http://www.youtube.com/watch?v=NEue_T-Oc3I

Als Harn- und Geschlechtsapparat (lat. Apparatus urogenitalis) oder Urogenitalsystem werden bei Wirbeltieren die Harnorgane (Organa urinaria) und die Geschlechtsorgane (Organa genitalia) zusammengefasst.

Dieser übergeordnete Begriff für die beiden Organsysteme wurde aufgrund gemeinsamer embryologischer Anlagen eingeführt. Die Gemeinsamkeiten in der Herkunft sind auch beim erwachsenen Wirbeltier noch erkennbar. So liegen diese Organe eng benachbart und haben eine gemeinsame Ausführungsöffnung. Bei männlichen Säugetieren die Harnröhre, beziehungsweise denScheidenvorhof und die Vulva bei weiblichen. Hauptsächlich bei Vögeln, aber auch den Kloakentieren, münden Geschlechtsorgane, Harnleiter und Darm in einer gemeinsamen Öffnung, derKloake.

Entwicklung der äußeren Geschlechtsorgane in der Embryonalphase

Die Geschlechtsorgane (lat. Organa genitalia) oder Genitalien dienen bei Spezies von Lebewesen mit mehreren Paarungstypen(Geschlechtern) vornehmlich der unmittelbaren Fortpflanzung. Sie werden deshalb auch als primäre Geschlechtsmerkmalebezeichnet.

In diesem Artikel werden ausschließlich die Geschlechtsorgane von Säugetieren behandelt.

Funktional unterscheidet man bei Säugetieren zwischen den Sexualorganen – Organe, die zur Ausübung des Geschlechtsverkehrsdienen – und den Reproduktionsorganen. Es werden dementsprechend äußere von inneren Genitalorganen unterschieden. Bei männlichen Individuen kommt noch dazu, dass – als Drittfunktion – der Penis mit seiner Harnröhre Teil der ableitenden Harnwege ist.

Unterschieden wird ferner in (primäre, eigentliche) Geschlechtsdrüsen (das sind Hoden und Eierstöcke) sowie sog. (zusätzliche)akzessorische Geschlechtsdrüsen.

·  Geschlechtsorgane des Menschen

· 

Äußere Geschlechtsorgane einer Frau

 

· 

Schematische Darstellung: Vagina (7), Gebärmutterhals (4), Gebärmutter (10), Eileiter (1), Eierstöcke (8)

 

· 

Äußere Geschlechtsorgane eines Mannes

 

· 

Schematische Darstellung

Die weiblichen Geschlechtsorgane (Organa genitalia feminina) werden wie folgt eingeteilt:

Äußere Geschlechtsorgane 

Vulva oder Scham bildet die Gesamtheit der äußeren weiblichen Geschlechtsorgane. Sie verläuft vom Venushügel bis zum Perineum.

Die äußeren Schamlippen schließen mit der Schamspalte die kleinen Schamlippen, den Scheidenvorhof sowie die Klitoris samt Klitorisvorhaut ein. Der Scheidenvorhof stellt die Verbindung zu den inneren weiblichen Geschlechtsorganen dar.

Innere Geschlechtsorgane 

Die Verbindung zwischen inneren und äußeren Geschlechtsorganen stellt die Vagina, auch Scheide genannt, dar. Sie mündet unten in den Scheidenvorhof und wird oberhalb durch denGebärmutterhals abgeschlossen.

Am Gebärmutterhals geht die Vagina in die Gebärmutter über, der Ort der Einnistung befruchteter Eizellen.

Die Produktion und Reifung der Eier erfolgt in den Eierstöcken, von wo aus sie über die Eileiter in die Gebärmutter gelangen.

Akzessorische Geschlechtsdrüsen 

·             Paraurethraldrüse („Prostata feminina“)

·             kleine Vorhofsdrüsen

·             Bartholinsche Drüsen

Die folgende Einteilung der männlichen Geschlechtsorgane (Organa genitalia masculina) mag auf den ersten Blick erstaunen: Die Hoden liegen zwar außen, zählen aber dennoch zu den inneren Geschlechtsorganen. Diese Einteilung ist darin begründet, dass die Hoden sich zunächst im Bauchraum entwickeln und erst zur Geburt bei den meisten Säugetieren in den Hodensack wandern (Hodenabstieg, Descensus testis).

Äußere Geschlechtsorgane 

Der Penis stellt das Begattungsorgan des Mannes bzw. männlichen Tieres dar. Darüber hinaus stellt er einen Teil der ableitenden Harnwege dar, indem er die Harnröhre umschließt.

Der Hodensack (Skrotum) stellt einen Hautsack unterhalb des Penis dar, der die Hoden und Samenleiter umschließt.

Innere Geschlechtsorgane 

Die Hoden stellen die Produktionsstellen der männlichen Keimzellen, der Spermien, dar. Sie sind die männlichen Keimdrüsen.

Weitere innere Geschlechtsorgane des Mannes sind die Nebenhoden und die für den Samentransport zuständigen Samenleiter.

Akzessorische Geschlechtsdrüsen 

Entlang des Samenweges sind bei den Säugetieren bis zu vier paarige akzessorische (zusätzliche) Geschlechtsdrüsen ausgebildet. Dies sind die Samenleiterampulle, die Samenblasendrüse, dieProstata und die Bulbourethraldrüse. Sie produzieren einen Großteil der Samenflüssigkeit.

 

Der Hoden ˈhoːdn̩ oder (seltener) der/die Hode ˈhoːdə (v. mittelhochdt.: hode, v. althochdt.: hodo, v. idg.: *skeu(t)- „bedecken, verhüllen“) oder der Testikel (v. lat.: testiculus, Vkl. von testisZeuge der Virilität, Hode, Plural: testes) – (altgriech.: ὄρχις orchis) ist ein paarig angelegtes, inneres männliches Geschlechtsorgan vieler sich geschlechtlich fortpflanzender Gewebetiere. Er gehört, wie der Eierstock der weiblichen Individuen, zu den sogenannten Keimdrüsen (Gonaden) und produziert die Samenfäden (Spermien). Zudem werden im Hoden männlicheGeschlechtshormone (Androgene), vor allem das Testosteron, gebildet. Die Hoden entstehen bei Wirbeltieren embryonal in der Bauchhöhle, wandern aber bei den meisten Säugetieren in denHodensack.

Hoden und Nebenhoden eines Kaninchens

Säugetiere 

Größe und Lage 

Geschlechtsorgane des Mannes

Der menschliche Hoden ist etwa pflaumenförmig, wiegt etwa 20 Gramm und hat ein mittleres Volumen von 20–25 ml. Die mittlere Länge beträgt 5 cm, die Dicke etwa 3 cm. Die Hoden entwickeln sich erst in der Pubertät zu ihrer vollen Größe und erreichen im 4. Lebensjahrzehnt ihre Maximalgröße. Im Alter nimmt die Hodengröße wieder ab. Das Hodenvolumen gibt unter anderem Aufschluss über den funktionellen Zustand des Hodens. Liegt das Hodenvolumen unterhalb von 8 ml, ist davon auszugehen, dass die Spermienproduktiour eingeschränkt oder gar nicht funktioniert. Testosteron wird dagegen teilweise noch bis zu einem Volumen von 1,5 ml produziert; darunter ist der Hoden in der Regel funktionslos.

Bei den Säugetieren variiert die Hodenform von rundlich bis eiförmig. In der Größe gibt es deutliche Unterschiede, eine enge Beziehung zum Körpergewicht besteht jedoch nicht. Die größten Hoden in der Tierwelt besitzen Südkaper, sie machen mit je 500 kg 2 % des Körpergewichts aus.Relativ große Hoden haben Nagetiere, Schafe (bis zu je 300 g) und Hausschweine (bis zu je 750 g), relativ kleine dagegen die Raubtiere. Bei Tieren mit einer jahreszeitlichen Periodik in der Fortpflanzung unterliegt die Hodengröße darüber hinaus saisonalen Schwankungen, die Hoden sind in der Paarungszeit deutlich größer als in der Paarungsruhe.

Bei den meisten Säugetieren liegen beide Hoden bei geschlechtsreifen Individuen im Hodensack (Scrotum) oder in hodensackähnlichen Hauttaschen. Die Hoden entstehen zwar in derBauchhöhle, wandern aber etwa zum Geburtszeitpunkt, bei Nagetieren erst zur Pubertät, durch den Leistenkanal in den Hodensack. Dieser Vorgang wird als Hodenabstieg (Descensus testis) bezeichnet. Bei einigen Säugetieren (beispielsweise Hamster, Fledermäuse) findet ein saisonaler Hodenabstieg statt, und die Hoden liegeur zur Paarungszeit außerhalb der Bauchhöhle. Innerhalb der Säugetiere gibt es allerdings einige Tiergruppen, bei denen die Hoden generell in der Bauchhöhle verbleiben, die so genannten Testiconda. Dabei können die Hoden am Ort der Anlage verbleiben (wie bei Elefanten) oder zwar absteigen, aber dennoch in der Bauchhöhle verweilen (beispielsweise bei Walen, s. a. Tabelle).

Anatomischer Aufbau 

Hoden, Nebenhoden und Samenstrang eines Katers:
1 Kopfende
2 Schwanzende
3 Nebenhodenrand
4 freier Rand
5 Hodengekröse
6 Nebenhoden
7 Geflecht der Hodenarterie und -vene
8 Samenleiter

Die äußere anatomische Gliederung des Hodens erfolgt nach dem ihm anliegenden und mit ihm verwachsenen Nebenhoden. Der zum Nebenhodenkopf zeigende Hodenabschnitt wird als Kopfende (Extremitas capitata), der zum Nebenhodenschwanz zeigende als Schwanzende (Extremitas caudata) bezeichnet. Am Schwanzende befindet sich häufig ein funktionsloses, warzenförmiges Rudiment des sogenannten Müller-Ganges, das als Hodenanhang (Appendix testis, eine Morgagni-Hydatide) bezeichnet wird. Der zum Nebenhoden zeigende Rand ist der Nebenhodenrand (Margo epididymalis), ihm gegenüber liegt der freie Rand (Margo liber). Außerdem lassen sich eine zur Mitte zeigende (Facies medialis) und eine nach außen zeigende Fläche (Facies lateralis) unterscheiden.

Querschnitt durch den Scheidenhautfortsatz:
1 Hoden
2 Nebenhoden
3 Hodengekröse
4 Organblatt der Scheidenhaut
   (Epiorchium)
5 Wandblatt der Scheidenhaut
   (Periorchium)
6 Cavum vaginale
7 Nebenhodengekröse
8 Fascia spermatica interna

Schnitt durch einen Stierhoden:
(Blutgefäße mit roter Gelatine injiziert)
1 Hodenparenchym
2 Mediastinum testis
3 Tunica albuginea
4 Nebenhodenschwanz
5 Nebenhodenkopf
6 Samenstrang mit
   Rankenkonvolut der Hodenarterie

Der Hodenabstieg erfolgt in eine Aussackung des Bauchfells und der inneren Rumpffaszie (hier als Fascia spermatica interna bezeichnet), den Scheidenhautfortsatz (Processus vaginalis). Der Scheidenhautfortsatz gehört zu den Hodenhüllen im Inneren des Hodensacks. Der Bauchfellanteil dieser Ausstülpung wird als Scheidenhaut (Tunica vaginalis testis) bezeichnet. Sie kleidet dabei das Hodensackinnere aus (sogenanntes Wandblatt, Lamina parietalis oder Periorchium), stülpt sich dann als Doppellamelle ins Innere und überzieht als Eingeweideblatt (Lamina visceralis oder Epiorchium) den Hoden. Zwischen den beiden Blättern befindet sich ein sehr enger Spaltraum, das Cavum vaginale, das die Verschieblichkeit des Hodens im Hodensack sicherstellt. Die Verbindungsstelle zwischen den beiden Blättern ist das Hodengekröse (Mesorchium), welches der Befestigung des Hodens im Hodensack dient. Der Hoden ist außerdem am Schwanzende mit einem kurzen Band mit dem Nebenhoden verbunden (Hodeneigenband, Ligamentum testis proprium). Dieses setzt sich vom Nebenhodenschwanz als Nebenhodenschwanzband (Ligamentum caudae epididydimis) fort und befestigt den Hoden zusätzlich indirekt am Boden des Hodensacks. Am Scheidenhautfortsatz setzt auch der Hodenhebermuskel (Musculus cremaster) an, der als Schutzvorrichtung den Hoden bei Berührung oder Kälte näher an die Bauchwand zieht. Bei Nagetieren und Säugetieren mit saisonalem Hodenabstieg, selten auch bei einzelnen Individuen anderer Säugetiere, kann der Muskel den Hoden gänzlich in die Bauchhöhle zurückziehen („Pendelhoden“).

Direkt unter dem Bauchfellüberzug des Hodens liegt eine dicke weißliche Bindegewebskapsel, die Tunica albuginea. Sie sorgt für die mechanische Festigkeit des Organs und hält einen gewissen Innendruck aufrecht. Von dieser Kapsel ziehen Septen in das Innere und unterteilen den Hoden in Hodenläppchen (Lobuli testis). Der Hoden des Mannes besitzt etwa 350 Hodenläppchen. Die Septen bilden zudem einen Bindegewebskörper, das Mediastinum testis, das in der Humananatomie auch Corpus Highmori genannt wird.

Gefäße und Nerven 

Hodenarterie eines Bullen:
1 Rankenkonvolut
2 Hodenarterie
3 Gefäßbett des Hodens
4 Nebenhodenarterie
5 Gefäßbett des
   Nebenhodenschwanzes

Die Blutversorgung des Hodens erfolgt über die Hodenarterie (Arteria testicularis). Sie entspringt, entsprechend dem Ort der embryonalen Anlage des Hodens (s. u.), unmittelbar hinter der Nierenarterie direkt aus der Bauchaorta im Lendenbereich. Bei den Tieren mit Hodenabstieg muss sich die Hodenarterie entsprechend verlängern und verläuft an der rückenseitigen Bauchwand entlang, in einem kurzen Gekröse (Mesorchium proximale) zum Leistenkanal. Außerhalb der Bauchhöhle tritt sie in den Samenstrang. Hier legt sie sich in enge spiralige Windungen, das sogenannte Rankenkonvolut. Dabei ist beispielsweise beim Bullenein zwei Meter langer Arterienabschnitt auf einer Samenstranglänge von 13 cm untergebracht. Das Rankenkonvolut ist vom Rankengeflecht (Plexus pampiniformis) der Hodenvene (Vena testicularis) umsponnen. Hierdurch entsteht eine große Kontaktfläche zwischen zu- und abführendem Blut, die alsWärmeübertrager fungiert. Im Hodensack liegt die Temperatur wenige Grad unter der Körperinnentemperatur, was für die Bildung fruchtbarer Spermien bei Säugetieren mit Hodenabstieg unerlässlich ist. Das ankommende Blut in der Arterie wird durch diese Anordnung vom abfließenden Blut der Vene heruntergekühlt.

