№ 12. Knochensystem. Das Muskelsystem

Der Stütz- und Bewegungsapparat ist ein Organsystem in der Anatomie. Er sorgt dafür, dass der Körper in einer festgelegten Form bleibt, aber trotzdem zielgerichtet bewegt werden kann. Dafür ist er aus festen und beweglichen Organen zusammengesetzt.

Das knöcherne Skelett sorgt für die Formgebung des Körpers. Es wird durch die Skelettmuskeln bewegt. Dazu dienen Sehnen als Kraftüberträger, die auf der einen Seite am Knochenangewachsen sind, auf der anderen Seite im Muskel verankert sind. Falls es notwendig wird, die Zugrichtung der Sehnen zu ändern, werden sie mit Bändern umgelenkt. Bänder dienen ebenfalls dazu, stark belastete Gelenke zu festigen und zu sichern.

Mit dem Begriff „Stützapparat“ werden in der Orthopädie auch Orthesen bezeichnet, die bei Funktionsbeeinträchtigungen des Stütz- und Bewegungsapparates angewendet werden.

Skelett

Das Skelett besteht aus verschieden geformten Knochen (Röhrenknochen, platte Knochen und weitere), die zum Teil miteinander verwachsen sind, wie zum Beispiel der Schädel oder dasBecken. Es hat nicht nur die Aufgabe, die Form des Körpers zu gewährleisten und damit die Beweglichkeit des Organismus sicherzustellen, sondern hat auch Schutzfunktionen für innere Organe (wiederum Schädel und Becken) oder ihre Arbeit überhaupt erst zu ermöglichen (der Brustkorb, ohne den die Atmung nicht funktionieren könnte). Zusätzlich ist das Innere der Knochen, dasKnochenmark, eine wichtige Bildungsstätte für die Blutzellen.

Die Knochen sind untereinander mit Gelenken verbunden, die Bewegungsrichtung und Bewegungsradius der Knochen bestimmen.

Muskeln

Die Skelettmuskeln verbinden zwei verschiedene Knochen, indem sie über mindestens ein Gelenk hinweg mit ihren Sehnen an den Knochen ansetzen. Wenn sich ein Muskel verkürzt, zieht er die beiden Knochen in deren Gelenk auf einander zu. Muskeln habeur die Möglichkeit, sich zusammen zu ziehen, nicht aber, sich selbst in ihre Ausgangslage zurück zu dehnen. Dafür brauchen sie einen oder mehrere Muskeln, die auf der anderen Seite des Gelenks ansetzen und die entgegengesetzte Bewegung bewirken. Solche Muskeln werden Gegenspieler (lat.: Antagonisten) genannt.

Skelettmuskeln müsseicht unbedingt nur an einer einzigen Stelle an einem Knochen angewachsen sein. Manche Muskeln teilen sich in zwei oder mehr Teile auf, die zwar auf einer Seite in einer gemeinsamen Sehne ansetzen, auf der anderen Seite aber an unterschiedlichen Stellen am selben oder sogar an verschiedenen Knochen enden. Solche Muskelennt man Bizeps (bei zwei Muskelköpfen), Trizeps (drei Muskelköpfe) oder Quadrizeps (vier Muskelköpfe).

Skelettmuskeln bestehen aus einzelnen Zellen (Muskelfasern). Mehrere dieser Muskelfasern bilden Muskelfaserbündel, von denen mehrere zusammen mit einer festen, netzartigen Haut, derFaszie, umgeben sind und gemeinsam den Muskel bilden.

Sehnen und Sehnenscheiden

Damit die Kraft, die von den Muskeln entwickelt wird, in Bewegungen der Knochen umgesetzt wird, müssen beide Baugruppen miteinander verbunden werden. Dies ist die Aufgabe der Sehnen. Sie bestehen aus festem, aber biegsamem kollagenem Bindegewebe. Ihre Fasern liegen parallel zur Zugrichtung. Sehnen sind im Muskel mit den Muskelfasern verwachsen und setzen am Knochen an Vorsprüngen oder aufgerauten Bereichen an.

Zusätzlich zu den „normalen“ Sehnen gibt es auch Sehnenplatten (medizinisch: Aponeurosen). Sie besitzen nicht die Form eines Seils, sondern einer festen, dicken Haut. An ihnen können mehrere Muskeln oder Muskelköpfe gemeinsam ansetzen (z. B. die Zungenaponeurose, Aponeurosis linguae).

Um den Sehnen unnötige Reibung, die sie schädigen können, zu ersparen, werden besonders lange Sehnen in Sehnenscheiden geführt. Dabei handelt es sich um Röhren aus zwei Hautschichten, zwischen denen sich Flüssigkeit (Synovia) befindet. Dadurch entsteht eine Gleitfläche, die die Reibung zwischen der Sehne und dem umgebenden Gewebe deutlich herabsetzt.

Bänder

Auch Bänder (lat.: Ligamenta, Sing. Ligamentum) bestehen meist aus kollagenen Fasern, seltener aber auch aus elastischem Bindegewebe. Sie liegen entweder um Gelenke herum oder in ihnen (zum Beispiel die Kreuzbänder des Kniegelenks). Sie stützen die Gelenke oder hemmen die Beweglichkeit der Knochen untereinander und helfen dadurch, Überdehnungen von Muskeln oder Sehnen zu vermeiden.

Auch in der Bauchhöhle gibt es Bänder, die Organe an Ort und Stelle halten. Sie haben aber nichts mit den Bändern des Stützapparates zu tun und wurden in der veralteten Jenaer Nomina Anatomica (JNA) als Chorda oder Plica bezeichnet; gelegentlich findet sich diese Bezeichnung noch in der Literatur.

Schleimbeutel

An Stellen, die eine besondere Gefahr für Sehnen darstellen, baut der Körper zusätzliche Polster ein, die die Sehne gegen Durchscheuern schützen sollen: die Schleimbeutel (lat.: Bursa synovialis). Diese Polster sind kleine Hautkissen, die mit einer Flüssigkeit gefüllt sind und unter der Sehne auf der gefährdeten Seite platziert sind. Durch die Flüssigkeit wird der Druck der Sehne gleichmäßig auf eine größere Fläche verteilt.

Sesambeine

Ein Sesambein ist ein kleiner Knochen, der in eine Sehne eingewachsen ist und für einen zusätzlichen Abstand zum Knochen sorgt. Dadurch entsteht ein größerer Hebel für die Sehne, so dass eine geringere Kraft notwendig wird, um den mit der Sehne verbundenen Knochen zu bewegen.

Das bekannteste Beispiel für ein Sesambein ist die Kniescheibe, die in der Ansatzsehne des Musculus quadriceps femoris eingelagert ist. Durch diese Konstruktion kann der Unterschenkel leicht gestreckt werden, ohne dass der Oberschenkel noch mehr Muskelmasse aufweisen muss.

Menschliches Skelett (Frontansicht)

 

Der Knochen (lateinisch-anatomisch Os, Plural Ossa, griechisch-klinisch-pathologisch meist Ost~, Oste~ oder Osteo~, von οστούν) oder dasKnochengewebe (auch das Bein aus alter germanischer Wortwurzel, vergleiche Brustbein, Beinhaus etc. und englisch bone) bezeichnet ein besonders hartes, skelettbildendes Stützgewebe der Wirbeltiere. Das menschliche Skelett besteht aus etwa 206 Knochen. Die Anzahl variiert, da unterschiedlich viele Kleinknochen in Fuß und Wirbelsäule vorhanden sein können.

Alle Wirbeltiere stützen ihren Körper von innen durch ein Skelett, das aus einer Vielzahl von Knochen gebildet wird. Die einzelnen Knochen sehen je nach Lage und Funktion unterschiedlich aus. Gleichzeitig schützen die Knochen innere Organe, wie die Schädelknochen das Gehirn und der Brustkorbdas Herz und die Lunge. Außerdem bilden sich im roten Knochenmark die roten Blutkörperchen, die Blutplättchen und die weißen Blutkörperchen. Die Größe variiert zwischen den nur millimetergroßen Gehörknöchelchen einiger Kleinsäuger bis zu den meterlangen Bein- und Rippenknochen derDinosaurier.

Etymologie

Ursprünglich wurden Teile des Endoskeletts mit Bein (mhd., ahd. bein) bezeichnet, seit dem 14. Jahrhundert mit dem von knoche (mhd.) oder knoke (mnd.) abgeleiteten Knochen. Das wohl ursprünglich lautmalerische Wort (vgl. knacken, engl. to crack) verdrängte weitgehend das ältere Bein. In den deutschen Namen einiger Knochen kommt das Wort Bein jedoch immer noch vor, beispielsweise bei fast allen Schädelknochen.

Knochenformen

Schematischer Aufbau eines Röhrenknochens

Die Osteologie als Teilbereich der Anatomie unterscheidet verschiedene Knochenformen:

·                Röhrenknochen (lange Knochen, Ossa longa): Oberarmknochen (Humerus), Elle (Ulna) und Speiche (Radius), Oberschenkelknochen (Femur) undSchien- (Tibia), Wadenbein (Fibula) und Fingerknochen. Die langen Knochen bestehen aus zwei Knochenenden (Epiphyse) und einem Knochenschaft (Diaphyse).

·                platte Knochen (Ossa plana): am Schädel (Cranium) sowie als Rippen (Costae), Schulterblatt (Scapula), Brustbein (Sternum), Becken (Ossa coxae)

·                kurze Knochen (Ossa brevia): ungeformte Knochen, wie Handwurzelknochen

·                Sesambeine (Ossa sesamoidea): kleine rundliche Knochen, die variabel auftreten können, wie Kniescheibe (Patella)

·                luftgefüllte Knochen (Ossa pneumatica): enthalten mit Schleimhaut ausgefüllte Hohlräume, am Schädel das Stirnbein (Os frontale)

·                unregelmäßige Knochen (Ossa irregularia): Sie lassen sich den anderen Knochenformeicht zuordnen, z. B. Wirbel (Vertebrae) der Wirbelsäuleoder der Unterkieferknochen (Mandibula).

Feinbau der Knochen

Der Knochen wird von einer Bindegewebshaut, der Knochenhaut (Periost), umgeben, die ihm eng anliegt.

Die Knochensubstanz besteht aus Knochenzellen (Osteozyten), welche in die sogenannte „Knochenmatrix“ eingebettet sind. Die Osteozyten sind durch Zellfortsätze untereinander verbunden. Ein eigenes Blutgefäßsystem versorgt die Knochenzellen mit Nährstoffen und Sauerstoff. Den Abbau des Knochengewebes übernehmen Osteoklasten, mit Hilfe von Knochenbildungszellen Osteoblasten wird es wieder neu aufgebaut.

Die Knochenmatrix setzt sich zu 10 % aus Wasser, zu 20 % aus organischen Materialien und zu 70 % aus anorganischen Stoffen (vor allemHydroxylapatit) zusammen. Die organischen Anteile bestehen zu 95 % aus Kollagen Typ I und zu 5 % aus Proteoglycanen sowie mehreren andereicht-kollagenen Proteinen, beispielsweise Osteonectin, Osteopontin und Osteocalcin.

Die Knochensubstanz kann in zwei Arten auftreten, als Geflecht- und als Lamellenknochen.

Geflecht- oder Faserknochen

Geflechtknochen (Syn. Faserknochen) besteht aus Knochenbälkchen. Im Gegensatz zum Lamellenknochen sind die Osteozyten unregelmäßig verteilt und die Kollagenfasern der Knochenmatrix sind in groben Bündeln scheinbar ungeordnet ausgerichtet. Geflechtknochen entsteht bei den aus desmaler und enchondraler Ossifikation gebildeten Knochengeweben sowie nachKnochenbrüchen in der ersten Phase der Knochenheilung. Geflechtknochen enthält relativ viele Osteoblasten, ist gut durchblutet und weniger mineralisiert als Lamellenknochen. Er ist sehr zugfest und biegungselastisch.

Geflechtknochen wird zumeist in Lamellenknochen umgebaut. Bei Erwachsenen kommt er lediglich im Felsenbein, in den Gehörknöchelchen, an den Zahnfächern und den Rändern derSchädelnähte vor. Auch bestimmte Knochentumoren und Knochenzysten können sich aus Geflechtknochen zusammensetzen.

Lamellenknochen

Der Lamellenknochen wird in die äußere Substantia corticalis (im Mittelteil von Röhrenknochen ist diese sehr dick und wird deshalb auch als Substantia compacta bezeichnet) und die innereSubstantia spongiosa, ein schwammartiges Gerüstwerk feiner Knochenbälkchen, gegliedert. Im Inneren ist bei langen Knochen eine Markhöhle (Cavitas medullaris) ausgebildet. In der Markhöhle und in den Zwischenräumen der Spongiosa befindet sich das Knochenmark (Medulla ossium), das im Laufe des Lebens allmählich durch gelbes Fettmark ersetzt wird. Rotes Knochenmark bleibt nur in wenigen Knochen erhalten (Rippen, Brustbein, Wirbelkörper, Hand- und Fußwurzelknochen, platte Schädelknochen und Becken). Dort finden sich Blut bildende Zellen.

Knochenwachstum und -umbau

Aus dem embryonalen Bindegewebe, dem Mesenchym, entstehen unter anderem Osteoblasten. Diese Zellen bilden das weiche Osteoid, die noch unverkalkte Knochengrundsubstanz. Sie reichern mit der Zeit Hydroxylapatit an, erst durch die Einlagerung dieses Calciumphosphats wird der Knochen hart und stabil. Osteoblasten, die vollständig von Knochenmatrix umgeben sind, nennt man Osteozyten.

Bisher haben Mediziner angenommen, dass es sich beim Knochenwachstum um einen Prozess handelt, der gleichmäßig über Tag und Nacht verteilt stattfindet – schubweise an manchen Tagen mehr und an anderen weniger. Dies scheint jedoch nach den Ergebnissen der Untersuchungen von amerikanischen Forschern der University of Wisconsin-Madisoicht korrekt zu sein. Ihren Erkenntnissen zufolge wachsen Knochen hauptsächlich nachts, wenn kein Druck auf ihnen lastet. Unter Belastung, wie sie beim Stehen oder bei Bewegungen auftritt, wachsen Knochen dagegen kaum. Vermutlich hemmt der Druck, der im Stehen auf den Knorpelschichten der Knochen lastet, das Wachstum. Die Tatsache, dass Wachstumsschmerzen hauptsächlich nachts auftreten, könnte ein weiterer Hinweis für das nächtliche Wachstum von jungen Knochen sein; unter Wachstumsschmerzen leiden etwa ein Drittel aller Kinder zwischen drei und zwölf Jahren.

Man kann zwei verschiedene Arten der Knochenentwicklung (Ossifikation) unterscheiden:

·                Desmale Ossifikation – Entwicklung aus bindegewebiger Vorstufe (Schädeldach, Gesicht, Teile des Schlüsselbeins)

·                Chondrale Ossifikation – Entwicklung aus hyalinem Knorpelskelett (Mehrheit der Knochen)

Knochen ist kein starres Gebilde, sondern unterliegt einem permanenten Umbau. Man spricht hier von Knochengeweberemodellierung.

Erkrankungen des Knochens

Wenn ein Knochen durch äußeren Einfluss oder mangels Knochenmasse bricht, spricht man medizinisch von einem Knochenbruch (Fraktur). Bei der Heilung wächst der Knochen unter derKnochenbruchbehandlung wieder zusammen. Dabei muss darauf geachtet werden, dass sich die beiden Teile in richtiger Stellung zueinander befinden. Eine Ruhigstellung erfolgt konservativ, d. h. mit Hilfe eines Gipsverbandes oder einer Schiene, oder operativ als Osteosynthese mit Hilfe einer Marknagelung oder einer Verplattung. Werden die Knochenendeicht ruhiggestellt, kann die Heilung ausbleiben, und es kommt zur Pseudarthrose, einem sogenannten „falschen Gelenk“.

Weitere Knochenerkrankungen (Osteopathien) sind:

·                Achondroplasie

·                Fibrodysplasia ossificans progressiva

·                Hypophosphatasie

·                Knochenmarködem

·                Morbus Ahlbäck

·                Morbus Paget (Osteodystrophia deformans)

·                Osteoporose

·                Osteochondrosis dissecans

·                Osteogenesis imperfecta

·                Osteomyelitis (Knochenentzündung)

·                Panostitis der Hunde

·                Spongiosaödem

·                Transiente Osteoporose

Knochen können auch im Rahmen von Erkrankungen mitbetroffen sein, deren primäre Ursache nicht im Knochen selbst liegt. Bei Brustkrebs und Prostatakrebs finden sich häufig Metastasen im Knochen, Knochenmetastasen. Multiple Myelom führt meist zu Osteolysen. Bei Niereninsuffizienz kommt es zu vermehrtem Knochenabbau.

Verwendung tierischer Knochen

Tierknochen gehören zusammen mit Holz und Stein zu den ältesten Rohstoffen, die der Mensch für die Herstellung von Werkzeugen und Geräten wie Nadeln und Ahleutzte. In derGeißenklösterle-Höhle wurden relativ gut erhaltene oder rekonstruierbare Flöten mit Grifflöchern entdeckt, die nahezu 35.000 Jahre alt sind. Zwei von ihnen sind in einem Stück aus Schwanenknochen gefertigt. Knochenmark war eine geschätzte Nahrung. Knochen dienten zudem als Messergriffe und für andere Schäftungen. Perlen, Rosenkranzperlen, Haarnadeln und Kämme wurden bis ins Mittelalter vor allem aus Knochen gefertigt. In China dienten Knochen, vor allem Schulterblätter, seit dem ausgehende Neolithikum als Schreibmaterial für Orakelanfragen. Das macht Knochen zu einem der ältesten Beschreibstoffe.

Die Knochen von Tieren, insbesondere von Rindern, werden dazu genutzt, Seife oder Knochenleim zu produzieren. Des Weiteren wird heute daraus vor allem Knochenmehl als organischer Dünger hergestellt. Als Futterzusatz wurde Knochenmehl seit dem Aufkommen der bovinen spongiformen Enzephalopathie (BSE) verboten.

 

Das Skelett, auch Skelet (gr. skeletos „ausgetrockneter Körper“, „Mumie“), ist in der Biologie bzw. in der Anatomie der Körperbestandteil, der die Stützstruktur eines Lebewesens bildet. Es gibt zwei unterschiedliche Skelettarten: Das Exoskelett, das die stabile, äußere Hülle eines Organismus bildet, und das Endoskelett, das die Stützstruktur im Inneren des Körpers bildet.

Im übertragenen Sinne versteht man in der Technik unter einem Skelett auch eine tragende Struktur, beispielsweise eines Gebäudes.

Zytoskelett

 

Endothelzellen unter dem Mikroskop. Die Mikrotubuli sind in grün, Aktinfilamente sind in rot markiert worden. Die Zellkerne sind blau markiert.

