nikotinischer Acetylcholin-Rezeptor) werden außer von Acetylcholin auch von Nikotin erregt, die muskarinischen (mAChR) auch von Muskarin, einem Gift, das in größeren Mengen in verschiedenen Trichterlingen und Risspilzen vorkommt (im Fliegenpilz wurde es entdeckt). Die nikotinischen Rezeptoren lassen sich weiter unterteileach ihrem Vorkommen im vegetativen Nervensystem: NM-Rezeptoren befinden sich an der motorischen Endplatte, also an der Verschaltung von Nerven mit ihren innervierten Muskeln, NN-Rezeptoren hingegen sind in den Ganglien des vegetativen Nervensystems lokalisiert. Die muskarinische Rezeptoren werden in die Subtypen M1 bis M5 unterschieden. M1 kommt in vegetativen Ganglien, M2 im Herzen und M3 in glatter Muskulatur vor, hierbei vor allem im Verdauungstrakt. Die Funktionen von M4 und M5 sind noch nicht gänzlich bekannt, sie kommen aber im Gehirn vor.

Nikotinische Rezeptoren

 

Schema eines nicotinischen ACh-Rezeptors

Die nikotinischen Rezeptoren der motorischen Endplatte und die der vegetativen Ganglien unterscheiden sich nur in ihrem Aufbau, in ihrer Funktion sind sie gleich.

Es handelt sich um Kanäle in der Zellmembran, die nach Kontakt mit Acetylcholin durchlässig für Kationen (positiv geladene Ionen wie Na+ und Ca2+) werden. Deshalb zählt man sie zur Gruppe der ionotropen Rezeptoren.

Binden zwei Acetylcholinmoleküle an den Rezeptor, so öffnet sich dieser und erzeugt damit einen Na+- und Ca2+-Einstrom (s. Diffusion). Dieser verursacht ein frühes (rasches) exzitatorisches postsynaptisches Potential, das heißt, er depolarisiert die Membran. Ist diese Depolarisation stark genug, so wird ein Aktionspotential ausgelöst.

Nikotinische Rezeptoren verdanken ihren Namen dem Umstand, dass sie auch durch Nikotin aktiviert werden können, des Weiteren auch durchCarbachol. Die NM-Rezeptoren werden durch Tubocurarin gehemmt, die NN-Rezeptoren durch Hexamethonium.

Muskarinische Rezeptoren

Dreidimensionale Struktur eines G-Protein-gekoppelten-Rezeptors, zu denen auch die muskarinischen Rezeptoren gehören

Die muskarinischen Rezeptoren gehören zur Gruppe der G-Protein-gekoppelten Rezeptoren. Nach der Bindung von Acetylcholin werden weitere Moleküle (so genannte Second Messenger) freigesetzt, die dann letztendlich die Veränderungen an der Zelle vornehmen. Deshalb gehören sie zur Gruppe der metabotropen Rezeptoren.

Bei den M1-, M3- und M5-Rezeptoren löst die Bindung von Acetylcholin die Aktivierung der Phospholipase Cβ (PLCβ) durch ein Gq-Protein aus. Die Phospholipase spaltet Phosphatidylinositol-4,5-bisphosphat (PIP2, ein Phospholipid) in Inositoltrisphosphat (IP3) und Diacylglycerol (DAG). Während DAG in der Zellmembran verbleibt, bewirkt IP3 eine Freisetzung von Calcium aus dem endoplasmatischen Retikulum. Dieses löst entweder ein spätesEPSP oder eine Kontraktion von glatter Muskulatur im Fall der M3-Rezeptoren aus.

M2- und M4Rezeptoren hingegen aktivieren ein Gi-Protein (i für inhibitorisch, hemmend). Dieses öffnet im Sinus- und AV-Knoten des Herzens bestimmteK+-Kanäle (IKACh). Dies hat eine negativ chronotrope (pulssenkende) und dromotrope (Erhöhung der Zeit, die für die Reizweiterleitung benötigt wird) Wirkung. Zusätzlich wird das Enzym Adenylylcyclase gehemmt, dies bewirkt einen Rückgang der intrazellulären cAMP-Konzentration. Dieser Rückgang wirkt sich negativ auf den Calcium-Einstrom aus, was eineegativ inotropen (Reduzierung der Kontraktilität) Effekt auf das Herz hat.

Gehemmt werden muskarinische Rezeptoren unter anderem durch Atropin, ein Gift, das unter anderem in der Tollkirsche vorkommt.

Anatomische Struktur

Pars cephalica

Die Kerngebiete (Nuclei) der Pars cephalica liegen in den Nuclei des Nervus oculomotorius (Hirnnerv III), Nervus facialis (VII), Nervus glossopharyngeus(IX) und Nervus vagus (X).

Nervus oculomotorius

Die präganglionären Fasern des parasympathischen Anteils des Nervus oculomotorius (Augenbewegernerv) entspringen dem Nucleus accessorius nervi oculomotorii (zusätzlicher Kern des Augenbewegernervs, Edinger-Westphal-Kern) und ziehen zum Ganglion ciliare. Dort schalten sie um auf Neuronen derNervi ciliares breves. Diese verlaufen zum Musculus sphincter pupillae („Pupillenverenger“), wo sie eine Verengung (Miosis) der Pupillen verursachen, und zum Ziliarmuskel, der die Brechkraft der Augenlinse (Akkommodation) beeinflusst.

Nervus facialis

Der parasympathische Anteil des Nervus facialis (Gesichtsnerv) entspringt im Nucleus salivatorius superior (oberer Speichelkern), in der Medulla oblongata(Nachhirn). Ein Teil dieser Fasern, der Nervus petrosus major (großer Paukennerv), verläuft zum Ganglion pterygopalatinum (Flügelgaumenganglion), wo er auf den Neuronen umgeschaltet wird, deren Fasern im Nervus lacrimalis (Tränennerv) zur Tränendrüse verlaufen, die dadurch zur Tränenproduktion angeregt werden.

Ein weiterer Teil des Nervus facialis, die Chorda tympani (Paukensaite), verläuft zum Ganglion submandibulare (Unterkieferganglion), wo es auf Neuronen umgeschaltet wird, die die Speicheldrüsen am Unterkiefer, die Glandula submandibularis (Unterkieferdrüse) und die Glandula sublingualis(Unterzungendrüse), innervieren. Sie lösen dort eine Gefäßerweiterung der versorgenden Arterien und eine gesteigerte Proteinproduktion aus und machen den Speichel damit wässrig.

Nervus glossopharyngeus

Die präganglionären parasympathischen Fasern des Nervus glossopharyngeus (von griech. glossa=Zunge, pharynx=Rachen) entspringen dem Nucleus salivatorius inferior (unterer Speichelkern) in der Medulla oblongata. Seine Fasern verlaufen, teilweise im Nervus petrosus minor (kleiner Paukennerv) zum Ganglion oticum (Ohrganglion), wo sie auf Neuronen umgeschaltet werden, die im Nervus auriculotemporalis („Ohr-Schläfen-Nerv“) zur Glandula parotidea(Ohrspeicheldrüse) verlaufen und diese zur Speichelabsonderung anregen.