Die Hodenarterie verläuft am Nebenhodenrand zunächst zum Schwanzende des Hodens. Von dort zieht sie innerhalb der Hodenkapsel am freien Rand bei den meisten Säugetieren (eine Ausnahme machen beispielsweise Wiederkäuer) wieder zum Kopfende. Ihre Aufzweigungen verlaufen geschlängelt in der Tunica albuginea über die Seitenflächen und treten über die Hodensepten ins Innere zum Mediastinum testis und von dort wieder zentrifugal zurück zu den Samenkanälchen, um die sie ein Kapillarnetz bilden.

Die Innervation des Hodens wird durch den Sympathikus, einen Teil des vegetativen Nervensystems, vermittelt. Die Nervenfasern kommen aus dem Grenzstrang des Lendenbereichs und ziehen, die Hodenarterie geflechtartig umspinnend (Plexus testicularis, Syn. Nervus spermaticus superior), zum Hoden. Eine zweite Gruppe von Nervenfasern verläuft von Kreuzganglien des Grenzstrangs mit dem Samenleiter (Ductus deferens) zum Hoden (Plexus deferentialis, Syn. Nervus spermaticus inferior). Die efferenten Nervenfasern treten vor allem an die Blutgefäße und regulieren damit die Durchblutung und die Temperatur des Hodens. Eine Beteiligung an der Feinsteuerung der Spermienbildung, dem Spermientransport und der Hormonproduktion im Hoden einiger Säugetiere wird derzeit diskutiert, primär erfolgt diese Steuerung aber über Hormone. Die Zellkörper jener Nervenfasern, die Informationen zum Zentralnervensystem leiten (Visceroafferenzen), liegen in den Spinalganglien des Lendenbereichs. Sie übermitteln Schmerzempfindungen (Eingeweideschmerz), allerdings wird ein Großteil der hohen Schmerzempfindlichkeit des Hodens über die sensiblen Nervenfasern der Hodenhüllen (Äste des Nervus genitofemoralis) vermittelt. Die hohe Sensitivität gegenüber Berührungsreizen macht Hoden und Hodensack zu einer erogenen Zone. Andererseits wird die große Schmerzempfindlichkeit auch bei BDSM („cock and ball torture“) undFolterungen ausgenutzt; Hodenquetschungen können zu einem Schock führen. Eine Neuralgie des Nervus genitofemoralis, die zum Beispiel nach chirurgischer Korrektur eines Leistenbruchs auftreten kann, äußert sich in Hodenschmerzen.

Die Lymphgefäße des Hodens verlaufen zusammen mit den Hodenvenen zu den Lendenlymphknoten (Lymphonodi lumbales) rückenwärts der Aorta, bei Haussäugetieren auch zu den Darmbeinlymphknoten (Lymphonodi iliaci mediales) an der Aortenaufzweigung. In diesen, im Retroperitonäum des Bauchs liegenden Lymphknoten können bei Hodenkrebs Metastasen auftreten.

Übrige Chordatiere 

Bei allen anderen Chordatieren liegen die Hoden in der Leibeshöhle und unterhalb der Nieren.

Bei den Schädellosen ist kein kompakter Hoden ausgebildet, die Gonaden sind noch segmental gegliedert, bei Asymmetron ist nur der rechte Hoden vorhanden. Bei Schleimaalen ist der langgestreckte Hoden ebenfalls nur einseitig in Form ein gelappten Bandes ausgebildet. Die Rundmäuler haben paarige Hoden, die über die gesamte Länge der Leibeshöhle reichen.

Innere Organe eines Knochenfischs:
7 Hoden

Innerhalb der Knorpelfische entwickelt sich nur beim Kragenhai, dem anatomisch und morphologisch urtümlichsten Hai, die gesamte Hodenanlagezur langgestreckten Keimdrüse, bei den übrigen Vertretern, wie bei den anderen Wirbeltieren, nur deren Mittelabschnitt (s. u.). Bei den Echten Haien sind die Hoden ebenfalls länglich, bei den Rochen kurz und platt. Bei Dornhaien und Zitterrochen liegen die Hoden weit vorn, nahe demHerzbeutel, sonst im mittleren oder hinteren Rumpfabschnitt. Bei den meisten Knochenfischen sind die Hoden langgestreckt. Bei den Echten Knochenfischen liegen sie unterhalb der Nieren und der Schwimmblase und sind über ein Mesorchium befestigt. Bei einigen Barschartigen sind beide Hoden am hinteren Ende miteinander verschmolzen. Die dünne Tunica albuginea ist bei Knochenfischen gelegentlich pigmentiert. In den Hoden von Fischen kann gleichzeitig Eierstockgewebe auftreten (Zwittergonade, Ovotestis). Sägebarsche und Meerbrassen sind Hermaphroditen, besitzen also sowohl Hoden als auch Eierstöcke und können im Laufe ihres Lebens das Geschlecht wechseln.

Innere Organe einer Schlange:
14 Hoden

Amphibien haben entweder längliche (Schwanzlurche, Schleichenlurche) oder rundliche (Froschlurche) Hoden. Sie sind über ein Mesorchium an der Rumpfwand oder der Urniere befestigt. Medial (in RichtungMedianebene) des Hodens ist ein deutlicher Fettkörper ausgebildet. Bei Salamandern sind mehrere Hodenabteilungen zu einem Lappen verschmolzen, die Anzahl der Abteilungeimmt im Alter zu. Bei Amphibien zeigt sich die beginnende Trennung von Harn- und Samenweg. Die Nebenhodengänge (Ductuli epididymidis) münden erst kurz vor der Kloake in den Wolff-Gang. Männliche Kröten sind Hermaphroditen. Vor den Hoden liegt das sich aus der vorderen Gonadenanlage entwickelnde Bidder-Organ, ein primitiver Eierstock.

Situs eines Haushahns:
(ohne Verdauungsorgane)
3 Hoden

Bei den Reptilien liegen die Hoden vor und unterhalb der Nieren in unmittelbarer Nachbarschaft zu den Nebennieren. Die Hoden sind oval, bei Schildkröten eher rundlich, bei Schlangen langgestreckt. Die Nebenhoden liegen medial (zur Körpermitte hin) des jeweiligen Hodens. Das Bindegewebsgerüst des Hodens ist schwach entwickelt.

Auch bei den Vögeln liegen die Hoden vor den Nieren an den Nebennieren. Im Gegensatz zum Eierstock, der bei Vögelur einseitig ausgebildet wird, sind die Hoden stets paarig. Die Hodengröße weist die stärksten jahreszeitlichen Schwankungen innerhalb der Wirbeltiere auf, sie nimmt beispielsweise bei Sperlingsvögeln in der Paarungszeit um bis das 800-fache zu und zur Paarungsruhe wieder ab. Bei einem Hauserpel sind die Hoden in der Paarungszeit etwa 8 cm lang und 4,5 cm breit. Das Bindegewebsgerüst des Hodens ist bei Vögelur gering entwickelt, die Tunica albuginea ist dünn, ein Mediastinum testis fehlt. Die endoskopische Betrachtung des Hodens spielte früher eine große Rolle zur Geschlechtsbestimmung bei Arten, die keinen Sexualdimorphismus zeigen, ist heute aber weitestgehend durch molekularbiologische Methoden ersetzt.

Wirbellose 

Innerhalb der Nesseltiere gibt es ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung. Bei geschlechtlicher Fortpflanzung werden die Keimzellen durch Platzen desEpithels in das umgebende Wasser oder den Gastralraum entlassen. Rippenquallen sind generell Zwitter und haben unter den kammartigen Plättchen („Rippen“) sitzende, in die Mesogloea eingelagerte Hoden und Eierstöcke.

Urmünder (Protostomia) 

Die meisten Plattwürmer (Plathelminthes) sind Zwitter. Sie besitzen keine Leibeshöhle (Coelom), die Hoden liegen den Eierstöcken benachbart in einem Bindegewebsraum (Interstitium) innerhalb des Tieres, bei Bandwürmern innerhalb eines jedes Bandwurmgliedes (Proglottide). Einige Plattwürmer (Catenulida undAcoelomorpha) besitzen keine Gonaden. Auch Bauchhärlinge (Gastrotricha) haben kein Coelom, die Süßwasserarten vermehren sich ungeschlechtlich überJungfernzeugung. Die Salzwasservertreter sind Zwitter, funktionell sind aber nur die Gonaden eines Geschlechts aktiv. Die Abgabe der Keimzellen erfolgt überSpermienhaufen. Rädertierchen (Rotatoria) haben ein Pseudocoelom mit einem paarigen oder unpaaren Hoden, bei einigen Arten kommen sogenannte Zwergmännchen vor, bei anderen keine Männchen, die Vermehrung erfolgt dann über Jungfernzeugung. Cycliophora vermehren sich im sogenannten Fressstadium ungeschlechtlich. Bei der geschlechtlichen Vermehrung kommen Zwergmännchen vor. Sie besitzen zwei externe „Hoden“ und ein Kopulationsorgaeben der Haftscheibe. Bei Kratzwürmern (Acanthocephala) zieht ein sogenanntes Genitalband durch den Körper, an dessen unterem Drittel die beiden Hoden sitzen. Von den Hoden zieht je ein Samenleiter zum Penis.

Fadenwurm:
5 Hoden

Priapswürmer (Priapulida) und Korsetttierchen (Loricifera) haben paarige Hoden, die mit den Protonephridien zu einem Harn- und Geschlechtsapparat vereinigt sind. BeiFadenwürmern (Nematoda) gibt es sowohl getrenntgeschlechtliche Arten als auch Zwitter. Der langgestreckte Hoden liegt unterhalb des Darms und mündet auch in diesen (s. Abb.). Saitenwürmer (Nematomorpha) haben paarige Hoden im Pseudocoelom. Bärtierchen (Tardigrada) sind getrenntgeschlechtlich. Während die Leibeshöhle ein Pseudocoelom darstellt, gibt es um den unpaaren Hoden ein echtes Coelom. Stummelfüßer (Onychophora) besitzen paarige Hoden, die über Ausführungsgänge in einen gemeinsamen Samenleiter münden. Bei den Gliederfüßern (Arthropoda: Tausendfüßer, Insekten, Krebstiere und Cheliceraten) besitzen Männchen paarige Hoden im blutgefüllten Pseudocoel (Haemocoel) des Hinterleibs bzw. der hinteren Rumpfsegmente. Bei einigen Gliederfüßern kommen auch Zwitter vor.

Bauplan eines Armfüßers mit Gonaden im Metacoel

Die Ringelwürmer haben paarige Hoden. Gürtelwürmer sind zumeist Zwitter, befruchten sich aber gegenseitig. Die Hoden liegen imCoelom, bei Regenwürmern im 10. und 11. Körpersegment und der Samenleiter mündet im 15. Segment nach außen. Vielborstersind dagegen zumeist eingeschlechtlich und männliche Vertreter besitzen in jedem Körpersegment Hoden. Bei Weichtieren(Mollusca) kommen Zwitter, Zwittergonaden (Ovotestis) und getrenntgeschlechtliche Formen vor. Das Coelom ist auf zwei Hohlräume um die Gonaden (Gonadocoel) und um das dahinterliegende Herz (Perikard) reduziert. Bei Armfüßern (Brachiopoda) liegen die Hoden im Coelom (genauer im Metacoel), die Gameten werden über die Metanephridien abgeleitet.

Neumünder (Deuterostomia) 

Innerhalb der Stachelhäuter (Echinodermata) haben Seewalzen nur einen Hoden, bei Seeigeln und Seewalzen füllen die Hoden nahezu das gesamte Metacoel aus, bei den Seelilien (drei bis fünf Gonaden) und Seesternen (zwei pro Arm) liegen sie in den Armen und münden zwischen diesen Armen mit jeweils einer Geschlechtsöffnung.

Histologisches Bild des Hodenparenchyms eines Ebers:
1 Lumen eines gewundenen Samenkanälchens
2 Spermatiden
3 Spermatozyten
4 Spermatogonien
5 Sertoli-Zellen
6 Myofibroblasten
7 Leydig-Zellen
8 Kapillaren

Die Hodenläppchen enthalten jeweils zwei bis vier gewundene Samenkanälchen (Tubuli seminiferi contorti s. convoluti), die das Hodenparenchymdarstellen. Sie sind etwa 50 bis 80 cm lang und haben einen Durchmesser von 150 bis 300 µm. Ihre Wand besteht aus einer Bindegewebshülle mit kontraktionsfähigen Myofibroblasten, einer Basalmembran und dem Keimepithel (Epithelium spermatogenicum).

Dieses Epithel besteht aus Samen- oder Keimzellen (Cellulae spermatogenicae) und Sertoli-Zellen. Aus den Keimzellen bilden sich die Spermien (Spermatogenese). Da die Spermatogenese die wichtigste Aufgabe des Hodens darstellt, sind die Keimzellen auch mengenmäßig am häufigsten im Hoden vorhanden. Bei der Spermienbildung werden die aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien der Keimzellen (Spermatogonien → Spermatozyten→ Spermatiden → Spermien) allmählich in Richtung Lumen transportiert. Die Spermienbildung dauert zwischen 35 (Maus, Schwein) und 64 Tagen (Mensch), anschließend ist aber eine weitere Reifung in den Nebenhodeotwendig, damit die Spermien befruchtungsfähig werden. Diese dauert bei den meisten Säugetieren eine Woche, beim Mensch 8 bis 17 Tage. Pro Ejakulation werden beim Mann etwa 200 bis 300 Millionen Spermien aus dem Nebenhoden freigesetzt. Bei häufigerer Ejakulation sinkt die Spermienmenge, da die tägliche Spermienbildungskapazität begrenzt ist. Sie ist abhängig von der Hodenmasse und der Zahl der Sertoli-Zellen und beträgt beim Mann zwischen 45 und 200 Millionen Spermien pro Tag.

