Гаструляция, гисто- и органогенез человека. Внезародышевые органы. Критические периоды развития.

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры есть презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

1.   Определение гаструляции. Фазы и nспособы гаструляции зародыша человека.

2.   Первая фаза гаструляции у человека. nСпособы образования зародышевых листков и развития провизорных органов.

3.   Вторая фаза гаструляции. Источник образования nзачаточной мезодермы и осевого комплекса зачатков органов.

4.   Дифференциация зародышевых листков: nэкто-, энто- и мезодермы.

5.   Гисто- и органогенез.

6.   Понятие о стволовых клетках и nдиффероне.

7.   Критические периоды эмбриогенеза.

8.   Источника развития амниона, желточного nмешка, алантоиса и хориона.

9.   Образование, строение и nфункциональное значение желточного мешка.

10.Развитие, строение и функция амниона.

11.Алантоис, его развитие и значение.

12.Образование и строение пуповины.

13.Формирование хориона, первичные и nвторичные ворсинки, их морфологические особенности.

14.Плацента человека, его nморфологические особенности и значения.

15.Строение плодовой части плаценты.

16.Строение материнской части плаценты.

17.Структурные компоненты nгемохориального (плацентарного) барьера.

18.Система “мать-плод”.

19.Понятие о критических периодах nразвития.

Гаструляция
n1. Формирование nмногослойного зародыша.
n2. Следующая после дробления стадия ембриогенезу.
n3. Тип гаструляции nопределяется типом яйцеклетки и типом дробления зиготи.
n4. Есть ранняя гаструляция и поздняя.

МОРФОГЕНЕЗ

Морфогенез – формирование пространственной организации организма и его nчастей. Многоклеточный организм развивается из оплодотворенной яйцеклетки ( nзиготы ) не только путем увеличения количества клеток (пролиферация), но и nувеличением массы зародыша (рост). Одновременно определяется судьба образующихся nклеток, то есть клетка « выбирает » один из многих возможных путей развития . nЭтот процесс известен как « детерминация». Детерминированные клетки nспециализируются (путем дифференцировки), т.е. приобретают определенную nструктуру и оказываются способными выполнять конкретную функцию. Одновременно nосуществляется морфогенез – клетки координированным образом формируют органы и nархитектуру пространственной организации тела. Формирование пространственной nархитектуры зародыша (организма) и его частей (органов) осуществляется при nреализации следующих морфогенетических процессов: направленная миграция клеток n(в том числе направленный рост частей клеток, например, отростков нервных nклеток), гибель клеток. Таким образом, пролиферация, nрост, детерминация, дифференцировка, морфогенез, миграция клеток и их гибель – nважные события (морфогенетические процессы) при развитии многоклеточного nорганизма.

Все многообразие клеток организма ( различные типы клеток) развивается из nодной единственной (зиготы). Говоря формально, все клетки организма – клоны, nродоначальником которых является оплодотворенная яйцеклетка. Клон , по nопределению, совокупность идентичных клеток, развившихся из единой nклонообразующей клетки. Однако для развивающегося организма это не так: nсуществует множество различных клеточных типов, возникающие в результате nразличной – дифференциальной – активности генов.         В чем же причина разнообразия при начальной идентичности? По nсути, у нас один ответ – эндогенная программа многообразия посредством ядерного nгенома зиготы. Итак, генетическая программа – источник разнообразия клеток. nТакое утверждение верно для одноклеточного зародыша. И это же утверждение nстановится неочевидным для многоклеточного зародыша, хотя бы в силу их nразличной взаимной позиции (например, на поверхности зародыша или в глубине, в nлевой или правой части зародыша, в верхней или нижней части). Следовательно, nдля многоклеточного зародыша обязаны существовать внешние по отношению к nконкретной клетке зародыша факторы, определяющие дифференциальную активность nгенов в разных клетках зародыша. Рассмотрение такой возможности определяет nгипотеза позиционной информации в терминах «морфогенетическое nполе», «левое – правое», «гомеобокс», «гомеозисние гены». Иными словами, nвозникновение разнообразия различных клеток в многоклеточном зародыше смещается nв плоскость межклеточных взаимодействий («индукция», n«индукционные взаимодействия», «факторы индукции»). Иными словами , nдифференциальная активность генов определяется позицией конкретной клетки и nреализуется с помощью различного типа межклеточных взаимодействий.

В эмбриогенезе появляются различия между клетками: возникают различные nклеточные типы. Конкретные типы клеток образуют ткани. Из клеток различной тканевой nпринадлежности формируются органы. Определение пути развития тотипотентных nклеток концептуса и полипотентных клеток концептуса, эмбриона, плода при nвнутриутробном развитии и организма в постнатальном онтогенезе происходит в nходе детерминации – процесса  в nрезультате которого “компетентная клеточная система выбирает один из nмногих возможных путей развития”. Такая потенциальная возможность nразвиваться в разных направлениях обозначается как проспективная потенция .

Дифференциация – внешнее выражение детерминации. В ходе nспециализации конкретного клеточного типа (дифферон) формируются различные nфенотипы клеток. Результат дифференцирования – специализированная клетка nконкретной морфологи , выполняющая определенную функцию (состояние терминальной nдифференцировки). По мере дифференцировки постепенно ограничиваются потенции nклеток развиваться в разных направлениях. Дифференциация необратима и nосуществляется только в одном направлении – от менее дифференцированной к более nдифференцированной структуре. При дифференцировании клетки экспрессируют строго nопределенную при детерминации часть генома: транскрибируют специфические РНК и синтезируют nспецифические белки, что и определяет морфологические и функциональные признаки nспециализации клеток. Итак , различия между клетками, обладают одинаковым nнабором генов, определяет дифференциальная активность генов.

Гены оплодотворенной яйцеклетки репрессированы. Начало развития nсопровождается дерепрессия определенных групп генов ( в первую очередь генов , nконтролирующих пролиферацию и общий метаболизм клетки). Первые nтканеспецифические гены активируются на стадии гаструляции. Позже , когда nпроисходит координированная составления сложных структур (органогенез), nвключаются другие гены. Различные клеточные типы экспрессируют разные гены.

Ограничение проспективных потенций (комитирование). По мере дифференцировки nпостепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в разных направлениях. Например, nклетки несегментированное мезодермы имеют потенции к дифференцировке в nразличных направлениях и образования миогенного, хондрогенного, остеогенной и nдругих направлений дифференцировки. Клетки миотома сомитов детерминированы к nразвитию только в одном направлении , а именно к образованию миогенного nклеточного типа (поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа).

Пролиферация и дифференцировка. Существенная nчерта дифференцировки заключается в том, что дифференцирование обычно наступает nпосле пролиферации клеток. Клетки , которые быстро размножаются, как правило , nявляется малодифференцированными (например, клетки базального слоя эпителия nкожи или мезенхимные клетки). Напротив, высокодифференцированные клетки, как nправило, теряют способность к пролиферации ( например , эритроциты и нейроны).