Nervus vagus

Die präganglionären parasympathischen Fasern des Nervus vagus (von lat. vagari – „umherschweifen“) entspringen dem Nucleus dorsalis nervi vagi (rückwärtiger Kern des Vagusnervs) in der Medulla oblongata. Der Nervus vagus verlässt den Schädel durch das Foramen jugulare und verläuft dann zusammen mit der Arteria carotis communis (Halsschlagader) und der Vena jugularis interna (innere Drosselvene) im Hals in Richtung Körper. Dort innerviert er das Herz, die Bronchien, den Verdauungstrakt und den Harnleiter.

Pars sacralis

Der Kreuzteil des Parasympathikus entspringt dem Nucleus intermediolateralis (äußerer Zwischenkern) und Nucleus intermediomedialis (innerer Zwischenkern) in den Rückenmarkssegmenten S2 bis S4. Sie verlaufen im Nervus pudendus (Schamnerv) und gehen von diesem als Nervi pelvici (Beckennerven) in den Plexus hypogastricus inferior (unteres Untermagengeflecht) ein. Die Umschaltung auf weitere Neuronen erfolgt entweder hier oder in kleinen Ganglien der innervierten Organe.

Die Pars sacralis innerviert den Dickdarm ab dem Cannon-Böhm-Punkt, die Harnblase und die Genitalien.

Unterer Dickdarm

Der Parasympathikus hat eine anregende Wirkung auf den Dickdarm, genau wie auf den restlichen Verdauungstrakt. Die Drüsen werden zur Sekretion angeregt, der Tonus der glatten Muskulatur wird erhöht und die Schließmuskel werden entspannt.

Außerdem spielt der Parasympathikus eine Rolle beim Stuhlgang (Defäkation). Dies findet mit Hilfe eines Reflexes statt, der durch das parasympathische Nervensystem vermittelt wird. Werden freie Nervenendigungen im Rektum durch Dehnung stimuliert, so werden Signale in die Kreuzsegmente des Rückenmarks gesendet. Diese lösen im Rückenmark die Aussendung von Signalen zum Colon descendens (absteigenden Grimmdarm), Colon sigmoideum und Mastdarm aus. Diese laufen in parasympathischen Fasern des Nervus pelvicus, erhöhen die Anzahl und Stärke der peristaltischen Wellen der glatten Muskulatur in der Darmwand und entspannen den inneren Schließmuskel des Anus. Im Gegensatz zum inneren Schließmuskel, der aus glatter Muskulatur besteht, ist der äußere Schließmuskel ein Skelettmuskel und damit unter willkürlicher Kontrolle.

Harnblase

Das Harnlassen (die Miktion) unterliegt größtenteils der Kontrolle des Parasympathikus. Er bewirkt dies, indem er die glatte Muskulatur in der Wand der Harnblase, die auch als Musculus detrusor bezeichnet wird, aktiviert. Die Kontraktion des Musculus detrusor presst die gesamte Blase zusammen.

Zusätzlich wird der innere Schließmuskel der Blase (Sphinkter) durch den Parasympathikus entspannt.

Genitalien

In den Genitalien bewirkt der Parasympathikus eine Vasodilatation (Gefäßerweiterung), die die Erektion zur Folge hat.

Wirkung des Nervus vagus auf die inneren Organe

Die parasympathische Innervation der inneren Organe erfolgt durch den Nervus vagus. Die betroffenen Organe sind Herz, Bronchien, Magen, Darm (bis auf den unteren Dickdarm, dieser wird von der Pars sacralis innerviert), Gallenblase, Leber, Pankreas und die Harnleiter.

Herz

Am Herz bewirkt der Parasympathikus eine Verlangsamung des Pulses (negative Chronotropie) und der Erregbarkeit (negative Bathmotropie). Außerdem verlangsamt er die Erregungsleitung vom Sinusknoten zum AV-Knoten und im AV-Knoten selbst (negative Dromotropie).

Die Versorgungsgebiete des rechten und linken Nervus vagus überlappen sich am Herzen, wobei der rechte vorwiegend den Sinusknoten innerviert und dort die Pulsfrequenz beeinflusst, der linke hingegen hauptsächlich den AV-Knoten und damit die Erregungsleitung.

Die cholinergen Rezeptoren im Herzen sind vom Typ M2. Sie aktivieren ein Gi-Protein (i für inhibitorisch, hemmend). Im Sinus- und AV-Knoten öffnet es bestimmte K+-Kanäle (IKACh). Durch den bewirkten Kaliumausstrom wird die Zelle hyperpolarisiert, das heißt ihr Membranpotential wird negativer. Dies erschwert die Auslösung eines Aktionspotentials, das zur Muskelkontraktion führt.

In den Herzmuskelzellen werden die langsamen Natriumkanäle, sogenannte „Funny-Channels“ (cAMP-abhängig), teilweise inaktiviert und so verzögert sich die spontane Depolarisation der Schrittmacherzellen (Frequenzabnahme, negativ chronotrop).

Bronchien

In den Bronchien löst der Parasympathikus Bronchokonstriktion (Verengung der Bronchien) und eine erhöhte Schleimsekretion durch Stimulation der M3-Rezeptoren aus.

In der glatten Muskulatur der Bronchien löst der durch IP3 ausgelöste Calciumeinstrom eine Kontraktion aus, dies führt zur Verengung der Bronchien.

Die erhöhte Sekretion der schleimproduzierenden Drüsen wird durch eine erhöhte Blutzufuhr ausgelöst. Die erhöhte Blutzufuhr wird durch die Freisetzung von Stickstoffmonoxid (NO) und die dadurch bewirkte Gefäßerweiterung (Vasodilatation) verursacht.

Verdauungstrakt

Der Verdauungstrakt besitzt ein eigenes Nervensystem, das enterische Nervensystem, dessen Wirkung durch das vegetative Nervensystem nur modulierend beeinflusst wird.

Die parasympathische Komponente fördert dabei generell die Verdauung durch eine Erhöhung der Peristaltik und der Sekretion von Verdauungsenzymen. Im Magen und Darm wird zudem der Tonus (Spannungszustand) der glatten Muskulatur erhöht und die Sphinkter (Schließmuskeln) werden durch die Wirkung von Stickstoffmonoxid entspannt.

Die Tonuserhöhung und die erhöhte Sekretion der Drüsen basiert auf den gleichen Mechanismen wie in der Lunge.

Leber, Gallenblase und Pankreas

In der Leber regt der Parasympathtikus die Glykogenbildung an.

In der Gallenblase löst er durch die Kontraktion der glatten Muskulatur in der Organwand die Leerung der enthaltenen Galle aus.

Die exokrine Sekretion der Bauchspeicheldrüse wird durch die Erhöhung der Durchblutung angeregt. Dies bewirkt die Sekretion der eiweißspaltenden Verdauungsenzyme (Trypsin, Chymotrypsin, Elastase, Carboxylpeptidase).

Harnleiter

Die glatte Muskulatur im Harnleiter wird durch die Innervation des Nervus vagus kontrahiert.

Klinische Bedeutung

Die Wirkung des Parasympathikus kann durch Medikamente beeinflusst werden. Die angestrebte Wirkung orientiert sich jeweils an der durch den Parasympathikus modulierten Organwirkung und deren Veränderung bei Anwendung von Medikamenten. Man unterscheidet Parasympatholytika, welche die Wirkung des Parasympathikus hemmen, und Parasympathomimetika, welche die Wirkung anregen.