Keimepithel des Samenkanälchens:
1 Basalmembran
2 Spermatogonie
3 Spermatozyt 1. Ordnung
4 Spermatozyt 2. Ordnung
5 Spermatide
6 reife Spermatide
7 Sertoli-Zelle
8 Tight junction
   (Blut-Hoden-Schranke)

Die zweite wichtige Komponente der Samenkanälchen sind die Sertoli-Zellen (Epitheliocyti sustentantes). Sie sind etwa 70 bis 80 µm lang und durchziehen radiär das gesamte Keimepithel bis zum Lumen. Die Sertoli-Zellen haben eine Stütz- und Ammenfunktion für die Samenzellen, sie ernähren die Samenzellen, sorgen für ihre richtige hormonelle Umgebung und bewerkstelligen über Plasmabewegungen deren Transport zum Lumen. Zudem phagozytieren die Sertolizellen degenerierte Samenzellen und Zellreste, die bei der Spermienentwicklung entstehen. Die Sertoli-Zellen werden durch das follikelstimulierende Hormon (FSH) derHypophyse gesteuert, dessen Ausschüttung sie über die Bildung des Hormons Inhibin B beeinflussen. Zudem sezernieren sie das Androgenbindungsprotein, das Anti-Müller-Hormon und eine Kalium-reiche Seminalflüssigkeit.

Schema des inneren Aufbaus des Hodens und des Nebenhodens:
1 Tunica albuginea
2 Septen
3 Hodenläppchen
4 Mediastinum testis
5 gewundene Samenkanälchen
6 gerade Samenkanälchen
7 Rete testis
8 Ductuli efferentes testis
9 Nebenhodengang
10 Anfang des Samenleiters

Die Sertoli-Zellen besitzen zahlreiche Fortsätze, die die Keimzellen umgeben. Diese Zellfortsätze verbinden sich basal im Samenkanälchen über Tight junctions mit denen benachbarter Sertoli-Zellen und bilden so die sogenannte Blut-Hoden-Schranke. Dieser Begriff ist eigentlich irreführend, denn diese Barriere liegt nicht zwischen Blut und Hodengewebe, sondern verläuft zwischen den Spermatogonien und Spermatozyten, teilt also zirkulär die Hodenkanälchen in ein basales und ein zum Lumen gerichtetes (adluminales)Kompartiment. Die Blut-Hoden-Schranke ist für die meisten Eiweiße undurchlässig und schützt die Spermien vor Mutagenen und vor der körpereigenen Abwehr. Letzteres ist notwendig, weil die ersten Spermien erst nach Ende der Prägung der Lymphozyten entstehen (siehe Selbsttoleranz), das Immunsystem sie also für körperfremde Zellen halten würde. Allerdings spielen auch entzündungshemmende Zytokine, deren Ausschüttung vermutlich Androgen-abhängig ist, und die Zellen des Immunsystems im Hoden (dendritische Zellen, Makrophagen) eine Rolle beim Schutz vor Autoimmunreaktionen.

Die gewundenen Samenkanälchen gehen bei vielen Wirbeltieren an beiden Enden in ein kurzes gerades Samenkanälchen (Tubulus seminiferus rectus) über. Die geraden Kanälchen sind von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet und münden in ein Kanälchensystem im Mediastinum, das Hodennetz (Rete testis). Das Kanälchensystem des Hodennetzes ist ebenfalls zumeist von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet (bei Rindern zweischichtig). Beim Mann, Hengst und bei Nagetieren liegt das Hodennetz allerdings vorwiegend an der Hodenperipherie („extratestikuläres Rete“). Vom Hodennetz ziehen mehrere geschlängelt verlaufende Ductuli efferentes testis in den Nebenhodenkopf und vereinigen sich dort zum Nebenhodengang. Bei Säugetieren sind es etwa 15 Ductuli efferentes, die Zahl variiert innerhalb der Wirbeltiere zwischen einem (z. B. Rochen) und 32 (z. B. Axolotl).

Das Gewebe zwischen den gewundenen Samenkanälchen wird als Interstitium bezeichnet. Es macht bei den meisten Wirbeltieren etwa 10 bis 20 % des Hodengewebes aus, in Extremfällen wie beim Waldmurmeltier fast 70 %. Im Interstitium finden sich neben Bindegewebe, Blutgefäßen undNervenfasern auch die Leydig-Zellen (Endocrinocyti interstitiales). Sie bilden über spezielle Zellkontakte (Gap junctions) untereinander in Verbindung stehende Zellverbände, sogenannte funktionelle Synzytien. Die Leydig-Zellen produzieren, in Abhängigkeit vom luteinisierenden Hormon (LH), männliche Geschlechtshormone (Androgene wie Testosteron und Androstanolon) sowie Oxytozin, welches die Motilität der Samenkanälchen fördert. Der Hoden ist damit auch ein endokrines Organ. Testosteron bewirkt in den Samenkanälchen die Reifung der Spermatiden. Um durch die Blut-Hoden-Schranke an seinen Wirkungsort zu gelangen, benötigt es das Androgenbindungsprotein der Sertoli-Zellen. Die Androgene haben darüber hinaus vielfältige Wirkungen im Körper, unter anderem fördern sie die Entwicklung der sekundären Geschlechtsmerkmale, wirken anabol und steuern das Sexualverhalten. Außerdem bilden die Leydig-Zellen zahlreiche weitere hormonell wirksame Peptide, die auf Nachbarzellen (parakrin) oder auf die sie bildende Leydig-Zelle selbst (autokrin) wirken.

Schema der Hormonwechselwirkungen bei der Steuerung des Hodens

Die hormonelle Steuerung des Hodens erfolgt durch das stoßweise, von Nervenzellen in der Eminentia mediana im Hypothalamus gebildeteGonadoliberin (GnRH). GnRH wirkt allerdings nicht direkt auf den Hoden, sondern regt die Bildung der Hormone LH und FSH imHypophysenvorderlappen an. Die Ausschüttung dieser Hormone wird über eineegativen Rückkopplungsmechanismus auch vom Hoden selbst gesteuert: Die FSH-Sekretion wird durch das von den Sertoli-Zellen produzierte Inhibin B, die GnRH-Sekretion durch das von den Leydig-Zellen produzierte Testosteron gehemmt. Die saisonalen Schwankungen der Größe und Aktivität der Hoden bei vielen Tieren werden durch Unterdrückung der GnRH-Sekretion während der Fortpflanzungsruhe unter dem Einfluss der Tageslichtlänge vermittelt. Der genaue Mechanismus ist noch nicht im Detail bekannt: Bei Säugetieren sind vermutlich Opioide, dopaminerge Neurone und Melatonin in diesen Regelkreis involviert, bei Vögeln auch die Hormone derSchilddrüse.

LH bindet an einen Membranrezeptor der Leydig-Zellen und induziert damit die Synthese von Androgenen. Dabei wird Cholesterin schrittweise, unter anderem über Pregnenolon und Progesteron, zu Testosteron umgesetzt, wobei zwei verschiedene Synthesewege (Δ4 und Δ5) möglich sind. Die LH-Wirkung auf die Leydig-Zellen wird durch Prolactin potenziert, bei einer Überproduktion von Prolaktin kommt es jedoch durch Herabregulation der LH-Rezeptoren zu einer Hemmung der Testosteronsynthese. Auch in der Nebennierenrinde kann LH die Bildung von Androgenen induzieren, das dort gebildete Dehydroepiandrosteron gelangt über das Blut in den Hoden und kann dort als Testosteron-Vorläufer genutzt werden. Etwa 97 % der Androgene werden im Hoden gebildet (beim Mann etwa 7 mg/Tag), der verbleibende Teil in denNebennieren. Androgene wirken auf das Keimepithel und werden, an ein Protein gebunden, über das Blut auch zu ihren anderen Zielorganen transportiert.

FSH bindet an entsprechende Rezeptoren der Sertoli-Zellen. Sowohl FSH als auch das Testosteron steuern die Spermiogenese. FSH leitet die Spermiogenese ein, Testosteron fördert die mitotischen und meiotischen Zellteilungen und damit die Bildung von Spermatozyten aus den Spermatogonien, während FSH wiederum die endgültige Reifung der Spermatiden zu Spermien bewirkt.

Die Unterdrückung der hormonellen Anregung der Hodenfunktion wird auch bei der Entwicklung von Verhütungsmitteln für den Mann gegenwärtig intensiv beforscht. Dabei werden Testosteron oder dessen Kombination mit GnRH-Antagonisten oder Gestagenen wie Progestin gegenwärtig als aussichtsreichste Kandidaten angesehen. Sie führen zu stark erniedrigten Testosteron-Konzentrationen innerhalb des Hodens und damit zu einer starken oder vollständigen Reduzierung der Spermienbildung. In der Tiermedizin ist seit 2008 ein Präparat auf der Basis des GnRH-Analogons Deslorelin (Suprelorin^®) zugelassen, das bei Rüden eine sechsmonatige Unterdrückung der Fruchtbarkeit bewirkt. Darüber hinaus ist ein Impfstoff für Schweine (Improvac^®) zugelassen, der zu einer Antikörperbildung gegen GnRH führt und damit die Hodenfunktion unterdrückt.

Gonidien bei der Kugelalge Volvox aureus

Voraussetzung der geschlechtlichen Fortpflanzung ist die Trennung der zur Fortpflanzung spezialisierten Zellen (Keimzellen) von den gewöhnlichen Körperzellen (somatische Zellen). Diese Trennung ist bereits bei Wimpertierchen in Form eines Mikronucleus, deutlicher dann bei Kugelalgen vollzogen, wo dem Hauptzellverband der Körperzellen eine kleine Gruppe Keimzellen (Gonidien) gegenübersteht, die allerdings noch nicht in Form eines abgegrenzten Organs ausgebildet ist. Das Vorhandensein von Hoden (oder prinzipiell von Gonaden) ist kein Grundmerkmal der Vielzeller.

Bei den Bilateria treten erstmals ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, und damit komplexe Organe auf. Allerdings ist die geschlechtliche Fortpflanzung bei vielen Wirbelloseoch mit der Möglichkeit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung kombiniert. Hierbei findet sich häufig ein Generationswechsel, also der sexuelle folgt auf einen asexuellen Fortpflanzungszyklus.

Die Differenzierung der Gonaden in Hoden und Eierstöcke ist Kennzeichen getrenntgeschlechtlicher Arten. Bislang ist nicht geklärt, ob Zwittrigkeit oder Getrenntgeschlechtlichkeit dasplesiomorphe Merkmal der Bilateria ist. Beide Keimdrüsen gehen in der Embryonalentwicklung aus derselben Anlage hervor. In vielen Tiergruppen ist trotz dieser vollzogenen Geschlechtertrennung auch Fortpflanzung ohne Befruchtung (Parthenogenese) möglich, die als reduzierte Form der sexuellen Fortpflanzung angesehen werden kann. Hier treten männliche Tiere nur ausnahmsweise auf. Parthenogenese findet man in zahlreichen Taxa, von den Rädertierchen bis hin zu einigen Eidechsen. Bis zu den Amphibien sind auch Zwitterformen oder eine Veränderung des Geschlechts (Dichogamie) während der Ontogenese anzutreffen. Dabei ist sowohl eine Umwandlung der Eierstöcke in Hoden (Proterandrie) als auch der Hoden in Eierstöcke (Proterogynie) möglich.

Ob aus der zunächst geschlechtsindifferenten Anlage der Gonaden ein Hoden oder ein Eierstock entsteht, ist bei den meisten Tieren genetisch determiniert. Bei Würmern und Fliegen ist das Geschlecht durch das Verhältnis von X-Chromosomen und Autosomen festgelegt. Bei staatenbildenden Insekten entstehen Hoden bei Nachwuchs aus unbefruchteten Eiern, Eierstöcke bei Tieren mit diploiden Chromosomensatz, also aus befruchteten Eiern. Bei Säugetieren wird das Geschlecht durch das Y-Chromosom bestimmt. Auf diesem Geschlechtschromosom (Gonosom) ist einGen (Sex determining region of Y, Sry) lokalisiert, das mit Genen anderer Chromosomen interagiert und (beim Menschen ab der 7. Woche nach der Befruchtung) zur Bildung des Hoden-determinierenden Faktors führt. Dieser leitet die Entwicklung zum Hoden und damit zum männlichen Geschlecht generell ein. Es kodiert eine Reihe von Transkriptionsfaktoren, die sogenannten HMG-Proteine (high mobility group proteins). Diese Proteine haben zahlreiche weitere Funktionen in anderen Geweben, die genauen Mechanismen bei der Hodenentstehung werden gegenwärtig intensiv erforscht. Mit der Expression von Sry differenzieren sich die Sertoli-Zellen, welche unter anderem das Anti-Müller-Hormon bilden und damit die Rückbildung der Müller-Gänge bewirken. Die weitere Entwicklung des Hodens und die der übrigen Merkmale des männlichen Geschlechts wird durch Androgene gesteuert. Bei einigen Tiergruppen wird das Geschlecht dagegen durch Umweltfaktoren bestimmt. So ist bei einigen Amphibien und vielen Reptilien (Schildkröten, Alligatoren) das Geschlecht von der Bebrütungstemperatur abhängig. (Siehe auchTemperaturabhängige Geschlechtsbestimmung)

Bei vielen Tieren entstehen die Gonaden in enger Beziehung zum Exkretionssystem (Urniere, Nephridien), insbesondere die harnableitenden Wege werden als samenableitendes System mitgenutzt, weshalb man bei Wirbeltieren beide Organsysteme als Harn- und Geschlechtsapparat zusammenfasst. Bei den Wirbellosen sind Entstehungsort, Lage und Ausführungsgänge allerdings sehr verschieden ausgebildet, so dass man davon ausgeht, dass die geschlechtliche Fortpflanzung mehrfach und unabhängig voneinander in der Evolution entstanden ist. Die Komplexität des Geschlechtsorgane ist dabei nicht von der Evolutionsstufe abhängig, sie ist beispielsweise bei den Plattwürmern sehr hoch.

Embryologie bei Wirbeltieren 

Abbildung zur Hodenentwicklung bei Wirbeltieren: A: Das Coelomepithel (2) wächst um die Urkeimzellen (1) als Keimstränge (3) ein. B: Die Verbindung der Hodenstränge (3) zur Oberfläche geht verloren, zwischen beiden differenziert sich die Tunica albuginea (6), von der Septen ins Innere einwachsen. C: Die Hodenstränge wachsen in die Tiefe und bilden das Hodennetz (7). Von hier nehmen sie Verbindung mit Urnierenkanälchen (4) auf und erhalten so Anschluss an den Wolff-Gang (5).