Дифференциация является необратимой и nосуществляется только в одном направлении – от менее дифференцированной к более nдифференцированной структуры. Для нетрансформированных клеток , а nтакже для стволовых клеток в условиях in vitro не следует применять термин nдедиференцирования (как правило, речь при этом идет о границах клеточного типа nи его пластичности).

Морфогенез осуществляется при реализации nразличных морфогенетических процессов: рост , межклеточные взаимодействия , nиндукция , направленная миграция клеток , направленный рост частей клеток ( nнапример , отростков нервных клеток) , гибель клеток.

Рост – увеличение массы и , как правило, nлинейных размеров за счет увеличения количества клеток, морфо – функциональных nединиц органов, самих органов, систем органов и т.д. Увеличение массы без nклеточных делений наблюдается при гипертрофии клеток в нормальных (например, nгипертрофия хрящевых клеток, гипертрофия миометрия при беременности) и nпатологических условиях. В организме вырабатываются многочисленные гуморальные nфакторы, стимулирующие рост, а также пролиферацию различных клеточных типов, – nфакторы роста .

Межклеточные взаимодействия и индукция . nСпециализацию клеток и образование новых структур направляют межклеточные nвзаимодействия и индукция. Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе nобъясняет концепция позиционной информации.

Общий план тела определяется очень рано. Позже , в течение всего периода nформирования органа или целого организма, детали морфогенеза уточняются с nпомощью сигналов позиционной информации. Согласно концепции позиционной nинформации , клетка « знает » свое местоположение в координатной системе nзачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением. Позиционную nинформацию клетка получает от других клеток. Более того, клетка достигает nсостояния терминальной дифференцировки только при условии своевременного nполучения ею серии последовательных сигналов позиционной информации. Зона, в пределах которой эффективно действуют nсигналы позиционной информации, называется морфогенетическим nполем. В течение ряда последующих клеточных делений клетки nморфогенетического поля «помнят» о своем первоначальном назначении. Постоянная nактивность гомеозисних генов определяет в клетке память о позиционной nинформации.

В 1969 г. Льюис Вольперт предложил модель позиционной информации (« nфранцузского флага ») , согласно которой положения клетки в морфогенетическом nполе определяется в соответствии с существующей системой координат. Модель nпредполагает наличие специальных позиционных химических сигналов , или nморфогенное , продуцируемых клетками – источниками и формируют во внеклеточном nпространстве диффузные градиенты. Клетки- мишени регистрируют градиенты nморфогенности интерпретируют их для определения своей локализации в nморфогенетических поле. Существуют и другие представления о механизме , nопределяющем положение клеток в морфогенетических поле. Так, согласно модели nпоследовательной передачи сигнала от клетки к клетке (sequential cell context nmodel), предполагается последовательная индукция различных сигналов в прочих nгруппах клеток с последующим их совместным действием на экспрессию nспецифических генов в других прилагают клетках.

Индукционные взаимодействия . В органогенезе n- координированной сборке различных тканевых структур – важное значение имеют nиндукционные взаимодействия между эмбриональными зачатками. В ходе индукции клетки nодного зачатка (источник) влияют на клетки другого зачатка (мишень). Источник nинструктирует мишень к дифференцировке в конкретную структуру или позволяет nдифференцировку. Возникшая структура придает индуцирующий влияние на другую мишень, nи появляется новая структура и т.д. Эмбриогенез n- сплошная череда индукционных взаимодействий.

Первичная эмбриональная индукция – влияние хордомезодермы на дорсальную nэктодерму , результат – образование зачатка нервной системы.

Закладка nконечностей. В результате индукционного влияния клеток латеральной мезодермы на nэктодерму возникает локальное утолщение эктодермы , вместе со скоплением nмезодермальный клеток формирует зачаток конечности.

Во время гаструляции nпроисходят процессы:

•         nОоплазматическая nсегрегация

•         nПрезумптивные участки

•         nПролиферация nклеток

•         nДифференциация n

•         nИндукция n

•         nКомитирование

•         nЭкспрессия nгенов

•         nРепрессия nгенов

гаструляция

Гаструляция – период эмбриогенеза, когда возникают три зародышевых nлистка: эктодерма , энтодерма и мезодерма.В основе гаструляции лежит сложный nпроцесс химических и морфогенетических преобразований, который сопровождается nразмножением, ростом, управляемым перемещением и дифференциацией клеток.

Гаструла. Гаструлой называют стадию эмбрионального nразвития, на которой зародыш состоит из двух слоев: наружного – эктодермы, и nвнутреннего – энтодермы. У разных животных эта двуслойная стадия достигается nразными способами, поскольку яйца разных видов содержат разное количество nжелтка. Однако в любом случае главную роль в этом играют перемещения клеток, а nне клеточные деления.

По времени гаструляция nделится на две фазы: раннюю и позднюю.

В ранней фазе происходит nобразование внешнего (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков.

Поздняя nфаза заключается в формировании мезодермы (среднего зародышевого листка). В nконце гаструляции происходит образование осевых зачатков органов: нервной nтрубки, хордомезодермального зачатка и кишечной трубки.

СПОСОБЫ nгаструляции

Гаструляция у представителей различных видов осуществляется следующими способами: иммиграции, инвагинации, эпиболии и деляминации.

Иммиграция nзаключается в активном выселении части бластомеров в бластоцель. Различают уни – и мультиполярную иммиграцию. При униполярной иммиграции выселение бластомеров происходит только с одного nопределенного участка бластодермы. При мультиполярной иммиграции выселение бластомеров происходит со всей nповерхности бластодермы. Бластомеры, которые выселились в бластоцель образуют nпервичный внутренний листок (энтодерму), а бластомеры , которые остались на nместе формируют первичный внешний лист – эктодерму. Такой способ гаструляции характерен для рептилий, птиц.

Схема nмеханизма nранней гаструляции, иммиграция

Инвагинация заключается nво впячивании nбластодермы вегетативного полюса в направлении анимального. Вследствие этого nзародыш с однослойного становится двухслойным: имеет первичную эктодерму и nэнтодерму. Вследствие инвагинации вегетативного полюса к анимальному бластоцель выдавливается и nсохраняется лишь в виде щели. Образуется новая полость – гастроцель или полость nпервичной кишки. Гастроцель открывается первичным ртом или бластопором. Края nбластопора называются губами. Дорсальная губа, которая соответствует спинной nстороне зародыша, вентральная или брюшная и те , что лежат между ними , nназываются боковыми губами бластопора. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника, иглокожих и низших nхордовых.