Parasympatholytika

Parasympatholytische Substanzen wie Atropin wirken über eine kompetitive Hemmung des Acetylcholins. Bei Anwendung überwiegt aufgrund der Hemmung des Parasympathikus dann der Einfluss des Sympathikus.

Anwendungsgebiete sind z. B. die Pupillenerweiterung (Mydriasis) für therapeutische Maßnahmen, die Therapie von Spasmen des Magen-Darm-Traktes, der Harnwege sowie der Muskulatur der Atemwege (Bronchospasmus). Auch akute Bradykardien, d. h. der starke Abfall der Herzfrequenz, können durch Parasympatholytika behandelt werden.

Parasympathomimetika

Es gibt direkt und indirekt wirkende Parasympathomimetika. Erstere (wie Pilocarpin) wirken ähnlich dem Acetylcholin. Bei den indirekten Parasympathomimetika wie Physostigmin handelt es sich um reversible oder irreversible Cholinesterasehemmer, welche den Abbau des Acetylcholins durch die Cholinesterase hemmen und so eine längere Transmitterwirkung bedingen.

Anwendungsgebiete der Parasympathomimetika umfassen z. B. die Therapie von Glaukomen.

Das Zentralnervensystem (auch zentrales Nervensystem, ZNS oder CNS von englisch central nervous system) ist ein Teilsystem des Nervensystems. Die Abgrenzung vom peripheren Nervensystem ist willkürlich, funktionell sind beide Anteile des Nervensystems eng miteinander verflochten. Bei Wirbeltieren bilden Gehirn und Rückenmark das zentrale Nervensystem. Strukturen und Steuerungen des ZNS werden als zentralnervös bezeichnet. Das ZNS erfüllt in einem komplexeren Lebewesen verschiedene Aufgaben:

• Integration aller sensiblen Reize, die ihm von innerhalb oder außerhalb des Organismus zugeleitet werden (sogenannte Afferenzen),

• Koordination sämtlicher motorischer Eigenleistungen des Gesamtorganismus

• Regulation aller dabei ablaufenden innerorganismischen Abstimmungsvorgänge zwischen den organismischen Subsystemen oder Organen, einschließlich solcher humoraler und insbesonderehormoneller Art.

Alle komplexeren, sich als Ganzes bewegenden Lebewesen benötigen ein System mit diesen Funktionen. Es als Steuerungssystem anzusehen, liegt nahe, ist aber nicht korrekt. Im eigentlichen Sinn steuert das ZNS nicht. Es trägt infolge seiner zentralen Stellung neben der innerorganismischen Selbstregulation automatisch auch zur Aufrechterhaltung der Funktionalität des Gesamtorganismus in Relation zu organismisch relevanten Bedingungen in seiner Umgebung oder Umwelt (Jakob Johann von Uexküll) bei.

Das ZNS „vermittelt“ dabei stets nach zwei Seiten: Als zentrales Integrations-, Koordinations- und Regulationsorgan dient es nicht nur zur Verarbeitung von Reizen, die über die vom jeweiligen Organismus ausgebildeten Sinnesorgane von außerhalb des Organismus ins ZNS gelangen, sondern auch von jenen, die im Organismus selbst produziert werden. Tiere werden daher nicht nur von Umweltbedingungen zu Reaktionen angeregt. Sie werden auch von sich aus aktiv. Dies kann sogar während des Ruhens oder Schlafens vorkommen und zwar dann, wenn eigenproduzierte Reize größere Intensität erreichen; beim Menschen ist dies etwa bei intensiveren Träumen der Fall. Diese gehen teilweise mit starker Beeinflussung der auch im Schlaf unablässig regulierten autonom-vegetativen Bereiche des Organismus einher wie etwa Herzschlag oder Schweißbildung, Harndrang oder Darmaktivität, so dass stärkere (Mit)Reaktionen dieser Art ihrerseits als Weckreize wirken und einen Schläfer „aufgeregt“ erwachen lassen können.

Organismen wie Menschen, die lernen und folglich üben können, derartige innere Reize durch z. B. visuelle oder akustische Vorstellungen aller Art auch im Wachzustand als Tagträume oderImaginationen zu produzieren, können damit organismische Reaktionen bei sich anregen, die nicht der vorwiegend willentlichen Kontrolle wie etwa der der Motorik unterliegen. Das betrifft alle autonom-vegetativen Körpervorgänge wie Blutdruck- und Pulsregulierung, Erektion des Gliedes, Schweiß- und Tränenproduktion sowie die Regulierung des unwillkürlichen Muskeltonus.

Zelltypen im ZNS

Das ZNS besteht aus Nervengewebe. Dieses setzt sich aus Nervenzellen (Neuronen) und Stützzellen (Gliazellen) zusammen. Neuronen empfangen und codieren Informationen, die sie an andere Nervenzellen übermitteln.

ZNS der Wirbeltiere

Übersicht über das menschliche ZNS (2), das aus Gehirn (1) und Rückenmark (3) besteht

Beim Menschen und den übrigen Wirbeltieren fasst man unter dem Begriff Zentralnervensystem Gehirn und Rückenmark zusammen und grenzt es so gegen dasperiphere Nervensystem ab, das zum Teil aus den Fortsätzen von Nervenzellen des ZNS besteht. Dabei unterscheidet maach funktionellen Gesichtspunkten zwischen motorischen und sensiblen Anteilen einerseits des somatischen Nervensystems und andererseits des vegetativen Nervensystems. Als Grenzen des ZNS können die Hirnhäute angesehen werden. Nach einer anderen Definition liegt die Grenze des ZNS dort, wo die Nervenfaserumhüllung von der für das ZNS typischen, von Oligodendrozyten gebildeten Form in eine für das periphere Nervensystem typische Umhüllung durch Schwann-Zellen übergeht.

Das ZNS wird in die graue Substanz (Substantia grisea) und die weiße Substanz (Substantia alba) untergliedert. Die graue Substanz liegt im Gehirn außen, imRückenmark innen. Beide Anteile lassen sich an einem Schnitt bereits mit bloßem Auge anhand der namensgebenden Farbe erkennen. Die graue Substanz besteht vorwiegend aus Nervenzellkörpern, die weiße aus deren Fortsätzen (Axone), also den Leitungsbahnen. Allerdings sind in die weiße Substanz ebenfalls Ansammlungen von Nervenzellkörpern eingestreut, die Nuclei („Kerne“ oder „Kerngebiete“). Die größeren Kerngebiete sind ebenfalls leicht zu erkennen.

Andere Tiere

Die dorsalen, zentralnervösen Strukturen der Wirbeltiere könnten den ventralen Strukturen der Strickleiternervensysteme von Insekten homolog sein. Eine derartige Hypothese wurde schon 1875 von Felix Anton Dohrn formuliert, der vermutete, dass beide sich auf das Nervengeflecht eines ringelwurmartigen Vorfahren zurückführen lassen.

 

Darstellung des peripheren Nervensystems von Andreas Vesalius(1543)

Das Periphere Nervensystem (PNS) umfasst den Teil des Nervensystems, der außerhalb des Gehirns und Rückenmarks gelegen ist. Letztere bilden das Zentrale Nervensystem (ZNS). Im Gegensatz zu diesem ist das PNS nicht durch Knochen oder die Blut-Hirn-Schranke geschützt. Sowohl das ZNS als auch das PNS sind weiter unterteilt in das somatische Nervensystem und das autonome Nervensystem.