Hoden und Eierstock entstehen beim Embryo aus derselben Anlage, der sogenannten Genitalleiste. Sie bildet sich im Bereich derUrniere und reicht zunächst vom Thorax bis zur Lende. Bei den meisten Wirbeltieren wird nur der mittlere Teil dieser langgestreckten Anlage zur eigentlichen Keimdrüse, die übrigen Abschnitte entwickeln sich zu den Keimdrüsenbändern. In die Gonadenanlage wandern (beim Menschen in der 6. Embryonalwoche) unter dem Einfluss von Sry die Urkeimzellen aus dem Dottersack ein und das Epithel derprimitiven Leibeshöhle (Coelom) wächst fingerartig als sogenannte primäre Keimstränge in die Anlage ein.

Die Keim- oder Hodenstränge dringen in die Gonadenanlage vor und umwachsen die Urkeimzellen. Dabei tritt vorübergehend eine Gliederung der Keimdrüsenanlage in Rinde und Mark auf, wobei sich bei männlichen Embryonen jedoch nur das Mark zum Hoden entwickelt, die Rinde dagegen wieder zurückgebildet wird. Bei genetisch weiblichen Individuen finden ähnliche Vorgänge statt, allerdings später und der Eierstock bildet sich aus der Rinde, während das Mark degeneriert. Die Verbindung der Hodenstränge zur Oberfläche geht schließlich verloren. Aus den Hodensträngen entwickeln sich über die Sry-exprimierenden Prä-Sertoli-Zellen die Sertoli-Zellen, die als Organisatoren der weiteren Hodenentwicklung angesehen werden  und dabei mit den myoiden Zellen interagieren. Aus den Urgeschlechtszellen entstehen die Spermatogonien.

Im Inneren bilden die Hodenstränge ein Netz aus untereinander in Verbindung stehenden Strängen, das spätere Hodennetz (Rete testis). Das Hodennetz nimmt Verbindung zu einigen Urnierenkanälchen auf, die damit zu den Ductuli efferentes des Nebenhodenkopfes werden. Der Urnierenausführungsgang (Wolff-Gang) wird als Nebenhodenkanal und Samenleiter ebenfalls zum samenableitenden Weg umfunktioniert. Das Lumen der Samenkanälchen entsteht jedoch erst zur Pubertät, bei Amphibieach der Metamorphose, bis dahin sind die Hodenstränge solide.

Aus dem mesodermalen Anteil der Hodenanlage entstehen die Tunica albuginea, das Bindegewebsgerüst des Hodens und die Leydig-Zellen. Die Leydig-Zellen sind ebenfalls bereits in der frühen Hodenentwicklung anzutreffen, sie exprimieren den Steroidogenic factor 1(Sf1), und ihre Testosteronproduktion bestimmt maßgeblich die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane.

Alterung des Hodens 

Beim Mann findet — im Gegensatz zur Frau (siehe Menopause) — kein plötzliches Aussetzen der Funktion der Keimdrüsen in einem definierten Lebensalter statt. Sowohl die Hormonproduktion als auch die Reifung der Keimzellen sind potentiell bis ins hohe Alter erhalten. Tatsächlich sind bis in die zehnte Lebensdekade Vaterschaften belegt. In der Realität bestehen jedoch ausgeprägte individuelle Unterschiede und viele Männer werden früher oder später infertil, was nicht mit Impotenz verwechselt werden darf. Die genauen Ursachen für diese Unterschiede sind im Einzelnen unbekannt, vermutet werden unter anderem vaskuläre Faktoren. Statistisch betrachtet kommt es etwa ab der vierten Lebensdekade zur sehr langsam voranschreitenden Involution des Hodens mit Abnahme von Gewicht, Größe und Spermienproduktion. Für den Einzelnen sind jedoch kaum Vorhersagen zu treffen.

Auch die strukturellen Veränderungen unterliegen demzufolge einer großen Bandbreite, als typisch kann jedoch ein Mischbild voormalen und deutlich atrophischen Hodenkanälchen angesehen werden. Ein bei manchen Männern zu beobachtender deutlicher Abfall der Testosteronproduktion kann zu einem Climacterium virile mit Hitzewallungen, Kopfschmerz und weiteren Symptomenführen.

Zeichnung Leonardo da Vincis mit Samenwegen aus Lunge bzw. Rückenmark.

Der Hoden galt in Antike und Mittelalter nur als Durchgangsstation für den Samen. Alkmaion von Kroton (frühes 5. Jahrhundert v. Chr.) vermutete das Gehirn als Ursprung des Samens, der über Blutgefäße zu den Hoden gelange. Die Atomisten (Anaxagoras, Demokrit) und Aristoteles bezogen das Rückenmark in diesen Weg ein, Galenus (125–199) vermutete den Ursprung der Samenzellen in den Blutgefäßen, über welche sie in den Hoden gelangen. Diese Vorstellungen blieben bis ins Mittelalter erhalten. Die anatomischen Zeichnungen Leonardo da Vincis zeigen Verbindungen des Hodens zu Lunge und zum Gehirn, da Vinci vermutete die Herkunft der „geistigen Kraft“ des Samens im Gehirn, während die Hodeur die stoffliche Grundlage für die „niederen Regungen“ beitragen.

Strukturelle Erforschung 

Erst mit Beginn der Aufklärung im 17. Jahrhundert wurden die Vorstellungen vom männlichen Samen entmystifiziert und der direkte Zusammenhang zwischen Hoden und Fortpflanzung erkannt. Die erste moderne Beschreibung des Aufbaus des Hodens stammt von Reinier De Graaf (1641–1673). Nathaniel Highmorebeschrieb 1651 den Bindegewebskörper des Hodens (Corpus Highmori), der 1830 von Astley Paston Cooper Mediastinum testis genannt wurde. Der Erfinder desMikroskops, Antoni van Leeuwenhoek, entdeckte 1677 damit auch die Spermien, die er für miniaturisierte vorgebildete Lebewesen („Samentiere“) hielt.

Albert von Kölliker erkannte als Erster Ort und Wesen der Spermienbildung

Mit der Entwicklung histologischer Techniken konnte auch der Feinbau des Hodens aufgeklärt werden. 1841 erkannte der Schweizer Anatom Albert von Köllikererstmals den direkten Zusammenhang zwischen Hodenkanälchen und Spermien und deckte auf, dass die Spermien in diesen Kanälchen als Produkte einer zellulären Differenzierung entstehen. 1850 beschrieb Köllikers Schüler Franz von Leydig erstmals die Zwischenzellen (Leydig-Zellen).

1865 entdeckte Enrico Sertoli die Stützzellen (Sertoli-Zellen). 1871 gelang es Victor Ebner, die Sertoli-Zellen von den Spermatogonien abzugrenzen und fünf Jahre später prägte La Valette St. George den Begriff „Spermatogonie“ und die noch heute übliche Einteilung der einzelnen Entwicklungsstadien der Samenzellen. Die Sertoli-Zellen wurden sehr lange als Synzitien betrachtet, erst 1956 konnten Don Wayne Fawcett und Mario H. Burgos nachweisen, dass jede Sertoli-Zelle eigene Zellgrenzen hat.

Bereits 1904 erkannte Hugo Ribbert, dass in das Blut verabreichtes Karmin nicht in das Lumen der Samenkanälchen und das Hodennetz gelangt. Dieser Entdeckung wurde lange Zeit keine Bedeutung zugemessen, obwohl sie der erste Nachweis der Blut-Hoden-Schranke war. Erst in den späten 1950er Jahren wurde diese Erkenntnis wieder aufgegriffen und 1963 gelang J. Brökelmann  der Nachweis der Tight junctions der Sertoli-Zellen als der morphologischen Grundlage der Blut-Hoden-Schranke. Paul J. Gardner und Edward A. Holyoke konnten ein Jahr später die Feinstruktur der Blut-Hoden-Schranke aufklären.

Hormone des Hodens 

Obwohl die Auswirkungen von Kastrationen seit Jahrtausenden bekannt waren, gelang erst 1849 Arnold Adolph Berthold mittels Hodentransplantationen bei Hähnen der experimentelle Nachweis der Hormonbildung im Hoden. In hohem Alter unternahm Charles-Édouard Brown-Séquard Ende des 19. Jahrhunderts Selbstversuche mit Flüssigkeit aus Hoden von Hunden und Meerschweinchen, denen er eine verjüngende und stärkende Kraft zuschrieb, allerdings waren es eherhomöopathische Hormonmengen, die er auf diese Weise gewann. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts galt die Transplantation von Tierhoden unter die Bauchdecke als Verjüngungsmittel, insbesondere die Wiener Robert Lichtenstern und Eugen Steinach waren Protagonisten dieser Methode. Steinach wollte diesen Verjüngungsprozess auch durch Unterbindung der Samenleiter erreichen (sein berühmtester Patient war Sigmund Freud) und beschrieb die Hodentransplantation als „Therapie“ bei Homosexualität. Nach 1945 kamen diese umstrittenen Xenotransplantationen aus der Mode.

1903 publizierten Pol Bouin und Paul Ancel erstmals die Erkenntnis, dass die Leydig-Zellen der Bildungsort der männlichen Geschlechtshormone sind. 1931 isolierten Adolf Butenandt und Kurt Tscherning Androsteron (ein Metabolit des Testosterons) aus Urin von Männern, 1935 konnte Ernst Laqueur das Testosteron selbst aus Stierhoden isolieren und prägte auch den Namen dieses Hormons (von testis „Hoden“ und „Steroid“).

Die Existenz nichtsteroidaler Hormone im Hoden wurde bereits in den 1920er Jahren postuliert, aber erst 1932 von D. Roy McCullagh an kastrierten Ratten funktionell nachgewiesen und Inhibingenannt. Obwohl in den 1960er Jahren Bioassays für dieses Hormon entwickelt wurden, war dessen Existenz über einige Jahrzehnte umstritten und wurde erst 1979 allgemein akzeptiert. 1984/85 wurden die Struktur und die Untertypen des Hormons aufgedeckt. Mit der Aufklärung der das Hormon codierenden DNA-Sequenz wurde 1985 auch die Zugehörigkeit des Inhibins zur Gruppe der β-transforming-growth-factors erkannt.

Während die Beziehungen zwischen LH und Testosteron bereits in den 1960er Jahren bekannt waren, wurde die FSH-Abhängigkeit der Sertoli-Zellen erst 1984 durch Joanne M. Orth bewiesen.

Geschlechtsdifferenzierung 

Die chromosomale Basis der Geschlechtsdifferenzierung wurde bereits zwischen 1910 und 1916, vor allem durch die Arbeiten von Thomas Hunt Morgan an Taufliegen aufgeklärt, wofür er 1933 denNobelpreis für Physiologie oder Medizin bekam. Alfred Jost erkannte 1947, dass die Keimdrüsenanlage primär auf das weibliche Geschlecht determiniert ist und die Ausprägung des männlichen Geschlechts abhängig von Testosteron ist. Dennoch dauerte es bis in die frühen 1960er Jahre, bis das Y-Chromosom als maßgeblicher Faktor bei Säugetieren identifiziert wurde. Die genaue Lokalisation des Gens für den Hoden-determinierenden Faktor wurde erst 1990 ermittelt, seine vielfältigen Funktionen sind noch nicht im Detail bekannt und Gegenstand aktueller Forschung .

Verletzungen des Hodens kommen beim Menschen als stumpfe Traumen vor allem bei Kampfsportarten und Schlägereien vor. Hier besteht die Gefahr der Einblutung unter die Hodenkapsel (Hämatocele), die in der Regel einer chirurgischen Versorgung bedarf. Verletzungen mit Eröffnung des Hodensacks (Stich- und Pfählungswunden, bei Tieren auch Bisse, Stacheldraht u. s. w.) können Hodenentzündungen (s. u.) oder gar Abszesse verursachen, infolge der offenen Verbindung des Scheidenhautfortsatzes zur Bauchhöhle auch eine Bauchfellentzündung.

Fehlbildungen 

Als Anorchie bezeichnet man das Fehlen eines oder beider Hoden. Etwa 5 % der wegen eines ausbleibenden Hodenabstiegs operierten männlichen Kinder habeur einen oder keinen Hoden. Bei ihnen findet man häufig kleine bindegewebige Knoten mit eingestreuten Leydig-Zellen. Da ein funktionell intakter Hoden für die männliche Geschlechtsausprägung zwingend erforderlich ist, muss in der Embryonalphase mindestens ein intakter Hoden vorgelegen haben, der sich dann später zurückentwickelt haben kann.

In seltenen Fällen können infolge von Entwicklungsstörungen auch beim Menschen und bei anderen Säugetiereeben Hoden gleichzeitig Eierstöcke auftreten (Hermaphroditismus verus – „echte“ Zwitter; siehe auch Intersexualität). Bei bestimmten Keimdrüsenfehlentwicklungen (Gonadendysgenesien) werden die Hodeicht angelegt, bleiben unterentwickelt oder enthalten Eierstockgewebe (Ovotestis).

Abdominaler Kryptorchismus bei einemHausschaf („Nierenbock“).

Bei Störungen der Wanderung des Hodens (Maldescensus testis) können verschiedene Lageanomalien auftreten. Dabei kann der Hoden in der Bauchhöhle verbleiben (Kryptorchismus, „Bauchhoden“), im Leistenkanal stecken bleiben („Leistenhoden“, „Gleithoden“) oder eine falsche Route nehmen und beispielsweise unter der Haut der Leistengegend oder der Oberschenkelinnenseite zu liegen kommen (Hodenektopie). Der Maldescensus testis ist eine der häufigsten Fehlbildungen beim Menschen und tritt bei 3 bis 5 % der Neugeborenen und 33 % der Frühgeborenen auf, auch beiHaustieren treten Kryptorchiden in ähnlicher Häufigkeit auf und führen zum Ausschluss von der Zucht. Bei falscher Position des Hodens können sich aufgrund der Temperaturempfindlichkeit des Keimepithels keine fruchtbaren Spermien bilden, die Androgenproduktion bleibt jedoch erhalten. Ein länger als zwei Jahre ausbleibender Hodenabstieg führt zum Verlust der Spermatogonien und damit zu unumkehrbaren Veränderungen des Hodens.

Erblich bedingter Kleinwuchs der Hoden (Hypoplasie) ist bei Haustieren relativ häufig. Hodenhypoplasien können auch durch Chromosomenstörungen (Klinefelter-Syndrom), Infektionen oder hormonelle Störungen verursacht werden.