Схема nмеханизма nранней гаструляции, инвагинация

Эпиболия – nобрастание nмелкими бластомерами анимального полюса крупных бластомеров вегетативного, nкоторые переполнены желтком. Такой способ гаструляции характерен для амфибий.

Деляминация – nтангенциальное расщепление поверхностного слоя бластомеров на два: первичного nвнешнего ( эктодерму ) и первичного внутреннего (энтодерму). Такой способ nгаструляции свойствен птицам и высшим позвоночным.

Схема nмеханизма nранней гаструляции, эпиболия

Схема nмеханизма nранней гаструляции, деляминация

У некоторых позвоночных гаструляция может осуществляться с помощью комбинации nдвух или трех способов, но с преобладанием одного из них (например деляминация nи миграция).

После образования двух nзародышевых листков начинается формирование осевых зачатков органов и nодновременно создание третьего зародышевого листка – мезодермы . Наступает вторая фаза nгаструляции – поздняя гаструляция.

Есть 3 способа поздней nгаструляции: энтероцельный, телобластический и миграция клеток с образованием nпервичной полоски. В первом случае источником nобразования мезодермы является энтодерма, во втором – телобласты промежуточной nзоны бластопора, а в третьем ­ эктодерма.

 

Поперечный nразрез зародыша ланцетника при гаструляции (взято из И.Станека). 1 – первичная кишка , 2 – эктодерма , 3 – энтодерма , 4 – nмезодерма (заштрихованная), 5 – хорда , 6 – нервная пластинка или трубка, 7 – nцелом , 8 – кишка , 9 – первичные сегменты, 10 – миотом, 11 – миоцель, 12 – nкожная пластинка, 13 – вентральная мезодерма , 14 – вена , 15 – висцеральный nлисток спланхнотома , 16 – париетальный листок спланхнотома, 17 – боковая nпластинка мезодермы, 18 – спланхноцель.

У nланцетника нервная пластинка выделяется из первичного зародышевого листка, nобразуя по длине зародыша желобок, который углубляется в вентральном направлении. Затем nпроисходит смыкание краев – возникает нервная трубка, а  внешняя часть зародышевого листка, смыкается nи становится кожной эктодермо . Так же , но в противоположном направлении из хордомезодермального зачатка nвыделяется хордальная пластинка, которая формирует трубку, и , сразу после этого, превращается nв клеточный тяж – хорду. Итак, в формировании нервной и хордальной пластинок у ланцетника участвует nдорсальная губа бластопора, однако, нервная пластинка развивается из первичной nэктодермы, а хордальная – из nпервичной энтодермы.

Образование мезодермы у ланцетника связано с мелкоклеточным материалом краевой зоны n, который врастает в энтодерму в виде двух лент и ложится с обеих сторон nхордальный пластинки. Этот материал выпячивается в дорсальном направлении в nвиде двух карманов между экто – и энтодермой. Сначала эти карманы открываются в nгастроцель , а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных nвдоль оси зародыша между первичным внешним и первичным внутренним листками nгаструлы . Мелкоклеточная материал энтодермы, который образует замкнутые nскладки и является новообразованным средним зародышевым листком – мезодермой.

Способ образования мезодермы – энтероцельний.

У животных с умереннотелолецитальнимы яйцеклетками n(амфибии) ранняя гаструляция происходит путем сочетания эпиболии и инвагинации, nс преобладанием эпиболии . Следствием этих процессов является образование nгаструлы с двумя листьями : экто – и энтодермой . Однако , почти все nмелкоклеточный материал краевой зоны боковых губ бластопора , который не вошел nв состав энтодермы , прорастает между первичным внешним и первичным внутренним листками nс обеих сторон от хорды . Скопление этого мелкоклеточного материала получило nназвание телобластив . Последние размножаются и образуют мезодерму . Способ nсоздания мезодермы – телобластический .

У птиц nранняя гаструляция происходит путем деляминации бластодиска, к которой присоединяется иммиграция. nВторая фаза гаструляции протекает так: бластодиск зародыша очень разрастается , nв его центре выделяется зародышевый щиток, материал которого используется для nпостроения тела зародыша. Та часть дискобластулы, которая ограничивает зародышевый щиток, представляет nвнезародышевый nматериал. Светлое поле размещено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, которые отделились от nжелтка подзародышевой полостью. Темное поле занимает nпериферическую часть дискобластулы и состоит из клеток, которые плотно прилегают к желтку и nрастут по его поверхности.

Клеточный nматериал зародышевого щитка испытывает ряд сложных перемещений. Клетки nзародышевого щитка начинают двигаться спереди назад двумя потоками – справа и nслева. Оба потока клеток встречаются в центре на заднем конце зародышевого nщитка, сливаются и перемещаются кпереди по его середине. В результате образуется nутолщенный тяж клеток, который получил название первичной полоски. На переднем nконце первичной полоски формируется первичный (гензеновський) узелок.

Схема nперемещения клеточного материала в бластодиске зародыша птиц на стадии закладки nосевых органов (по А.Г.Кнорре).

А – nобразование первичной полоски и первичного узелка , Б – образование nхордомезодермального зачатка, 1 – эктодерма , 2 – материал будущей нервной пластинки, 3 – материал nбудущей хорды , 4 – nпервичный (головной) узел, 5 – первичная ямка, 6 – nпервичная полоска, 7 – первичная бороздка, 8 – хорда, 9 – мезодерма. Сплошные nстрелки показывают направление перемещения материала в составе внешнего, а – nпунктиром – в составе среднего зародышевого листка.

Часть nбластомеров , которая размещается кпереди от первичного узелка, движется по nнаправлению к нему и подворачивается под эктодерму и формирует зачаток хорды, nкоторый растет кпереди между эктодермой и энтодермой .

Бластомеры nзадней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через этот участок погружаются под nэктодерму, размещаясь в полости между эктодермой и энтодермой по обе стороны от nхорды. Этот материал образует мезодерму – третий зародышевый листок. По мере nтого как проходит выселение клеток из первичной полоски для закладки хорды и мезодермы nна поверхности гаструлы остается материал эктодермы и нервной пластинки, nкоторая входит в ее состав. Наиболее глубоко размещается зачаток кишечной nэнтодермы, nкоторая непосредственно прилегает к поверхности желтка.

Таким nобразом, первичная полоска и головной nузел у птиц по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, так как в этом месте nпроисходит перемещение зародышевого материала, которое приводит к образованию nтрех зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. На конец nгаструляции в теле зародыша есть все зачатки, из которых возникает типичный для nхордовых комплекс осевых органов. Описаны особенности гаструляции сохраняются и nу млекопитающих.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ nзародышевых листков. Мезенхима

Зародышевые nлистки (эктодерма, энтодерма и мезодерма) является эмбриональным источником развития тканей (гистогенез). Эмбриональный гистогенез – процесс возникновения nтканей (эпителиальных, соединительных, мышечных и нервной) из низкодифференцированных клеток nэмбриональных зачатков, из совокупности и nвзаимодействия тканей развиваются органы (органогенез).