Das Zytoskelett (gr. kytos=Zelle) dient zur Stabilisierung und Formwahrung der Zellen. Weiterhin können sich Zellen mit dessen Hilfe bewegen und Stoffe in ihrem Inneren transportieren. Außerdem übernehmen Teile des Zytoskeletts auch Aufgaben in der Signalübertragung zwischen Zellen. Es besteht aus dünnen Proteinen, die die Zelle je nach Bedarf auf- und wieder abbauen kann. Diese werden als Mikrofilamente bezeichnet und verlaufen wie Fasern in alle Richtungen durch die Zelle. Bei Eukaryoten werden drei verschiedene Typen von Filamenten unterschieden: Aktinfilamente, Mikrotubuliund Intermediärfilamente. Die Filamente der Prokaryoten sind zwar homolog zu denen der Eukaryoten, besitzen jedoch einen anderen Aufbau.

Hydroskelett

Die einfachste Skelettform, die vor allem bei verschiedenen wirbellosen Tieren auftaucht, die als Würmer bezeichnet werden, ist das Hydroskelett, bei dem der äußere Hautmuskel wie ein Schlauch das Wasser im Inneren des Körpers zusammendrückt. Da Wasser kaum komprimierbar ist (d.h. sich nicht zusammendrücken lässt), wirkt der Körper relativ stabil.

Exoskelett

Kopf einer Ameise

Andere Tiere, vor allem die Gliederfüßer (gr: arthropoda), und hier besonders Insekten, Kieferklauenträger und Krebstiere, haben Exoskelette entwickelt. Da diese nur begrenzt mitwachsen können, finden in der Individualentwicklung meistens Häutungen statt, bei denen die während des Wachstums zu klein gewordene Hülle abgestreift wird.

Exoskelette können aus verschiedenen Materialien bestehen. Beispiele hierfür sind Chitin (bei Gliederfüßern), Kalziumverbindungen (bei Korallen,Mollusken und einigen Vielborstern) oder Silikat (bei Kieselalgen und Strahlentierchen).

Das Exoskelett von Insekten dient nicht nur als Schutz, sondern auch als Oberfläche zum Muskelansatz, als wasserdichter Schutz vor Austrocknung und als Sinnesorgan zur Interaktion mit ihrer Umwelt. Es besteht aus mehreren Schichten mit vier funktionell unterschiedlichen Regionen: Epicuticula,Procuticula, Epidermis und Basallamina. Obwohl das Exoskelett der Gliederfüßer zum Großteil aus Chitin besteht, trifft dies nicht hundertprozentig zu.

Endoskelett

Vom Endoskelett spricht man, wenn die Stützstruktur der Tiere sich innerhalb des Körpers befindet. Diese Strukturen findet man etwa bei Chordatieren,Stachelhäutern und Schwämmen. Ein Endoskelett gibt dem Körper Halt und Stabilität und ermöglicht ihm die freie Bewegung. Echtes Endoskelett entstammt dem Mesoderm, diese Art von Skelett findet sich in den Chordatieren und den Stachelhäutern.

Schwämme 

 

Spicula eines Pachastrelliden

Das Skelett der Schwämme besteht aus mikroskopisch kleinen kalk- oder siliciumdioxidhaltigen Spiculae. Weiterer Bestandteil bei denHornkieselschwämmen (Demospongiae) ist Spongin. Die Spiculae werden von Skelerocyten, einer Zellart im Mesogloea (bindegewebsartige Mittelschicht) gebildet. Je nachdem, ob die Spiculae aus Kalk oder Siliziumdioxid gebildet werden, spricht man von Kalk- oder Kieselschwämmen.

Stachelhäuter

Das Skelett der Stachelhäuter, zu denen unter anderem auch die Seesterne gehören, besteht aus Calcit und einem geringen Magnesiumoxidanteil. Es liegt unterhalb der Oberhaut (Epidermis) im Mesoderm und wird innerhalb von Zellverbänden von Skelettbildungszellen (Sclerocyten) gebildet. Dieses von den Sklerocyten geformte Gebilde (Stereom) ist porös und deshalb fest und zugleich leicht. Es verwächst zu Platten (Ossikel), die in alle Richtungen wachsen können und somit auch den Verlust eines Körperteils ersetzen können. Gelenke, die einzelne Skelettteile verbinden, können durch dieMuskulatur bewegt werden.

Chordatiere 

Säugetiere: 1 Mensch 2 Schädel 3 Australopithecus 4 Neandertaler 5 Schimpanse 6 Pavian 7 Schlankaffe 8 Gorilla9 Wildschwein 10 Hausrind 11 Löwe 12 Wolf 13 Pferd 14 Elefant 15 Hausziege 16 Flusspferd 17 Kamel 18 Känguru19 Antilope 20 Walross 21 Fledermaus 22 Wal

Vögel: 23 Adler 24 Papagei 25 Haushuhn (weiblich) 26 Haushuhn (männlich) 27 Tukan 28 Kasuar 29 Pinguin 30 Kranich31 Schleiereule

Reptilien: 32 Kobra 33 Grubenotter 34 Abgottschlange 35 Krokodil 36 Eidechse 37 Schildkröte

Amphibien: 38 Frosch 39 Schwanzlurch

Fische: 40 Barsch 41 Stör 42 Drückerfisch 43 Rochen 44 Flösselhecht

 

Das Skelett der Wirbeltiere und der Schädellosen besteht aus festen Elementen, die über Skelettmuskeln gegeneinander bewegt werden können. Bei Menschen und generell bei den meisten Wirbeltiergruppen werden diese Elemente als Knochen bezeichnet. Weiterer wichtiger Baustein von Endoskeletten sind die Knorpel. Bei Säugetieren findet man sie überwiegend in den Gelenkbereichen. Bei anderen Tieren, wie den Knorpelfischen, zu denen die Haie zählen, ist das Skelett gänzlich aus Knorpeln aufgebaut.

Während Knochen aus Osteozyten (spezifische Zellen des Knochens) besteht, die um sich herum eine Matrix aus Collagen aufbauen, in die inorganische Elemente wieHydroxyapatitkristalle (Ca5(PO4)3OH) eingelagert werden, besteht Knorpel ausChondrozyten (spezifische Zellen der Knorpel), die um sich herum eine wasserreiche Matrix aus Proteoglycan und Glycoproteinen aufbauen. Anhand der Interzellulärmatrix wird zwischen hyalinem, elastischem und Faserknorpel unterschieden.

Knochen bilden neben ihrer Stützfunktion des Körpers und Schutzfunktion für die inneren Organe die mechanische Grundlage, die erst eine Bewegung ermöglicht. Außerdem dienen sie, auf zellulärer Ebene, als Calcium- und Phosphatspeicher.

Wirbeltiere

Dem Skelett der Wirbeltiere sind viele Gemeinsamkeiten ansehbar, trotzdem unterscheidet es sich, je nach Lebensraum und Anforderungen, teilweise erheblich. Mit diesen Gemeinsamkeiten und Unterschieden beschäftigt sich die Vergleichende Anatomie.

Das Skelett der Wirbeltiere wird in einen cranialen Teil (Cranium) und einenpostcranialen Teil (Postcranium) unterschieden. Der craniale Teil umfasst nur denSchädel, während der postcraniale Teil den Rest des Skeletts umfasst. Das Postcranium wird weitergehend in das axiale und das appendikuläre Skelett unterteilt. Zum axialen Skelett gehören der Rumpf mit Wirbelsäule, Kreuzbein, Rippen undBrustbein. Die Gliedmaßen, der Schultergürtel sowie der Beckengürtel werden dagegen dem appendikulären Skelett zugeordnet.

Fische

Das Skelett der Fische besteht entweder aus Knorpel (Knorpelfische) oder aus Knochen (Knochenfische). Die Hauptmerkmale der Fische, die Flossen, sind mit knöchernen Flossenstrahlen (Radien) verstärkt. Die Flossen, mit Ausnahme der Schwanzflosse, haben keine direkte Verbindung mit der Wirbelsäule, sie werden lediglich durch die an den Flossenträgern (Radiale) ansetzenden Muskeln gestützt. Die Rippen setzen an der Wirbelsäule an und umspannen auch den Bauchraum bis zum After. Ein Brustbein fehlt. Die Gräten bestehen aus verknöchertem Bindegewebe in den Muskelscheiden der Knochenfische.

Vögel

Um das Gewicht der Vögel möglichst gering zu halten, sind einige der Vogelknochenmit Luft gefüllt.

Walskelett

Meeressäuger 

Um eine Fortbewegung der Meeressäuger im Wasser zu erleichtern bzw. zu ermöglichen, haben sich bei ihnen die Vorderextremitäten zu paddelartigen Flossen umentwickelt. Die Hinterbeine gingen entweder gänzlich verloren, wie z. B. bei den Walen und Seekühen oder vereinigten sich zu einer einheitlichen Schwanzflosse (wie z. B. bei Robben).

Menschen 

 

Menschliches Skelett (Frontansicht)

 

Das menschliche Skelett hat einen Anteil von 12 Prozent am Gesamtgewicht, bei einem 75 Kilogramm schweren Menschen wiegen die Knochen also nur neun Kilogramm. Das Skelett eines erwachsenen Menschen besteht aus etwas über 200 Knochen (genaue Zahlen schwanken zwischen Individuen). Das menschliche Skelett braucht mehrere Jahre, bis es vollständig entwickelt ist. Obwohl der Oberarmknochen (lat. Humerus) bereits im Mutterleib (8. Woche) verknöchert (ossifiziert), ist das Skelett erst um das 20. Lebensjahr herum vollständig entwickelt.

Fossilien

Skelette und Skelettteile sowie deren Versteinerungen gehören zu den wichtigsten Hinterlassenschaften, die von Lebewesen fossil überliefert sind, oft sogar zu den einzigen, vor allem dann, wenn sie aus festeren Substanzen (Kalk, Silikat) bestehen. Sie bilden dadurch eine wichtige Quelle für das Studium ausgestorbener, aber auch noch lebender Arten. Weichere Skelettteile (etwa aus Knorpel) bleiben dagegen oft nur unter günstigen Bedingungen erhalten. So ist z. B. Dunkleosteus nur durch seinen Schädel- und Nackenpanzer fossil überliefert.

Aus solchen Fossilien werden z. T. weitreichende Schlüsse auf Anatomie, Physiologie, Lebensweise (Zusammenleben, Ernährung, Fortpflanzung etc.), Verbreitung und Ausbreitung, Entstehung und Aussterben oder Verwandtschaft zu anderen Arten gezogen. Dies kann problematisch sein, wenn keine weiteren Quellen zur Verfügung stehen. Beispielsweise können ähnliche Merkmale auf konvergenter Evolution beruhen. Zudem ist die fossile Überlieferung oft sehr lückenhaft.

Hyaliner Knorpel im lichtmikroskopischen Bild

 

Knorpelgewebe ist ein festes sowohl druck- als auch biegungselastisches, gefäßloses Stützgewebe, das in der Entwicklung zudem die Anlage des knöchernen Skeletts bildet. Es ist schneidbar und besteht wie die anderen Binde- und Stützgewebsarten aus Zellen und der sie umgebenden Interzellularsubstanz, die aus geformten und ungeformten Komponenten besteht.

Aufbau 

Schematisches Beispiel eines Chondrons

Als Knorpelzellen kommen Chondroblasten, Chondrozyten, und Chondroklasten vor. Als Chondroblasten („Knorpelbildner“) werden die Vorläuferzellen der Chondrozyten bezeichnet. Sie stammen von mesenchymalen Stammzellen ab und stellen die aktive Form der Knorpelzelle dar, da sie alle Komponenten der Knorpelmatrix synthetisieren können. Sobald sie diese Synthesefunktion eingestellt haben, differenzieren sie sich zu denChondrozyten, den eigentlichen Knorpelzellen. Die Chondrozyten sind kleiner als die Chondroblasten, kugelig geformt, besitzen einen rundlichenZellkern und enthalten viel Wasser, Fett und Glykogen. Ihre Anzahl, Lage und Dichte ist für jede Knorpelart spezifisch. Chondrozyten können sich im unausgereiften Zustand noch teilen, was zum charakteristischen Auftreten von „isogenen Gruppen“ führen kann. Sie entstehen, wenn die sich teilenden Zellen schon von Knorpelmatrix umgeben sind und so nicht mehr auseinander weichen können. Die isogenen Gruppen sind Chondrozyten-Komplexe, bei denen jeder Komplex aus einem einzigen Chondrozyten entstanden ist. Die einzelnen Komplexe scheinen von einer Knorpelkapsel umgeben zu sein und in einer Knorpelhöhle (Lakune) zu liegen, die allerdings erst bei der Fixierung entsteht und den ursprünglich von den Chondrozyten eingenommenen Platz widerspiegelt. Daran schließt sich ein Knorpelhof an, der durch seine basophile Eigenschaft deutlich anfärbbar ist (=Territorium). Die isogenen Gruppen sind dabei meist säulenartig angeordnet. Die isogene Gruppe und ihr Territorium fasst man als „Chondron” zusammen. Sobald die Chondrozyten ausdifferenziert sind, verlieren sie ihre Fähigkeit zur Teilung. Als Chondroklasten bezeichnet man wiederum Fresszellen, die sich auf Knorpel spezialisiert haben. Sie sind wesentlich größer und durch Fusion aus mehreren Monozyten entstanden und somit meist mehrkernigeRiesenzellen. Sie spielen die Hauptrolle beim Abbau des frühen Knorpel-Knochen-Modells (chondrale Ossifikation) zum späteren Knochen bzw. in diesem Kontext auch bei der Heilung nach Knochenbrüchen.

Die Interzellularsubstanz besteht aus geformten und ungeformten Komponenten. Zu den geformten Komponenten zählt man den Faseranteil aus kollagenen bzw. elastischen Fasern, der bei den drei Knorpelarten jeweils unterschiedlich ist. Hauptbestandteile der ungeformten Interzellularsubstanz sind Wasser (ca. 70 %), Proteoglykane (hauptsächlich Aggrecan) und Hyaluronsäure. Die Proteoglykane sind polyanionisch und ziehen deshalb Natriumkationen an, welche wiederum den Wassereinstrom bewirken.

Knorpelgewebe ist beim Erwachsenen frei von Gefäßen und Nerven. Die Ernährung der Zellen muss daher über Diffusion erfolgen. Dieses geschieht entweder über eine bindegewebige, schützende Hülle (Perichondrium), welche den Knorpel (Ausnahme Gelenkknorpel und Faserknorpel) als Knorpelhaut überzieht, oder beim Gelenkknorpel über die Synovialflüssigkeit des Gelenkspaltes.

Unterteilung

Die Interzellularsubstanz bestimmt mit der Art ihrer Zusammensetzung und ihrem Faseranteil die Unterteilung des Knorpelgewebes in

·                hyalinen,

·                elastischen und

·                Faserknorpel.

Hyaliner Knorpel

Hyaliner Knorpel hat eine hohe Druckelastizität, deshalb findet man ihn überall dort, wo hauptsächlich Druckbelastungen auftreten (wie z.B. in den meisten Gelenkflächen). Die Chondrozyten liegen hier einzeln oder zu wenigen beieinander. Sie scheiden die durchsichtige Interzellularsubstanz aus (Zwischensubstanz, Extrazellularmatrix), in der sie selbst mit den kollagenen Fasern (hauptsächlich vom Typ II, auch Typ IX und XI) liegen. Da die Fasern dieselbe Brechzahl wie die Interzellularsubstanz besitzen, erscheint der hyaline Knorpel im Mikroskop meist als gleichmäßige Masse. Die Kollagenfasern sind hier also verdeckt (maskiert). Wenn mit dem Alterungsprozess jedoch die Interzellularsubstanz abnimmt, werden einige der Fasern wieder sichtbar. Man bezeichnet sie als Asbestfasern. Die Abgrenzung zum Faserknorpel muss dann über die Gestalt und Anordnung der Chondrozyten erfolgen.

Im hyalinen Knorpel finden sich schon frühzeitig Kalkeinlagerungen. Seine Gefäßarmut begünstigt, zusammen mit der oft hohen mechanischen Belastung, degenerative Prozesse. Im Gelenkknorpel fehlen das umgebende Perichondrium und damit auch die mesenchymalen Zellen, die zu Chondroblasten differenzieren können, sodass kaum Regeneration stattfinden kann. (Die Ernährung des Knorpels erfolgt über die Synovia)

Hyaliner Knorpel kommt als Gelenk-, Rippen-, Nasenknorpel, in den Knorpelspangen der Luftröhre, in den Epiphysenfugen und im knorpelig präformierten Skelett vor. In der Hämatoxylin-Eosin-Färbung hat hyaliner Knorpel eine milchig-bläuliche Farbe.

Elastischer Knorpel

Elastischer Knorpel ist das zellreichste Knorpelgewebe. Er ist prinzipiell wie hyaliner Knorpel aufgebaut, jedoch ist er in der extrazellulären Matrix zusätzlich von reichlich elastischen Faserndurchzogen, die für seine charakteristische gelbliche Farbe sorgen und aus Fibrillin bestehen, welches mit amorphem Elastin assoziiert ist. Durch das Zusammenwirken dieser Komponenten ist der elastische Knorpel sehr druck- und biegeelastisch. Er zeigt darüber hinaus keine Tendenz zur Verkalkung.

Elastischer Knorpel kommt in der Ohrmuschel, dem äußeren Gehörgang, der Ohrtrompete, dem Kehldeckel und den kleinen Bronchien vor.

Faserknorpel

Faserknorpel wird auch als Bindegewebsknorpel bezeichnet und enthält weniger Zellen als die erstgenannten beiden Arten, dafür viele Kollagenfibrillen, unter anderem auch vom Typ I. Bei ihm kommt kein Perichondrium vor.

Faserknorpel kommt überall dort vor, wo Scherkräfte auftreten, wie beispielsweise im Faserring (Anulus fibrosus) der Zwischenwirbelscheiben (Bandscheiben), der Schambeinfuge und anderenSymphysen, den Gelenklippen (Labrum acetabulare, Labrum glenoidale) und den Menisken.

Entstehung des Knorpelgewebes und sein Wachstum

Bei dem Vorgang der Knorpelentstehung, der auch Chondrogenese genannt wird, vergrößern sich zunächst aus dem Mesenchym die dicht zusammengelegenen Chondroblasten. Diese nehmen schließlich ihre Funktion auf und sondern dabei eine Matrix ab, die reich an Chondromukoprotein ist. Gleichzeitig wird Tropokollagen produziert und im Extrazellularraum als Kollagen abgelagert. Durch die Produktion dieser Substanzen rücken die Chondroblasten immer weiter auseinander. Gleichzeitig differenzieren sie sich zu Chondrozyten, die entweder einzeln in der Matrix liegen oder sich durch Teilung vermehren und dann als isogene Gruppen vorkommen können. Das Wachstum des Knorpels geschieht somit vornehmlich durch die Größenzunahme der Interzellularsubstanz, was auch als interstitielles Wachstum bezeichnet wird und nur im Rahmen der Knorpelentstehung auftritt. Für das weitere Wachsen bzw. in begrenztem Rahmen auch bei der Regeneration des Knorpelgewebes ist hauptsächlich das Anlagerungswachstum (appositionelles Wachstum) verantwortlich. Hier kommt es zur Bildung von Knorpelgewebe von der Oberfläche her, also durch die Knorpelhaut. In ihrer inneren Schicht sitzen Chondroblasten, die die Matrix synthetisieren und sich noch mitotisch teilen können.