Hodenentzündung 

Eine Hodenentzündung (Orchitis) kann bei Verletzungen des Hodensacks mit Eindringen von Bakterien oder bei einigen Infektionskrankheiten auftreten. Eine Orchitis ist beim Menschen eine mögliche Komplikation bei Mumps, Coxsackie-Virus-Infektionen und Windpocken. Auch Brucellose und Tuberkulose können sich am Hoden manifestieren. Bei Tieren können ebenfalls Tuberkulose und Brucellose sowie die Pseudotuberkulose (Schafe), die Ansteckende Blutarmut der Einhufer und die Feline Infektiöse Anämie (Katzen) mit einer Orchitis einhergehen. Hodenentzündungen können zu einer Schrumpfung des Hodens (Hodenatrophie) und zu Unfruchtbarkeit führen, weil gar keine (Aspermie) oder keine funktionstüchtigen Spermien mehr gebildet werden können.

Zirkulationsstörungen 

Nach Drehung entfernter Hundehoden. Links: gesundes Organ

Als Varikozele bezeichnet man krampfaderähnliche Erweiterungen, die vor allem die linksseitigen Venen des Plexus pampiniformis im Samenstrang betreffen. Eine Varikozele kann zu einer eingeschränkten Spermienbildung des gleichseitigen Hodens führen.

Als Hydrozele oder Wasserbruch wird die Ansammlung seröser Flüssigkeit in den Hodenhüllen bezeichnet. Daneben kann sich die Flüssigkeit auch im Samenstrang ansammeln, dieses wird dann als Hydrozele funiculi spermatici bezeichnet.

Eine Hodentorsion ist eine abnorme Drehung des Hodens, wobei die spiralförmige Abklemmung des Samenstranges und der abführenden Venen zu einem Absterben des Hodens führen kann. Eine hochgradige Hodentorsion ist ein sehr schmerzhafter Notfall, bereits nach zwei Stunden ist mit dauerhaften Schäden des Hodens zu rechnen. Auch der Appendix testis kann eine sogenannte Hydatidentorsion vollziehen.

Zirkulationsstörungen mit der Gefahr der Entstehung von Nekrosen werden auch bei Erkrankungen der Blutgefäße wie Purpura Schönlein-Henoch,Endangiitis obliterans und Panarteriitis nodosa des Menschen, Arteriitis der Pferde sowie generell bei Thrombosen beobachtet.

Tumoren 

Als Hodentumor wird eine krankhafte Vergrößerung des Hodens bezeichnet. Hodentumoren können gut- oder bösartig sein.

Zumeist harmlose Hodenvergrößerungen sind Zysten. Am Hoden können zwei verschiedene Zystenarten entstehen. Hydrozelen sind Aussackungen der Tunica vaginalis testis, die eine klare bernsteinfarbene Flüssigkeit enthalten. Sie entstehen durch Verletzungen oder Entzündungen. Spermatozelen gehen vom Rete testis oder dem Nebenhoden aus und enthalten Spermien.Teratome sind zumeist gutartige Tumoren der Keimzellen.

Bösartige Hodentumoren (Hodenkrebs) werden in Entartungen der Keimzellen (germinale Hodentumoren: Seminome) und Nichtseminome untergliedert. Entartungen der Keimzellen sind die häufigste Krebserkrankung bei Männern im Alter zwischen 20 und 40 Jahren und machen etwa 90 % aller Hodentumoren aus. Den Hauptrisikofaktor stelleicht in den Hodensack gewanderte Hoden dar. Die verbleibenden 10 % entfallen auf tumoröse Entartungen anderer Gewebsanteile (Sertoli-Zell-Tumor, Leydig-Zell-Tumor, Non-Hodgkin-Lymphom u. a.).

Funktionsstörungen 

Neben den oben genannten Krankheiten können auch die Blut-Hoden-Schranke überwindende chemische Substanzen wie Umweltgifte (z. B. Cadmium), Zusätze zu Verpackungsmitteln (z. B.Phthalate, Diethylhexyladipat), einige Arzneimittel (z. B. Furazolidon) und Hormone (s. a. Endokrine Disruptoren) oder ionisierende Strahlung zu schweren Beeinträchtigungen des Epithels der Samenkanälchen führen. Da die Spermienbildung mit sehr hohen Zellteilungsraten (Mitose, Meiose) einhergeht, ist das Keimepithel gegenüber Zellgiften besonders empfindlich. Solche Schädigungen können zu mannigfaltigen Veränderungen bis zum vollständigen Fehlen der Spermien führen (siehe auch Spermiogramm).

Eine unzureichende Bildung von Androgenen wird als Hypogonadismus bezeichnet. Dieser kann angeboren sein, durch Erkrankungen des Hodens sekundär entstehen oder in einemGonadotropin-Mangel (z. B. Unterfunktion der Hypophyse, Olfaktogenitales Syndrom) begründet sein.

Bitte den Hinweis zu Gesundheitsthemen beachten!

Sonographie: Hund mit abdominalemKryptorchismus und Aszites. Links: Hoden, rechts: Nebenhoden.

Die Hodentastuntersuchung ist eine bei Mensch und Tieren mit Hodensack wichtige Grundlagenuntersuchung. Hier werden das Vorhandensein, Größe, Lage und Konsistenz des Hodens geprüft. Als bildgebendes Verfahren wird vor allem die Ultraschalluntersuchung angewendet. Die Bestimmung des Hodenvolumens erfolgt entweder durch Vergleich mit der sogenannten Prader-Kette oder mittels Ultraschallvermessung. Bei der Diagnostik der Hydrozele hat die Diaphanoskopie noch einen gewissen Stellenwert. Zur Entnahme von Gewebeproben kann eine Hodenbiopsie durchgeführt werden. Bei Tieren mit in der Bauchhöhle gelegenen Hoden wird neben der Ultraschalluntersuchung vor allem die Endoskopie eingesetzt.

Eine funktionelle Untersuchung ist die Erstellung eines Spermiogramms. Hier werden Anzahl, Gestalt und Beweglichkeit der Spermien beurteilt. Die Bestimmung des Gehalts von Inhibin B im Blut wird als Marker für die Sertoli-Zell-Funktion und Fruchtbarkeit genutzt, die Aussagekraft ist allerdings umstritten.

Muskeln des männlichen Perineums (Mensch)

Muskeln des weiblichen Perineums (Mensch)

Das Perineum (von griechisch perinéum „Damm“) oder der Damm ist die Region zwischen Afterund den äußeren Geschlechtsorganen bei Säugetieren. Beim Mann ist dies die Region zwischenAnus und Hodensack (Skrotum), bei der Frau die zwischen Anus und dem hinterenSchamspaltenwinkel.

Neben der bedeckenden Haut, die reichlich sensibel innerviert ist, besteht das Perineum hauptsächlich aus Muskeln, die zur Beckenbodenmuskulatur gehören. Die Muskeln des Perineums untergliedern sich in Muskeln der Analregion und in Muskeln der urogenitalen Region.

Das Perineum gilt bei beiden Geschlechtern als erogene Zone. Die Innervation erfolgt vor allem über Äste des Nervus pudendus, darüber hinaus beteiligen sich der Nervus ilioinguinalis, Nervus genitofemoralis, Nervus cutaneus femoris posterior und die Nervi anococcygei. Beim Mann kann eine Erektion durch Druck auf das Perineum verstärkt werden. Bei Berührung kommt es zu einem reflektorischen Zusammenziehen des äußeren Afterschließmuskels (Musculus sphincter ani externus), dem sogenannten Perinealreflex.

Bei Geburten kann es durch die starke Dehnung der Scheide zu einem Dammriss kommen. Manchmal wird daher vorbeugend ein Dammschnitt vorgenommen.

Eine Perinealhernie ist eine Hernie des Beckenbodens mit Ausstülpung des Perineums. Sie ist bei unkastrierten männlichen Haushunden relativ häufig. Der Bruch erfolgt entweder zwischenMusculus sphincter ani externus und Musculus levator ani oder zwischen Musculus levator ani und Musculus coccygeus.

· 

Perineum einer weiblichen Hauskatze

 

· 

Linksseitige Perinealhernie bei einem Hund

Der Descensus testis (lat. für ‚Hodenabstieg‘) ist die mehrheitlich fetale Wanderung des Hodens vom Ort seiner embryonalen Anlage hinter der Niere durch den Leistenkanal in den Hodensack (Skrotum).

Inhaltsverzeichnis   Verbergen  ·   1 Mechanismus ·   2 Zeitliches Auftreten ·   3 Störungen ·   4 Säugetiere ohne Hodenabstieg ·   5 Literatur

Normale Anatomie nach Abstieg des Hodens in den Hodensack

Der Hoden entsteht im Bauchraum außerhalb des Bauchfells (extraperitoneal) in Höhe der oberen Lendenwirbel im Bereich der Nierenanlage. Gesteuert durch das Anti-Müller-Hormon (AMH, produziert von den Sertoli-Zellen) steigen die Hoden zunächst in der Transabdominalphase zum Beckenrand ab. Man bezeichnet diesen Abschnitt als transabdominellen Hodenabstieg. In der Literatur wird der Vorgang, der zum transabdominellen Abstieg führt, als ballonartige Anschwellung und Verkürzung des Gubernaculums durch Proliferation beschrieben, wodurch der Hoden mitgenommen wird. In der sich anschließenden Inguinoskrotalphase steigen die Hoden androgenvermittelt (Testosteronanstieg) entlang des Gubernaculum testis (dem unteren Keimdrüsenband) über den Leistenkanal in den Hodensack ab. Dabei bildet sich eine trichterförmige Ausstülpung des Bauchfells in das Skrotum, der Processus vaginalis peritonei. Hier scheint eine Verkürzung des Gubernaculum durch Rückbildung die entscheidende Rolle zu spielen. Der Processus vaginalis bildet sich ebenfalls bis auf einen kleinen Rest, der im Hodensack verbleibt, zurück. Das Gubernaculum testis bleibt als Hodeneigenband (Ligamentum testis proprium) und Nebenhodenschwanzband (Ligamentum caudae epididymidis) erhalten.

Der Hodenabstieg erfolgt bei Wiederkäuern bereits im dritten Fetalmonat. Beim Menschen und Schwein ist er etwa zur Geburt abgeschlossen. BeimPferd wandern die Hoden etwa zur Geburt durch den Leistenkanal. Beim Hund wie auch bei der Hauskatze ist der Hodenabstieg zumeist erst Ende des ersten Lebensmonats abgeschlossen, bei neugeborenen Welpen sind fehlende Hoden im Hodensack also noch kein Grund zur Beunruhigung. BeiNagetieren erfolgt der Hodenabstieg erst zur Pubertät und auch erwachsene Tiere können die Hodeoch in die Bauchhöhle zurückziehen.

Störungen des Hodenabstiegs (Maldescensus testis) sind relativ häufig und vermutlich genetisch bedingt. Sie können beide oder auch nur einen Hoden betreffen. Diese Entwicklungsstörungen führen zu Lageanomalien des Hodens wie Kryptorchismus oder Hodenektopie.

Bleiben die Hoden in der Bauchhöhle, so können keine fruchtbaren Spermien entstehen (Infertilität). Zudem neigen sie zur Tumorbildung.

Störungen der Rückbildung des Processus vaginalis peritonei führen zu einer angeborenen Leistenhernie.

Bei einigen Säugetieren (z. B. Elefant, viele Meeressäugetiere, Faultier) findet kein Hodenabstieg statt. Bei ihnen bleiben die Hoden in der Bauchhöhle und sind dennoch in der Lage, fruchtbare Spermien zu produzieren. Die Tierarten ohne Hodenabstieg werden unter dem Begriff Testiconda zusammengefasst.

Penis des Menschen

Als Penis ( Aussprache^?/i, indogerman. Wortstamm, lat. penis „männliches Glied“, vgl. griechisch πέος; Plural: Penes oder auch Penisse) bezeichnet man das Begattungsorgan männlicher Tiere bei Arten mit einer inneren Befruchtung. Er dient zur Übertragung der Spermien in denweiblichen Geschlechtstrakt und ist vor allem bei landlebenden Tierarten sowie bei Sedimentbewohnern ausgebildet. Die Penes verschiedener Tiergruppen sind untereinander nicht homolog, sondern im Laufe der Evolution mehrfach unabhängig voneinander entstanden.

Der Penis des Menschen entspricht in seiner Anatomie und Funktion dem typisch aufgebauten Penis der Säugetiere. Als Phallus ist er in vielen Kulturen ein bedeutendes Fruchtbarkeitssymbol.

Wasserläufer bei der Paarung, Aedeagusdeutlich erkennbar

Der Penis stellt im Regelfall ein unpaares röhren- oder rinnenförmiges Organ dar, das als Verlängerung des Samenleiters dient. Im einfachsten Falle wird er von einem Schlauch gebildet, der als Körperanhang mit Hilfe des Körperinnendrucks ausgestülpt und in die Vagina des weiblichen Tieres eingeführt wird. Diese Form ist beispielsweise bei verschiedenen Plattwürmern und den Rädertierchen ausgebildet und wird dort als Cirrus bezeichnet.

Bei den Kratzwürmern, vielen Schnecken und Ringelwürmern und bei einigen Schlangen wird der Penis durch ein Stützgewebe sowie durchHornsubstanz stabilisiert. Dieses cuticuläre Außenskelett versteift den Penis und bietet Ansatzstellen für Muskulatur, mit deren Hilfe der Penis vorgestreckt werden kann. Bei vielen Insekten und anderen Gliederfüßern, vor allem Krebstieren, wird der Penis dagegen als Röhre aus Chitin gebildet und kann teleskopartig ein- und ausgefahren werden. Dabei ist er durch weiche Zwischenhäutchen allerdings vergleichsweise flexibel. Bei ihnen wird der Penis auch als Aedeagus bezeichnet. Bei den meisten Wirbeltieren, die einen geschlossenen Blutkreislauf besitzen, erfolgt die Ausstülpung des Penis dagegeicht über Muskulatur, sondern mit Hilfe von speziellen Schwellkörpern, die aus Bindegewebe mit zahlreichen Hohlräumen bestehen. Bei ihnen werden die Schwellkörper mit Blut gefüllt und führen so zu einer Erektion des Penis. Diese Form der Peniserektion ist bei den Schildkröten, Krokodilenund dem Penis der Säugetiere ausgebildet, geht aber auch hier nicht auf einen gemeinsamen Ursprung zurück. Beim Penis der Vögel gibt es ebenfalls Schwellkörper, diese werden jedoch über Lymphe gefüllt.