Die starre Abgrenzung des PNS vom ZNS ist aus funktioneller Sicht allerdings nicht sinnvoll. Nervenzellen (Neuronen) bestehen stets aus einem Zellkörper (Soma) und seinen Fortsätzen (Axon). Die motorischen (für die Bewegung zuständigen) und die präganglionären vegetativen (für die Funktion der inneren Organe zuständigen) Neuronen haben alle ihr Soma im ZNS. Die sensiblen (für Empfindungen zuständigen) Neurone haben zwar ihr Soma fast ausnahmslos in Nervenknoten (Ganglien) im PNS selbst, dafür ziehen aber fast alle Fortsätze in das ZNS, wo die eigentliche Informationsverarbeitung stattfindet und bewusste oder unbewusste (Reflexe) Reaktionen ausgelöst werden. Das PNS existiert demnach nicht als selbstständiges System, sondern ist eine rein topographisch abgegrenzte Abteilung. Eine Ausnahme hiervon macht nur das intramurale Nervensystem(Nerven in der Wand von inneren Organen), bei dem die Informationsverarbeitung zum Teil unabhängig vom ZNS erfolgt.

Zum Peripheren Nervensystem gehören:

• Hirnnerven

• Spinalnerven (Nerven aus dem Rückenmark)

• intramurales Nervensystem

einschließlich ihrer Rezeptoren und Erfolgsorgane (wie z. B. motorische Endplatten und Ganglien).

Kategorien:

• Neurobiologie

• Peripheres Nervensystem

Unregelmäßige Verben oder Starke Verben der deutsche Sprache.

 

Das substantiv (nomen). Іменник

Das Geschlecht der Substantive. Рід іменників

До чоловічого роду належать:

До середнього роду належать:

До жіночого роду належать:

Der artikel. Артикль

Allgemeines (Загальні відомості)

У німецькій мові іменник вживається зі службовим словом, яке називається артиклем. Артикль буває двох видів: означений (der bestimmte Artikel) і неозначений (der unbestimmte Artikel).

Артиклі означений і неозначений відмінюються так:

Вживання означеного артикля

Означений артикль вживається в таких випадках:
1. Якщо іменник означає не окремий предмет, а всю категорію таких предметів.
Das Flugzeug ist das schnellste Verkehrsmittel des 20. Jahrhunderts. (Літак — найшвидший засіб сполучення 20 століття.)
2. Якщо іменник був названий раніше.
Wir lesen ein Buch. Das Buch ist interessant. (Ми читаємо книжку. Книжка цікава.)
3. Коли говорять про єдині у своєму роді предмети.
Die Sonne scheint. (Світить сонце.)
Die Venus ist ein Planet. (Венера — планета.)
Berlin liegt an der Spree. (Берлін розташований на Шпреє.)
Im Herbst beginnt das Schuljahr. (Восени починається шкільний рік.)
Viele Touristen besuchen die Karpaten. (Багато туристів відвідують Карпати.)
4. Якщо перед іменником стоїть прикметник у найвищому ступені.
die beste Schülerin (краща учениця)
der längste Fluss (найдовша ріка)
5. Якщо перед іменником стоїть порядковий числівник.
der achte Tag (восьмий день)
die erste Schülerin (перша учениця)
6. Якщо іменник вживається з означенням у формі іменника в родовому відмінку. 
Das ist das Buch meines Freundes. (Це книга мого друга.)
7. Якщо іменник вживається з прийменником, що означає місце й час.
Die Bücher aus unserer Bibliothek. (Книги з нашої бібліотеки.)
Die heutige Zeitung. (Сьогоднішня газета.)
8. Якщо співрозмовнику й слухачу відомо, про який предмет ідеться.
Der Kopf tut mir weh. (У мене болить голова.)
Öffne dir Tür! (Відчини двері!)
9. Якщо при запереченні іменника з означеним артиклем і прикметником вживається nicht.
Das ist die heutige Zeitung. (Це сьогоднішня газета.)
Das ist nicht die heutige Zeitung. (Це не сьогоднішня газета.)

Вживання неозначеного артикля

Неозначений артикль вживається у таких випадках:
1. Після дієслова haben і виразу es gibt.
Ich habe einen Bruder. (У мене є брат.)
Hier gibt es einen Tiergarten. (Тут є зоопарк.)
2. В іменному присудку.
Kyjiw ist eine Großstadt. (Київ — велике місто.)
3. Якщо іменник згадується вперше.
Auf dem Tisch liegt eine Zeitung. (На столі лежить газета.)
Wir brauchen ein Wörterbuch. (Нам потрібен словник.)
4. Перед іменником, який стоїть у порівнянні.
Er schwimmt wie ein Fisch. (Він плаває як риба.)

Відсутність артикля

Артикль не ставиться в таких випадках:
1. Якщо перед іменником стоїть займенник або кількісний числівник:
meine Tasche (моя сумка); zwei Hefte (два зошити); dieses Buch (ця книга).
2. У множині, якщо в однині іменник вживається з неозначеним артиклем.
Hier steht ein Tisch. Hier stehen Tische. (Тут стоїть стіл. Тут стоять столи.)
3. У зверненнях.
Kinder, hört zu! (Діти, слухайте!)
4. Якщо перед іменником стоїть означення в родовому відмінку (Genitiv).
Annas Heft liegt auf dem Tisch. (Книга Анни лежить на столі.)
5. Перед назвами міст і країн середнього роду.
Kyjiw ist die Hauptstadt der Ukraine. (Київ — столиця України.)
Berlin ist die Hauptstadt Deutschlands. (Берлін — столиця Німеччини.)
6. Перед професіями, національностями та приналежністю до партії в іменному складному присудку. 
Sie ist Programmiererin. (Вона — програміст.)
Er ist Deutsche. (Він — німець.)
Але: якщо перед іменником стоїть прикметник, вживається неозначений артикль.
Sie ist eine gute Lehrerin. (Вона — гарна вчителька.)
7. Перед власними іменами.
Johann Wolfgang Goethe ist ein großer deutscher Dichter. (Йоган Вольфґанґ Ґете — великий німецький поет.)
8. Перед іменниками, що означають речовини, та абстрактними іменниками.
Ich trinke gern Tee. (Я люблю пити чай.)
Überall herrscht Stille. (Скрізь панувала тиша.)
9. У заголовках, оголошеннях.
Diktat (Диктант)
Post (Пошта)
Sportwaren (Спортивні товари)
10. У словосполученнях, прислів’ях, приказках.
zu Hause (вдома)
nach Hause (додому)
auf Schritt und Tritt (на кожному кроці)
Wissen ist Macht. (Знання — сила.)
Meine Schwester spielt Klavier. (Моя сестра грає на піаніно.) 

Deklination der substantive. Відмінювання іменників

У німецькій мові, як і в українській, іменник змінюється за відмінками, однак у більшості з них закінчення відсутні. На відмінок іменника вказують головним чином артиклі та займенники, що його супроводжують. Типи відмінків визначаються за одниною, оскільки у множині всі іменники відмінюються за одним типом.
В однині розрізняють сильну, слабку та жіночу відміну (die starke Deklination, die schwache Deklination, die weibliche Deklination).