Эмбриональный гистогенез – сложный процесс, в основе которого nлежит клеточное размножение, рост, миграция, структурная и функциональная дифференциация, nповышение степени интегративности за счет установки межклеточных и межтканевых nвзаимодействий , а также гибель клеток.

Выделяют четыре основных этапа дифференциации :

1 – овотипическая, которая реализуется на уровне nоплодотворенного яйца. Осуществляется активное перераспределение nцитоплазматического материала зиготы (овоплазматична сегрегация), в результате nчего формируются презумптивные зоны – участки цитоплазмы, из которых вероятно возникнут те nили иные зачатки зародыша;

2 – бластомерная – различие в nклеточном материале устанавливается очень рано: бластомеры отличаются друг от nдруга (например, в бластоцисте различают трофобласт и эмбриобласт);

3 – зачаточная дифференциация (при nгаструляции образуются зародышевые листки: эктодерма , энтодерма и мезодерма);

4 – гистогенетическая (при поздней nгаструляции возникают зачатки тканей).

Дорсальный nотдел мезодермы сначала делится на сомиты, начиная с головного конца. В каждом сомит с внешней части дифференцируется nдерматом – источник соединительнотканной основы кожи, с медиальной – склеротом n- источник хрящевой и костной тканей, из центральной – миотом, – источник nскелетной мышечной ткани. Из сегментных ножек ( нефротома ) закладываются эпителии почек и nгонад.

Вентральная nмезодерма – спланхнотом – расщепляется на париетальный и висцеральный листки, nограничивающие полость – целом.

В nпроцессе развития зародыша очень рано образуется мезенхима, nпредставленная скоплением клеток с отростками, заполняющих промежутки между nзародышевыми листками. У позвоночных главным источником мезенхимы является nмезодерма, хотя в ее образовании принимают участие и экто – и энтодерма.

Каждый nзародышевый листок дифференцируется в определенных направлениях и в большинстве nпозвоночных происходит подобно.

Образование nосевых зачатков у зародыша курицы (по А.Г.Кнорре).

1 – нервная nтрубка, 2 – эктодерма, 3 – хорда, 4 – сомиты мезодермы, 5 – висцеральный листок nспланхнотома, 6 – париетальный листок спланхнотома, 7 – кишечная энтодерма.

Следовательно. Ранняя гаструляция – nэтап эмбриогенеза, наступающий после дробления, в результате чего появляются 2 nзародышевых листка.

Биологическая роль – nобразование эктодерми и энтодерми

n

Тип гаструляции	Представители	Тип яйцеклетки	Дробление	Тип гаструляции
Инвагинация	Ланцетник	Олиголециталь–ная изолецитальная	Полное равномерное синхронное	Целобластула
Эпиболия	Амфибии	Умеренно полілецитальная	Полное неравномерное асинхронное	Амфибластула
Деляминация	Насекомые	Полилецитальная	Поверхностное	Перибластула
Миграция	Птицы	Полилецитальная	Мероблас-тическое

Поздняя гаструляция – этап эмбриогенеза, наступающий после ранней гаструляции, в результате nчего появляется 3 ий зародышевый листок.

Биологическое значение – nобразование мезодерми

n

Поздняя гаструляція	Ранняя	Источник развития мезодерми	Механизм
Энтероцельний	Инвагинация	Энтодерма	Вгибание
Телобластический	Эпиболия	Телобласты латеральных губ бластопора	Перемещение
Миграция с образованием первичной полоски	Миграция и деляминация	Эктодерма	Перемещение

ГАСТРУЛЯЦИЯ nЗАРОДЫША ЧЕЛОВЕКА

Для зародыша человека, nкак и всех плацентарных, характерно раннее развитие внезародышевых органов и, в nпервую очередь, трофобласта. Клетки трофобласта активно размножаются и на nседьмой день из однослойного трофобласт превращается в двухслойный. Внутренний nслой сохраняет клеточное строение и называется цитотро-фобластом, внешний слой nимеет неклеточных организации и называется синцитиотрофобласта. В последнем nвыявляется высокая активность гидролитических ферментов.

Ранняя гаструляция –7ые-14ые сутки. Первая фаза гаструляции протекает с седьмого nдо четырнадцатого дня и состоит в образовании внешнего  эктодерм ) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листко . Первая фаза гаструляции у эмбриона nчеловека происходит путем деляминации . От вентральной части зародышевого nузелка отщепляется тонкий слой клеток – гипобласт. Одновременно nсреди клеток зародышевого узелка над гипобластом nпроисходит кавитация – процесс образования полости за счет накопления жидкости nв центре узелка. Клетки, окружающие полость, приобретают эпителиоидные nформы. Пузырек , который образовался путем кавитации, называется амниотическим nпузырьком. Края гипобласта подворачиваются вниз и формируют желточный мешок.

Прилегающие друг к другу nчасти обоих пузырьков: дно амниоческого и крыша желточного образуют зародышевый щиток или эмбриональный диск . Зародышевый щиток состоит из первичной nзародышевой эктодермы – эпибласта, который является дном амниотического пузырька, и первичной nэнтодермы или гипобласта, который является крышей желточного мешка. Другие nчасти амниотического пузырька, кроме его дна, nформируют внезародышевую эктодерму.

Из гипобласта (первичной энтодермы) образуется только внезародышевая энтодерма. Интенсивно пролиферирующие клетки гипобласта перемещаются к внутренней nповерхности трофобласта и формируют стенку желточного мешка.

Э п и б л а с т (первичная эктодерма) – клетки зародышевого узелка, которые остались после образования nгипобласта. Из эпибласта развивается зародыш, а также внезародышевая nэктодерма.

Зародышевое щиток – основная структура, которая принимает nучастие в гаструляции. Он состоит из эпибласта , который контактирует с nгипобластом. Из зародышевого щитка на 8-ые сутки развития начинается выселение nклеток в полость бластоцисты, которые формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Стенки обеих пузырьков обрастают мезенхимой, nкоторая образует соединительнотканную основу амниона и желточного мешка. nПодрастая к трофобласту мезенхима формирует хорион и амниотическую ножку. Последняя nзакладывает основу будущей пуповины и образует тяж клеток внезародышевой nмезодермы от амниотического и желточного пузырьков в трофобласт .

На тринадцатые – четырнадцатые сутки зародыш имеет такое строение. Трофобласт вместе с внезародышевой nмезенхимой образует хорион. В том месте, где nзародыш погружен в толщу стенки матки, располагаются амниотический и желточный пузырьки, nкоторые прилегают друг к другу. Они прикрепляются к хориону с nпомощью амниотической ножки. В месте прилегания дна амниотического и крыши nжелточного пузырьков образуется зародышевый щиток. Утолщенное дно амниотического nпузырька – это эпибласт, а все остальное – внезародышевая nэктодерма. Крыша желточного мешка – гипобласт, формирует стенку желточного nмешка (внезародышевая энтодерма).