Erkrankungen und Schädigungen des Knorpels

Bei Knorpelernährungsstörungen kommt es zu einem Verfall der zwischen den Chondrozyten gelegenen Matrix. Man spricht von einer Demaskierung des Knorpels. Die Oberfläche wird rau, das schränkt die Funktion des betroffenen Gelenkes ein, eine Arthrose entwickelt sich. Sehr häufig ist die Knorpelerkrankung der Kniescheibe (Chondropathia patellae), die relativ früh, schon bei Kindern, zu Schwierigkeiten führen kann. Im Brustkorb kann es, an der Grenze zwischen knöcherner und knorpeliger Rippe, zu bizarren Verkalkungen kommen, maennt das Chondrokalzinose.

Polychondritis (von „Poly-“: griech. = viel, „chondr“: griech. chondros = Knorpel und „-itis“: Endung für entzündliche Erkrankungen; im englischen Sprachgebrauch relapsing polychondritis): Dierezidivierende Polychondritis ist eine extrem seltene Erkrankung mit zumeist schubartigen, manchmal aber auch dauerhaft anhaltenden Entzündungen des Knorpels. Beteiligt sein können alle Strukturen oder Organe, die aus Knorpel bestehen oder in denen knorpelige Bestandteile vorhanden sind.

Die Chondrose ist Ausdruck degenerativer Veränderungen des Knorpels. Bei Bandscheiben kommt es dabei zu einer Verschmälerung des Zwischenwirbelabstandes eines oder mehrerer Wirbelsegmente im Vergleich zu den restlichen, ohne Deckplattensklerosierung der Wirbelkörper. Die Höhe der Zwischenwirbelräume nimmt ab. Bei Blockwirbeln ist der Zwischenwirbelraum aufgehoben. Ursächlich kommen angeborene oder erworbene Störungen (degenerativ, entzündlich, operativ) in Frage. Chondrosen mit Beteiligung des darunterliegenden Knochens bezeichnet man als Osteochondrosen. Lösen sich dabei Knorpelstückchen aus dem Knorpelverband, wird dies als Osteochondrosis dissecans bezeichnet.

Knorpelstrukturen können auch beschädigt werden. Ein derartiger Schaden kann durch eine Vielzahl von Ursachen entstehen, sich aus einem unglücklichen Fallen oder einem Sportunfall (traumatisch), vorherigen Knieverletzungen (posttraumatisch) oder Verschleiß mit der Zeit ergeben. Die Ruhigstellung (Immobilisierung) über längere Zeit kann ebenfalls in Knorpelschäden resultieren.

Eine Schädigung des Knorpels, hervorgerufen durch eine Überbelastung wie zum Beispiel Jogging, wird häufig diskutiert, kann jedoch bislang nicht nachgewiesen werden. Wissenschaftliche Studien zeigen vielmehr eine gute Adaptation (Anpassungsfähigkeit) des menschlichen Knorpels an chronische Belastung, soferoch kein Vorschaden vorhanden ist. Bei Langstreckenläufern zeigt sich eine Erholung der Knorpelstruktur bereits wenige Minuteach Beendigung der sportlichen Aktivität.

In den vergangenen Jahrzehnten haben sich chirurgische Eingriffe zur Knorpelreparatur etabliert. Das Ziel einer Gelenkknorpel-Reparaturbehandlung ist die Wiederherstellung der Oberfläche des hyalinen Gelenkknorpels.

 

Die Muskulatur der Brust (Zeichnung von Bernardino Genga Anatomia per uso et intelligenza del disegno ricercata non solo su gl’ossi, e muscoli del corpo humano)

Muskeln des Menschen (aus der 4. Auflage des Meyers Konversationslexikons(1885-90)

 

 

Als Muskulatur bezeichnet man ein Organsystem, das die Gesamtheit der Muskeln eines Lebewesens umfasst. Wird der Begriff im Zusammenhang mit anderen Körperteilen benutzt, wie z. B. bei den Bezeichnungen Bauchmuskulatur oder Rückenmuskulatur, so bezieht sich die Aussage auf die Muskelgruppen des jeweiligen Körperabschnitts und ihre Wechselwirkung.

Ein einzelner Muskel (lat. musculus, das Mäuschen – da ein angespannter Muskel wie eine Maus unter der Haut aussieht) ist ein kontraktiles Organ, welches durch die Abfolge von Kontraktion und Erschlaffen innere und äußere Strukturen des Organismus bewegen kann. Diese Bewegung ist sowohl die Grundlage der aktiven Fortbewegung des Individuums und der Gestaltveränderung des Körpers als auch vieler innerer Körperfunktionen.

Eine grundlegende Differenzierung der Muskulatur bei Säugetieren einschließlich des Menschen erfolgt über ihre histologische Struktur und den Mechanismus der Kontraktion. Demnach unterscheidet man glatte Muskulatur und quergestreifte Muskulatur. Letztere lässt sich weiter in dieHerzmuskulatur und die Skelettmuskulatur unterteilen. Weitere Unterscheidungsmöglichkeiten ergeben sich durch die Form, die Fasertypen und funktionelle Aspekte (s. u.).

Das einem Muskel zugrundeliegende Gewebe ist das Muskelgewebe, welches aus charakteristischen Muskelzellen besteht. Beim Skelettmuskelwerden die Muskelzellen als Muskelfasern bezeichnet.

Vergleich der Muskeltypen 

Histologie 

Die Bezeichnung der zytologischen Strukturen der Muskelzellen unterliegt einer für die Muskulatur spezifischen Nomenklatur und unterscheidet sich deshalb teilweise von der anderer Zellen:

·                Skelettmuskeln sind die willkürlich steuerbaren Teile der Muskulatur und gewährleisten die Beweglichkeit des Tieres. Sie heißen auch gestreifte – bzw. quergestreifte Muskeln, da ihre Myofibrillen im Gegensatz zu den glatten Muskeln ganz regelmäßig angeordnet sind und dadurch ein erkennbares Ringmuster aus roten Myosinfilamenten und weißen Aktinfilamentenerzeugen. Sämtliche Skelettmuskeln werden der somatischen Muskulatur zugeordnet.

·                Der Herzmuskel arbeitet ständig, kanicht krampfen, hat ein eigenes Erregungsleitungssystem, kann spontan depolarisieren, enthält die kardiale Isoform des Troponin I und T. Er weist die Querstreifung von Skelettmuskeln auf, ist allerdings unwillkürlich in erster Linie über den Sinusknoten gesteuert und stellt somit eine eigene Muskelart dar.

·                Die glatte Muskulatur ist nicht der bewussten Kontrolle unterworfen, sondern vom vegetativen Nervensystem innerviert und gesteuert. Dazu zählt zum Beispiel die Muskulatur des Darms. Sämtliche glatte Muskeln werden der viszeralen Muskulatur zugeordnet.

Die gestreifte Muskulatur stammt von den Myotomen der Somiten der Leibeswand ab, die glatte aus dem Mesoderm der Splanchnopleura, sodass diese auch als Eingeweidemuskulatur bezeichnet wird. Im Bereich des Kopfdarms wird die viszerale Muskulatur von den Hirnnerven innerviert und ist quergestreift, während die restliche Eingeweidemuskulatur aus glatten Muskelfasernbesteht.

Andere Kategorisierungsmöglichkeiten

Ein Muskel lässt sich auf verschiedene Weise einordnen, wobei diese Einteilung nicht direkt und eindeutig ist. Oft überschneiden sich die Eigenschaften. Je nach Blickwinkel werden sie durch ihre Zellstruktur, Form oder Funktion unterschieden. Weiterhin lassen sich Typen von Muskelfasern unterscheiden, die in einem Muskel vermischt vorkommen.

Anatomisch

·                Ringmuskel

Beispiele: Ziliarmuskel zur Verformung der Linse des Auges, Schließmuskeln um After, Mund, Auge, Blasenausgang und Magenausgang (Pylorus)

·      Hohlmuskel

Beispiele: Speiseröhre, Magen, Darm, Herz

·               spindelförmige Muskeln

Beispiel: Musculus soleus

·        federförmige Muskeln

·        mehrbäuchige Muskeln

Beispiel: Musculus rectus abdominis

·        mehrköpfige Muskeln

Beispiele: Musculus biceps brachii, Musculus triceps brachii und Musculus quadriceps femoris

 

Einteilung der Muskelfasertypen

Nach Enzymaktivität

·        Typ I Fasern: SO (engl. slow oxidative fibers = ,langsame oxidative Fasern‘)

·        Typ II Fasern:

·                            Typ II A Fasern: FOG (engl. fast oxydative glycolytic fibers = ,schnelle oxidative/glykolytische Fasern‘)

·                            Typ II X Fasern: FG (engl. fast glycolytic fibers = ,schnelle glykolytische Fasern‘). Man unterscheidet je nach Tierart verschiedene Typen (B oder C).

Nach Kontraktionseigenschaft

Extrafusale Fasern (auch twitch fibers = ,Zuckungsfasern‘) (Arbeitsmuskulatur)

·        ST-Fasern (engl. slow twitch fibers = ,langsam zuckende Fasern‘) sind sehr ausdauernd, entwickeln allerdings nicht hohe Kräfte (entspricht SO).

·        Intermediärtyp (entspricht FOG)

·        FT-Fasern (engl. fast twitch fibers = ,schnell zuckende Fasern‘) können hohe Kräfte entwickeln, ermüden aber sehr schnell (entspricht FG).

·        Tonusfasern könneur eine langsame, wurmförmige Kontraktion ausüben. Sie kommen selten, beispielsweise in den äußeren Augenmuskeln, im Musculus tensor tympani und in Muskelspindeln, vor.

Intrafusale Fasern (Muskelspindeln) dienen als Dehnungsrezeptoren und zur Einstellung der Empfindlichkeit der Muskelspindeln.

Nach Farbe

·        Rote Muskeln (entspricht SO)

·        Weiße Muskeln (entspricht FG)

·                            Haben in vielen Tieren (nicht aber beim Menschen) wegen des niedrigen Myoglobingehalts eine helle Farbe.

Das Verhältnis der Zusammensetzung eines Skelettmuskels aus verschiedenen Muskelfasertypen ist weitestgehend genetisch bestimmt und ist durch ein gezieltes Ausdauer- beziehungsweise Krafttraining begrenzt veränderbar. Dieses verändert nicht das Verhältnis zwischen Typ-I- und Typ-II-Fasern, aber wohl das zwischen Typ-II-A und Typ-II-X. Aus vielen II-X-Fasern werden II-A-Fasern gebildet (z. B. im Musculus trapezius bei Krafttraining Gehalt an II-A von 27 % auf bis zu 44 % aller Fasern). Die Verteilung der verschiedenen Muskelfasern in einem Muskel ist nicht homogen, sondern unterschiedlich an Ursprung, Ansatz bzw. im Inneren und an der Oberfläche des Muskels.

Muskelkontraktion

Beschreibung

Die Kontraktion ist ein mechanischer Vorgang, der durch einen Nervenimpuls ausgelöst wird. Dabei schieben sich Eiweißmoleküle (Aktin und Myosin) ineinander. Dieses wird durch schnell aufeinanderfolgende Konformationsänderungen der chemischen Struktur möglich, wodurch die Fortsätze der Myosinfilamente – vergleichbar mit schnellen Ruderbewegungen – die Myosinfilamente in die Aktinfilamente hineinziehen. Hört der Nerv auf, den Muskel mit Impulsen zu versorgen, erschlafft der Muskel, man spricht dann von Muskelrelaxation.

Kontraktionsarten

Je nach Kraft- (Spannungs-) bzw. Längenänderung des Muskels lassen sich mehrere Arten der Kontraktion unterscheiden:

·        isotonisch („gleichgespannt“): Der Muskel verkürzt sich ohne Kraftänderung.

·        isometrisch („gleichen Maßes“): Die Kraft erhöht sich bei gleichbleibender Länge des Muskels (haltend-statisch). Im physikalischen Sinne wird keine Arbeit geleistet, da der zurückgelegte Weg gleich null ist.

·        auxotonisch („verschiedengespannt“): Sowohl Kraft als auch Länge ändern sich. Das ist der häufigste Kontraktionstyp bei Alltagsbewegungen.

Aus diesen elementaren Arten der Kontraktion lassen sich komplexere Kontraktionsformen zusammensetzen. Sie werden im alltäglichen Leben am häufigsten benutzt. Das sind z. B.

·        die Unterstützungszuckung: erst isometrische, dann isotonische Kontraktion. Beispiel: Anheben eines Gewichtes vom Boden und anschließendes Anwinkeln des Unterarms.

·        die Anschlagszuckung: erst isotonische, dann isometrische Kontraktion. Beispiel: Kaubewegung, Ohrfeige.

Hinsichtlich der resultierenden Längenänderung des Muskels und der Geschwindigkeit, mit der diese erfolgt, lassen sich Kontraktionen z. B. folgendermaßen charakterisieren:

·        isokinetisch („gleich schnell“): Der Widerstand wird mit einer gleich bleibenden Geschwindigkeit überwunden.

·        konzentrisch: der Muskel überwindet den Widerstand und wird dadurch kürzer (positiv-dynamisch, überwindend). Die intramuskuläre Spannung ändert sich, und die Muskeln verkürzen sich.

·        exzentrisch: ob gewollt oder nicht, der Widerstand ist größer als die Spannung im Muskel, dadurch wird der Muskel gedehnt (negativ, dynamisch, nachgebend). Es kommt zu Spannungsänderungen und Verlängerung/Dehnung der Muskeln.

Aufbau und Funktion der quergestreiften Muskulatur

Schematischer Aufbau eines Skelettmuskels

Jeder Muskel ist von einer elastischen Hülle aus Bindegewebe (Faszie) ummantelt, die mehrere Fleischfasern (auch Sekundärbündel) umschließt, welche wiederum mit Bindegewebe (Perimysium externum und Epimysium) umschlossen und zusammengehalten werden, das von Nerven und Blutgefäßen durchsetzt ist und sich an der Faszie befestigt. Jede Fleischfaser unterteilt sich in mehrere Faserbündel (auch Primärbündel), die zueinander verschiebbar gelagert sind, damit der Muskel biegsam und anschmiegend ist. Diese Faserbündel sind eine Vereinigung von bis zu zwölfMuskelfasern, die durch feines Bindegewebe mit Kapillargefäßen vereint sind.

Aktiv wird der Muskel, indem er sich anspannt (Kontraktion) (anschließend wieder entspannt), eine Bewegung und eine Kraft ausübt. Eine Muskelkontraktion wird von elektrischen Impulsen (Aktionspotentialen) ausgelöst, die vom Gehirn oder Rückenmark ausgesandt und über die Nervenweitergeleitet worden sind.

Bei der Muskelfaser handelt es sich um ein Syncytium, das heißt um eine Zelle, die aus mehreren determinierten Vorläuferzellen (Myoblasten) entsteht und daher mehrere Kerne enthält. Die Muskelfaser kann eine beachtliche Länge von mehr als 30 cm und ungefähr 0,1 Millimeter Dicke erreichen. Sie ist teilungsunfähig, was der Grund ist, warum bei einem Verlust der Faser kein Ersatz nachwachsen kann und bei Muskelzuwachs sich lediglich die Faser verdickt. Das heißt, von Geburt an ist die Obergrenze der Muskelfasern festgelegt. Neben den üblichen Bestandteilen einer tierischen Zelle machen hauptsächlich Myofibrillen, das sind feinste Fäserchen, zu etwa 80 Prozent die Fasermasse aus. Die Membranhülle von Muskelfaserennt man Sarkolemma.

Funktionelle Einteilung der Skelettmuskulatur

Im Hinblick auf ihre Zusammenarbeit werden Muskeln in gegenspielende und zusammenwirkende unterteilt. Agonisten (Spieler) und Antagonisten(Gegenspieler) haben zueinander eine entgegengesetzte Wirkung. Synergisten dagegen haben eine gleiche oder ähnliche Wirkung und arbeiten deshalb bei vielen Bewegungsabläufen zusammen.

Beispiel: Antagonisten: Bizeps und Trizeps;

Beispiel: Synergisten: für Liegestütze braucht man den Trizeps und die Brustmuskeln (pectoralis major, – minor).

·        Muskeln, die Extremitäten an den Körper heranziehen, heißen Adduktoren (Anzieher), ihre Antagonisten, die Abduktoren (Abzieher), sorgen dafür, dass die Extremitäten vom Körper abgespreizt werden.

Beispiel: äußere und innere Muskeln des Oberschenkels, mit welchen man die Beine spreizen und zusammenführen kann.

·        Flexoren (Beuger) dagegen knicken Finger und Zehen ein, ihre Antagonisten sind die Extensoren (Strecker).

·        Rotatoren (führen Drehbewegungen aus, z. B. des Unterarmes oder des Kopfes).

Skelettmuskulatur des Menschen 

Bodybuilder

Jeder gesunde Mensch besitzt 656 Muskeln, wobei diese beim Mann etwa 40 %, bei der Frau etwa 23 % der Gesamtkörpermasse ausmachen, die Muskulösität hängt insgesamt aber von der Lebensweise ab.

Der flächenmäßig größte Muskel des Menschen ist der Große Rückenmuskel (Musculus latissimus dorsi), der dem Volumeach größte Muskel ist der Musculus gluteus maximus (größter Gesäßmuskel), der stärkste der Kaumuskel (Musculus masseter), der längste der Schneidermuskel (Musculus sartorius), die aktivsten die Augenmuskeln und der kleinste der Steigbügelmuskel (Musculus stapedius). Aufgrund des Umfangs mechanischer Arbeit, die die Muskeln leisten müssen, sind sie neben dem Nervensystem einer der Hauptabnehmer von Körperenergie.

Entwicklung

Beim Neugeborenen ist die Muskulatur im Rumpf weiter entwickelt als die in den Extremitäten. Der Muskelanteil beträgt etwa 21 Prozent des Körpergewichtes. Während des Wachstums nimmt die Muskelmasse beim Mann etwa um das 32,8-fache zu, die Gesamtkörpermasse jedoch nur etwa um das 19,4-fache. Bei Männern schließt sich die Entwicklung der Muskulatur im Zeitraum zwischen dem 23. und dem 27. Lebensjahr ab, bei Frauen zwischen dem 19. und 23. Lebensjahr. Die Muskelmasse beim Mann liegt bei etwa 37–57 %, während sie bei der Frau etwa 27–43 % beträgt.

Im höheren Alter geht die Entwicklung der Muskeln zurück zu einem Zustand ähnlich dem vor der vollständigen Ausbildung. Dies betrifft also vor allem einen Abbau der Muskeln in den Beinen.

Physiologische Muskelinsuffizienz

Aufgrund seiner mikroskopischen Anatomie kann sich ein Muskel weder vollkommen zusammenziehen (das Sarkomer kann sich nur um ca. 30 % verkürzen), noch unbegrenzt dehnen (das Sarkomer würde ansonsten reißen). Daraus ergeben sich zwei verschiedene Formen physiologischer Insuffizienz eines Muskels:

·        Aktive Muskelinsuffizienz tritt auf, wenn der Agonist nicht mehr weiter kontrahieren kann, weil er schon maximal kontrahiert ist.