Сильна відміна

1. До сильної відміни належить більша частина іменників чоловічого роду і всі іменники середнього роду (крім das Herz — серце).
2. Ознака сильної відміни — закінчення -s або -es у родовому відмінку однини (Genitiv). 
3. При відмінюванні іменників середнього роду називний відмінок співпадає зі знахідним:
Nom.— das Glas, das Kind; 
Akk.— das Glas, das Kind.
4. Відмінки іменників відповідають на такі запитання: 

5. Закінчення -s мають у Genitiv багатоскладові іменники:
des Lehrers (вчителя), des Fensters (вікна).
6. Закінчення -es мають у Genitiv:
а) односкладові іменники:
des Volkes (народу), 
des Mannes (чоловіка);
б) іменники на -s, -ß, -x, -z, -tz, -ck, -pf, -st, -sch: 
das Glas — des Glases (стакан — стакана); 
das Gesetz — des Gesetzes (закон — закону), 
der Stock — des Stockes (палка — палки).
7. Іменники на -us, -ismus, -os не мають закінчення в Genitiv: 
der Kosmos (космос), 
der Globus (глобус), 
der Humanismus (гуманізм).

 

Слабка відміна

Ознака слабкої відміни іменників — закінчення -(e)n у всіх відмінках, крім називного.
До слабкої відміни належать іменники тільки чоловічого роду. Вони майже завжди означають істоти (осіб або тварин).
1. Іменники, що закінчуються на -е:
der Junge (юнак), der Löwe (лев), der Hase (заєць), der Kollege (колега).
2. Односкладові іменники, що мають у множині суфікс -en:
der Held — die Helden (герой — герої), der Mensch — die Menschen (людина — люди), der Herr — die Herren (чоловік — чоловіки).
3. Слова іншомовного походження із суфіксами -ist, -ent, -at, -ant, -and, -nom, -ot, -loge, -graf, -ik, -arch:
der Polizist (поліцейський), der Student (студент), der Aspirant (аспірант), der Agronom (агроном), der Pilot (пілот), der Fotograf (фотограф), der Biologe (біолог), der Monarch (монарх), der Katholik (католик).
4. Деякі іменники, що означають неістот: der Automat (автомат), der Planet (планета), der Komet (комета), der Paragraf (параграф).
5. Деякі іменники, що утворюють Genitiv однини з додатковою літерою -s:
der Buchstabe (літера), der Gedanke (думка), der Frieden (мир), der Name (ім’я), der Same (насіння), der Funk (радіо), der Haufen (куча), der Wille (воля), der Glaube (віра) та іменник das Herz (серце).

 

 

Жіноча відміна

Ознака жіночої відміни — відсутність закінчення, відмінок іменника можна визначати тільки за артиклем.
До жіночої відміни належать всі іменники жіночого роду.
У жіночій відміні називний відмінок співпадає зі знахідним (Nom. — die Lehrerin, Akk. — die Lehrerin), родовий — з давальним (Gen. — der Lehrerin, Dat. — der Lehrerin).

 

Відмінювання іменників у множині

У множині іменники відмінюються однаково. Вони приймають закінчення -(e)n тільки у давальному відмінку (Dativ):
Якщо суфікс множини -s, то в Dativ немає закінчення -(e)n.
Якщо суфікс іменника в множині -en, у давальному відмінку він не має ніякого закінчення: 
Nom. — die Frauen, Dat. — den Frauen.

 Die Pluralbildung der Substantive. Множина іменників

У німецькій мові є п’ять типів утворення множини залежно від суфіксів множини.

 

Die Deklination der Adjektive. Відмінювання прикметників

Відмінювання прикметників залежить від того, чи є перед іменником артикль або займенник. Якщо супровідне слово ясно визначає відмінок, рід або число, то прикметник приймає закінчення -е або -en:
Der letzte Roman dieses berühmten Schriftstellers hatte einen großen Erfolg. (Останній роман цього видатного письменника мав великий успіх.)
Якщо супровідного слова немає чи воно не досить чітко визначає відмінок, рід або число, то сам прикметник приймає закінчення, які вказують на відмінок, рід і число визначеного ним іменника:
Wir besuchen dieses Museum mit großem Vergnügen. (Ми відвідуємо музей з великим задоволенням.)
Розрізняють три види відміни: слабка, сильна та відміна з неозначеним артиклем, присвійними і заперечним займенником kein в однині.

Слабка відміна прикметників

Прикметник відмінюється за слабкою відміною, якщо перед ним стоїть:
1. Означений артикль: der, die, das, die.
2. Займенники: dieser, jeder, jener, welcher, mancher, solcher, derselbe, derjenige.
3. Займенники: alle, sämtliche, beide, keine.
4. Присвійні займенники: meine, deine у множині.

Сильна відміна прикметників

Прикметники відмінюються за сильною відміною, якщо перед ними:
1. Не стоїть супровідне слово (займенник, артикль).
2. Стоять неозначені займенники: viele, einige, mehrere, wenige, після слів folgende, verschiedene у множині.
3. Стоять неозначені числівники: etwas, genug, mehr, viel, wenig, nichts. Після etwas та nichts прикметники пишуться з великої літери:
Ich habe etwas Neues erfahren. (Я взнав щось нове.)
4. Стоять кількісні числівники (zwei, drei).
Zwei neue Röcke habe ich mir in der vorigen Woche gekauft. (Минулого тижня я купила дві нові спідниці.)

Der Teller ist aus reinem Gold. (Тарілка з чистого золота.)
Heute trinkt man häufiger schwarzen Tee. (Тепер частіше п’ють чорний чай.)
Frische Milch trinkt man gern. (Люблять пити свіже молоко.)

Відмінювання прикметників із неозначеним артиклем, заперечним займенником kein та присвійними займенниками в однині

Прикметники у сполученні з іменниками чоловічого, жіночого та середнього родів, що відмінюються з неозначеним артиклем, заперечним займенником kein і присвійними займенниками, мають такі закінчення: 

Ich habe mir ein neues Fahrrad gekauft. (Я купив собі новий велосипед.)
Ich brachte meinen kranken Hund in die Tierklinik. (Я привіз свого хворого собаку у ветеринарну клініку.)
Du sollst kein trockenes Brot essen. (Ти не повинен їсти сухий хліб.)

Відмінювання субстантивованих прикметників

Прикметники можна вживати як іменники. Субстантивовані прикметники вживаются з артиклями der, die, ein, eine. Якщо субстантивований іменник позначає особу, то він може бути чоловічого чи жіночого роду. Субстантивовані прикметники середнього роду здебільшого абстрактні (das Äußere — зовнішність, das Neue —нове). 

Прикметники, які вживаються у значенні іменників, відмінюються, як прикметники, за тими самими типами відміни:
In unserem Klub sind einige Jugendliche. (У нашому клубі кілька підлітків.)
Die jungen Leute diskutieren mit den Reisenden. (Молоді люди сперечаються з пасажирами.)
Ein alter Beamter gab dem alten Mann einen Brief. (Старий службовець дав старому чоловікові листа.) 