Таким образом , у человека в ранние периоды nэмбриогенеза большего развития достигают внезародышевые органы – хорион, амнион и nжелточный мешок.

Вторая фаза гаструляции начинается на nчетырнадцатый – пятнадцатый день и продолжается до 17 -х суток развития. Ее реализация становится возможной после вышеописанных процессов nформирования внезародышевых органов и установления гематотрофного способа питания.

Формирование зародышевой мезодермы осуществляется nтак: клетки эпибласта начинают интенсивно делиться и двигаться (мигрировать) nдвумя потоками в краниокаудальном направлении. Оба потока клеток встречаются в nцентре на заднем конце эпибласта, сливаются и перемещаются кпереди с nформированием срединного утолщение – так называемых первичной полоски и nпервичного (гензенивского) узелка .

 

Развитие зародыша человека, (взято nиз Carlson В. ) .

А – бластоцист , Б – ранняя гаструляци , В – nэмбрион на 9 сутк , 1 – эмбриобласт, 2 – гипоблас , 3 – бластоцел , 4 – эпиблас n, 5 – трофоблас , 6 – амнион, 7 – синцитиотрофобласт .

Клеточный материал эпибласта, который размещается nкпереди от первичного узелка вдоль срединной линии зародыша, мигрирует через nголовной конец первичной полоски в области гензенивського узелка в направлении nбудущей головной части и формирует осевую струну зародыша – хорду. Таким образом, хорда является производным мезодермы. nОдновременно клетки первичной полоски через первичную бороздку вселяются в nпромежуток между экто – и энтодермой и разрастаются в латеральном и краниальном nнаправлениях в виде мезодермальных крыльев вокруг хорды (см. формирования у nптиц). Первичная полоска появляется на 14 -е сутки и ее четко видно с пятнадцатого – шестнадцатого дня развития .

Энтодерма зародыша – клетки, составляющие этот nлисток, мигрируют из эпибласта через первичную полоску.

Эктодерма зародыша образуется за счет клеток, которые не выселились из эпибласта .

Таким образом, на конец поздней гаструляции зародыш nсостоит из трех зародышевых листков ( экто – , энто – и мезодермы ) , которые nобразовались из первичной эктодермы или эпибласта .

Пространство между зародышевыми листками заполняет nэмбриональная соединительная ткань – мезенхима . Источником образования nмезенхимы служит мезодерма , в меньшей степени экто – и энтодерма .

С 15 -х суток в амниотическую ножку из задней части nкишечной энтодермы врастает пальцевидный вырост – аллантоис . Таким образом, на nконец второй фазы гаструляции завершается образование трех зародышевых листков nи всех внезародышевых органов.

С 17 –го и до 20-го дня длится так называемый пресомитний период , в котором происходит nотделение тела зародыша от внезародышевых органов путем образования туловищной nскладки и за вершения формирования осевых зачатков .

Нейруляция и образование сомитов

В результате гаструляции сформировались зародышевые nлистки, части которых, влияя друг на друга, индуцируют образование новых структур n. Пример: первоначальная (нейральная) эмбриональная индукция, результатом которой nявляется образование из дорсальной эктодермы нервной трубки .

Нейруляция – процесс формувания nнервной трубки. Она начинается с 16 –ых суток и nзавершается к n22-ым -23 –им суткам .

Стадии нейруляции :

1. Образование нервной плистинкы с дорсальной nэктодермы под влиянием индуктора – хордомезодермы ;

2. Образование нервного желобка;

3. Появление нервных валиков ;

4. Формирование нервного гребня и выселение из него клеток ;

5. Слияние валиков и образование нервной трубки ;

6. Смыкание эктодермы над нервной трубкой.

На 20 -е сутки эмбрионального развития начинается nсомитний период . Дорсальные участки мезодермы зародыша делятся на отдельные nсегменты , которые лежат по обе стороны от хорды – с о м и т ы .

Образование сомитов происходит в nнаправлении от головного до хвостового конца зародыша параллельно с регрессией гензенвского узелка. Новая пара сомитов образуется сзади от последней уже nсложившейся пары через определенный промежуток времени. Этот интервал nсоставляет в среднем 6,6 часа. В сомите существует полость, ограниченная nклетками, связанными между собой с помощью плотных контактов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути nмиграции и служат источником для различных структур .

Образование сомита и последующее выселение из nнего клеток. Слева – мезодермальные клетки сосредоточены латеральнее нервного nжелобка вокруг небольшой полости , справа – клетки вентральной и медиальной части nсомита , расположенного латеральнее нервной трубки , начинают мигрировать в nнаправлении хорды; совокупность этих клеток – склеротом .

Склеротом. Под влиянием хорды и nнервной трубки клетки вентромедиальных участка и сомитов ( склеротом ) nинтенсивно размножаются и выселяются из сомита , окружая хорду и вентральнy nчастинy нервной трубки . Выселены клетки дифференцируются в хрящевые и образуют nпозвонки , ребра и лопатки.

Миотом и дерматом. В дорсолатеральной nчасти сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток , который образует со nскелетную мускулатуру) и дерматом (внешний слой , зачаток соединительнотканной nчасти кожи).

На 22- ые сутки развития у эмбриона есть 7 пар nсегментов, а на 35 –ые сутки – 43 – 44 – пары .

Латеральная мезодерма nНЕ сегментируется, а расщепляется на париетальный (дорсальный) и висцеральный n(вентральный) листки nспланхнотома. Небольшой участок мезодермы, связывающей nсомиты с спланхнотомом называется нефротом, из nкоторого образуется зачаток мочевыделительной и половой системы .

На 4- й неделе завершается нейруляция и nдифференциация мезодермы, начинается образование тканей. nГистогенез происходит параллельно с органогенезом и nсистемогенезом , но процесс их роста и становление функций nпродолжается в плодовом и постнатальном периодах.

Органогенез. На 4- й неделе nзавершается нейруляции, начинается активная закладка органов – органогенез. На nэтом сроке появляются зачатки конечностей и закладываются основные системы nорганов. Согласно клональной теории развития, nлюбая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых nобразуется из своей стволовой клетки. Например n, фоторецепторные клетки обоих глаз формируются с 20 клонов , проксимальные nканальцы почек происходящие с 4-5 клеток. На ранних стадиях становления общего nплана тела важную роль играет мезодерма, которая служит nносителем позиционной информации. Решающее значение в органогенеза имеют nиндукционные взаимодействия между клетками.