·        Passive Muskelinsuffizienz tritt auf, wenn der Agonist nicht weiter kontrahieren kann, da sein Antagonist bereits maximal gedehnt ist.

Bei zweigelenkigen Muskeln ist es möglich, der Muskelinsuffizienz (bezüglich der Muskelwirkung auf ein Gelenk) entgegenzuwirken, indem man den Muskel im anderen Gelenk dehnt (bzw. den Antagonisten verkürzt). So wirkt beispielsweise der Musculus biceps brachii bezüglich seiner Beugekraft im Ellbogengelenk stärker, wenn der Arm retrovertiert ist (also das Ellenbogengelenk hinter dem Körper), da nun der aktiven Insuffizienz des Muskels durch Dehnung im Schultergelenk (der lange Bizepskopf überzieht beide Gelenke) entgegengewirkt wird.

Erkrankungen und Verletzungen der Skelettmuskulatur 

·                Botulismus

·                Makrophagische Myofasciitis (Muskelschwächeerkrankung durch einwandernde Makrophagen)

·                Muskelatrophie (Muskelschwund)

·                Muskelbruch (Hernie)

·                Muskeldystrophie

·                Muskelfaserriss

·                Muskelhärte (Myogelose)

·                Muskelverhärtung

·                Muskelhartspann (Myosklerose, Muskelhypertonus)

·                Muskelkater

·                Muskelkrampf

·                Muskelprellung

·                Muskelverkalkung

·                Muskelzerrung

·                Muskuläre Dysbalance

·                Myalgie (Muskelschmerz)

·                Myasthenie (Muskelschwäche)

·                Myoklonie

·                Myokymie

·                Myopathie

·                Parese

·                Plegie (Paralyse)

·                Rhabdomyolyse

·                Spastik

·                Die Kontraktur ist eine Versteifung eines Gelenks infolge einer Verkürzung der Muskeln und Sehnen, z. B. verursacht durch Immobilisation, lange Ruhigstellung, fehlendes Muskelspiel u. a. bei Nervenschädigungen und schließlich Schäden im Gelenkspalt. Durch die längere Inaktivität kommt es zunächst zum Muskelabbau.

 

 

Scharniergelenk (Ellbogen)

Ein Gelenk (lat. articulatio, gr. arthros) aus anatomischer Sicht ist eine bewegliche Verbindung von zwei oder mehreren Knochen. Verschmelzen diese Knochen, spricht man von Synostose. In der Anatomie wird zwischen echten, das heißt mit einem flüssigkeitsgefüllten Spalt versehenen, und unechten Gelenken unterschieden. Mit einem Pseudogelenk ist dagegen der beweglich gebliebene Knochenbereich nach einem nicht verheilten Knochenbruchgemeint. Eine Verabreichung von Arzneimitteln durch Punktion in ein Gelenk bezeichnet man als intraartikuläre Injektion. Eine Gelenkspiegelung nennt man Arthroskopie.

Unechte Gelenke (Synarthrosen)

Zu den unechten Gelenken gehören:

·                knorpelige Knochenverbindungen (Juncturae oder Articulationes cartilagineae)

·      Synchondrose: Verbindung über hyalinen Knorpel, zum Beispiel die Rippenknorpel

·      Symphyse: Verbindung über Faserknorpel, zum Beispiel Bandscheiben

·                bindegewebige Knochenverbindungen (Articulationes fibrosae)

·      Sutur (Naht), zum Beispiel zwischen Schädelknochen

·      Syndesmose (Bandhaft), zum Beispiel zwischen Elle und Speiche

·      Gomphosis (Einkeilung), ausschließlich zur Verankerung eines Zahns im Zahnfach (Arcticulatio dento-alveolaris)

·                knöcherne Verschmelzungen (Synostosen), zum Beispiel Kreuzbein, Steißbein: unbeweglich.

Echte Gelenke (Diarthrosen)

Bei den echten Gelenken befindet sich zwischen den Knochenenden ein Spalt, der Gelenkspalt. Die Gelenkflächen sind von einem Gelenkknorpel überzogen. Um das Gelenk befindet sich eineGelenkkapsel. Sie besteht aus einer

·                äußeren Membrana fibrosa (straffes Bindegewebe)

·                inneren Membrana synovialis (ein epithelähnlicher Bindegewebsverband)

Verstärkungen der Membrana fibrosa bilden die Gelenk- oder Kapselbänder. Gelenkbänder können aber auch selbstständige Bindegewebszüge sein, wobei diese sich außerhalb der Gelenkkapsel (extrakapsuläre Bänder, zum Beispiel das Außenband des Kniegelenks), in der Wand der Gelenkkapsel (zum Beispiel das Innenband des Kniegelenks) oder innerhalb der Gelenkhöhle (intrakapsuläre Bänder, zum Beispiel die Kreuzbänder des Kniegelenks) befinden können. Letztere sind von einer Schicht der Membrana synovialis überzogen, die mit der Gelenkkapsel in Verbindung steht. Damit liegen die Kreuzbänder strenggenommen zwar intrakapsulär, aber da sie nicht aus der Gelenkhöhle her direkt ohne Passage der Membrana synovialis zu erreichen sind, kann dies auch als extraartikulär angesehen werden.

Die Gelenkkapsel bildet einen rundherum abgeschlossenen Hohlraum, die Gelenkhöhle. Sie ist mit einer viskosen Flüssigkeit gefüllt, der Synovia („Gelenkschmiere“), die ein Produkt der Synovialhaut der Gelenkkapsel ist.

Gelenkformen

Echte Gelenke:

1-Kugelgelenk; 2-Eigelenk; 3-Sattelgelenk; 4-Scharniergelenk; 5-Zapfengelenk

 

Nach der Form der Gelenkflächen lassen sich die echten Gelenke weiter untergliedern:

·                Kugelgelenk (Articulatio sphaeroidea): dreiachsig, zum Beispiel Schultergelenk, Hüftgelenk, Fingergrundgelenke (mit Ausnahme des Daumens); lässt sich um die drei senkrecht aufeinander stehenden Raumachsen bewegen: Beugung – Streckung, Ab- und Adduktion, Außen- und Innenrotation.

·                Ellipsoid- oder Eigelenk (Articulatio ellipsoidea): zweiachsig, zum Beispiel das erste Kopfgelenk zwischenAtlas und Schädel; proximales Handgelenk zwischen Speiche und Handwurzelknochen; erlaubt sowohl Beuge-Streck-Bewegung als auch Seit-zu-Seit-Bewegung.

·                Sattelgelenk (Articulatio sellaris): zweiachsig, zum Beispiel das Gelenk zwischen Handwurzelknochen und Mittelhandknochen unterhalb des Daumens; lässt sich um zwei Raumachsen bewegen: Flexion und Extension, Ab- und Adduktion

·                Scharniergelenk (Ginglymus): einachsig, lässt sich nur beugen (Flexion) und strecken (Extension), zum Beispiel das Ellenbogengelenk (zwischen Humerus und Ulna); die Fingergelenke mit Ausnahme der Fingergrundgelenke.

·                Roll-, Rad- oder Zapfengelenk (Articulatio trochoidea): einachsig, zum Beispiel Radioulnargelenk (zwischen Speiche und Elle) und Atlantoaxialgelenk

·                Ebenes Gelenk oder Drehgelenk (Articulatio plana): kein geometrisches Bewegungszentrum, auch planes Gelenk genannt, zum Beispiel zwischen Wirbelfortsätzen. Besonderheit hier: zwei translatorische Freiheitsgrade.

·                Bicondyläres Gelenk (Articulatio bicondylaris): Kniegelenk, zweiachsig: Beugung – Streckung, Außen- und Innenrotation (nur bei gebeugtem Kniegelenk möglich).

·                Straffes Gelenk (Amphiarthrose): zum Beispiel Iliosakralgelenk

Gelenkknacken

Die Ursache für das “Knacken” von Gelenken (zum Beispiel Fingerknacken) ist noch nicht vollständig geklärt. Als häufigste Erklärung werden Gasbläschen in der Gelenkschmiere, die durch Blasenbildung bei Druckausgleich ein Geräusch verursachen, genannt (Kavitation). Auch Unebenheiten in der Oberfläche der Knöchel sind als mögliche Ursache denkbar.

Gewohnheitsmäßiges Fingerknacken wird von Fachleuten als nicht sehr schädlich angesehen. Es kann keine Arthritis verursachen, allerdings möglicherweise die Greifkraft reduzieren.

Bewegungen in den Gelenken

Um Gelenkexkursionen zu beschreiben und abzubilden, verwendet man in der Anatomie auch den physikalischen Begriff der “Freiheitsgrade”, “durch den die Stellung zweier Körper miteinander entsprechend einem Koordinatensystem im Raum definiert” wird und den man auch mit “Hauptrichtungen” übersetzt. Das ist allerdings irreführend, weil ja zu jeder Bewegung die antagonistische Bewegung gehört (z. B. Innenrotation und Außenrotation), wobei die Richtungen entgegengesetzt sind, aber die Ebene, in der die Bewegungen darstellbar sind, genau eine ist, und diese ist der Freiheitsgrad. Der Freiheitsgrad liegt senkrecht zur Bewegungsachse.

Die Bewegungsumfänge von Gelenken werden in der Orthopädie nach der Neutral-Null-Methode gemessen. Dabei werden die Bewegungsumfänge von einer Normalstellung (Neutralstellung oderNullpunkt) ausgehend in beiden Richtungen ermittelt. Die Normalstellung ist die Haltung, die die Gelenke beim aufrechten Stand mit hängenden Armen und geschlossenen Füßen einnehmen. In dieser Stellung ist zum Beispiel das Knie durchgestreckt und der Fuß steht rechtwinklig zum Schienbein. Die Bewegungsumfänge werdeun in beiden Richtungen gemessen, das heißt im Beispiel des Fußes wird der Umfang von Dorsalextension und Plantarflexion bestimmt. Die ermittelten Werte werden der Reihe nach notiert. Dabei wird gewöhnlich der Wert für die Flexion zuerst notiert, danach kommt die Neutralstellung in Form einer Null und zuletzt wird der Bewegungsumfang für die Extension genannt. Im Beispiel des Fußes könnte man also 30° – 0° – 40° protokollieren.

Ist die volle Beweglichkeit durch eine Kontraktur nicht gegeben und wird dadurch die Neutralstellung gar nicht erst erreicht, so steht die 0 als nicht erreichter Wert des nicht erfolgten Bewegungsdurchganges am Anfang oder am Ende, abhängig davon, welcher Wert für die Extension oder Flexion den Durchgang durch Null verhindert hat. Bei einem Hüftgelenk mit einer Beugekontraktur von 20° (entspricht einer Streckung von maximal 20°) könnte die Notierung z. B. lauten: 130° – 20° – 0°. Da die maximale Streckung von 20° den Durchgang durch den Neutralpunkt verhindert hat, steht die Null dahinter, also nicht innerhalb der Zahlen.

Bei Orthesen werden die Bewegungsumfänge ebenfalls nach der Neutral-0-Methode notiert. Soll z. B. bei einer Knieorthese die volle Streckung und Beugung des Beines wegen Bandverletzungen vermieden werden, so lautet die Notierung häufig 60 – 10 – 0. Das Knie kann in dieser Einstellung bis maximal 10° gestreckt und bis höchstens 60° gebeugt werden.

Bänder oder Ligamente (lat. Ligamenta, Singular Ligamentum) sind in der Anatomie strangartige Strukturen.

Im Bewegungssystem sind Bänder zumeist wenig dehnbare, faserartige Bindegewebsstränge, die bewegliche Teile des Knochenskeletts verbinden, aber die Beweglichkeit der Gelenke auf ein funktionell sinnvolles Maß einschränken. Bänder verbinden Knochen mit Knochen, wohingegen Sehnen Knochen mit Muskeln verbinden. Diese Bänder bestehen im Wesentlichen aus Kollagen. Werden Bänder über ihr natürliches Maß hinaus gedehnt (z. B. bei Umknicken eines Gelenks), kann es zu Bänderdehnungen oder Bänderrissen kommen.

Darüber hinaus ist der Begriff auch für bestimmte Falten der Serosa zur Aufhängung innerer Organe üblich.

In der Biologie wird die Verbindung der beiden Schalenteile bei Muscheln auch als Ligament oder Schlossband bezeichnet.

 

Bänder des Sprunggelenkes

 

Querschnitt durch eine Sehnenscheide:

1 Stratum fibrosum

2 Mesotendinum

3 äußeres Blatt des Stratum

synoviale

4 Gleitraum mit Synovia

5 inneres Blatt des Stratum

synoviale

6 Sehne

 

Die Achillessehne

 

Eine Sehne oder Flechse (lateinisch: tendo, englisch: tendon) ist jener bindegewebige Teil des Muskels, durch den dieser mit einem Knochen verbunden ist (→ Ursprung und Ansatz). Eine Ausnahme bilden die Zwischensehnen, die zwei oder mehrere Muskelbäuche eines Muskels verbinden oder der Ansatz an einer Faszie.

Sehnen bestehen wie alle Binde- und Stützgewebe aus fixen Zellen und einer Interzellularsubstanz, in die hauptsächlich kollagene Fasern (Kollagen Typ I und Typ III) eingelagert sind und damit den Sehnen ihre Festigkeit geben. Umgeben sind sie von der „Sehnenhaut“ (Peritendineum).

Eine Sehne besteht immer aus nebeneinander verlaufenden und fest unter sich verkitteten Bindegewebsfasern (→ kollagenes Bindegewebe), die zu Bündeln vereinigt sind. Es sind nur wenige Nerven und Blutgefäße in den Sehnen vorhanden, was eine schlechte Regenerationsfähigkeit nach sich zieht. Sehnen enthalten wahrscheinlich zu einem geringen Anteil auch mesenchymale Stammzellen.

Man unterscheidet zwei Arten von Sehnen: flache, dünne, breite, mehr hautähnliche, welche sich meist an flachen Muskeln finden, die sogenannten Sehnenhäute oder Aponeurosen, sowie rundliche, strangförmige Sehnen. Die stärkste Sehne am menschlichen Körper ist die Achillessehne (Tendo calcaneus). Sie ist der Ansatzpunkt für den dreiköpfigen Wadenmuskel (Musculus triceps surae) und hält über eine Tonne Zugbelastung aus. Sehnen können relativ kurz oder auch sehr lang sein, wie bei den langen Fingermuskeln. Um Platz am Erfolgsorgan zu sparen, sind deren Muskelbäuche im Unterarm lokalisiert, während die Sehnen selbst – teilweise in sogenannten Sehnenscheiden verlaufend – erst an den Endgliedern der Fingerknochen ansetzen.

Unter einer Muskelkontraktion versteht man die aktive Verkürzung eines Muskels.

Im weiteren Sinne werden auch Anspannungen des Muskels, die keine Verkürzung bewirken, sondern den Muskel gegen Widerstand in einer bestimmten Länge halten (isometrische Kontraktion) und solche, die einer auf den Muskel wirkenden Kraft einen Widerstand entgegensetzen, während dessen er verlängert wird (exzentrische Kontraktion), den Muskelkontraktionen zugerechnet.

Grundlagen 

Physiotherapeutische Behandlung zur Muskeldekontraktion

 

^{Somit handelt es sich allgemein um einen biologischen Prozess, bei dem mechanische Kräfte in Muskelgewebe erzeugt werden. Im Falle der Skelettmuskeln werden diese Kräfte durch Sehnen auf die Knochen übertragen.}

^{Die Kräfte entstehen durch Umwandlung von chemischer in mechanische Energie mittels des Aktin-Myosin-Komplexes in den einzelnen Muskelzellen, der wiederum seine chemische Energie aus der Hydrolyse von ATP bezieht.}

^{Um also eine Kontraktion des Muskels als ganzem Gewebeteil und die Übertragung der dabei erzeugten Kraft zu gewährleisten, bedarf es einer Synchronisation und Koordination der Kontraktion der Muskel(faser)zellen und einer Übertragung der durch jede einzelne Muskelfaser erzeugten Kraft auf die betreffende Sehne.}

^{Ein Muskel ist ein Teil des Gewebes in den meisten vielzelligen Tieren, das als Ganzes beweglich meist einem Knochen oder anderen Muskeln aufliegt (Verschiebbarkeit durch Schichten von lockerem Bindegewebe, Faszien und Logen) und durch seine Verbindungen mit Sehnen in der Lage ist,Gliedmaßen, innere Körperbezirke (Bauchpresse beim Husten, Miktion, Defäkation, Geburtsvorgang usw.; Atmungsbewegung) zu bewegen und damit letztlich dem Individuum ermöglicht, Kräfte auf seine Umwelt auszuüben (z. B. einen Nagel in die Wand schlagen) und sich selbst fortzubewegen.}

^{Muskelkontraktion im Kontext des Bewegungsapparates der Extremitäten}

^{Um eine Bewegung von Körperteilen gegen Widerstand, z. B. das Anheben eines Beines, welches ein erhebliches Eigengewicht aufweist, oder gar das Abbremsen aus dem Lauf oder Sprung zu ermöglichen, muss der Muskel über den Sehnenapparat Kraft auf die Angriffspunkte an den Knochen ausüben können. Hierzu ist ein durchgängigerKraftschluss erforderlich, der alle Teile der Sehnen und des Muskels einbeziehen muss.}

^{Dieser Kraftschluss muss nach dem Prinzip „Die Kette ist so stark wie ihr schwächstes Glied“ sämtliche Elemente sowohl der Grob- als auch der Feinstruktur des Muskelaufbaus umfassen. Dies beinhaltet also verschiedene Ebenen: den Muskel als ganzen Gewebeteil, die Muskelfaser, die Myofibrille und in longitudinaler Gliederung das Sarkomer als kleinsten Abschnitt der Myofibrille. An den Übergängen Muskelfaser/Muskelfaser (Endomysium), Fibrille/Fibrille, Endomysium/Sehne, Perimysium/Sehne usw. bis zu den Übergängen der Sarkomere innerhalb der Fibrille müssen die Strukturen die auftretenden Kräfte kontrollieren und teilweise umleiten (Scherkräfte) können. Die Muskelfasern können pro cm² Muskelquerschnitt eine Kraft von bis zu 40 N aufbringen und sind passiv bis zu 100 N/cm² belastbar.}

^{Auffällig ist, dass von den die Sehnenkräfte übertragenden Strukturen insbesondere das Endomysium zur Übertragung beiträgt, indem es direkt mit den einstrahlenden Sehnenenden verbunden ist. Da das Endomysium über Myotendinöse Verbindungen die auf die Enden der Aktinfilamente (s. u.) ausgeübten Kräfte direkt aufnimmt, ist der Kraftschluss hier gewährleistet.}