Die Komparationsstufen der Adjektive. Cтупені порівняння прикметників

У німецьких прикметниках є дві форми — повна та коротка. Прикметники в повній формі в реченні є означенням, відмінюються за родами й часами. Вони стоять перед іменником, який визначають, і узгоджуються з ним у роді, числі та відмінку:
Dieser Schüler hat große Erfolge. (У цього учня великі успіхи.)
Прикметники у короткій формі часто бувають іменною частиною присудка. Вони не відмінюються:
Der Berg ist hoch. (Гора висока.)
Das Gebäude ist modern. (Будинок сучасний.)
Якщо як означення прикметник стоїть перед іншими прикметниками, він не змінюється.
Mein bunt karriertes Kleid. (Строката у клітинку сукня.)
Деякі прикметники, що означають колір і виступають як означення, не отримують закінчень:
lila (ліловий)
rosa (рожевий)
beige [be:6] (бежевий)
ein rosa Kleid, ein beige Rock (рожева сукня, бежева спідниця).

Разом з основною формою (Positiv), якісні прикметники мають два ступені порівняння: вищий (der Komparativ) і найвищий (der Superlativ).
Якщо після прикметника в основній формі йде порівняння, то вживається сполучник wie:
Dieses Modell ist ebenso interessant wie das andere. (Ця модель така ж цікава, як і інша.)

Вищий ступінь

Komparativ утворюється за допомогою суфікса -er, при цьому кореневі голосні в односкладових прикметниках a, o, u приймають умлаут: kalt — kälter (холодний — холодніший); warm — wärmer (теплий — тепліший); kurz — kürzer (короткий — коротший) 

Найвищий ступінь

Superlativ утворюється за допомогою суфіксу -st, при цьому після приголосних d, t, s, z, sch додається -e (-est): kurz — der/die/das kürzeste (найкоротший/а/е); warm — der/die/das wärmste (найтепліший/а/е); kalt — der/die/das kälteste (найхолодніший/а/е)
Є ще одна форма Superlativ — з am. Вона є в реченні частиною прикметника або членом речення:
Dieser Weg ist am kürzesten. (Ця дорога найкоротша.)
Am schnellsten mache ich die Matheaufgabe. (Швидше за все я роблю завдання з математики.)

Винятком є такі прикметники та прислівники:



Das pronomen. Займенник

Arten von Pronomen. Типи займенників

 Personalpronomen. Особові займенники

Відмінювання особових займенників

Possessivpronomen. Присвійні займенники

До присвійних займенників належать:

Mein Vater ist Arzt und meine Mutter ist Lehrerin. (Мій батько лікар, а моя мати вчителька.)
Ihr Heft ist immer sauber. (Її зошит завжди чистий.)

Відмінювання присвійних займенників

Присвійні займенники відмінюються в однині як неозначений артикль, а в множині — як означений.

Ich nehme mein Vokabelheft. (Я беру свій словник.)
Er schreibt mit seinem Kuli. (Він пише своєю ручкою.)
Die Mutter ruft ihre Tochter. (Мати кличе свою доньку.)
У німецькій мові присвійні займенники вживаються частіше, ніж в українській.
Die Frau kämmt sich ihre Haare und zieht ihre Jacke an. (Жінка причісує волосся та одягає куртку.)

Вказівні займенники

Вказівні займенники вказують на певну особу або певний предмет:
dieser, dieses, diese (цей, це, ця)
jener, jenes, jene (той, те, та)
solcher, solches, solche (такий, таке, така)
das (те, це)
es (те, це)
Dieser, jener, solcher відмінюються, як означений артикль; вживаються як прикметник.

Займенник solcher, solches, solchе (Singular), solche (Plural) — такий, таке, така, такі, вживається зазвичай в однині з неозначеним артиклем і відмінюється, як прикметник, після неозначеного артикля:
In diesem Winter herrschte eine solche Kälte, dass viele Obstbäume erfroren. (Цієї зими був такий холод, що багато плодових дерев замерзло.)
Solch eine Kälte, bei solch einer Kälte — не відмінюється.
У займенниках derselbe, dieselbe, dasselbe (Singular), dieselben (Plural) — той самий, та сама, те саме, відмінюються обидві частини: артикль (der, die, das) та прикметник.
Ich studiere an derselben Uni wie mein Freund. (Я навчаюсь у тому самому університеті, що й мій друг.)
У займенниках derjenige, diejenige, dasjenige (Singular), diejenigen (Plural) (той, та, те; те) відмінюються обидві частини: der, die, das, die та прикметник:
Man hat denjenigen Schüler ausgewählt, der Deutsch gut spricht. (Вибрали того учня, що добре розмовляє німецькою.)

У мові часто вживаються вказівні займенники das, es.
Wer ist das? Das ist Direktorin. (Хто це? Це наша директор.)
Was ist das? Das ist das Schewtschenko-Denkmal. (Що це? Це пам’ятник Шевченку.)
Ich besuchte Deutschland. Weißt du das? — Ja, ich weiß es. (Я відвідав Німеччину. Ти знаєш це? — Так, я це знаю.) 

Fragepronomen. Питальні займенники

До питальних займенників належать:
wer? (хто?), was? (що?), welcher? welches? welche? (який? яке? яка?), was für ein? was für eine? (який? яка?)

Відмінювання питальних займенників хто?, що?

Wer antwortet? (Хто відповідає?) Der Schüler antwortet. (Учень відповідає.) Was steht an der Ecke? (Що стоїть у кутку?) Der Fernseher steht da. (Там стоїть телевізор.) Was ist deine Mutter von Beruf? (Хто твоя мати за професією?) Sie ist Programmiererin. (Вона програміст.) Wessen Buch ist das? (Чия це книга?) Wem gehört das Heft? (Кому належить зошит?)
Питальний займенник welcher? welches? welche? вживають, якщо вибирають один предмет із кількох. 
Welchen Bleistift nehmen Sie, den roten oder den blauen? (Який олівець Ви берете, червоний чи синій?) Welcher Wagen gehört Ihnen? — Der schwarze. (Яка машина належить Вам? — Чорна.)
Займенник was für ein? (що за..?) вживається, якщо хочуть довідатися про характеристику предмета, його якості. Відмінюється тільки ein, як неозначений артикль. У множині залишається тільки was für?
Was für ein Mensch ist er? — Ein sehr schwieriger. (Що він за людина? — Дуже важка.) Was für eine Kamera haben Sie? — Eine ganz einfache. (Яка у Вас камера? — Дуже проста.) 

Relativpronomen. Відносні займенники

Відносними займенниками є:

Відносні займенники виконують роль сполучного слова, вони вводять підрядні означальні речення (Attributsätze, Relativsätze) і водночас є членами речення.
Відносний займенник узгоджується з іменником, до якого належить, у роді та числі. Він приймає ознаку відмінка, відповідного функції цього іменника.
Відносний займенник welcher, welches, welche вживається тільки для того, щоб уникнути повторення одних і тих самих займенників.
Erika ist das die, welche wir letzte Woche getroffen haben. (Еріка — це та, яку ми зустріли минулого тижня.)

Der letzte Roman von Theodor Fontane, den ich vor kurzem gelesen habe, gefällt mir sehr. (Останній роман Теодора Фонтане, який я нещодавно читав, мені дуже подобається.)