Einen Sondertyp des Penis stellen die starren Injektionskanülen dar, die bei einigen Gnathostomulida und Strudelwürmern ausgebildet sind. Bei ihnen wird das Sperma nicht in die weibliche Geschlechtsöffnung, sondern an einer beliebigen Stelle in den Körper des Weibchens injiziert, eine so genanntehypodermale Kopulation. Die Spermien gelangen dann über die Körperflüssigkeit zu den Eiern und befruchten diese.

Obwohl Penisbildungen in der Regel unpaar sind, gibt es auch einige Tiergruppen mit paarigen Penes. Dazu gehören unter den wirbellosen Tieren dieEintagsfliegen sowie unter den Wirbeltieren die Schuppenkriechtiere mit den beiden Hemipenes. Zur Stimulation und zum besseren Halt können Penisse bei vielen Säugetieren und auch bei Reptilien mit Hornschuppen und Widerhaken ausgestattet sein.

Der Hodensack oder das Skrotum zählt zu den männlichen Geschlechtsorganen und ist ein Haut- und Muskelsack bei Säugetieren, der dieHoden, Nebenhoden, den Anfang des Samenleiters und das Ende des Samenstrangs enthält. Er befindet sich zwischen den Beinen, dem Penisund dem Damm. Beim Menschen ist ab der Pubertät das Skrotum im natürlichen Zustand mit Schamhaar bewachsen.

Ein Hodensack existiert bei den meisten Beuteltieren und Höheren Säugetieren, bei allen anderen Wirbeltieren einschließlich der Kloakentiereverbleiben die Hoden in der Körperhöhle. Die Funktion ist noch nicht abschließend geklärt, wahrscheinlich dient der Hodenabstieg und die Verlagerung der Hoden in den Hodensack dem Schutz der Spermien vor zu hohen Temperaturen in der Körperhöhle.

Inhaltsverzeichnis   Verbergen  ·   1 Anatomie o          1.1 Makroskopische und mikroskopische Anatomie beim Menschen o          1.2 Muskulatur, Blutversorgung und Nerven o          1.3 Vergleichende Anatomie ·   2 Physiologie ·   3 Ontogenetische Entwicklung ·   4 Fehlbildungen und Lageanomalien ·   5 Erkrankungen und Verletzungen ·   6 Kulturgeschichte o          6.1 Verwendung von Tierhodensäcken o          6.2 Der Hodensack in Kunst und Kultur ·   7 Einzelnachweise ·   8 Literatur ·   9 Weblinks

Makroskopische und mikroskopische Anatomie beim Menschen 

Anatomie des Skrotums beim Menschen

Der Hodensack umschließt die Hoden und die Nebenhoden sowie die abführenden Samenstränge. Er ist ein mehrschichtiger Hautbeutel, der durch eine Zwischenwand (Septum scroti) in zwei Hälften geteilt ist. Von außen ist diese Zweiteilung durch eine Art „Naht“ (Raphe scroti) zu erkennen. Die meist dunkel pigmentierte Haut ist behaart (Schamhaar) und enthält Schweiß- und Talgdrüsen sowie Nervenendigungen, die sie berührungsempfindlich machen (Erogene Zone). Die Hodensackwand (Unterhaut) besteht aus einem Geflecht glatter Muskulatur und elastischer Fasern („Fleischhaut“, Tunica dartos).

Querschnitt durch den Scheidenhautfortsatz:
1 Hoden
2 Nebenhoden
3 Hodengekröse
4 Organblatt der Scheidenhaut
   (Epiorchium)
5 Wandblatt der Scheidenhaut
   (Periorchium)
6 Cavum vaginale
7 Nebenhodengekröse
8 Fascia spermatica interna

Innerhalb des Hodensacks sitzen die Hoden und Nebenhoden in einer Hodenhöhle (Cavitas scroti). Die Hodenhöhle wird gebildet von einer Aussackung des Bauchfells und der inneren Rumpffaszie (hier als Fascia spermatica interna bezeichnet), den Scheidenhautfortsatz (Processus vaginalis). Der Scheidenhautfortsatz gehört zu den Hodenhüllen im Inneren des Hodensacks. Der Bauchfellanteil dieser Ausstülpung wird als Scheidenhaut (Tunica vaginalis testis) bezeichnet. Sie kleidet dabei das Hodensackinnere aus (sogenanntes Wandblatt, Lamina parietalis oder Periorchium), stülpt sich dann als Doppellamelle ins Innere und überzieht als Eingeweideblatt (Lamina visceralis oder Epiorchium) den Hoden. Zwischen den beiden Blättern befindet sich ein sehr enger Spaltraum, das Cavum vaginale, das die Verschieblichkeit des Hodens im Hodensack sicherstellt. Das Eingeweideblatt bildet zwischen Hoden und Nebenhoden eine Rinne (Bursa testicularis). Die Verbindungsstelle zwischen den beiden Blättern ist das Hodengekröse (Mesorchium), welches der Befestigung des Hodens im Hodensack dient. Zudem kann ein bandartiger Rest des Bauchfells die Verbindung zum Bauchraum anzeigen. Der Hoden ist außerdem mit einem kurzen Band mit dem Nebenhoden verbunden (Hodeneigenband, Ligamentum testis proprium). Dieses setzt sich vom Nebenhodenschwanz als Nebenhodenschwanzband (Ligamentum caudae epididydimis) fort und befestigt den Hoden zusätzlich indirekt am Boden des Hodensacks.

Muskulatur, Blutversorgung und Nerven 

Der Hodenhebermuskel (Musculus cremaster) setzt am Scheidenhautfortsatz an. Er kann als Schutzvorrichtung den Hoden bei Berührung oder Kälte näher an die Bauchwand ziehen. Er besteht aus Muskelfasern, die aus dem Musculus obliquus internus abdominis und dem Musculus transversus abdominis, zwei Muskeln des Unterbauches, abzweigen. Sie begleiten den Samenstrang und heften sich an der die Hoden umgebenden Faszie (Fascia spermatica interna) an. Der Cremaster wird vom Ramus genitalis des Nervus genitofemoralis innerviert. Bei Nagetieren und Säugetieren mit saisonalem Hodenabstieg, selten auch bei einzelnen Individuen anderer Säugetiere, kann der Muskel den Hoden gänzlich in die Bauchhöhle zurückziehen („Pendelhoden“). Bei starker sexueller Erregung werden die Hoden ebenfalls kräftig zum Körper gezogen. Daran ist ein nahenderOrgasmus erkennbar.

Vergleichende Anatomie 

Hodensack eines Rinderbullen

Männliches Känguru mit ausgeprägtem Hodensack

Ein Hodensack ist bei den meisten Beuteltieren und Höheren Säugetieren ausgebildet, während die Hoden bei allen anderen Wirbeltieren einschließlich derKloakentiere in der Körperhöhle verbleiben. Dabei kann unterschieden werden in ein sitzendes Skrotum, bei dem sich die Hoden in einem Bindegewebslager unter der Haut am Körper anliegend befinden, und einem hängendem Scrotum, bei dem ein echter Beutel ausgebildet wird, der zwischen den Oberschenkeln hängt. Ein sitzendes Skrotum ist etwa bei den Schweinen und Flusspferden ausgebildet, während die meisten anderen Säugetiere einschließlich der Primatenein hängendes Skrotum besitzen.

Bei den Beuteltieren wird diskutiert, ob der Beutel eine homologe Struktur zum Hodensack und den Großen Schamlippen weiblicher Säuger darstellt, da sich alle diese Strukturen im Bereich der Genitalwülste entwickeln. Dies wird bestärkt durch die Existenz eines rudimentären Beutels bei männlichen Beuteltieren vor dem Hodensack, wodurch jedoch maximal von einer partiellen Homologie ausgegangen wird. Eine Trennung in Beutel- und Hodensackgewebe erfolgt in der Entwicklung bereits vor der hormonellen Beeinflussung und wird direkt genetisch beeinflusst – bei Anwesenheit vour einem X-Chromosom bildet sich ein Hodensack; sind zwei X-Chromosomen vorhanden, wird ein Beutel ausgebildet.

Die Funktion des Skrotums ist noch nicht abschließend geklärt. Die am meisten verbreitete Hypothese geht davon aus, dass der Hodenabstieg und ihre Verlagerung in den Hodensack dem Schutz der Spermien vor zu hohen Temperaturen in der Körperhöhle dient.

Die Hoden werden im Hodensack zwei bis fünf Grad Celsius kühler als der Rest des Körperinneren gehalten. Diese Temperatur ist optimal für die Produktion von Spermien, ebenso für das Überleben bereits produzierter männlicher Samen. Die Hodentemperatur wird dadurch geregelt, dass sich der Hodensack bei Kältezusammenzieht, wodurch sich die Abstrahlfläche für die Körperwärme verkleinert, und sich bei Wärme entspannt, wodurch sich die Abstrahlfläche vergrößert. Für die Temperaturregulation innerhalb des Hodensacks spielen weitere Mechanismen eine Rolle: Der Musculus cremaster kann den Hodeäher an den Körper ziehen, und Hodenarterie und -vene bilden ein Geflecht, das als Wärmeaustauscher fungiert.

Der Hodensack bildet sich in der Embryonalentwicklung aus den Genitalwülsten, wobei ihm im weiblichen Geschlecht die großen Schamlippen (Labia majora) der Frau entsprechen. Die Genitalwülste verschmelzen beim männlichen Embryo zum Hodensack, wobei die Verschmelzungslinie als Skrotalseptum und von außen sichtbar als Raphe scroti erhalten bleibt.

Zum Ende der Embryonalentwicklung werden die Hoden beim Descensus testis („Hodenabstieg“) in den Hodensack verlagert, geleitet vom unteren Keimdrüsenband (Gubernaculum testis). Die Hoden sollten am Beginn des 8. Schwangerschaftsmonats im äußeren Leistenring liegen und bis spätestens Anfang des neunten Schwangerschaftsmonats sollte der Abstieg abgeschlossen sein, dies gilt als Reifezeichen des männlichen Neugeborenen. Beim Hodenabstieg bildet sich durch die begleitende Ausstülpung (Processus vaginalis) des Bauchfelles die Wand der Hodenhöhle (Cavum scroti) und seiner zweiSkrotalfächer, die durch das Skrotalseptum voneinander getrennt sind. Die zunächst über den Leistenkanal bestehende Verbindung zur Bauchhöhle verödet dabei in der Regel, um einerseits die Entwicklung einer Skrotalhernie, andererseits einen Wiedereintritt des Hodens in den Leistenkanal zu verhindern.

Fehlbildungen des Hodensacks umfassen verschiedene angeborene Störungen der anatomischen Entwicklung des Hodensacks. Dies reicht vom sehr seltenen vollständigen Fehlen des Hodensacks (Skrotumagenesie) über das halbseitige Fehlen (Hemiskrotum) und der Verlagerung einer Hodensackhälfte in die Leisten- oder Dammregion (Skrotumektopie) bis hin zur Mehrfachausbildung (Akzessorisches Skrotum), die gelegentlich vorkommen. Dabei können Fehlbildungen des Hodensacks gemeinsam mit anderen Fehlbildungen der Anorektalregion vorkommen.

Behandelt werden Fehlbildungen durch chirurgische Eingriffe wie etwa die Entfernung von Gewebe oder die Verlagerung von ektokopem Gewebe.

Der Hodensack selbst ist als Haut- und Muskelsack nur von sehr wenigen Erkrankungen betroffen. Wie andere Gewebe kann er Entzündungen und andere hautspezifische Erkrankungen aufweisen. Krampfaderartige Erweiterungen der venösen Begleitgefäße, insbesondere im linken Skrotalfach, werden vor allem im Stehen als Varikozele sichtbar. Bei fettleibigen Männern kann eine Intertrigo auf das Skrotum übergreifen. Vor allem bei prädisponierten Personen können sich Abszesse der Haut als Skrotalabszesse manifestieren.

Der Hoden(sack)bruch (Hernia scrotalis oder Skrotalhernie) ist eine besonders schwere Sonderform des Leistenbruchs, bei dem es zu einer Bruchbildung der festen äußeren Hülle des Hodensacks kommt und Teile der Eingeweide (Dünndarmschlingen) bis in den Hodensack einfallen können. Eine Skrotalhernie kann angeboren und erworben sein. Flüssigkeitsansammlungen in der Hodensackhöhle führen zu einem Wasserbruch (Hydrozele testis), der ebenfalls sowohl angeboren wie erworben sein kann. Dabei handelt es sich um eine krankhaften Erguss von seröser Flüssigkeit und eine Ansammlung in den Hodenhüllen oder auch im Samenstrang (Hydrozele funiculi spermatici). Die Folge ist eine starke Vergrößerung des Hodenwandzwischenraums.

Verwendung von Tierhodensäcken 

Aus dem Skrotum von Tieren (zum Beispiel von Ziegenböcken) werden mitunter Beutel hergestellt, beispielsweise als Trinkflasche oder Geldbeutel. Daher leitet sich vermutlich der BegriffBocksbeutel ab. Es gibt aber auch andere Hypothesen zur Etymologie dieses Wortes.

Der Hodensack in Kunst und Kultur 

In der Kunst und Kultur spielt der Hodensack als äußerlich sichtbares Geschlechtsorgan, in dem sich die Hoden befinden, eine Rolle. Im Gegensatz zum Phallus hat er jedoch, außerhalb derErotik und Pornografie, keine zentrale Rolle. Allerdings können Darstellungen, bei denen der Hodensack und damit der Hoden besonders groß dargestellt wird, eine besondere Bedeutung als fortpflanzungsfähige oder sexuell besonders rege Wesen andeuten.

In der Japanischen Mythologie werden Tanuki, dem Marderhund ähnliche Dämonen (Yōkai), als Glückssymbol häufig mit übergroßen Hoden dargestellt. Das Wappen des italienischen Adelshauses Colleoni aus Bergamo zeigt mehrere Paar Hoden und stellt vermutlich eine Anspielung dar auf coglione, eine italienische Bezeichnung für Hoden.

· 

Detail der Statue Mithras tötet den Bullen mit einem Skorpion, der in das Skrotum des Bullen kneift,British Museum

 

· 

Tanuki auf einem Druck von Yoshitoshi (1881). Die Abbildung zeigt deutlich den für traditionelle Tanuki-Darstellungen typischen überdimensionierten Hodensack.