Формирование целого органа осуществляется в ходе nсложных морфогенетических процессов , которые, в свою очередь , основаны на nмолекулярно – генетических событиях . Участвуют в формировании целого органа nмолекулярно – морфогенетические системы , которые запускаются несколькими или nдаже одним геном. Активация этих генов приводит к включению и ткани органо nсинтезов , определяющие специфику данного органа

Следует, nоднако, подчеркнуть, что глубоких различий между этими двумя зародышевыми nлистками не существует. Эктодерма дает начало энтодерме, и если у некоторых nформ границу между ними в области губы бластопора можно определить, то у других nона практически неразличима. В экспериментах по трансплантации было показано, nчто различие между этими тканями определяется только их местоположением. Если nучастки, которые в норме оставались бы эктодермальными и дали бы начало nпроизводным кожи, пересадить на губу бластопора, они вворачиваются внутрь и nстановятся энтодермой, которая может превратиться в выстилку пищеварительного nтракта, легкие или щитовидную железу.

Часто с nпоявлением первичной кишки центр тяжести зародыша смещается, он начинает nповорачиваться в своих оболочках, и в нем впервые устанавливаются nпередне-задняя (голова – хвост) и дорсо-вентральная (спина – живот) оси nсимметрии будущего организма.

Зародышевые листки. Эктодерму, энтодерму и мезодерму различают на основании двух nкритериев. Во-первых, по их местоположению в зародыше на ранних стадиях его nразвития: в этот период эктодерма всегда расположена снаружи, энтодерма – nвнутри, а мезодерма, появляющаяся последней, – между ними. Во-вторых, по их будущей nроли: каждый из этих листков дает начало определенным органам и тканям, и их nнередко идентифицируют по их дальнейшей судьбе в процессе развития. Однако nнапомним, что в период возникновения этих листков никаких принципиальных nразличий между ними не существует. В опытах по пересадке зародышевых листков nбыло показано, что первоначально каждый из них обладает потенциями любого из nдвух других. Таким образом, их разграничение искусственно, но им очень удобно nпользоваться при изучении эмбрионального развития.

Мезодерма, т.е. средний зародышевый nлисток, образуется несколькими способами. Она может возникать непосредственно nиз энтодермы путем образования целомических мешков, как у ланцетника; nодновременно с энтодермой, как у лягушки; или путем деламинации, из эктодермы, nкак у некоторых млекопитающих. В любом случае вначале мезодерма представляет nсобой слой клеток, лежащих в пространстве, которое первоначально занимал nбластоцель, т.е. между эктодермой с наружной и энтодермой с внутренней стороны. n

Мезодерма вскоре nрасщепляется на два клеточных слоя, между которыми образуется полость, nназываемая целомом. Из этой полости в последующем образуются полость перикарда, nокружающая сердце, плевральная полость, окружающая легкие, и брюшная полость, в nкоторой лежат органы пищеварения. Наружный слой мезодермы – соматическая nмезодерма – образует вместе с эктодермой т.н. соматоплевру. Из наружной nмезодермы развиваются поперечнополосатые мышцы туловища и конечностей, nсоединительная ткань и сосудистые элементы кожи. Внутренний слой мезодермальных nклеток называется спланхнической мезодермой и вместе с энтодермой образует nспланхноплевру. Из этого слоя мезодермы развиваются гладкие мышцы и сосудистые nэлементы пищеварительного тракта и его производных. В развивающемся зародыше nмного рыхлой мезенхимы (эмбриональной мезодермы), заполняющей пространство nмежду эктодермой и энтодермой.

У хордовых в nпроцессе развития образуется продольный столбик плоских клеток – хорда, nосновной отличительный признак этого типа. Клетки хорды происходят из эктодермы nу одних животных, из энтодермы у других и из мезодермы у третьих. В любом nслучае эти клетки уже на очень ранней стадии развития можно отличить от nостальных, и расположены они в виде продольного столбика над первичной кишкой. nУ зародышей позвоночных хорда служит центральной осью, вокруг которой nразвивается осевой скелет, а над ней – центральная нервная система. У nбольшинства хордовых это чисто эмбриональная структура, и только у ланцетника, nкруглоротых и пластиножаберных она сохраняется в течение всей жизни. Почти у nвсех других позвоночных клетки хорды замещаются костными клетками, образующими nтело развивающихся позвонков; из этого следует, что наличие хорды облегчает nформирование позвоночного столба.

Производные nзародышевых листков.

Дальнейшая судьба трех зародышевых листков различна.

Из эктодермы развиваются: вся nнервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная nэмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального nотверстия.

Энтодерма дает начало nвыстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального nотверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, nпаращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Из мезодермы образуются: все nвиды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая nсистема; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, nдермальный слой кожи.

У взрослого nживотного очень мало таких органов энтодермального происхождения, которые не nсодержали бы нервных клеток, происходящих из эктодермы. В каждом важном органе nсодержатся и производные мезодермы – кровеносные сосуды, кровь, часто и мышцы, nтак что структурная обособленность зародышевых листков сохраняется только на nстадии их образования. Уже в самом начале своего развития все органы nприобретают сложное строение, и в них входят производные всех зародышевых nлистков.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА

Симметрия. На ранних стадиях nразвития организм приобретает определенный тип симметрии, характерный для nданного вида. Один из представителей колониальных протистов, вольвокс, обладает nцентральной симметрией: любая плоскость, проходящая через центр вольвокса, nделит его на две равноценные половины. Среди многоклеточных нет ни одного животного, nобладающего симметрией такого типа. Для кишечнополостных и иглокожих характерна nрадиальная симметрия, т.е. части их тела расположены вокруг главной оси, nобразуя как бы цилиндр. Некоторые, но не все плоскости, проходящие через эту nось, делят такое животное на две равноценные половинки. Все иглокожие на nличиночной стадии обладают двусторонней симметрией, но в процессе развития nприобретают радиальную симметрию, характерную для взрослой стадии.

Для всех nвысокоорганизованных животных типична двусторонняя симметрия, т.е. их можно nразделить на две симметричные половины только в одной плоскости. Поскольку nтакое расположение органов наблюдается у большинства животных, его считают nоптимальным для выживания. Плоскость, проходящая по продольной оси от вентральной n(брюшной) к дорсальной (спинной) поверхности, делит животное на две половины, nправую и левую, являющиеся зеркальными отображениями друг друга.

Почти все nнеоплодотворенные яйца обладают радиальной симметрией, но некоторые теряют ее в nмомент оплодотворения. Например, в яйце лягушки место проникновения nсперматозоида всегда сдвинуто к переднему, или головному, концу будущего nзародыша. Эта симметрия определяется только одним фактором – градиентом nраспределения желтка в цитоплазме.