^{Neben der Kraftübertragung in Richtung der Kontraktion ist die Verhinderung bzw. Umleitung von Scherkräften eine wichtige Aufgabe, die der Muskel durch Mechanismen der mechanischen Verbindung, aber auch der Steuerung der Kontraktion der Muskelfaserzellen erfüllt. Hier kommen den transversalen Strukturen, die den Zusammenhalt der Fibrillen zu Fasern und wiederum der Fasern zu Muskelsträngen gewährleisten, große Bedeutung zu. In mechanischer Hinsicht sind hier die Costamere und die Desmin-Filamente zu nennen, in Hinsicht auf die Steuerung und damit Reduzierung von Scherkräften die Synchronisation der Arbeit der Sarkomere und damit der Fibrillen durch die schnelle Weiterleitung des von den Endplatten erzeugten Aktionspotentials in longitudinaler und transversaler Richtung über die sog. Triaden. Hierbei handelt es sich um eine die Fibrillen um fassende, transversale Struktur aus je zwei endständigen Zysternen des Sarkoplasmatischen Retikulums und einem transversalen Tubulus, der morphologisch eine Einstülpung der Plasmamembran darstellt und das Aktionspotential sowohl in der Länge als auch in die Tiefe überträgt. Dort sorgt er für die Öffnung spezifischer Ca-Kationen-Kanäle, was die Auslösung des kontraktilen Mechanismus bewirkt.}

^{Beschreibung des Kontraktionsmechanismus}

^{Molekulare Mechanismen der Muskelfunktion}

 

^{Nach der Gleitfilament- beziehungsweise Filamentgleittheorie von Andrew F. Huxley und Hugh E. Huxley gleiten bei der Kontraktion Filamentproteineohne Veränderung der Eigenlänge ineinander und verkürzen somit die Länge des Muskels. Bei den Filamentproteinen handelt es sich um Aktin, das äußere, dünne Filament, und Myosin, das innere, dicke Filament, welches sich am dünnen Filament vorbeischiebt und dadurch die Kontraktion ermöglicht. Diese Bewegung wird durch Änderungen der chemischen Konfiguration und damit der Form der Myosin-Moleküle ermöglicht: Das Myosin besitzt kleine Fortsätze („Köpfe“), die ihren Winkel zum Rest des Moleküls („Schaft“) verändern können. Die Köpfe können wiederum an die Aktin-Filamente binden und diese in sogenannten „Ruderbewegungen“ verschieben. Ausgelöst wird die Kontraktion durch einen Nervenimpuls. Zudem wird für die Lösung des Myosins vom Aktin Energie in Form von ATP benötigt. Steht diese nicht mehr zur Verfügung, können sich die Moleküle nicht mehr voneinander lösen und es kommt zur Totenstarre.}

^{Molekulare Mechanismen der Muskelfunktion}

^{Im Detail wird die Kontraktion durch den so genannten Querbrückenzyklus (Greif-Loslass-Zyklus) zwischen den Aktin- und Myosinfilamenten erklärt. Der Name rührt von der Funktion der Myosinköpfe als Querbrücken zwischen den Aktin- und Myosin-Filamenten her.}

^{1.   Im Ruhezustand (entspannter Muskel) ist das Aktinfilament mit so genannten Tropomyosinfäden umschlungen, die die Bindungsstellen der Myosinköpfchen an dem Aktinfilament bedecken. An das Myosin ist ATP gebunden, das Köpfchen befindet sich in einem 45-Grad-Winkel zum Schaft des Moleküls.}

^{2.   Ein Nervenimpuls von der motorischen Endplatte bewirkt die Ausschüttung von Calcium (Ca2+). Das hat zwei Folgen: Zum einen aktiviert Ca2+die Enzymtätigkeit des Myosinköpfchens, welche der einer ATPase gleichzusetzen ist, sodass das angelagerte ATP in ADP (Adenosindiphosphat) und Pi (Phosphatrest) gespalten wird. Diese ATP-Spaltung führt zur Vorspannung des Myosinkopfes, vergleichbar mit dem Spannen einer Feder, durch sein Abklappen von etwa 45 auf etwa 90 Grad. Zum anderen bindet das Calcium an das Troponin, das an denTropomyosinfäden angelagert ist, und verändert dabei deren Konfiguration so, dass die Bindungsstellen frei gegeben werden und das Myosin an das Aktin binden kann. Für diese Anlagerung wird vermutlich keine (ATP-)Energie benötigt.}

^{3.   Sobald das Myosin an das Aktin gebunden hat, wird das immer noch am Myosinköpfchen anliegenden Pi und kurz danach auch das ADPs frei gesetzt. Dadurch wird die Verspannung des Myosins in mechanische Energie umgesetzt: Die Myosinköpfchen kippen wieder in ihre Ausgangsstellung von 45 Grad zurück (ähnlich einem Ruderschlag, auch als Kraftschlag bezeichnet) und ziehen dabei die Aktinfilamente von rechts und links zur Sarkomermitte.}

^{4.   Der Zyklus wird dadurch abgeschlossen, dass sich neues ATP an das Myosin anlagert. Dadurch löst sich das Myosinköpfchen vom Aktinfilament und die beiden Proteine befinden sich wieder im Ausgangszustand.}

^{Ein Querbrücken-Zyklus dauert 10-100 ms und verschiebt die Filamente um 10-20 nm, was nur etwa einem Prozent ihrer Länge entspricht. Um eine größere Längenveränderung zu ermöglichen, muss der Zyklus daher mehrere Male durchlaufen werden. Durch etwa 50 Greif-Loslass-Zyklen kann sich das Sarkomer in deutlich weniger als einer Sekunde um ca. 50% seiner Ruhelage verkürzen.}

^{Sinkt die Ca2+-Konzentration unter 10-7 mol/l, schlingen sich die Tropomyosinfäden wieder um das Aktinfilament, so dass sich keine neuen Bindungen mit den Myosinköpfchen bilden können – der Muskel erschlafft, man spricht dann von Muskelrelaxation. Dazu ist es nötig, das Calcium durch aktiveIonenpumpen aus dem Muskelgewebe zu transportieren. Die Beteiligung von Calcium-Ionen an der Muskelkontraktion war erstmals durch Setsuro Ebashi nachgewiesen worden.}

^{Einige der Details der Gleitfilamenttheorie sind noch nicht abschließend geklärt. So ist etwa die genaue geometrische Konfiguration der Myosin-Köpfchen Gegenstand aktueller Forschung.}

^{Kontraktionsarten}

^{Je nach Kraft- (Spannungs-) bzw. Längenänderung des Muskels lassen sich mehrere Arten der Kontraktion unterscheiden:}

^{isotonisch („gleichgespannt“)}

^{Der Muskel verkürzt sich ohne Kraftänderung.}

^{isometrisch („gleichen Maßes“)}

^{Die Kraft erhöht sich bei gleicher Länge des Muskels (haltend-statisch). Im physikalischen Sinne wird keine Arbeit geleistet, da der zurückgelegte Weg gleich null ist.}

^{auxotonisch („verschiedengespannt“)}

^{Sowohl Kraft als auch Länge ändern sich. Das ist der häufigste Kontraktionstyp.}

^{Aus diesen elementaren Arten der Kontraktion lassen sich komplexere Kontraktionsformen zusammensetzen. Sie werden im alltäglichen Leben am häufigsten benutzt. Das sind z. B.}

^{die Unterstützungskontraktion}

^{erst isometrische, dann auxotonische Kontraktion. Beispiel: Anheben eines Gewichtes vom Boden und anschließendes Anwinkeln des Unterarms.}

^{die Anschlagskontraktion}

^{erst isotonische, dann isometrische Kontraktion. Beispiel: Kaubewegung, Ohrfeige.}

^{Hinsichtlich der resultierenden Längenänderung des Muskels und der Geschwindigkeit, mit der diese erfolgt, lassen sich Kontraktionen z. B. folgendermaßen charakterisieren:}

^{isokinetisch („gleich schnell“)}

^{Der Widerstand wird mit einer gleich bleibenden Geschwindigkeit überwunden.}

^konzentrisch

^{der Muskel überwindet den Widerstand und wird dadurch kürzer (positiv-dynamisch, überwindend). Dabei ändert sich die intramuskuläre Spannung.}

^exzentrisch

^{hier ist der Widerstand größer als die Spannung im Muskel, dadurch wird der Muskel verlängert (negativ-dynamisch, nachgebend); der Muskel “bremst” dabei eine Bewegung ab. Es kommt zu Spannungsänderungen und Verlängerung/Dehnung der Muskeln. Diese Form der Belastung bzw. Kontraktion tritt zum Beispiel beim Bergabgehen in der vorderen Oberschenkelmuskulatur (M. quadriceps femoris) auf.}

^{Die Rektusscheide und die Fascia thoracolumbalis stellen eine kräftige fasziale Unterstützung her zwischen dem unteren Rippenbereich und dem oberen Teil des Beckens.}

^{Faszien stellen Führungsbahnen im Körper bereit: Die Beuger-Sehnen der Hand ziehen unter dem Retinaculum flexorumhindurch, dem Dach des Karpaltunnels.}

 

^{Faszie (plural Faszien, adjektiv faszial; aus dem Lateinischen: „Band, Bündel, Verbund“) bezeichnet die Weichteil-Komponenten des Bindegewebes, die den ganzen Körper als ein umhüllendes und verbindendes Spannungsnetzwerk durchdringen. Hierzu gehören alle kollagenen faserigen Bindegewebe, insbesondere Gelenk- und Organkapseln, Sehnenplatten (Aponeurosen), Muskelsepten, Bänder, Sehnen, Retinacula (sogenannte „Fesseln“ beispielsweise an den Füßen), sowie die „eigentlichen Faszien“ in der Gestalt von flächigen festen Bindegewebsschichten, wie diePlantarfaszie an der Fußsohle.}

^{Dieses körperweite Netzwerk erhält die strukturelle Integrität, das heißt es sorgt dafür, dass die Teile des Körpers zu einem Ganzen zusammengefügt sind und bleiben. Es unterstützt den Körper, schützt ihn und wirkt wie ein elastischer Stoßdämpfer bei Bewegungen. Faszien spielen eine wesentliche Rolle bei hämodynamischen und biochemischen Prozessen und bilden eine Matrix für die interzelluläre Kommunikation. Sie haben eine entscheidende Funktion bei der Abwehr des Körpers gegen Krankheitserreger und Infektionen. Nach Verletzungen bilden Faszien die Grundlage für den Heilungsprozess des Gewebes.}

^{Einige Autoren verwenden gelegentlich eine engere Fasziendefinition, wonach nur flächige Strukturen als Faszien bezeichnet werden. Je nach Autor gehören dann Aponeurosen, Retinaculi, die Fascia superficialis (Unterhaut-Fettgewebe) oder das intramuskuläre Bindegewebe mit dazu – oder auch nicht. Seit dem ersten internationalen Fascia Research Congress haben sich die führenden Experten in diesem Feld auf den oben formulierten umfassenderen Faszienbegriff geeinigt. Diese neue Definition von Faszien ist im Wesentlichen deckungsgleich mit dem, was der Laie unter „Bindegewebe“ versteht (im Unterschied zum medizinischen Fachmenschen, für den beispielsweise Knochen, Knorpel oder auch Blut ebenfalls Bindegewebe sind).}

^{Die drei Schichten der Faszien}

^{Oberflächliche Faszien}

^{Oberflächliche Faszien befinden sich im Unterhautgewebe in den meisten Teilen des Körpers und vermischen sich mit der retikulären Schicht der Lederhaut (Dermis). Sie befinden sich über dem oberen Bereich des Musculus sternocleidomastoideus, am Nacken und über dem Brustbein (Sternum). Sie bestehen hauptsächlich aus lockerem Bindegewebe sowie Fettgewebe. Neben ihrer subkutanen Präsenz umschließt diese Art von Faszien Organe, Drüsen und neurovaskuläre Leitbahnen und füllt an vielen anderen Stellen freien Raum. Sie speichert Fett und Wasser, sie fungiert als Durchgang für Lymphe, Nerven und Blutgefäße sowie als Puffer und Dämpfer. Da ein beträchtlicher Teil der Bindegewebszellen dieser Schicht miteinander Kontakt hat, vermutet man auch, dass diese Schicht als ein körperweites nicht-neurales Kommunikationsnetzwerk dienen könnte.}

^{Tiefe Faszien}

^{Tiefe Faszien sind die dichten faserreichen Bindegewebs-Schichten und -Stränge, welche die Muskeln, Knochen, Nervenbahnen und Blutgefäße des Körpers durchdringen und umschließen. Je nach lokalen Belastungsverhältnissen verdichtet und organisiert sich dieses Gewebenetzwerk als Sehnenplatten (Aponeurosen), großen flächenhaften Faszien (wie der Fascia Lata oder der Plantarfaszie), als Ligamente (Bänder), Sehnen, Retinaculae (Fesseln), Gelenkkapseln oder als Muskelsepten. Als hochinnerviertes Periosteum umhüllt dieses Gewebe die Knochen, als Perichondrium die Knorpelgewebe, als Tunica externa die Blutgefäße und als Perineurium die Nervenbahnen. Ferner sind alle Muskelfasern von einer Endomysium-Schicht umhüllt, während das Perimysium einzelne Muskelfaserbündel zusammenfasst und schließlich das Epimysium den ganzen Muskel umhüllt. Der hohe Anteil an Kollagenfasern verleiht diesen Geweben eine hohe viskoelastische Zugbelastbarkeit.}

·

Die Galea aponeuroticaund die Temporal-Faszie

 

·

Die Faszie des Zwerchfells

 

·

Die Aponeurose des Musculus obliquus externus abdominis (äußerer schräger Bauchmuskel)

 

·

Die tiefen Bänder des Fußgewölbes

Viszerale Faszie 

Viszerale Faszien dienen als Aufhängung und Einbettung der inneren Organe und wickeln diese in Schichten aus Bindegewebsmembranen. Jedes dieser Organe ist mit einer Doppelschicht aus serösen Membranen umgeben. Die äußerste Wand eines Organs wird als „parietale Schicht“ bezeichnet, wohingegen die Haut des Organs „viszerale Schicht“ genannt wird. Die Organe besitzen spezifische Namen für ihre viszeralen Faszien. Im Gehirennt man sie Meningen, im Herz Pericardium, in der Lunge Pleura und im Bauch Peritoneum.

·

Die Hirnhaut

 

·

Die Pleura (Brustfell)

 

·

Das Perikard (Herzbeutel) und die linke Kuppel des Zwerchfells

 

·

Das Peritoneum (Bauchfell) mit der Nieren-Faszie

Fasziale Dynamik 

Faszien sind sehr anpassungsfähige Gewebsteile. Aufgrund ihrer hohen Viskoelastizität können sich oberflächliche Faszien deutlich dehnen, um beispielsweise Körperfett aufzunehmen in Verbindung mit normaler oder pränataler Gewichtszunahme. Viszerale Faszien sind im Allgemeinen weniger dehnbar als die oberflächlichen Faszien. Aufgrund ihrer verbindenden Funktion für die Organe muss ihre Spannung konstant bleiben. Wenn sie zu locker wären, würde dies zu einem Vorfall des Organs führen; wären sie zu hypertonisch, würde es die Organmobilität einschränken. Tiefe Faszien sind ebenso weniger dehnbar als oberflächliche Faszien. Sie sind weniger durchblutet, jedoch hoch innerviert mit sensorischen Rezeptoren, die Schmerz signalisieren (Nozizeptoren), Bewegungsänderungen (Propriozeptoren), Änderungen von Druck und Schwingungen (Mechanorezeptoren), Änderungen des chemischen Milieus (Chemorezeptoren) sowie Temperaturschwankungen (Thermorezeptoren). Viele tiefe Faszien sind in der Lage, auf eine entsprechende mechanische oder chemische Stimulation mit Kontraktion oder Entspannung sowie durch eine allmähliche strukturelle Umorganisation ihrer inneren Bauelemente zu reagieren . Tiefe Faszien besitzen spezielle Glattmuskel-ähnliche Bindegewebszellen (Myofibroblasten), welche diesen die Fähigkeit geben, sich ähnlich wie viele Eingeweide oder Blutgefäße über eine lange Zeit aktiv kontrahieren zu können. Die Steifigkeit einer Faszie hängt offenbar mit der Dichte an Myofibroblasten zusammen. So findet man sowohl bei der Palmaren Fibromatose (Dupuytren-Kontraktur) als auch bei pathologischer Schultersteife (Frozen Shoulder) eine besonders hohe Myofibroblasten-Dichte.

Bindegewebe

Unter dem Sammelbegriff Bindegewebe versteht man verschiedene Gewebetypen. Sie haben vor allem gemeinsam, dass sie reich an Zwischenzellmasse (Interzellularsubstanz) sind und im Vergleich zu Oberflächen bedeckenden Geweben (Epithelien) aus relativ wenigen Zellen bestehen. Bindegewebe hat im Körper vielfältige Aufgaben, die über eine reine „Binde“-Funktion weit hinausgehen: So hält Bindegewebe Organformen aufrecht, ist Wasserspeicher und Schutzhülle und spielt als Ort von Abwehrreaktionen gegen Krankheitserreger eine wichtige Rolle.

Die verschiedenen Gewebe, die unter dem Begriff Bindegewebe zusammengefasst werden, erscheinen sowohl mit bloßem Auge (makroskopisch), als auch unter dem Mikroskop (histologisch) sehr unterschiedlich. In der Fachliteratur herrscht keine Einigkeit darüber, welche Gewebe genau dem Bindegewebe zuzuordnen sind. Konsens besteht im Allgemeinen darüber, dass im engeren Sinne lockeres, straffes, retikuläres, gallertiges und spinozelluläres Bindegewebe Typen des Bindegewebes darstellen; Knorpel- und Knochengewebe zählen als Stützgewebe im etwas weiterem Sinne ebenfalls zum Bindegewebe. Meist wird auch das Fettgewebe als Sonderform des Bindegewebes betrachtet, teilweise auch das Blut und die verschiedenen Typen desMuskelgewebes.

Alle diese Bindegewebstypen entwickeln sich aus dem Mesenchym, das zusammen mit dem gallertigen Bindegewebe auch als „embryonales Bindegewebe“ bezeichnet wird.

Entwicklung

In der Embryonalentwicklung des Menschen entwickeln sich aus dem Mesoderm 34 bis 35 Somiten. Aus dem ventralen und medialen Anteil dieser entwickeln sich die Sklerotome, die sich zum Mesenchym weiterentwickeln. Anteil an der Bildung des Mesenchyms hat aber auch das Neuroektoderm. Das Mesenchym besteht aus multipotenten Zellen, deren zahlreiche Fortsätze untereinander mit Nexus (auch gap junctions), einer Form von Zell-Zell-Kontakten, verbunden sind. Die Zellen sind teilungsfreudig und amöboid beweglich. Aus dem Mesenchym entwickeln sich im Laufe der weiteren Embryonalentwicklung die einzelnen Typen des Bindegewebes.