 

· 

Tanuki-Statue in Unzen, Japan

 

· 

Stemma des italienischen Adelshauses Colleoni aus Bergamo

Lage des Samenleiters

Der Samenleiter (lat. Ductus deferens, Vas deferens) verbindet bei männlichen Säugetieren, Vögeln und Reptilien den Nebenhoden mit der Harnröhre und dient der Weiterleitung der Spermien. Der Samenleiter durchzieht, vom Nebenhoden kommend, zunächst denLeistenkanal und läuft dann an der Harnblase entlang, nimmt den Ausführungsgang der Bläschendrüse (Samenblase, Vesicula seminalis) auf und mündet dann in die Harnröhre.

Die chirurgische Unterbindung des Samenleiters nennt man Vasektomie und führt zur Unfruchtbarkeit.

Inhaltsverzeichnis   Verbergen  ·   1 Histologie ·   2 Samenleiterampulle ·   3 Literatur

Wie alle inneren Hohlorgane zeigt der Samenleiter den Aufbau eines „häutig-muskulösen Schlauches“ mit einer innenliegenden Schleimhaut, einer Muskelschicht und einer außen anliegendenTunica serosa.

Die Schleimhaut weist Längsfalten auf, eine Submukosa fehlt. Zum Lumen bildet die Organabgrenzung je nach Spezies ein zwei- bis mehrreihiges Epithel, das teilweise mit Stereozilien besetzt ist. Die Eigenschicht der Schleimhaut (Lamina propria mucosae) ist durch Netze aus elastischen Bindegewebsfasern gekennzeichnet, die sich bis in die Muskelschicht erstrecken. Drüsen sind nur nahe der Mündung in die Harnröhre, im Bereich der Samenleiterampulle (s.u.) ausgebildet.

Die glatte Muskulatur der Muskelschicht ist in verschiedenen Steigungswinkeln angeordnet und bildet so Spiraltouren in der Samenleiterwand.

In der Serosa, dem Bauchfell, lassen sich meist Rudimente des Müller-Ganges nachweisen, eventuell ein vollständiger Uterus masculinus.

In die Wand des Endabschnitts des Samenleiters sind Drüsenpakete eingelagert, die als Glandulae ampullae bezeichnet werden. Beim Menschen und den meisten Tierarten (Ausnahmen sind Kater und Eber) führen diese Drüseneinlagerungen auch zu einer äußerlich sichtbaren Auftreibung des Samenleiters, die als Samenleiterampulle (Ampulla ductus deferentis) bezeichnet wird.

Eine Samenleiterampulle ist bei den meisten Wirbeltieren ausgebildet. Sie fehlt beispielsweise den Beutelsäugern, Walen, Seekühen, Katzen und Schweinen, wobei in der Wand zumeist dennoch Glandulae ampullae ausgebildet sind und diese nur nicht zu einer sichtbaren Erweiterung führen. Die Samenleiterampulle der Säugetiere gehört zu den akzessorischen Geschlechtsdrüsen und bildet einen Teil der Samenflüssigkeit. Bei Kloakentieren ist eine Samenblasenampulle zwar vorhanden, zeigt aber keine sekretorische Aktivität.

Hoden und Nebenhoden:
2 Nebenhodenkopf
   (Caput epididymidis)
4 Nebenhodenkörper
   (Corpus epididymidis)
5 Nebenhodenschwanz
   (Cauda epididymidis)

Hoden, Nebenhoden und Samenstrang eines Katers:
1 Kopfende des Hodens
2 Schwanzende des Hodens
3 Nebenhodenrand
4 freier Rand
5 Hodengekröse
6 Nebenhoden
7 Geflecht der Hodenarterie und -vene
8 Samenleiter

Unter dem Nebenhoden (Epididymis) (griechisch epi „auf“ und didymos „doppelt“, „Zwilling“) versteht man ein dem Hoden aufliegendes Geschlechtsorgan, das hauptsächlich aus dem auf engstem Raum stark gewundenen, insgesamt 4 bis 6 m langen Nebenhodengang (Ductus epididymidis) besteht.

Jeder Nebenhoden steht mit dem zugehörigen Hoden über die Ductuli efferentes in Verbindung, dient der Reifung und Lagerung der vom Hoden produziertenSamenzellen und geht in den Samenleiter über. Nebenhodengang und Samenleiter sind Abkömmlinge des Urnierengangs.

Inhaltsverzeichnis   Verbergen  ·   1 Anatomie ·   2 Funktion ·   3 Erkrankungen ·   4 Siehe auch

Anatomisch wird der Nebenhoden in einen Kopf (Caput epididymidis), Körper (Corpus epididymidis) und Schwanz oder Schweif (Cauda epididymidis) unterteilt. Er liegt dem Hoden hinten oben in Längsrichtung auf, wobei der Nebenhodenkopf dem oberen Pol des Hodens aufliegt. Mit dem Hoden selbst ist der Nebenhoden über ein Gekröse, die Mesepididymis, eng verbunden. Der bis zu 6 m lange Gang ist auf 6 cm zusammengeknäuelt. Die Gänge sind von zweireihigem hochprismatischem Zylinderepithel ausgekleidet, das dicht mit Stereozilien besetzt ist. Im mikroskopischen Schnitt finden sich im Lumen des Gangs meist Ansammlungen unreifer Spermien. Um das Epithel herum findet sich kontraktiles Gewebe, in Kopf und Körper Myofibroblasten (kontraktile Bindegewebszellen), im Schwanz glatte Muskelzellen.

Nebenhoden wie Hoden sind aufgrund des Descensus testis von einer doppelten Peritonealhülle bedeckt, der Tunica vaginalis testis. Ein Fortsatz der Peritonealhülle steigt neben den Hoden herab. Beide Blätter der Hülle – das äußere Periorchium und das innere Epiorchium – sind miteinander verbunden, schließen die spaltförmige Cavitas peritonealis scroti ein, eine Exklave der Bauchhöhle.

Embryologisch entsteht der Nebenhodengang aus dem Urnierengang (Wolff-Gang), der sich direkt unterhalb der Einmündung der aus den Urnierenkanälchen abstammenden Ductuli efferentes stark verlängert. Im weiteren Verlauf bildet der Wolff-Gang den Samenleiter (Ductus deferens).

In der Umgebung des Nebenhodenkopfes lassen sich oft drei Relikte der Embryonalentwicklung finden: Als Fortsetzung des Nebenhodenkopfes zieht ein bläschenförmiges, gestieltes Anhängsel über den Hodenpol, die Appendix epididymidis, das obere Endstück des Urnierengangs. Neben dem Nebenhodenkopf liegt im Bindegewebe des Samenstrangs der Paradidymidis oder Beihoden, kurze, verschlossene Kanälchen, Reste der Urnierenkanälchen. Auf dem oberen Hodenpol, nahe dem Nebenhodenkopf, findet sich des Weiteren meist ein der Appendix epididymidis ähnlicher, aber ungestielter Anhang, die Appendix testis (Morgagni-Hydatide), die das obere Ende des Müller-Gangs darstellt, aus dem sich bei der Frau die inneren Geschlechtsorgane entwickeln.

Die Samenzellen erlangen erst über ihren intensiven Kontakt mit der Wand des Nebenhodens, dem Nebenhodenepithel, und den von diesem gebildeten Substanzen mittels vielfältiger Prozesse ihre Motilität, jedoch noch nicht ihre Befruchtungsfähigkeit, die sie erst mit der Kapazitation im weiblichen Genitaltrakt als der Endphase der Spermienreifung erreichen.

Die Zellen des Nebenhodenepithel resorbieren Flüssigkeit und sezernieren unter anderem Glykoproteine, die an der Oberfläche der Spermien adsorbiertwerden. Kopf und Körper dienen der Reifung, der Schwanz der Speicherung. Die Spermatozooen werden in einer Zeitspanne von etwa 12 Tagen durch Kontraktion der Myofibroblasten durch Kopf und Körper in den Schwanz befördert. Die glatte Muskulatur des Schwanzes ist innerviert und kontrahiert sich genau wie der Samenleiter während der Emission zur Beförderung der Spermien in die Harnröhre.

Die weitaus häufigste Erkrankung des Nebenhodens ist die Entzündung desselben, die sogenannte Epididymitis. Diese führt zu einer sehr schmerzhaften, oft massiven Vergrößerung des Nebenhodens. Selten treten gutartige Tumoren wie Zystadenome des Nebenhodens bei der Von Hippel-Lindau-Erkrankung und Adenomatoidtumoren auf.

Darstellung der männlichen Geschlechtsorgane von 2006

Die Prostata (von altgriechisch προστάτης prostátēs „Vorsteher, Vordermann“) oder Vorsteherdrüse ist eine akzessorische Geschlechtsdrüse aller männlichen Säugetiere einschließlich des Menschen und produziert einen Teil des Spermas. Sie liegt beim Menschen unterhalb (bei Tieren entsprechend hinter) der Harnblase und umkleidet den Anfangsteil der Harnröhre (Urethra) bis zum Beckenboden. Sie gleicht beim Mann in Größe und Form einer Kastanie. An die Rückseite der Prostata grenzt der Mastdarm (Rektum). Deshalb kann sie vom Enddarm aus mit den Fingern ertastet und beurteilt sowie in sexuellem Kontext auf diesem Weg stimuliert werden.

Darstellung der männlichen Geschlechtsorgane von 1918

Das Pendant zur männlichen Prostata ist bei weiblichen Säugetieren die Paraurethraldrüse.

Inhaltsverzeichnis   Verbergen  ·   1 Anatomie ·   2 Funktion o          2.1 Blutversorgung und Lymphdrainage o          2.2 Innervation o          2.3 Feinbau §                   2.3.1 Säugetiere §                           2.3.1.1 Mensch ·   3 Physiologie ·   4 Ontogenetische Entwicklung ·   5 Untersuchungsmethoden ·   6 Erkrankungen ·   7 Der männliche G-Punkt ·   8 Forschungsgeschichte ·   9 Literatur ·   10 Weblinks ·   11 Quellen

Prostata und Samenblasen

Die Prostata liegt subperitoneal, das heißt unter (bei Tieren entsprechend hinter) dem Bauchfell (Peritoneum). Sie ruht auf dem Diaphragma urogenitaleund schmiegt sich von kaudal (beim Menschen unten, bei Vierfüßern hinten) an den Fundus (klinisch auch „Hals“) der Harnblase an. Dorsal (zum Rücken hin) wird sie durch den Mastdarm (Rektum) begrenzt, ventral (zum Bauch hin) durch die Schambeinfuge (Symphysis pubis). Mit dieser ist sie durch ein Band, das Ligamentum puboprostaticum, verbunden. Durch die Mitte der Prostata verläuft die Harnröhre (Urethra). Aus diesem Grund kann es bei einer krankhaften Vergrößerung der Prostata zu Problemen beim Wasserlassen kommen.

Durch die Prostata verläuft beim Menschen außerdem der paarig angelegte Spritzkanal (lat. Ductus ejaculatorius), durch den während der Ejakulationca. 70 % des Ejakulat-Volumens hindurchfließen, nämlich die Fraktionen aus dem gleichseitigen Nebenhoden und aus der gleichseitigenSamenblase.

Die Prostata ist eine exokrine Drüse mit Ausführungsgängen in die Harnröhre. Sie besteht aus circa 30 bis 50 Einzeldrüsen, genauer tubuloalveolären Drüsen. Diese produzieren ein Sekret, das bei der Ejakulation in die Harnröhre abgegeben wird und sich dort mit den Spermien vermischt. Das Sekret macht beim Menschen etwa 30 % des Ejakulates aus. Da die Vagina zum Schutz vor Infektionen sauer ist, erhöht das Prostatasekret mit seinem pH-Wert von 6,4 die Überlebenschancen der Spermien. Zum anderen enthält das Prostatasekret Spermin – ein biogenes Amin zur Zellproliferation – welches bewegungsauslösend auf die Spermien wirkt. Des Weiteren wird aus den Epithelzellen der Prostata das prostataspezifische Antigen (PSA) sezerniert. Es handelt sich um eine Serinprotease, welche das Ejakulat durch Spaltung bestimmter Eiweiße dünnflüssiger macht. Das PSA ist ein wichtiger laborchemischer Marker für Erkrankungen der Prostata, insbesondere bei Prostatakrebs.

Blutversorgung und Lymphdrainage 

Die die Prostata versorgenden Arterien entspringen hauptsächlich Ästen der Arteria iliaca interna (innere Beckenarterie), besonders der Arteria vesicalis inferior (untere Blasenarterie, bei Tieren als hintere Blasenarterie, Arteria vesicalis caudalis, bezeichnet), aber auch der Arteria pudenda interna (innere Schamarterie) und Arteria rectalis media (mittlere Mastdarmarterie).

Die Venen der Prostata bilden einen Plexus (Geflecht) um ihre Seiten und ihre Basis. Dieser Plexus venosus prostatae entleert sich in die Vena iliaca interna (innere Beckenvene). Außerdem hat er nach kranial (kopfwärts) Verbindungen mit dem Plexus venosus vesicalis (Venengeflecht der Harnblase) und nach dorsal (zum Rücken) mit dem Plexus venosus vertebralis internus (inneres Venengeflecht der Wirbelsäule). Die Lymphdrainage der Prostata erfolgt durch Lymphgefäße, die sich in die Lendenlymphknoten und die Kreuzlymphknoten entleeren.

Innervation 

Die Prostata wird durch Sympathikus und Parasympathikus innerviert. Die sympathischen Fasern entstammen dem Plexus hypogastricus inferior. Sie innervieren die Ausführungsgänge und die glatten Muskelzellen. Die parasympathischen Fasern entstammen den Rückenmarkssegmenten S2−S5. Sie verlaufen als Nervi splanchnici pelvici ebenfalls zum Plexus hypogastricus inferior. Sie enden unter der Basalmembran des Epithels.

Feinbau 

Säugetiere 

Bei den Nichtprimaten unterscheidet man vergleichend-anatomisch einen kompakten Drüsenkörper (Corpus prostatae, fehlend bei Schafen und Ziegen) und in die Harnröhrenwand eingelagerte Einzeldrüsen (Pars disseminata, „verstreuter Teil“, fehlt bei Pferden).