Indefinitpronomen und Negationspronomen. Неозначені й заперечні займенники

Неозначені займенники вказують на те, що особи або предмети не визначені, невідомі або малознайомі: man (не перекладається); jemand (хтось, хто-небудь); jeder, -s, -e (кожний, всякий; кожне, всяке; кожна, всяка); sämtliche, alle (всі). einige (деякі); viele (багато хто); mancher, manche, manches, manche (інші, інша, інше, багато хто); beide (обидва, обидві); wenige (мало хто); etwas (щось, що-небудь).
До заперечних займенників належать: kein, keine (ніякий, ніяке, ніяка); niemand (ніхто); nichts (ніщо).
Займенник man не відмінюється. Він є завжди підметом неозначено-особового речення:
1. Man вживається тільки в називному відмінку, в інших відмінках вживається займенник einer. Man означає багато незнайомих осіб або невизначену спільність.
Man spielt. (Грають.) In der Zeitung kann man viele Artikel lesen. (У газеті можна прочитати багато статей.) Diese Fernsehsendung kann einem gefallen. (Ця телепередача може комусь сподобатися.)
2. Займенники jemand (хтось) та niemand (ніхто) означають у позитивному та негативному реченні одну особу або групу незнайомих осіб, що вживаються тільки в однині та не мають закінчень у давальному і знахідному відмінках:
Haben Sie jemand gesehen? (Ви бачили кого–небудь?) Ich habe mit niemand gesprochen. (Я ні з ким не розмовляла.)
3. Займенник jeder змінюється, як означений артикль.
Jedes Kind muss mit sechs Jahren zur Schule gehen. (Кожна дитина в шість років повинна відвідувати школу.)
Jeder не має множини, у множині замість нього вживається займенник alle.
Alle Kinder müssen mit sechs Jahren zur Schule gehen. (Усі діти повинні з шести років відвідувати школу.)
4. Займенники alle, einige, viele, beide, wenige вживаються тільки у множині і відмінюються, як означений артикль.

5. Займенник etwas вказує не на неозначену особу, а на неозначений предмет. Він не змінюється.
Ich habe dich etwas gefragt! (Я в тебе щось запитав.)
6. Займенники kein, keine заперечують тільки іменник і стоять перед ним, змінюються, як неозначений артикль, в однині і, як означений, у множині.
Ich habe keinen Kuli. (У мене немає ручки.)
7. Займенник nichts не змінюється.
Sie hat nichts geantwortet. (Вона нічого не відповіла.)
8. Займенник irgend указує на щось неозначене: irgendwelcher (якийсь), irgendwer (хтось), irgendwann (колись), irgendjemand (дехто).
Irgendwer hat mir das gesagt. (Хтось мені це казав.)
9. Займенник mancher, manches, manche у множині означає особу або групу осіб, а також один або декілька предметів.
Wir haben schon manches erlebt. (Ми уже дещо пережили.)
Manche (Menschen) gehen oft ins Theater. (Деякі (багато хто) (люди) часто ходять у театр.) 

Das unpersönliche Pronomen es. Безособовий займенник es

Безособовий займенник es вживається як підмет у безособових реченнях. Він не змінюється.
Es ist kühl. (Прохолодно.)
Es regnet/donnert/blitzt. (Іде дощ/гримить/блискає блискавка.) 

Die präposition. Прийменник

Präpositionen mit dem Dativ und dem Akkusativ. Прийменники з давальним і знахідним відмінками

Прийменники, які керують Dativ та Akkusativ (відповідають на запитання wo?), вимагають давального відмінка (на запитання wohin? — знахідного): an — на, в, до, за, біля; auf — на, до, в; hinter — за, позаду; neben — біля, поруч, близько, поряд; in — в, через (якийсь час), на; über — над, про, через, більш, понад; unter — під, серед, між; vor — перед, до, від; zwischen — між
Die Frau stellt die Vase (wohin?) auf den Tisch. (Жінка ставить вазу (куди?) на стіл.)
Meine Freundin studiert (wo?) an der Universität. (Моя подруга навчається (де?) в університеті.)
Die Vase steht (wo?) auf dem Tisch. (Ваза стоїть (де?) на столі.)
Das Bild hängt (wo?) über dem Tisch. (Картина висить (де?) над столом.)
Деякі прийменники, що вимагають давального і знахідного відмінків, можуть зливатися з означеним артиклем:
am → an + dem (am Gebäude — біля будівлі)
im → in + dem (im Zimmer — у кімнаті)
ans → an + das (ans Gebäude — до будівлі)
ins → in + das (ins Zimmer — у кімнату)
aufs → auf + das (aufs Feld — у поле) 

Präpositionen mit dem Akkusativ. Прийменники зі знахідним відмінком

Знахідного відмінка вимагають такі прийменники:
durch — через, по, за допомогою; für — для, за; ohne — без; um — навколо, в, на; entlang — уздовж; gegen — проти, біля; wider — проти; bis — до.
Wir gingen durch den Wald. (Ми йшли через ліс.)
Ich brauche einen Rucksack für die Wanderung. (Для мандрівки мені потрібен рюкзак.)
Ich übersetze den Text ohne Wörterbuch. (Я перекладаю текст без словника.)
Ich stehe um 7 Uhr auf. (Я встаю о сьомій годині.)
Sie protestieren gegen den Bau dieses Gebäudes. (Вони протестують проти зведення цієї будівлі.) 

Präpositionen mit dem Dativ. Прийменники з давальним відмінком

Давального відмінка вимагають такі прийменники: mit — з, на; nach — після, по, через, в, на; aus — з; zu — для, до; von — від, з, про; bei — у, при; seit — з (часу); entgegen — проти, всупереч, назустріч; außer — крім; gegenüber — напроти, проти.
Mit dem Lehrer gehen wir ins Museum. (З учителем ми йдемо в музей.)
Nach der Stunde haben wir Pause. (Після уроку у нас перерва.)
Aus der Schule gehe ich nach Hause. (Зі школи я йду додому.)
Ich gehe heute zum Arzt. (Я йду сьогодні до лікаря.)
Meine Oma wohnt nicht weit von der Bushaltestelle. (Моя бабуся живе неподалік від автобусної зупинки.)
In Deutschland wohnte ich bei meinem Freund. (У Німеччині я жив у мого друга.)
Seit einem Monat besuche ich den Sprachkurs. (Уже місяць я відвідую мовні курси.)
Außer diesem Schüler kann ihm niemand helfen. (Крім цього учня йому ніхто не може допомогти.)
Прийменники zu, von, bei можуть зливатися з означеним артиклем.

Прийменники nach та gegenüber можуть стояти як перед іменником, так і після нього.
Nach der Schule treibt er Sport. (Після школи він займається спортом.)
Meiner Meinung nach müssen wir unsere Natur schützen. (На мою думку, ми повинні захищати природу.)
Dem Haus gegenüber befindet sich der Markt. (Напроти будинку знаходиться базар.)
Gegenüber der Post befindet sich das Reisebüro. (Напроти пошти знаходиться туристичне бюро.)
Прийменник entgegen також стоїть після іменника.
Das Kind läuft der Mutter entgegen. (Дитина біжить назустріч матері.)