Двусторонняя nсимметрия становится очевидной, как только в ходе эмбрионального развития nначинается формирование органов. У высших животных практически все органы nзакладываются попарно. Это относится к глазам, ушам, ноздрям, легким, nконечностям, большинству мышц, частей скелета, кровеносных сосудов и нервов. nДаже сердце закладывается в виде парной структуры, а затем ее части сливаются, nобразуя один трубчатый орган, который впоследствии перекручивается, превращаясь nв сердце взрослой особи с его сложной структурой. Неполное слияние правой и nлевой половинок органов проявляется, например, в случаях расщелины нёба или nзаячьей губы, изредка встречающихся у человека.

Метамерия n(расчленение тела на сходные сегменты). Наибольшего успеха в nдлительном процессе эволюции достигли животные с сегментированным телом. nМетамерное строение кольчатых червей и членистоногих отчетливо видно на nпротяжении всей их жизни. У большинства позвоночных первоначально nсегментированное строение в дальнейшем становится мало различимым, однако на nэмбриональных стадиях метамерия у них ясно выражена.

У ланцетника nметамерия проявляется в строении целома, мышц и гонад. Для позвоночных nхарактерно сегментарное расположение некоторых частей нервной, выделительной, nсосудистой и опорной систем; однако уже на ранних стадиях эмбрионального nразвития на эту метамерию накладывается опережающее развитие переднего конца nтела – т.н. цефализация. Если рассмотреть выращенного в инкубаторе 48-часового nзародыша цыпленка, то можно выявить у него одновременно и двустороннюю nсимметрию и метамерию, наиболее отчетливо выраженную на переднем конце тела. nНапример, группы мышц, или сомиты, сначала появляются в области головы и nобразуются последовательно, так что наименее развитыми сегментированными nсомитами оказываются задние.

Органогенез. У большинства животных одним из первых дифференцируется nпищеварительный канал. В сущности, зародыши большинства животных представляют nсобой трубку, вставленную в другую трубку; внутренняя трубка – это кишка, от nротового до анального отверстия. Другие органы, входящие в систему пищеварения, nи органы дыхания закладываются в виде выростов этой первичной кишки. nПрисутствие крыши архентерона, или первичной кишки, под дорсальной эктодермой nвызывает (индуцирует), возможно совместно с хордой, образование на спинной nстороне зародыша второй важнейшей системы организма, а именно центральной nнервной системы. Это происходит следующим образом: сначала утолщается nдорсальная эктодерма и образуется нервная пластинка; затем края нервной nпластинки приподнимаются, образуя нервные валики, которые растут навстречу друг nдругу и в конечном счете смыкаются, – в результате возникает нервная трубка, nзачаток центральной нервной системы. Из передней части нервной трубки nразвивается головной мозг, а остальная ее часть превращается в спинной мозг. Полость nнервной трубки по мере разрастания нервной ткани почти исчезает – от нее nостается лишь узкий центральный канал. Головной мозг формируется в результате nвыпячиваний, впячиваний, утолщений и утоньшений передней части нервной трубки nзародыша. От образовавшегося головного и спинного мозга берут начало парные nнервы – черепные, спинномозговые и симпатические.

Мезодерма тоже nпретерпевает изменения сразу после своего возникновения. Она образует парные и nметамерные сомиты (блоки мышц), позвонки, нефротомы (зачатки органов выделения) nи части репродуктивной системы.

Таким образом, nразвитие систем органов начинается сразу после образования зародышевых листков. nВсе процессы развития (при нормальных условиях) происходят с точностью самых nсовершенных технических устройств.

МЕТАБОЛИЗМ ЗАРОДЫШЕЙ

Зародышам, развивающимся в водной среде, не требуется иных nпокровов, кроме студнеобразных оболочек, покрывающих яйцо. Эти яйца содержат nдостаточное количество желтка, чтобы обеспечить зародыш питанием; оболочки до nнекоторой степени защищают его и помогают сохранять метаболическое тепло и nвместе с тем достаточно проницаемы, чтобы не препятствовать свободному nгазообмену (т.е. поступлению кислорода и выходу диоксида углерода) между nзародышем и средой.

Внезародышевые nоболочки. У животных, откладывающих nяйца на суше или живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, nзащищающие его от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и nобеспечивающие питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен.

Эти функции выполняют nвнезародышевые оболочки – амнион, хорион, желточный мешок и аллантоис, nобразующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. nХорион и амнион тесно связаны между собой по происхождению; они развиваются из nсоматической мезодермы и эктодермы. Хорион – самая наружная оболочка, nокружающая зародыш и три другие оболочки; эта оболочка проницаема для газов и nчерез нее происходит газообмен.

Амнион предохраняет nклетки зародыша от высыхания благодаря амниотической жидкости, секретируемой nего клетками. Желточный мешок, наполненный желтком, вместе с желточным nстебельком поставляет зародышу подвергшиеся перевариванию питательные вещества; nэта оболочка содержит густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие nпищеварительные ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, nобразуется из спланхнической мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма nраспространяются по всей поверхности желтка, обрастая его, так что в конце nконцов весь желток оказывается в желточном мешке. У пресмыкающихся и птиц аллантоис служит nрезервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша, а nтакже обеспечивает газообмен. У млекопитающих эти важные функции выполняет плацента – сложный орган, nобразуемый ворсинками хориона, которые, разрастаясь, входят в углубления n(крипты) слизистой оболочки матки, где вступают в тесный контакт с ее nкровеносными сосудами и железами.

У человека nплацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и выделение продуктов nобмена в кровоток матери.

Внезародышевые nоболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У пресмыкающихся и птиц nпри вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе яйца. У млекопитающих nплацента и остальные внезародышевые оболочки выбрасываются из матки n(отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки обеспечили высшим позвоночным nнезависимость от водной среды и, несомненно, сыграли важную роль в эволюции nпозвоночных, особенно в возникновении млекопитающих.

Провизорные органы ЧЕЛОВЕКА

Уже на ранних nстадиях эмбриогенеза человека происходит закладка провизорных органов: хориона n, амниона , желточного мешка и аллантоиса . Они образуют оболочки зародыша , nсвязывают его с организмом матери и выполняют определенные специальные функции.

Амнион – расположенная вокруг nплода сплошная оболочка, заполненная амниотической жидкостью (плодный пузырь). nАмниотическая оболочка состоит из двух частей – внутренней эпителиальной и nвнешней соединительнотканной. До 3 – го месяца пренатального онтогенеза nэпителий амниона однослойный плоский , а после 3 – го месяца – призматический в nобласти прилегания амниона к хориона , а в других участках – кубический . nПризматический эпителий плацентарного диска производит околоплодные воды, а кубический n(внеплацентарний) эпителий осуществляет их резорбцию. Наличие амниотической оболочки обеспечивает оптимальные условия nразвития плода в водной среде , защищает его при сотрясениях , позволяет nдвигаться и предупреждает слипание плода с окружающими тканями .