Gemeinsame Merkmale

Das Bindegewebe besteht aus fixen (ortsansässigen) und mobilen Zellen, sowie einer reichen Zwischenzellsubstanz, auch Extrazellularmatrix, die aus einer Grundsubstanz besteht, in die kollagene, retikuläre und elastische Fasern eingelagert sein können. Diese aus fibrillären Proteinen bestehenden Fasern – den Hauptanteil stellen die Kollagene – bilden ein dichtes Maschenwerk, welches von stark quellenden Proteoglykanen gefüllt ist. Die Funktion der ersteren besteht darin, Zugkräften zu widerstehen, während letztere kompressionsdämpfend wirken. Das Zusammenwirken von Fasermaschenwerk und Proteoglykanpuffer hält die Form von Organen aufrecht. Die Zwischenzellsubstanz, die auch der Speicherung extrazellulärer Wachstumsfaktorendient, wird von den Fibroblasten sezerniert, die die bewegliche Vorstufe der eher stabilisierenden Fibrozyten darstellen.

Bindegewebsfasern

Die zugfesten aber kaum dehnbaren kollagenen Fasern sind 1-10 μm, selten bis 20 μm dick) und weisen im Elektronenmikroskop eine Querstreifung auf, die durch die überlappende Anordnung der Kollagenmoleküle bei der Synthese von Kollagenfibrillen zustande kommt. Die zur Stabilisierung der Fibrillen wichtige Hydroxylierung von Prolinresten ist Vitamin-C-abhängig. Bei Vitamin-C-Mangel kommt es deshalb zu einer Störung der Kollagensynthese, was sich im Krankheitsbild des Skorbuts äußert. In den Geweben finden sich eine Vielzahl von verschiedenen Kollagentypen, die wichtigsten sind die Kollagen-Typen I-IV:

Verzweigte Netzwerke aus Kollagen Typ III werden als retikuläre Fasern bezeichnet. Mit einem Durchmesser von 20-40 nm sind sie deutlich dünner als kollagene Fasern. Sie kommen insbesondere in retikulärem Bindegewebe, aber auch in weiteren Geweben vor, beispielsweise im Disse-Raum der Leber.

Elastische Fasern bestehen aus dem Glykoprotein Fibrillin und dem darin eingelagerten Protein Elastin. Sie lassen sich – in jede Richtung – um ein Vielfaches ihrer Ausgangslänge dehnen, aufgrund der geknäuelten Anordnung des Elastins kehren sie danach wieder in ihre Ausgangslänge zurück. Die Dehnbarkeit wird aber durch im selben Gewebe vorkommende Kollagene, die deutlich weniger elastisch sind, begrenzt. Elastische Fasern lassen sich lichtmikroskopisch mit speziellen Elastika-Färbungen sichtbar machen. Elastische Fasern finden sich in fast jedem Bindegewebstyp, vor allem aber in Lungengewebe, elastischen Arterien und elastischen Bändern (Ligamenta flava).

Mobile Zellen

Zwischen den Fasern und den fixen Zellen kommen auch amöboid bewegliche, freie Zellen vor. Diese stehen vor allem im Dienst des Immunsystems. Die Zellen stammen aus dem Knochenmarkund sind aus dem Blut in das Bindegewebe eingewandert. Teilweise handelt es sich auch um typische Blutzellen (z. B. Granulozyten). An freien Zellen kommen im Bindegewebe

·                Granulozyten

·                Lymphozyten

·                Makrophagen

·                Plasmazellen und

·                Mastzellen vor.

Bei Entzündungsvorgängen wandern vor allem die Granulozyten vermehrt ins Bindegewebe ein und sind dementsprechend im Präparat in größerer Zahl zu erkennen.

Spezielle Bindegewebstypen

Lockeres Bindegewebe

Lockeres Bindegewebe findet sich als „Füllung“ von Freiräumen im Körper und bildet das Stroma, also den bindegewebigen Teil, vieler Organe. Im lockeren Bindegewebe überwiegt die Grundsubstanz. In diese sind Kollagenfasern und dünne Bündel elastischer Fasern eingelagert. Funktionell dient es nicht nur als Füllmaterial, sondern auch als Wasserspeicher, Verschiebeschicht und als Aufenthaltsraum für zahlreiche freie Zellen.

Fettgewebe

Univakuoläres (weißes) Fettgewebe

Im Gegensatz zu anderen Bindegewebstypen ist beim Fettgewebe kaum Interzellulärsubstanz vorhanden. Die spezialisierten Zellen heißen Adipozytenund speichern in ihrem Zytoplasma große Mengen an Fett (Triacylglycerine). Man unterscheidet univakuoläres (weißes) Fettgewebe und plurivakuoläres (braunes) Fettgewebe, wobei der Anteil an weißem Fettgewebe bei weitem überwiegt und Bau- oder Speicherfunktion haben kann.

Straffes Bindegewebe

Das straffe Bindegewebe zeichnet sich durch einen Reichtum an Kollagenfasern aus – deutlich mehr als im lockeren Bindegewebe. Im Gegensatz dazu ist die Menge an Grundsubstanz stark vermindert, außerdem finden sich viel weniger Zellen. Es kanach der Richtung der Kollagenfasern unterteilt werden in das straffe geflechtartige und das straffe parallelfasrige Bindegewebe.

Im straffen geflechtartigen Bindegewebe überkreuzen sich die Kollagenfaserbündel vielfach, wodurch Zugfestigkeit in verschiedenen Richtungen erreicht wird. Dieser Typ bildet dementsprechend z. B. Organkapseln, die Lederhaut des Auges und der Haut sowie die harte Hirnhaut.

Das straffe parallelfasrige Bindegewebe bildet Sehnen und Bänder. Die Kollagenfasern sind parallel in Zugrichtung angeordnet. Die Fibrozyten des Sehnengewebes werden auch als Tendinozytenoder „Flügelzellen“ bezeichnet. Sie besitzen flache und flächige, dreidimensional flügelähnliche Ausläufer, zwischen denen und an denen entlang sich die Kollagenfaserbündel ausrichten.

Retikuläres Bindegewebe

Das retikuläre Bindegewebe kommt nur in den sekundären lymphatischen Organen (Lymphknoten, Milz und Schleimhaut-assoziiertes lymphatisches Gewebe) und im Knochenmark vor. Aufgabe dieses Gewebes ist es, freien Zellen, vor allem Zellen des Immunsystems, einen Aufenthaltsraum zur Verfügung zu stellen.

Die Fibroblasten des retikulären Bindegewebes werden fibroblastische Retikulumzellen genannt. Sie bilden ein weites dreidimensionales Netz aus retikulären Fasern. Diese sind aber immer von Ausläufern der Retikulumzellen umhüllt, und haben keinen Kontakt zum Interzellularraum. Dies steht im Gegensatz zu anderen Gewebstypen, bei denen zwar auch retikuläre Fasern vorkommen, die aber von den dortigen Fibrozyten in den Interzellularraum abgegeben werden.

Gallertiges (kollagenes) Bindegewebe

Das gallertige Bindegewebe ist typisch für die Nabelschnur (hier auch Wharton-Sulze genannt), tritt aber auch in der Pulpa junger Zähne auf. Die Zellen sind flache, verzweigte Fibrozyten, die miteinander ein weitmaschiges Netzwerk bilden. Die Extrazellulärmatrix enthält feine kollagene und retikuläre Fasern sowie Hyaluronsäure. Diese kann eine große Menge Wasser an sich binden, wodurch die gallertige Konsistenz zustande kommt, die diesem Bindegewebetyp seinen Namen verliehen hat. Die starke Einlagerung von Wasser gewährleistet die Hauptaufgabe dieses Gewebes, die Gefäße der Nabelschnur vor Abschnürung zu schützen, ohne dass die Nabelschnur in ihrer Flexibilität eingeschränkt wird.

Spinozelluläres Bindegewebe

Spinozelluläres Bindegewebe des Ovars eines Kaninchens

 

Das spinozelluläre Bindegewebe kommt in der Rinde des Eierstocks vor. Die Fibrozyten liegen dicht beieinander und sind häufig „fischzugartig“ angeordnet. In der spärlichen Interzellularsubstanz kommen einige wenige retikuläre Fasern vor. Aus Fibrozyten des spinozellulären Bindegewebes entstehen bei der Reifung der Eizellen im Ovar die Thecazellen, die die Theca folliculi bilden.

Teilweise wird auch die Schleimhaut der Gebärmutter (Endometrium) als eine Form des spinozellulären Bindegewebes angesehen.

Stützgewebe

Stützgewebe lässt sich wiederum in verschiedene Gewebetypen unterteilen:

·                Knorpelgewebe (z.B. Stützskelett der Knorpelfische, Ohrmuschel, juvenile Epiphysen, Gelenkflächen, Menisken).

·                Knochengewebe

Knorpelgewebe

Knorpelgewebe ist eine spezielle Form des Bindegewebes: Es ist fest, aber druckelastisch, verform- und schneidbar. Die Knorpelbildenden Zellen werden Chondrozyten genannt, die die Knorpelmatrix bilden. Diese enthält hauptsächlich Kollagen Typ II, aber auch weitere, seltenere Kollagentypen. Weiterhin sorgen Aggrecan und unter anderem die daran gebundene Hyaluronsäure für eine Wasserspeicherung, die für die Konsistenz des Knorpels verantwortlich ist. Auch hier spielt die Konsistenz für die Funktion eine wichtige Rolle: Knorpel hat formgebende Aufgaben (z. B. in der Ohrmuschel), hält die Atemwege offen (Knorpelspangen der Luftröhre) und sorgt in Form von Gelenkknorpel für eine verminderte Reibung. Außerdem werden die meisten Knochen in der Entwicklung zunächst als Knorpelmodell angelegt und erst später verknöchert. Knorpel weist keine Versorgung durch Nerven und Blutgefäße auf (Ausnahme: Fetaler Knorpel), sondern wird perDiffusion von der Knorpelhaut (Perichondrium) ernährt.

Man unterscheidet im Einzelnen drei bzw. vier verschiedene Knorpeltypen:

·                hyaliner Knorpel

·                fetaler Knorpel (lässt sich auch als hyaliner Knorpel mit Blutgefäßen betrachten)

·                elastischer Knorpel

·                Faserknorpel

Knochengewebe

Lamellenknochen mit Havers-Kanälen (dunkle Flächen)

 

Knochengewebe besteht aus einer verkalkten Matrix (Interzellulärsubstanz), die von Osteoblasten gebildet und von Osteoklasten abgebaut wird. Weiterhin kommen Osteoprogenitorzellen (Vorläufer der Osteoblasten) und Osteozyten vor. Die Knochenmatrix besteht zu rund 1/3 aus organischer Substanz (vor allem Kollagen Typ I), 2/3 der Matrix bestehen aus Hydroxylapatit, einem kristallinen Kalziumsalz, das für die Härte des Knochengewebes verantwortlich ist. Man unterscheidet den Geflechtknochen vom Lamellenknochen, bei dem die Kollagenfasern lamellenförmig um zentrale Kanälchen (Havers-Kanäle) angeordnet sind.

Erkrankungen

Viele Immunreaktionen sowie Heilungsprozesse bei Verletzungen spielen sich, zumindest teilweise, im Bindegewebe ab. Daneben gibt es eine Reihe von Erkrankungen, die speziell das Bindegewebe betreffen.

Erworbene Krankheiten

Wie bereits erwähnt, kommt es bei ausgeprägtem Vitamin-C-Mangel zum Krankheitsbild des Skorbuts.

Zum Abbau von Kollagen kommt es in Hungerperioden, bei Immobilisation oder Schwerelosigkeit, wie auch bei rheumatoider Arthritis und längerer, hochdosierter Cortisongabe.

Bei der Fibrose und Sklerose kommt es zu einer gesteigerten Kollagen(-Typ I)-Synthese, was zu Funktionseinschränkungen oder -verlust des betroffenen Gewebes führt.

Gut- und bösartige Tumoren kommen auch im Bindegewebe vor. Gutartige Tumoren sind hier beispielsweise das Fibrom oder das Lipom, bösartige Tumoren werden unter dem Begriff Sarkomezusammengefasst. Im Einzelnen sind dies z. B. das Fibrosarkom, das Liposarkom oder das Rhabdomyosarkom.

Erbliche Krankheiten

Bei der sogenannten Glasknochenkrankheit (Osteogenesis imperfecta) liegt eine Genmutation vor, die zu einer gestörten Bildung einer Kollagenuntereinheit führt, oder diese ganz verhindert. Die Folge ist eine stark erhöhte Bruchneigung von Knochen.

Die Gruppe der mit dem Ehlers-Danlos-Syndrom beschriebenen Krankheiten sind ebenfalls erbliche Krankheiten. Durch einen Enzymdefekt können Kollagenfibrilleicht korrekt zusammengebaut werden, was sich in einer Verletzungsneigung und gesteigerten Elastizität der Haut sowie einer Überstreckbarkeit von Gelenken äußert.

Das Marfan-Syndrom ist eine mehr oder weniger ausgeprägte Instabilität aller Bindegewebe des Körpers.

 

Unregelmäßige Verben oder Starke Verben der deutsche Sprache.

 

Das substantiv (nomen). Іменник

Das Geschlecht der Substantive. Рід іменників

До чоловічого роду належать:

До середнього роду належать:

До жіночого роду належать:

Der artikel. Артикль

Allgemeines (Загальні відомості)

У німецькій мові іменник вживається зі службовим словом, яке називається артиклем. Артикль буває двох видів: означений (der bestimmte Artikel) і неозначений (der unbestimmte Artikel).

Артиклі означений і неозначений відмінюються так:

Вживання означеного артикля

Означений артикль вживається в таких випадках:
1. Якщо іменник означає не окремий предмет, а всю категорію таких предметів.
Das Flugzeug ist das schnellste Verkehrsmittel des 20. Jahrhunderts. (Літак — найшвидший засіб сполучення 20 століття.)
2. Якщо іменник був названий раніше.
Wir lesen ein Buch. Das Buch ist interessant. (Ми читаємо книжку. Книжка цікава.)
3. Коли говорять про єдині у своєму роді предмети.
Die Sonne scheint. (Світить сонце.)
Die Venus ist ein Planet. (Венера — планета.)
Berlin liegt an der Spree. (Берлін розташований на Шпреє.)
Im Herbst beginnt das Schuljahr. (Восени починається шкільний рік.)
Viele Touristen besuchen die Karpaten. (Багато туристів відвідують Карпати.)
4. Якщо перед іменником стоїть прикметник у найвищому ступені.
die beste Schülerin (краща учениця)
der längste Fluss (найдовша ріка)
5. Якщо перед іменником стоїть порядковий числівник.
der achte Tag (восьмий день)
die erste Schülerin (перша учениця)
6. Якщо іменник вживається з означенням у формі іменника в родовому відмінку. 
Das ist das Buch meines Freundes. (Це книга мого друга.)
7. Якщо іменник вживається з прийменником, що означає місце й час.
Die Bücher aus unserer Bibliothek. (Книги з нашої бібліотеки.)
Die heutige Zeitung. (Сьогоднішня газета.)
8. Якщо співрозмовнику й слухачу відомо, про який предмет ідеться.
Der Kopf tut mir weh. (У мене болить голова.)
Öffne dir Tür! (Відчини двері!)
9. Якщо при запереченні іменника з означеним артиклем і прикметником вживається nicht.
Das ist die heutige Zeitung. (Це сьогоднішня газета.)
Das ist nicht die heutige Zeitung. (Це не сьогоднішня газета.)

Вживання неозначеного артикля

Неозначений артикль вживається у таких випадках:
1. Після дієслова haben і виразу es gibt.
Ich habe einen Bruder. (У мене є брат.)
Hier gibt es einen Tiergarten. (Тут є зоопарк.)
2. В іменному присудку.
Kyjiw ist eine Großstadt. (Київ — велике місто.)
3. Якщо іменник згадується вперше.
Auf dem Tisch liegt eine Zeitung. (На столі лежить газета.)
Wir brauchen ein Wörterbuch. (Нам потрібен словник.)
4. Перед іменником, який стоїть у порівнянні.
Er schwimmt wie ein Fisch. (Він плаває як риба.)

Відсутність артикля

Артикль не ставиться в таких випадках:
1. Якщо перед іменником стоїть займенник або кількісний числівник:
meine Tasche (моя сумка); zwei Hefte (два зошити); dieses Buch (ця книга).
2. У множині, якщо в однині іменник вживається з неозначеним артиклем.
Hier steht ein Tisch. Hier stehen Tische. (Тут стоїть стіл. Тут стоять столи.)
3. У зверненнях.
Kinder, hört zu! (Діти, слухайте!)
4. Якщо перед іменником стоїть означення в родовому відмінку (Genitiv).
Annas Heft liegt auf dem Tisch. (Книга Анни лежить на столі.)
5. Перед назвами міст і країн середнього роду.
Kyjiw ist die Hauptstadt der Ukraine. (Київ — столиця України.)
Berlin ist die Hauptstadt Deutschlands. (Берлін — столиця Німеччини.)
6. Перед професіями, національностями та приналежністю до партії в іменному складному присудку. 
Sie ist Programmiererin. (Вона — програміст.)
Er ist Deutsche. (Він — німець.)
Але: якщо перед іменником стоїть прикметник, вживається неозначений артикль.
Sie ist eine gute Lehrerin. (Вона — гарна вчителька.)
7. Перед власними іменами.
Johann Wolfgang Goethe ist ein großer deutscher Dichter. (Йоган Вольфґанґ Ґете — великий німецький поет.)
8. Перед іменниками, що означають речовини, та абстрактними іменниками.
Ich trinke gern Tee. (Я люблю пити чай.)
Überall herrscht Stille. (Скрізь панувала тиша.)
9. У заголовках, оголошеннях.
Diktat (Диктант)
Post (Пошта)
Sportwaren (Спортивні товари)
10. У словосполученнях, прислів’ях, приказках.
zu Hause (вдома)
nach Hause (додому)
auf Schritt und Tritt (на кожному кроці)
Wissen ist Macht. (Знання — сила.)
Meine Schwester spielt Klavier. (Моя сестра грає на піаніно.) 

Deklination der substantive. Відмінювання іменників

У німецькій мові, як і в українській, іменник змінюється за відмінками, однак у більшості з них закінчення відсутні. На відмінок іменника вказують головним чином артиклі та займенники, що його супроводжують. Типи відмінків визначаються за одниною, оскільки у множині всі іменники відмінюються за одним типом.
В однині розрізняють сильну, слабку та жіночу відміну (die starke Deklination, die schwache Deklination, die weibliche Deklination).

Сильна відміна

1. До сильної відміни належить більша частина іменників чоловічого роду і всі іменники середнього роду (крім das Herz — серце).
2. Ознака сильної відміни — закінчення -s або -es у родовому відмінку однини (Genitiv). 
3. При відмінюванні іменників середнього роду називний відмінок співпадає зі знахідним:
Nom.— das Glas, das Kind; 
Akk.— das Glas, das Kind.
4. Відмінки іменників відповідають на такі запитання: 

5. Закінчення -s мають у Genitiv багатоскладові іменники:
des Lehrers (вчителя), des Fensters (вікна).
6. Закінчення -es мають у Genitiv:
а) односкладові іменники:
des Volkes (народу), 
des Mannes (чоловіка);
б) іменники на -s, -ß, -x, -z, -tz, -ck, -pf, -st, -sch: 
das Glas — des Glases (стакан — стакана); 
das Gesetz — des Gesetzes (закон — закону), 
der Stock — des Stockes (палка — палки).
7. Іменники на -us, -ismus, -os не мають закінчення в Genitiv: 
der Kosmos (космос), 
der Globus (глобус), 
der Humanismus (гуманізм).