Das Corpus prostatae ist bei Hunden, Katzen, Rindern, Schweinen und Pferden in einen linken und rechten Lappen unterteilt. Beim Hund ist es relativ am größten, beide Lappen verschmelzen weitestgehend und umschließen die Harnröhre vollständig, bei den anderen Tieren liegt es jeweils seitlich an der Harnröhre und in direkter Nachbarschaft zur davor liegenden Samenblasendrüse. Bei Nagetieren besteht die Prostata aus drei paarigen Lappen, wobei der am weitesten vorn gelegene Lobus cranialis meist als Koagulationsdrüse bezeichnet wird. Die anderen beiden Lappen(Lobus dorsalis und ventralis) liegen dahinter, seitlich und ober- oder unterhalb der Harnröhre. Bei Hasenartigen lassen sich beidseits zwei Lappen (Lobus dorsalis und ventralis) unterscheiden.

Die Ausführungsgänge der Prostata münden seitlich des Samenhügels in den Beckenteil der Harnröhre.

Mensch 

Histologischer Schnitt durch die Prostata

Der Querschnitt der Prostata kann in drei Zonen unterteilt werden, die sich in den Ausführungsgängen der Drüsen unterscheiden: die periurethrale Mantelzone, die Innenzone und die Außenzone. Die Ausführungsgänge der Drüsen in der inneren Zone enden direkt in die Harnröhre. Die Drüsen in der äußeren Zone sammeln ihr Sekret in gemeinsamen Ausführungsgängen, bevor sie in der Harnröhre enden. Diese Einteilung ist bei der Entstehung vonTumoren von Bedeutung (s. unten).

Die Ausführungsgänge (Ductuli prostatici) der Prostatadrüsen in der Prostata münden im Sinus prostaticus beidseits des Colliculus seminalis(Samenhügel) der Harnröhre. Ihr Drüsenepithel ist funktionsabhängig entweder einschichtiges Plattenepithel oder mehrreihiges hochprismatisches Epithel. Der Hohlraum (Lumen) der Drüsen enthält Concretio prostatica, konzentriertes geschichtetes Sekret.

Das Drüsenepithel setzt sich aus drei Zelltypen zusammen: am häufigsten sind basale und luminale sekretorische Zellen, die unterschiedliche Keratin-Subtypen exprimieren und sich dadurch unterscheiden lassen. Luminale Zellen zeichnen sich zudem durch die Expression von prostataspezifischem Antigen und Androgenrezeptor aus. Sehr viel seltener kommen als dritter Typ neuroendokrine Zellen vor, die anhand der von ihnen produziertenNeuronenspezifischen Enolase und verschiedener Neuropeptide identifiziert werden können. Stammzellen in der basalen Zellschicht bilden vermutlich die Vorläufer aller dieser Zelltypen.

Zwischen den Drüsen liegen glatte Muskelzellen, die sich bei der Ejakulation zusammenziehen und so das Sekret ausstoßen, und Bindegewebe mit elastischen Fasern, das so genannte Stroma myelasticum prostatae.

Außen wird die Prostata von einer Bindegewebskapsel, der Capsula prostatica umschlossen.

In der Prostata wird ein Teil der Samenflüssigkeit produziert, die bei der Ejakulation ausgestoßen wird. Dieses Sekret bildet zusammen mit den Samenzellen aus dem Hoden, dem Sekret derSamenblase (vesicula seminalis) und dem Sekret der Bulbourethraldrüse das Sperma. Die Funktion der Prostata wird über das Hormon Testosteron reguliert.

Das Sekret der Prostata ist leicht sauer (pH-Wert etwa 6,4), dünnflüssig und trübe und gibt dem Sperma den charakteristischen Geruch. Das Sekret enthält zahlreiche Enzyme, die die Spermien für die Befruchtung benötigen.

Das Polyamin Spermin fördert die Beweglichkeit und die Befruchtungsfähigkeit der Samenzellen. Weiterhin sind im Prostatasekret Phosphatase, Zitronensäure, Cholesterin und Zink enthalten.

Als Corpora amylacea oder Prostatakörperchen werden Beimengungen von Prostatasekret im Harnsediment bezeichnet.

Das Epithel (Deckgewebe), das die Harnröhre umgibt, ist entodermalen Ursprungs. Im Gegensatz dazu sind das Bindegewebe und die glatte Muskulatur, die dieses umgibt, mesodermalen Ursprungs. Das Epithel beginnt gegen Ende des dritten Schwangerschaftsmonats zu proliferieren (sich zu vermehren) und dringt in das umgebende Gewebe ein. Aus den so entstandenen Knospen bildet sich bei Männern unter Einfluss der männlichen Sexualhormone Testosteron und Dihydrotestosteron (DHT) die Prostata, in Abwesenheit dieser Hormone (unter anderem bei Frauen) die Paraurethraldrüse.

Ultrasonographischer Längsschnitt durch die Prostata eines Hundes mit zentral verlaufender Harnröhre

Die Untersuchungsmöglichkeiten der Prostata sind zwar mittlerweile recht vielfältig geworden, aber eine Hauptfragestellung, nämlich ob die Prostata durch einen bösartigen Tumor befallen ist oder nicht, ist nach wie vor zumindest mit den nichtinvasiven Methoden wie dem Ultraschall oder derComputertomographie nur unsicher zu beantworten. Die Prostata des älteren Mannes neigt zur Knotenbildung und es fällt schwer, mit nichtinvasiven Maßnahmen gutartige von bösartigen Knoten zu unterscheiden. Die Elastographie ist eieues bildgebendes Verfahren, das Tumorareale aufzeigen und gezielt Gewebeproben entnehmen kann. Auch das sogenannte HistoScanning ist eieues, ebenfalls ultraschallgestütztes Verfahren zur Detektion von Tumorarealen, um eine gezieltere Prostatabiopsie zu ermöglichen. Bisher ist dieses Verfahren jedoch nur an wenigen Kliniken in Deutschland verfügbar.

Die Prostata kann mit einem Finger rektal ertastet werden. Als bildgebende Verfahren finden bisher Ultraschall, Magnetresonanztomographie (MRT) und Computertomographie (CT) Anwendung. Als weiteres bildgebendes Verfahren etabliert sich die Positronen-Emissions-Tomographie (PET) mit Cholin als Radionuklid. Bei Verdacht auf Veränderungen kann eine Biopsie der Vorsteherdrüse mit einer so genannten Prostatastanze vorgenommen werden. Mit der Elastographie kann wegen der unterschiedlichen Härte Krebsgewebe von Normalgewebe unterschieden werden, so dass gezielt Gewebeproben entnommen werden können. Das HistoScanning misst nicht die Elastizität des Gewebes, sondern durchmustert das Gewebe und greift auf eine große Prostata-Gewebedatenbank zurück, indem mit Hilfe eines Computers ein Datenvergleich mit den Ultraschalldaten und der Datenbank erfolgt. Krebsverdächtige Strukturen werden dabei farblich gekennzeichnet und ermöglichen so eine gezielte Punktion bei der Biopsie.

Zur weiteren Diagnostik können Laborwerte wie das prostataspezifische Antigen (PSA, erhöht bei allen Erkrankungen der Prostata), die Aktivität der sauren Prostataphosphatase (erhöht bei Prostatakarzinom) und allgemeine Entzündungsmarker wie CRP und Leukozytenzahl herangezogen werden. Im Weiteren steht eine Protein-Muster-Diagnostik aus Urin zur Verfügung.

Als Prostatitis bezeichnet man eine Entzündung der Prostata. Die benigne Prostatahyperplasie (BPH) ist eine gutartige Vergrößerung der Prostata, die oft zu einer Harnabfluss-Störung führt.Prostatakrebs nennt man einen bösartigen Tumor der Prostata. Er ist das häufigste Malignom und die dritthäufigste krebsbedingte Todesursache bei Männern in Deutschland. Während die BPH in der Regel die zentrale (paraurethrale) Organzone betrifft, geht das Prostatakarzinom meist von den peripheren Drüsenanteilen aus. Beide Erkrankungen sind typischerweise Leiden des höheren Lebensalters.

Die Prostata gilt als männlicher G-Punkt. Durch sexuelle Stimulation kann ein Orgasmus herbeigeführt werden, der sich von einem phallisch generierten Orgasmus deutlich unterscheidet (Siehe auch: Prostatamassage). Vergleichbar ist dieser Unterschied beim Mann mit dem Unterschied zwischen vaginal und klitoral hervorgerufenem Orgasmus bei der Frau. Allerdings wird die Prostata beim Mann, genau wie der G-Punkt bei der Frau, erst ab einem gewissen Erregungsgrad als erogene Zone aktiv.

Während die sexuelle Erregbarkeit der Prostata im westlichen Kulturkreis noch weitgehend unbekannt ist, ist sie in der Traditionellen Chinesischen Medizin, im Tantrismus und in anderen östlichen Lehren seit Jahrtausenden bekannt.

Die erste anatomische Beschreibung der Prostata erfolgte 300 vor Christus durch Herophilos von Chalkedon. Er war es auch, der ihr den Namen Die Vorstehende gab. Durch das etwa 1800 Jahre andauernde Verbot der Sektion von Leichen blieb dies auf lange Zeit die einzige Beschreibung. Erst Andreas Vesalius‘ Werk Tabulae anatomicae aus dem Jahr 1538 enthielt Illustrationen, die die Prostata als Bestandteil des männlichen Urogenitalsystems zeigten. Dem folgte die genaue anatomische und physiologische Beschreibung der Prostata. Ambroise Paré ging zwar davon aus, dass sie aus zwei Teilen besteht, machte aber ansonsten genaue Aussagen über ihre Lage zu den Ductuli ejaculatorii und ihre Rolle bei der Ejakulation. Die Erstbeschreibung der normalen Anatomie erfolgte durch Reinier De Graaf 1668.

Giovanni Battista Morgagni beschrieb 1761 in seinem Buch De sedibus et causis morborum per anatomen indagatis die Prostatahyperplasie. Die erste vollständige Entfernung der Prostata (Prostatektomie) zur Behandlung des Prostatakarzinoms wurde 1889 durch Vincenz Czerny in Heidelberg durchgeführt. Während er den Weg über den Damm wählte, führte Fuller ihn 1898 erstmals über einen Bauchschnitt aus. Diese Eingriffe begründeten den Beginn der Prostatachirurgie.

Position der Bulbourethraldrüse

Die Bulbourethraldrüse (Glandula bulbourethralis, „Harnröhrenzwiebeldrüse“) ist eine paarige akzessorische Geschlechtsdrüse bei männlichenSäugetieren. Beim Hund ist sie nicht ausgebildet. In der Humanmedizin wird sie nach dem englischen Anatomen William Cowper (1666–1709) auch alsCowpersche Drüse oder Cowper-Drüse bezeichnet.

Inhaltsverzeichnis   Verbergen  ·   1 Merkmale ·   2 Funktion ·   3 Erkrankungen ·   4 Siehe auch ·   5 Literatur ·   6 Weblinks ·   7 Einzelnachweise

Diese Drüse liegt im Diaphragma urogenitale, einem bindegewebig ausgefüllten Abschnitt des Beckens. Beim Mann ist diese Drüse etwa erbsengroß.

Unter den Tieren ist sie beim Schwein am größten. Hier ist sie zigarrenförmig und bei ausgewachsenen Ebern fast 20 cm lang. Bei dieser Tierart lässt sie sich rektal ertasten und dient auch zur Erkennung von Kryptorchiden, da sie bei kastrierten Tieren infolge des Testosteronmangels verkümmert bzw. sich erst gar nicht entfaltet.

Der beim Mann etwa 5 cm lange Ausführungsgang mündet in die Harnröhre. Bei Paarhufern mündet er in einen dorsal gerichteten Blindsack (Recessus urethralis).

Das Sekret der Bulbourethraldrüse, Präejakulat oder Lusttropfen genannt, wird meist vor der eigentlichen Ejakulation abgegeben. Das schleimige Sekret dient vermutlich vor allem derNeutralisierung von Harnresten, eventuell auch des sauren Scheidenmilieus. Beim Austritt aus dem Penis kann das Sekret Samenzellen enthalten und daher möglicherweise eineSchwangerschaft auslösen. Diese Spermien stammen dabei nicht aus der Bulbourethraldrüse, sondern sind entweder Rückstände von früheren Ejakulationen in der Harnröhre oder haben dieProstata bereits passiert, beispielsweise durch die Ejakulationsphase der Emission ohne darauffolgende Ejakulation.

Präejakulat aus den Cowperschen Drüsen

Die Bulbourethraldrüse spielt auch klinisch eine Rolle, weil bei Befall der hinteren Harnröhre durch Neisseria gonorrhoeae (Urethritis gonorrhoica posterior) – die Erreger des Trippers (Gonorrhoe) – Entzündungen (Cowperitis), Abszesse (Cowper-Abszess) und Strikturen der Harnröhre (Cowper-Striktur) auslösen können. Auch nicht-gonorrhoische Entzündungen der Harnröhre – verursacht durch Mykoplasmen, Chlamydien oder Pilze – können auf die Bulbourethraldrüsen übergreifen.

(Weitergeleitet von Samenblase)

Lage der Samenblase

Die Bläschendrüse, Samenbläschen oder Samenblase (Glandula vesiculosa, Vesicula seminalis, bei Tieren als Glandula vesicularis bezeichnet) ist eine beim Mann paarig angelegte akzessorische Geschlechtsdrüse, die über ihren Ausführgang, den Ductus excretorius, jeweils zusammen mit dem gleichseitigen Samenleiter in die Harnröhre mündet. Da in der Vesicula seminalis – entgegen früheren Annahmen – keine Speicherung der Spermien stattfindet, ist die Bezeichnung „Bläschendrüse“ vorzuziehen. Die arterielle Versorgung der Vesicula seminalis wird durch Äste der Arteria vesicalis inferior gewährleistet. Sie produziert ein alkalisches Sekret, das reich an Fructose und zusammen mit anderen Sekreten ein Bestandteil des Spermasist.

Auch die meisten anderen Säugetiere besitzen eine Bläschendrüse, lediglich bei Raubtieren ist sie nicht ausgebildet. Der Blasencharakter ist jedoch nicht bei allen Arten ausgeprägt. Bei Paarhufern ist sie z. B. eine kompakte Drüse von höckrig-derber Konsistenz.

Ebenfalls als „Samenblasen“ werden im Tierreich Behältnisse zur Aufbewahrung der Spermien benannt, die sowohl beim Weibchen (etwa bei Ameisenoder Bienen) als auch beim Männchen (etwa bei den Libellen) vorkommen können.