Прийменники з родовим відмінком

Прийменники, що вимагають родового відмінка: statt (anstatt) — замість; infolge — внаслідок, через; während — протягом, під час; unweit — недалеко від; wegen — через, із-за; längs — уздовж; laut — згідно, відповідно; trotz — незважаючи на.
Statt des Buches nahm der Schüler ein Heft mit. (Замість книги учень узяв зошит.)
Während der Stunde muss man dem Lehrer zuhören. (Протягом уроку слід слухати вчителя.)
Прийменник wegen стоїть як перед іменником, так і після нього.
Wegen des schlechten Wetters kam ich in die Schule nicht. Або: Des schlechten Wetters wegen kam ich in die Schule nicht. (Через погану погоду я не прийшов до школи.)
Längs des Baches wachsen Tannen. (Уздовж струмка ростуть ялини.)
Unweit des Dorfes lag ein tiefer See. (Недалеко від села знаходилося глибоке озеро.)
Infolge seines Rechenfehlers hat er eine Drei in Mathematik bekommen. (Через свої помилки в розрахунках він отримав трійку з математики.)
Прийменники trotz та laut вживаються як з родовим, так і з давальним відмінками. 
Trotz seines hohen Alters ging er schneller als ich. (Незважаючи на свій похилий вік він ішов швидше за мене.)
Laut Gesetz hat jeder Bürger der Ukraine das Recht auf Bildung. (Згідно із законом кожен громадянин України має право на освіту.) 

Das zahlwort. Числівник

Allgemeines. Загальні відомості

У німецькій мові є такі групи числівників:
1. Grundzahlwörter (кількісні): ein, zwei, drei — zwei Schüler (два учні), drei Tage (три дні).
2. Ordnungszahlwörter (порядкові), що відповідають на запитання welche? (які?):
der 23. August (двадцять третє серпня).
3. Bruchzahlen (дробові):
1/3 (ein Drittel (третина), 1/20 (ein Zwanzigstel (одна двадцята). 

Grundzahlwörter. Кількісні числівники

1. Кількісні числівники від 1 до 12 за своїм словотвором прості:
1 (eins), 2 (zwei), 3 (drei), 4 (vier), 5 (fünf), 6 (sechs), 7 (sieben), 8 (acht), 9 (neun), 10 (zehn), 11 (elf), 12 (zwölf).
Числівник «один» має форму “eins”, якщо за ним не йде іменник.
Ich komme morgen um eins. (Я прийду завтра о першій.)
Якщо після числівника «один» стоїть іменник, то вживається форма ein, eine, ein і він відмінюється, як неозначений артикль.
Er hat nur ein Buch und eine Zeitschrift genommen. (Він узяв тільки одну книжку і один журнал.)
2. Числівники від 13 до 19 утворюються шляхом додавання до назв одиниць числівника zehn: 
13 (dreizehn), 15 (fünfzehn), 16 (sechzehn, корінь втрачає -s), 17 (siebzehn, корінь втрачає -en).
3. Числівники від 20 до 90 утворюються шляхом додавання до назви одиниць суфікса -zig: 
20 (zwanzig (змінюється корінь)), 30 (dreißig (змінюється суфікс)), 40 (vierzig), 60 (sechzig (корінь втрачає -s)), 70 (siebzig (корінь втрачає -en)).
4. Назви сотень утворюються шляхом додавання до назв одиниць числівника hundert: 
100 ((ein)hundert), 200 (zweihundert).
5. Назви тисяч утворюються шляхом додавання до назв одиниць числівника tausend: 
1000 (eintausend), 2000 (zweitausend), 6000 (sechstausend).
6. Числівники від 21 до 99 утворюються так: спочатку називаються одиниці, потім вживається сполучник und, потім — десятки: 
25 (fünfundzwanzig), 68 (achtundsechzig).
7. Числівники від 101 до 200 і далі читаються так: 
101 (hunderteins), 350 (dreihundertfünfzig), 2561 (zweitausendfünfhunderteinundsechzig).
8. Дати читаються так: 1991 (neunzehnhunderteinundneunzig), 2005 (zweitausendfünf); im Jahr 33 vor Chr. — dreiunddreißig vor Christus (у тридцять третьому році до Різдва Христового).
Числівники пишуться як одне слово. Окрема назва мільйонів і мільярдів — з великої літери. 

Ordnungszahlwörter. Порядкові числівники

Порядкові числівники утворюються від кількісних таким чином:

Порядкові числівники вживаються з означеним артиклем і відмінюються, як прикметники.
Der 24. August ist der Tag der Unabhängigkeit der Ukraine. (24 серпня — День незалежності України.)
Зазвичай порядкові числівники при зазначенні дат позначаються на письмі цифрами. У цьому випадку після цифри ставиться крапка, яка замінює суфікс і закінчення відмінку: der 28. Juni (двадцять восьме червня).
У листах дата пишеться так: Charkiw, den 24. Mai 2005 (den vierundzwanzigsten Mai zweitausendfünf) (Харків, 24 травня 2005 року).
У римських числах, наприклад при зазначенні королів, порядковий числівник також відмінюється. 
Ludwig II. — Ludwig der Zweite (Людовік Другий)
Unter Karl V. (unter Karl dem Fünften) waren Deutschland und Spanien vereint. (При королі Карлі П’ятому Німеччина та Іспанія були об’єднані.) 

Literatur

A. Die Materiale des Lehrstuhls.

B. Ergänzungen:

1. Бушина Л. М., Елисеева Л. Н., Яцковская В. Я. Пособие по обучению на немецкомязыке для медицинскихвузов. – М., Высшая школа. – 1990.

2. Бушина Л. М., Елисеева Л. Н., Яцковская В. Я. Учебник неметкого язика для медицинских вузов. – М., Высшая школа. – 1990.

3. Криворук Т. Б., Шамрай Н. С., Гутнікевич Ю. В. Deuthsch-Німецька мова: Підручник для медичних ВНЗ І—ІІІ рівнів акредитації. – Київ: Медицина, 2012. – 400 с.

4. Зернова В.К. Deutscher Lehrkomplex. – Полтава. Дивосвіт. – 2003.

5. Петров В.И., Чупятова В.С., Цветова М.В. Русско-немецкий словарь-разговорник медицинских терминов и словосочетаний. – М., Русский язык. – 2002.

6. OMR Dr. Med. Dolf Kunzel Der menschliche Organismus gesund und krank. – VEB Verlag Vlk uns Gesundheit. – Berlin. – 1986.

7. Prof. Dr. Klaus – Ulrich Benner Der Körper des Menschen. – Weltbildverlag GmbH. – Augsburg – 1990.

8. Helbig H., Buscha J. Deutsche Grammatik. – Leipzig. – 1992.

9. Stalb H. Deutsch für Studenten. Text und Übungsbuch. Neubearbeitung. – München, 1991.

10. http://www.gesundheit.de/lexika/medizin-lexikon

11. http://medizingeschichte.charite.de/fileadmin/user_upload/microsites/m_cc01/medizingeschichte/kopfbilder/Terminologie-Skript-inkl-Uebungen-Aufl10.pdf

12. http://www.rsf.uni–greifswald.de/fileadmin/mediapool/lehrstuehle/flessa/Terminologie_I_-_Einf_hrung_Grundlagen_Krankheit_slehre.pdf

Video zum Thema 9

Gehirn

Einführung Aufbau des Gehirns