 

Слабка відміна

Ознака слабкої відміни іменників — закінчення -(e)n у всіх відмінках, крім називного.
До слабкої відміни належать іменники тільки чоловічого роду. Вони майже завжди означають істоти (осіб або тварин).
1. Іменники, що закінчуються на -е:
der Junge (юнак), der Löwe (лев), der Hase (заєць), der Kollege (колега).
2. Односкладові іменники, що мають у множині суфікс -en:
der Held — die Helden (герой — герої), der Mensch — die Menschen (людина — люди), der Herr — die Herren (чоловік — чоловіки).
3. Слова іншомовного походження із суфіксами -ist, -ent, -at, -ant, -and, -nom, -ot, -loge, -graf, -ik, -arch:
der Polizist (поліцейський), der Student (студент), der Aspirant (аспірант), der Agronom (агроном), der Pilot (пілот), der Fotograf (фотограф), der Biologe (біолог), der Monarch (монарх), der Katholik (католик).
4. Деякі іменники, що означають неістот: der Automat (автомат), der Planet (планета), der Komet (комета), der Paragraf (параграф).
5. Деякі іменники, що утворюють Genitiv однини з додатковою літерою -s:
der Buchstabe (літера), der Gedanke (думка), der Frieden (мир), der Name (ім’я), der Same (насіння), der Funk (радіо), der Haufen (куча), der Wille (воля), der Glaube (віра) та іменник das Herz (серце).

 

 

Жіноча відміна

Ознака жіночої відміни — відсутність закінчення, відмінок іменника можна визначати тільки за артиклем.
До жіночої відміни належать всі іменники жіночого роду.
У жіночій відміні називний відмінок співпадає зі знахідним (Nom. — die Lehrerin, Akk. — die Lehrerin), родовий — з давальним (Gen. — der Lehrerin, Dat. — der Lehrerin).

 

Відмінювання іменників у множині

У множині іменники відмінюються однаково. Вони приймають закінчення -(e)n тільки у давальному відмінку (Dativ):
Якщо суфікс множини -s, то в Dativ немає закінчення -(e)n.
Якщо суфікс іменника в множині -en, у давальному відмінку він не має ніякого закінчення: 
Nom. — die Frauen, Dat. — den Frauen.

 Die Pluralbildung der Substantive. Множина іменників

У німецькій мові є п’ять типів утворення множини залежно від суфіксів множини.

 

Die Deklination der Adjektive. Відмінювання прикметників

Відмінювання прикметників залежить від того, чи є перед іменником артикль або займенник. Якщо супровідне слово ясно визначає відмінок, рід або число, то прикметник приймає закінчення -е або -en:
Der letzte Roman dieses berühmten Schriftstellers hatte einen großen Erfolg. (Останній роман цього видатного письменника мав великий успіх.)
Якщо супровідного слова немає чи воно не досить чітко визначає відмінок, рід або число, то сам прикметник приймає закінчення, які вказують на відмінок, рід і число визначеного ним іменника:
Wir besuchen dieses Museum mit großem Vergnügen. (Ми відвідуємо музей з великим задоволенням.)
Розрізняють три види відміни: слабка, сильна та відміна з неозначеним артиклем, присвійними і заперечним займенником kein в однині.

Слабка відміна прикметників

Прикметник відмінюється за слабкою відміною, якщо перед ним стоїть:
1. Означений артикль: der, die, das, die.
2. Займенники: dieser, jeder, jener, welcher, mancher, solcher, derselbe, derjenige.
3. Займенники: alle, sämtliche, beide, keine.
4. Присвійні займенники: meine, deine у множині.

Сильна відміна прикметників

Прикметники відмінюються за сильною відміною, якщо перед ними:
1. Не стоїть супровідне слово (займенник, артикль).
2. Стоять неозначені займенники: viele, einige, mehrere, wenige, після слів folgende, verschiedene у множині.
3. Стоять неозначені числівники: etwas, genug, mehr, viel, wenig, nichts. Після etwas та nichts прикметники пишуться з великої літери:
Ich habe etwas Neues erfahren. (Я взнав щось нове.)
4. Стоять кількісні числівники (zwei, drei).
Zwei neue Röcke habe ich mir in der vorigen Woche gekauft. (Минулого тижня я купила дві нові спідниці.)

Der Teller ist aus reinem Gold. (Тарілка з чистого золота.)
Heute trinkt man häufiger schwarzen Tee. (Тепер частіше п’ють чорний чай.)
Frische Milch trinkt man gern. (Люблять пити свіже молоко.)

Відмінювання прикметників із неозначеним артиклем, заперечним займенником kein та присвійними займенниками в однині

Прикметники у сполученні з іменниками чоловічого, жіночого та середнього родів, що відмінюються з неозначеним артиклем, заперечним займенником kein і присвійними займенниками, мають такі закінчення: 

Ich habe mir eieues Fahrrad gekauft. (Я купив собі новий велосипед.)
Ich brachte meinen kranken Hund in die Tierklinik. (Я привіз свого хворого собаку у ветеринарну клініку.)
Du sollst kein trockenes Brot essen. (Ти не повинен їсти сухий хліб.)

Відмінювання субстантивованих прикметників

Прикметники можна вживати як іменники. Субстантивовані прикметники вживаются з артиклями der, die, ein, eine. Якщо субстантивований іменник позначає особу, то він може бути чоловічого чи жіночого роду. Субстантивовані прикметники середнього роду здебільшого абстрактні (das Äußere — зовнішність, das Neue —нове). 

Прикметники, які вживаються у значенні іменників, відмінюються, як прикметники, за тими самими типами відміни:
In unserem Klub sind einige Jugendliche. (У нашому клубі кілька підлітків.)
Die jungen Leute diskutieren mit den Reisenden. (Молоді люди сперечаються з пасажирами.)
Ein alter Beamter gab dem alten Mann einen Brief. (Старий службовець дав старому чоловікові листа.) 

Die Komparationsstufen der Adjektive. Cтупені порівняння прикметників

У німецьких прикметниках є дві форми — повна та коротка. Прикметники в повній формі в реченні є означенням, відмінюються за родами й часами. Вони стоять перед іменником, який визначають, і узгоджуються з ним у роді, числі та відмінку:
Dieser Schüler hat große Erfolge. (У цього учня великі успіхи.)
Прикметники у короткій формі часто бувають іменною частиною присудка. Вони не відмінюються:
Der Berg ist hoch. (Гора висока.)
Das Gebäude ist modern. (Будинок сучасний.)
Якщо як означення прикметник стоїть перед іншими прикметниками, він не змінюється.
Mein bunt karriertes Kleid. (Строката у клітинку сукня.)
Деякі прикметники, що означають колір і виступають як означення, не отримують закінчень:
lila (ліловий)
rosa (рожевий)
beige [be:6] (бежевий)
ein rosa Kleid, ein beige Rock (рожева сукня, бежева спідниця).

Разом з основною формою (Positiv), якісні прикметники мають два ступені порівняння: вищий (der Komparativ) і найвищий (der Superlativ).
Якщо після прикметника в основній формі йде порівняння, то вживається сполучник wie:
Dieses Modell ist ebenso interessant wie das andere. (Ця модель така ж цікава, як і інша.)

Вищий ступінь

Komparativ утворюється за допомогою суфікса -er, при цьому кореневі голосні в односкладових прикметниках a, o, u приймають умлаут: kalt — kälter (холодний — холодніший); warm — wärmer (теплий — тепліший); kurz — kürzer (короткий — коротший) 

Найвищий ступінь

Superlativ утворюється за допомогою суфіксу -st, при цьому після приголосних d, t, s, z, sch додається -e (-est): kurz — der/die/das kürzeste (найкоротший/а/е); warm — der/die/das wärmste (найтепліший/а/е); kalt — der/die/das kälteste (найхолодніший/а/е)
Є ще одна форма Superlativ — з am. Вона є в реченні частиною прикметника або членом речення:
Dieser Weg ist am kürzesten. (Ця дорога найкоротша.)
Am schnellsten mache ich die Matheaufgabe. (Швидше за все я роблю завдання з математики.)

Винятком є такі прикметники та прислівники:



Das pronomen. Займенник

Arten von Pronomen. Типи займенників

 Personalpronomen. Особові займенники

Відмінювання особових займенників

Possessivpronomen. Присвійні займенники

До присвійних займенників належать:

Mein Vater ist Arzt und meine Mutter ist Lehrerin. (Мій батько лікар, а моя мати вчителька.)
Ihr Heft ist immer sauber. (Її зошит завжди чистий.)

Відмінювання присвійних займенників

Присвійні займенники відмінюються в однині як неозначений артикль, а в множині — як означений.

Ich nehme mein Vokabelheft. (Я беру свій словник.)
Er schreibt mit seinem Kuli. (Він пише своєю ручкою.)
Die Mutter ruft ihre Tochter. (Мати кличе свою доньку.)
У німецькій мові присвійні займенники вживаються частіше, ніж в українській.
Die Frau kämmt sich ihre Haare und zieht ihre Jacke an. (Жінка причісує волосся та одягає куртку.)

Вказівні займенники

Вказівні займенники вказують на певну особу або певний предмет:
dieser, dieses, diese (цей, це, ця)
jener, jenes, jene (той, те, та)
solcher, solches, solche (такий, таке, така)
das (те, це)
es (те, це)
Dieser, jener, solcher відмінюються, як означений артикль; вживаються як прикметник.

Займенник solcher, solches, solchе (Singular), solche (Plural) — такий, таке, така, такі, вживається зазвичай в однині з неозначеним артиклем і відмінюється, як прикметник, після неозначеного артикля:
In diesem Winter herrschte eine solche Kälte, dass viele Obstbäume erfroren. (Цієї зими був такий холод, що багато плодових дерев замерзло.)
Solch eine Kälte, bei solch einer Kälte — не відмінюється.
У займенниках derselbe, dieselbe, dasselbe (Singular), dieselben (Plural) — той самий, та сама, те саме, відмінюються обидві частини: артикль (der, die, das) та прикметник.
Ich studiere an derselben Uni wie mein Freund. (Я навчаюсь у тому самому університеті, що й мій друг.)
У займенниках derjenige, diejenige, dasjenige (Singular), diejenigen (Plural) (той, та, те; те) відмінюються обидві частини: der, die, das, die та прикметник:
Man hat denjenigen Schüler ausgewählt, der Deutsch gut spricht. (Вибрали того учня, що добре розмовляє німецькою.)

У мові часто вживаються вказівні займенники das, es.
Wer ist das? Das ist Direktorin. (Хто це? Це наша директор.)
Was ist das? Das ist das Schewtschenko-Denkmal. (Що це? Це пам’ятник Шевченку.)
Ich besuchte Deutschland. Weißt du das? — Ja, ich weiß es. (Я відвідав Німеччину. Ти знаєш це? — Так, я це знаю.) 

Fragepronomen. Питальні займенники

До питальних займенників належать:
wer? (хто?), was? (що?), welcher? welches? welche? (який? яке? яка?), was für ein? was für eine? (який? яка?)

Відмінювання питальних займенників хто?, що?

Wer antwortet? (Хто відповідає?) Der Schüler antwortet. (Учень відповідає.) Was steht an der Ecke? (Що стоїть у кутку?) Der Fernseher steht da. (Там стоїть телевізор.) Was ist deine Mutter von Beruf? (Хто твоя мати за професією?) Sie ist Programmiererin. (Вона програміст.) Wessen Buch ist das? (Чия це книга?) Wem gehört das Heft? (Кому належить зошит?)
Питальний займенник welcher? welches? welche? вживають, якщо вибирають один предмет із кількох. 
Welchen Bleistift nehmen Sie, den roten oder den blauen? (Який олівець Ви берете, червоний чи синій?) Welcher Wagen gehört Ihnen? — Der schwarze. (Яка машина належить Вам? — Чорна.)
Займенник was für ein? (що за..?) вживається, якщо хочуть довідатися про характеристику предмета, його якості. Відмінюється тільки ein, як неозначений артикль. У множині залишається тільки was für?
Was für ein Mensch ist er? — Ein sehr schwieriger. (Що він за людина? — Дуже важка.) Was für eine Kamera haben Sie? — Eine ganz einfache. (Яка у Вас камера? — Дуже проста.) 

Relativpronomen. Відносні займенники

Відносними займенниками є:

Відносні займенники виконують роль сполучного слова, вони вводять підрядні означальні речення (Attributsätze, Relativsätze) і водночас є членами речення.
Відносний займенник узгоджується з іменником, до якого належить, у роді та числі. Він приймає ознаку відмінка, відповідного функції цього іменника.
Відносний займенник welcher, welches, welche вживається тільки для того, щоб уникнути повторення одних і тих самих займенників.
Erika ist das die, welche wir letzte Woche getroffen haben. (Еріка — це та, яку ми зустріли минулого тижня.)

Der letzte Roman von Theodor Fontane, den ich vor kurzem gelesen habe, gefällt mir sehr. (Останній роман Теодора Фонтане, який я нещодавно читав, мені дуже подобається.)

Indefinitpronomen und Negationspronomen. Неозначені й заперечні займенники

Неозначені займенники вказують на те, що особи або предмети не визначені, невідомі або малознайомі: man (не перекладається); jemand (хтось, хто-небудь); jeder, -s, -e (кожний, всякий; кожне, всяке; кожна, всяка); sämtliche, alle (всі). einige (деякі); viele (багато хто); mancher, manche, manches, manche (інші, інша, інше, багато хто); beide (обидва, обидві); wenige (мало хто); etwas (щось, що-небудь).
До заперечних займенників належать: kein, keine (ніякий, ніяке, ніяка); niemand (ніхто); nichts (ніщо).
Займенник man не відмінюється. Він є завжди підметом неозначено-особового речення:
1. Man вживається тільки в називному відмінку, в інших відмінках вживається займенник einer. Man означає багато незнайомих осіб або невизначену спільність.
Man spielt. (Грають.) In der Zeitung kann man viele Artikel lesen. (У газеті можна прочитати багато статей.) Diese Fernsehsendung kann einem gefallen. (Ця телепередача може комусь сподобатися.)
2. Займенники jemand (хтось) та niemand (ніхто) означають у позитивному та негативному реченні одну особу або групу незнайомих осіб, що вживаються тільки в однині та не мають закінчень у давальному і знахідному відмінках:
Haben Sie jemand gesehen? (Ви бачили кого–небудь?) Ich habe mit niemand gesprochen. (Я ні з ким не розмовляла.)
3. Займенник jeder змінюється, як означений артикль.
Jedes Kind muss mit sechs Jahren zur Schule gehen. (Кожна дитина в шість років повинна відвідувати школу.)
Jeder не має множини, у множині замість нього вживається займенник alle.
Alle Kinder müssen mit sechs Jahren zur Schule gehen. (Усі діти повинні з шести років відвідувати школу.)
4. Займенники alle, einige, viele, beide, wenige вживаються тільки у множині і відмінюються, як означений артикль.

5. Займенник etwas вказує не на неозначену особу, а на неозначений предмет. Він не змінюється.
Ich habe dich etwas gefragt! (Я в тебе щось запитав.)
6. Займенники kein, keine заперечують тільки іменник і стоять перед ним, змінюються, як неозначений артикль, в однині і, як означений, у множині.
Ich habe keinen Kuli. (У мене немає ручки.)
7. Займенник nichts не змінюється.
Sie hat nichts geantwortet. (Вона нічого не відповіла.)
8. Займенник irgend указує на щось неозначене: irgendwelcher (якийсь), irgendwer (хтось), irgendwann (колись), irgendjemand (дехто).
Irgendwer hat mir das gesagt. (Хтось мені це казав.)
9. Займенник mancher, manches, manche у множині означає особу або групу осіб, а також один або декілька предметів.
Wir haben schon manches erlebt. (Ми уже дещо пережили.)
Manche (Menschen) gehen oft ins Theater. (Деякі (багато хто) (люди) часто ходять у театр.) 

Das unpersönliche Pronomen es. Безособовий займенник es

Безособовий займенник es вживається як підмет у безособових реченнях. Він не змінюється.
Es ist kühl. (Прохолодно.)
Es regnet/donnert/blitzt. (Іде дощ/гримить/блискає блискавка.) 

Die präposition. Прийменник

Präpositionen mit dem Dativ und dem Akkusativ. Прийменники з давальним і знахідним відмінками

Прийменники, які керують Dativ та Akkusativ (відповідають на запитання wo?), вимагають давального відмінка (на запитання wohin? — знахідного): an — на, в, до, за, біля; auf — на, до, в; hinter — за, позаду; neben — біля, поруч, близько, поряд; in — в, через (якийсь час), на; über — над, про, через, більш, понад; unter — під, серед, між; vor — перед, до, від; zwischen — між
Die Frau stellt die Vase (wohin?) auf den Tisch. (Жінка ставить вазу (куди?) на стіл.)
Meine Freundin studiert (wo?) an der Universität. (Моя подруга навчається (де?) в університеті.)
Die Vase steht (wo?) auf dem Tisch. (Ваза стоїть (де?) на столі.)
Das Bild hängt (wo?) über dem Tisch. (Картина висить (де?) над столом.)
Деякі прийменники, що вимагають давального і знахідного відмінків, можуть зливатися з означеним артиклем:
am → an + dem (am Gebäude — біля будівлі)
im → in + dem (im Zimmer — у кімнаті)
ans → an + das (ans Gebäude — до будівлі)
ins → in + das (ins Zimmer — у кімнату)
aufs → auf + das (aufs Feld — у поле) 

Präpositionen mit dem Akkusativ. Прийменники зі знахідним відмінком

Знахідного відмінка вимагають такі прийменники:
durch — через, по, за допомогою; für — для, за; ohne — без; um — навколо, в, на; entlang — уздовж; gegen — проти, біля; wider — проти; bis — до.
Wir gingen durch den Wald. (Ми йшли через ліс.)
Ich brauche einen Rucksack für die Wanderung. (Для мандрівки мені потрібен рюкзак.)
Ich übersetze den Text ohne Wörterbuch. (Я перекладаю текст без словника.)
Ich stehe um 7 Uhr auf. (Я встаю о сьомій годині.)
Sie protestieren gegen den Bau dieses Gebäudes. (Вони протестують проти зведення цієї будівлі.) 

Präpositionen mit dem Dativ. Прийменники з давальним відмінком

Давального відмінка вимагають такі прийменники: mit — з, на; nach — після, по, через, в, на; aus — з; zu — для, до; von — від, з, про; bei — у, при; seit — з (часу); entgegen — проти, всупереч, назустріч; außer — крім; gegenüber — напроти, проти.
Mit dem Lehrer gehen wir ins Museum. (З учителем ми йдемо в музей.)
Nach der Stunde haben wir Pause. (Після уроку у нас перерва.)
Aus der Schule gehe ich nach Hause. (Зі школи я йду додому.)
Ich gehe heute zum Arzt. (Я йду сьогодні до лікаря.)
Meine Oma wohnt nicht weit von der Bushaltestelle. (Моя бабуся живе неподалік від автобусної зупинки.)
In Deutschland wohnte ich bei meinem Freund. (У Німеччині я жив у мого друга.)
Seit einem Monat besuche ich den Sprachkurs. (Уже місяць я відвідую мовні курси.)
Außer diesem Schüler kann ihm niemand helfen. (Крім цього учня йому ніхто не може допомогти.)
Прийменники zu, von, bei можуть зливатися з означеним артиклем.

Прийменники nach та gegenüber можуть стояти як перед іменником, так і після нього.
Nach der Schule treibt er Sport. (Після школи він займається спортом.)
Meiner Meinung nach müssen wir unsere Natur schützen. (На мою думку, ми повинні захищати природу.)
Dem Haus gegenüber befindet sich der Markt. (Напроти будинку знаходиться базар.)
Gegenüber der Post befindet sich das Reisebüro. (Напроти пошти знаходиться туристичне бюро.)
Прийменник entgegen також стоїть після іменника.
Das Kind läuft der Mutter entgegen. (Дитина біжить назустріч матері.)

Прийменники з родовим відмінком

Прийменники, що вимагають родового відмінка: statt (anstatt) — замість; infolge — внаслідок, через; während — протягом, під час; unweit — недалеко від; wegen — через, із–за; längs — уздовж; laut — згідно, відповідно; trotz — незважаючи на.
Statt des Buches nahm der Schüler ein Heft mit. (Замість книги учень узяв зошит.)
Während der Stunde muss man dem Lehrer zuhören. (Протягом уроку слід слухати вчителя.)
Прийменник wegen стоїть як перед іменником, так і після нього.
Wegen des schlechten Wetters kam ich in die Schule nicht. Або: Des schlechten Wetters wegen kam ich in die Schule nicht. (Через погану погоду я не прийшов до школи.)
Längs des Baches wachsen Tannen. (Уздовж струмка ростуть ялини.)
Unweit des Dorfes lag ein tiefer See. (Недалеко від села знаходилося глибоке озеро.)
Infolge seines Rechenfehlers hat er eine Drei in Mathematik bekommen. (Через свої помилки в розрахунках він отримав трійку з математики.)
Прийменники trotz та laut вживаються як з родовим, так і з давальним відмінками. 
Trotz seines hohen Alters ging er schneller als ich. (Незважаючи на свій похилий вік він ішов швидше за мене.)
Laut Gesetz hat jeder Bürger der Ukraine das Recht auf Bildung. (Згідно із законом кожен громадянин України має право на освіту.) 

Das zahlwort. Числівник

Allgemeines. Загальні відомості

У німецькій мові є такі групи числівників:
1. Grundzahlwörter (кількісні): ein, zwei, drei — zwei Schüler (два учні), drei Tage (три дні).
2. Ordnungszahlwörter (порядкові), що відповідають на запитання welche? (які?):
der 23. August (двадцять третє серпня).
3. Bruchzahlen (дробові):
1/3 (ein Drittel (третина), 1/20 (ein Zwanzigstel (одна двадцята). 

Grundzahlwörter. Кількісні числівники

1. Кількісні числівники від 1 до 12 за своїм словотвором прості:
1 (eins), 2 (zwei), 3 (drei), 4 (vier), 5 (fünf), 6 (sechs), 7 (sieben), 8 (acht), 9 (neun), 10 (zehn), 11 (elf), 12 (zwölf).
Числівник «один» має форму “eins”, якщо за ним не йде іменник.
Ich komme morgen um eins. (Я прийду завтра о першій.)
Якщо після числівника «один» стоїть іменник, то вживається форма ein, eine, ein і він відмінюється, як неозначений артикль.
Er hat nur ein Buch und eine Zeitschrift genommen. (Він узяв тільки одну книжку і один журнал.)
2. Числівники від 13 до 19 утворюються шляхом додавання до назв одиниць числівника zehn: 
13 (dreizehn), 15 (fünfzehn), 16 (sechzehn, корінь втрачає -s), 17 (siebzehn, корінь втрачає -en).
3. Числівники від 20 до 90 утворюються шляхом додавання до назви одиниць суфікса -zig: 
20 (zwanzig (змінюється корінь)), 30 (dreißig (змінюється суфікс)), 40 (vierzig), 60 (sechzig (корінь втрачає -s)), 70 (siebzig (корінь втрачає -en)).
4. Назви сотень утворюються шляхом додавання до назв одиниць числівника hundert: 
100 ((ein)hundert), 200 (zweihundert).
5. Назви тисяч утворюються шляхом додавання до назв одиниць числівника tausend: 
1000 (eintausend), 2000 (zweitausend), 6000 (sechstausend).
6. Числівники від 21 до 99 утворюються так: спочатку називаються одиниці, потім вживається сполучник und, потім — десятки: 
25 (fünfundzwanzig), 68 (achtundsechzig).
7. Числівники від 101 до 200 і далі читаються так: 
101 (hunderteins), 350 (dreihundertfünfzig), 2561 (zweitausendfünfhunderteinundsechzig).
8. Дати читаються так: 1991 (neunzehnhunderteinundneunzig), 2005 (zweitausendfünf); im Jahr 33 vor Chr. — dreiunddreißig vor Christus (у тридцять третьому році до Різдва Христового).
Числівники пишуться як одне слово. Окрема назва мільйонів і мільярдів — з великої літери. 

Ordnungszahlwörter. Порядкові числівники

Порядкові числівники утворюються від кількісних таким чином:

Порядкові числівники вживаються з означеним артиклем і відмінюються, як прикметники.
Der 24. August ist der Tag der Unabhängigkeit der Ukraine. (24 серпня — День незалежності України.)
Зазвичай порядкові числівники при зазначенні дат позначаються на письмі цифрами. У цьому випадку після цифри ставиться крапка, яка замінює суфікс і закінчення відмінку: der 28. Juni (двадцять восьме червня).
У листах дата пишеться так: Charkiw, den 24. Mai 2005 (den vierundzwanzigsten Mai zweitausendfünf) (Харків, 24 травня 2005 року).
У римських числах, наприклад при зазначенні королів, порядковий числівник також відмінюється. 
Ludwig II. — Ludwig der Zweite (Людовік Другий)
Unter Karl V. (unter Karl dem Fünften) waren Deutschland und Spanien vereint. (При королі Карлі П’ятому Німеччина та Іспанія були об’єднані.) 

Der Satz. Речення

Der einfache satz. Просте речення

Allgemeines. Загальні відомості

Для німецького речення типові три властивості:
1. Двочленність (підмет і присудок):
 (Іде сніг.)
Man singt. (Співають.)
 erst gegen Abend. (Я прийду тільки під вечір.)
2. Вербальний характер (присудок завжди має у своєму складі дієслово):
Er  Schüler. (Він учень.)
Sein Vater  Arzt. (Його тато лікар.)
3. Постійне місце присудка (друге місце у розповідному, та перше — у питальному й наказовому):
Wir  gerne ins Freie. (Ми охоче їдемо на природу.) (Aussagesatz.)
 du im Sommer in die Karpaten? (Чи їдеш ти влітку в Карпати?) (Fragesatz.)
 lauter! (Читай голосніше!) (Aufforderungssatz.)

Розповідне речення 

1. При прямому порядку слів підмет стоїть перед присудком:

Ich helfe immer meinen Freunden. (Я завжди допомагаю своїм друзям.)
У розповідному реченні може бути прямий чи зворотний порядок слів.
2. При зворотному порядку слів підмет стоїть після присудка:

Im Sommer verbringen viele Kinder ihre Sommerferien im Ferienlager. (Улітку багато дітей проводять літні канікули в літньому таборі.)

Питальне речення

Існують кілька видів питальних речень.
1. Загальне питальне речення: 

Schreibt ihr heute einen Aufsatz? (Ви пишете сьогодні твір?)
2. Спеціальне питальне речення:

Welche Sehenswürdigkeiten der Stadt Kyjiw kennst du? (Які визначні місця міста Києва ти знаєш?)
3. Альтернативне питальне речення:

Gehst du in den Park oder bleibst du zu Hause? (Ти йдеш у парк чи залишаєшься вдома?) 

Die satzreihe. Складносурядне речення

Речення, що входять до складу складносурядного речення, з’єднуються за допомогою сполучників: und (і, а), aber (але, а), oder (або), sondern (а, але), denn (тому що, бо), doch (все–таки, все ж), trotzdem (незважаючи на), dann (потім), deshalb (тому), darum (тому), deswegen (тому, з цієї причини). Парні сполучники: entweder … oder (або … або), sowohl … als auch (як … так і), nicht nur … sondern auch (не тільки … але й), bald … bald (то … то), teils … teils (частково … частково), weder … noch (ані … ані).

Порядок слів у складносурядному реченні

Сполучники und, aber, oder, denn, entweder … oder, sowohl … als auch, sondern; nicht nur … sondern auch не впливають на порядок слів:

Heute bin ich sehr beschäftigt, denn morgen reise ich ab. (Сьогодні я дуже зайнятий, тому що завтра їду.)

Heute bin ich sehr beschäftigt, denn ich reise morgen ab. (Сьогодні я дуже зайнятий, тому що завтра їду.)

Після сполучників deshalb, darum, deswegen, dann, trotzdem, teils … teils, bald … bald, weder … noch вживається зворотний порядок слів.
Bald regnet es, bald scheint die Sonne. (То дощить, то світить сонце.)

Das Buch ist interessant, darum will ich es lesen. (Книга цікава, тому я хочу її прочитати.)

Er hatte sich sehr beeilt, trotzdem kam er zu spät. (Він дуже поспішав, незважаючи на це він запізнився.)
Bald ist die Patientin optimistisch, bald ist sie verzweifelt. (Пацієнтка то оптимістична, то у відчаї.)
Er war weder zu Hause, noch konnten wir ihn in seinem Büro erreichen. (Його не було ані вдома, ані в бюро ми його не могли застати.) 

Das satzgefüge. Складнопідрядне речення

Складнопідрядне речення — це складне речення, яке складається з головного та підрядного (підрядних, залежних від головного) речень. Підрядне речення може вживатися як після, так і перед головним.

Побудова складнопідрядного речення

Wir gehen heute in den Wald nicht, weil das Wetter schlecht ist. (Ми сьогодні не підемо в ліс, оскільки погода погана.)

Wenn ich Zeit habe, treibe ich Sport. (Якщо у мене є час, я займатимуся спортом.)

Objektsätze (Додаткові підрядні речення)

Додаткові підрядні речення виконують у складнопідрядному реченні функцію об’єкта і вводяться сполучниками dass, ob, wer, was, wie, wann, wofür, woher, wohin тощо.
Ich weiß, dass wir morgen eine Kontrollarbeit schreiben. (Я знаю, що ми завтра пишемо контрольну роботу.) Ich möchte wissen, wofür du dich interessierst. (Я хотів би знати, чим ти цікавишся.) Sage, was du in den Ferien gelesen hast. (Скажи, що ти прочитав на канікулах.) Kannst du mir sagen, wann du zu mir kommst? (Чи можеш ти мені сказати, коли ти до мене прийдеш?)

Підрядні речення причини

Підрядні речення причини відповідають на питання warum? aus welchem Grunde? (чому? з якої причини?) і вводяться сполучниками weil, da, denn.
Побудова речення

Ich habe du Jacke mitgenommen, weil es abends kühl wird. (Я взяв із собою куртку, тому що ввечері стає прохолодно.)

Da (weil) das Geschäft renowiert wird, bleibt es geschlossen. (Оскільки магазин ремонтується, він залишається зачиненим.)

Ich komme später, denn ich habe noch etwas zu erledigen. (Я прийду пізніше, тому що мені потрібно дещо зробити.)

Підрядні речення часу

Підрядні речення часу відповідають на питання wann? (коли?), seit wann? (з якого часу?), wie lange? (як довго?);
als, wenn (коли), nachdem (після того як), während (у той час, коли), sobald (як тільки), seitdem (відтоді як), bis (доти, доки не), bevor (перш ніж), ehe (перш ніж), golange (доки).

Вживання сполучників als та wenn:

Сполучник als виражає завжди одноразову дію в минулому.
Als ich voriges Jahr in Weimar war, war das Goethe-Haus geschlossen. (Коли я був минулого року у Веймарі, будинок Ґете був зачинений.)
Сполучник wenn виражає повторювану дію як у минулому, так і в майбутньому, а також одноразову в теперішньому.
Wenn ich in diesem Jahr wieder nach Hause komme, besuche ich unbedingt das Goethe-Haus. (Коли я цього року знову приїду додому, я обов’язково відвідаю будинок Ґете.)
Wenn ich nach Weimar fahre, besuche ich (jedesmal, meistens) auch das Goethe-Haus. (Коли я їду у Веймар, я відвідую (щоразу, найчастіше) також будинок Ґете.)
Сполучник während означає одночасність дій в головному та підрядному реченнях.
Während die Mutter das Essen zubereitete, spielte ihr Kind im Hof. (У той час, коли мати готувала їжу, її дитина гралася у дворі.)
Сполучник solange показує часові рамки, в яких відбуваються обидві події.
Solange es regnete, bleiben wir zu Hause. (Доки йшов дощ, ми залишалися вдома.)
Сполучник bis показує, що дія в головному реченні триває до початку дії в підрядному реченні.
Bis der erste Schnee fiel, musste das Haus fertig sein. (Доки не випав перший сніг, дім повинен бути готовим.)
Сполучник bevor показує, що дія в підрядному реченні відбудеться тільки після дії в головному.
Bevor er den Text übersetzen konnte, musste er neue Wörter lernen. (Перш ніж перекласти текст, він повинен був вивчити нові слова.)
Сполучник sobald виражає кінець події, що відбувається в підрядному реченні.
Sobald wir das Haus verließen, begann es zu regnen. (Тільки–но ми вийшли з будинку, почався дощ.)
Сполучник seitdem означає початок дії та її наявність у той момент, коли відбувається дія в головному реченні.
Seitdem ich im Gymnasium lerne, lerne ich Deutsch. (Відтоді як я навчаюся в гімназії, я вчу німецьку.)
Сполучник nachdem вказує на те, що подія в головному реченні відбудеться тільки після події в підрядному. 
Nachdem ich mich ausgeruht hatte, machte ich mich wieder an die Arbeit. (Після того як я відпочив, я знову став до роботи.)
Nachdem ich die Prüfungen abgelegt habe, fahre ich ans Meer. (Після того як я складу іспити, я поїду до моря.)
Сполучник вказує на те, що подія в підрядному реченні відбулася раніше, ніж подія в головному реченні. Тому дії слід виражати відповідно такими часовими формами:

Підрядні речення мети

Підрядні речення мети відповідають на запитання wozu? (для чого?) zu welchem Zweck? (з якою метою?).
Der Lehrer schreibt die Regeln an die Tafel, damit die Scüler sie abschreiben. (Учитель пише правила на дошці, щоб учні їх списали.)
Якщо підмети в двох частинах складнопідрядного речення співпадають, то підрядні речення замінюються інфінітивною конструкцією um + zu +

Infinitiv.

Означальні підрядні речення

Означальні підрядні речення відповідають на запитання welcher? (який?), was für ein? (щоза?).
Роль сполучного слова виконують відносні займенники der, die, das, die (множина).

Відмінювання відносних займенників

Das Buch, das auf dem Tisch liegt, habe ich geschenkt bekommen. (Книжку, яка лежить на столі, я одержав у подарунок.)
Wie alt ist dein Mitschüler geworden, dessen Geburtstag ihr gestern gefeiert habt? (Скільки років виповнилось твоєму однокласнику, день народження якого ви святкували вчора?)
Die Feiren, auf die ich mich freue, werde ich am Meer verbringen. (Канікули, яким я радію, я проведу біля моря.)

Підрядні умовні речення

Підрядні умовні речення відповідають на запитання unter welcher Bedingung? (за якої умови?). Підрядні умовні речення вводяться сполучниками wenn або falls.
Wenn du ein Lehrbuch brauchst, leihe es in der Schulbibliothek aus. (Якщо тобі потрібен підручник, візьми його в шкільній бібліотеці.)
Falls man sich das Bein verletzt, wendet man sich an den Arzt. (Якщо пошкодиш ногу, звертаєшся до лікаря.)
Якщо умова виконання дії нереальна, то вживається Konjunktiv II. 
Wenn ich morgen Zeit hätte, würde ich zu dir kommen. (Якщо б у мене завтра був час, я прийшла б до тебе.)
Wenn das Wetter gestern besser gewesen wäre, wären wir in den Park gegangen. (Якщо б погода була вчора кращою, ми пішли б у парк.)

Допустові підрядні речення

Підрядне речення відповідає на запитання: незважаючи на що? Сполучник — obwohl.
Obwohl das Wetter schlecht ist, gehen wir sowieso spazieren. (Не дивлячись на те, що погода погана, ми все одно йдемо гуляти.)

Порівняльні підрядні речення

Порівняльні підрядні речення вводяться сполучниками je … desto.
Je mehr der Sportler trainiert, desto besser sind seine Sportleistungen. (Чим більше спортсмен тренується, тим кращі його спортивні досягнення.)

 

Literatur

A. Die Materiale des Lehrstuhls.

B. Ergänzungen:

1. Бушина Л. М., Елисеева Л. Н., Яцковская В. Я. Пособие по обучению на немецкомязыке для медицинскихвузов. – М., Высшая школа. – 1990.

2. Бушина Л. М., Елисеева Л. Н., Яцковская В. Я. Учебник неметкого язика для медицинских вузов. – М., Высшая школа. – 1990.

3. Криворук Т. Б., Шамрай Н. С., Гутнікевич Ю. В. Deuthsch-Німецька мова: Підручник для медичних ВНЗ І—ІІІ рівнів акредитації. – Київ: Медицина, 2012. – 400 с.

4. Зернова В.К. Deutscher Lehrkomplex. – Полтава. Дивосвіт. – 2003.

5. Петров В.И., Чупятова В.С., Цветова М.В. Русско-немецкий словарь-разговорник медицинских терминов и словосочетаний. – М., Русский язык. – 2002.

6. OMR Dr. Med. Dolf Kunzel Der menschliche Organismus gesund und krank. – VEB Verlag Vlk uns Gesundheit. – Berlin. – 1986.

7. Prof. Dr. Klaus – Ulrich Benner Der Körper des Menschen. – Weltbildverlag GmbH. – Augsburg – 1990.

8. Helbig H., Buscha J. Deutsche Grammatik. – Leipzig. – 1992.

9. Stalb H. Deutsch für Studenten. Text und Übungsbuch. Neubearbeitung. – München, 1991.

10. http://www.gesundheit.de/lexika/medizin-lexikon

11. http://medizingeschichte.charite.de/fileadmin/user_upload/microsites/m_cc01/medizingeschichte/kopfbilder/Terminologie-Skript-inkl-Uebungen-Aufl10.pdf

12. http://www.rsf.uni-greifswald.de/fileadmin/mediapool/lehrstuehle/flessa/Terminologie_I_-_Einf_hrung_Grundlagen_Krankheit_slehre.pdf

 

Video zum Thema 12

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Knochengesundheit