В области nпупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодовую часть nплаценты , образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный ) и nплодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря .

Образование амниона. Одновременно с nрасслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется nамниотическая полость, ограниченная эпибласт ивнезародишевой ( амниотической ) nэктодермой . В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают nамниотическую эктодерму , формируя внешний слой амниона .

Амниотические складки. На краниальном конце nамнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша nего голова растет вперед под амниотическую складку, вогнутый край которой nсмещается в каудальном направлении. Боковые амниотические складки формируются nпо обе стороны зародыша за счет краев головной складки. Хвостовая амниотическая nскладка образуется на каудальном конце зародыша и растет в краниальном nнаправлении. Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над nзародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических nскладок – амниотический шов, здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый nтяж.

Образование nамниотической жидкости. Сформированный амниотичесний мешок наполняется жидкостью и nзащищает зародыш при сотрясении, что позволяет плоду совершать движения и nпредотвращает слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими nтканями. Амниотическая жидкость играет важную роль в развитии пищеварительной, nдыхательной и мочевыделительной систем. На 99 % амниотическая жидкость состоит nиз воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, nнеорганические соли. В амниотической жидкости обнаружены эпителиальные клетки nамниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыводящих путей, фибробласты, nклетки мезенхимы. К концу беременности объем жидкости составляет 700-1000 мл.

Многоводие ( nhydramnios ) . Увеличение количества амниотической жидкости (2000 мл и более ) nвозникает при нарушении заглатывание амниотической жидкости плодом. Многоводие nсочетается с анэнцефалией и атрезией пищевода .

Маловодие ( noligohydramnios ) . Уменьшение количества амниотической жидкости (менее 400 мл ) nчасто связано с почечной недостаточностью. При агенезии почек маловодие nобусловлено отсутствием вклада мочи в общий обьемг амниотической жидкости.

Образование и nциркуляция амниотической жидкости. Хориоамниотическая мембрана. В результате nувеличения плодного пузыря происходит постепенная облитерация внезародышевой nцелома (полости хориона). При этом амниотическая мембрана сливается с хорионом, nобразуя хориоамниотичну мембрану. Путем диффузии через хориоамниотическую nмембрану из децидуальной оболочки в плодный пузырь поступает основной объем nамниотической жидкости. Водные каналы, представленные аквапоринами 1, 8 и 9, nобеспечивают реабсорбцию воды, поддерживая гомеостаз амниотической жидкости.

Почки. В амниотическую жидкость nплод выделяет мочу, до 0,5 литра в день в последнем триместре беременности .

Легкие. Эпителий респираторного nтракта в сутки выделяет 300-400 мл жидкости, поступающей в амнион. В плодовом nпериоде легкие заполнены амниотической жидкостью, которая быстро абсорбируется у nноворожденного.

Кишечник . Плод заглатывает nамниотическую жидкость (до 400 мл в сутки) , которая таким образом попадает в nкишечник, откуда происходит ее абсорбция в кровь. В результате продукты обмена, nпоступающие в амниотическую жидкость из почек и легких, через плацентарный барьер nвыводятся в кровь матери.

Желточный мешок (вынесенная за пределы nзародыша часть первичной кишки) – стенка его состоит из двух слоев : внутренний n- внезародышевая энтодерма, и внешний, образованный внезародышевой мезодермой. nПосле формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с nкишечной трубкой с помощью желточного стебелька. Внезародышевая мезодерма nжелточного мешка является местом эмбрионального гемопоэза. Здесь формируются nкровяные островки, в которых из стволовых кроветворных клеток дифференцируются nклетки крови. Внезародышевая энтодерма служит источником первичных половых nклеток (гоноцитобластов). Они мигрируют в зачатки гонад , где и дифференцируются nв гаметы. С 7 – ой -8 – ой недели эмбриогенеза происходит быстрое обратное nразвитие желточного мешка и его остатки можно найти в составе пупочного nканатика.

Дифференцирование nгемангиобластов. Гемангиобласты, клетки предшественники стволовой кроветворной nклетки и эндотелиальных клеток сосудов, дифференцируются из внезародышевой nмезодермы. Морфогены Ihh , VEGF, ретиноевая кислота секретируются клетками nвнезародышевой энтодермы и стимулируют дифференцировку гемангиобластов, nинициируя в клетках экспрессию факторов транскрипции ( GATA1, GATA2, Tal-1), nфакторов гемопоэза (Lmo2), рецепторов VEGF (Flk1 и Flt1), антигенов дифференцировки n(CD34 , CD31).

Дифференцирование nпримордиальных половых клеток. На второй неделе эмбрионального развития в nпроксимальной части эпибласта дифференцируется примерно 40 примордиальных nполовых клеток. Морфогены BMP4 и BMP8b, секретируемые клетками внезародышевой nэктодермы, и BMP2, продуцируемый клетками внезародишеваяентодерм , контролируют nдифференцировку примордиальных половых клеток. Репрессор транскрипции Blimp1 nрегулирует дифференциальную активность гомеозисних генов , экспрессирующих в nполовых клетках. В ходе гаструляции экспрессия Ifitm / mil / fragilis ( nиндуцированный интерфероном трансмембранный белок) обеспечивает миграцию клеток nиз эпибласта через первичную полоску в энтодерму желточного мешка по принципу nрепульсивного (отталкивающего) механизма. В ходе миграции половые клетки n«боятся» клеток мезодермы, также экспрессируют Ifitm / mil / fragilis. На 4- ой nнеделе развития примордиальные половые клетки из желточного мешка по ходу nбрыжейки мигрируют в направлении половых валиков.

Дивертикул Меккеля . Примерно в 2% nслучаев ( чаще у мужчин ) часть желточного стебелька , прилегающая к кишке , nобразует дивертикул Меккеля – слепой отросток подвздошной кишки.

Схематическое изображение nпроисхождения внезародышевых органов в раннем эмбриогенезе. Зародыш находится в nполости амниона. Желточный мешок связан с зачатком пищеварительной системы, а nиз каудальной ее части вырастает аллантоис. Все эти структуры находятся в nендоцеломичний полости. Хорион топографически и структурно делится на гладкий и nворсинчатый.

Аллантоис. Вентральная стенка энтодермы nв каудальной части до 16 -го дня развития формирует небольшой вырост – nаллантоис (греч. аllas , колбасовидный), образованный зародышевой энтодермой и nмезодермой. Устье аллантоиса открывается в клоаку, а его дистальная часть nпроникает в ножку тела. У человека аллантоис является рудиментом, он не nфункционирует как орган дыхания или резервуар для окончательных продуктов nобмена у животных, но имеет важное значение в nэмбриональном кроветворении и ангиогенезе. На 3 -5 – ой неделе развития nв стенке аллантоиса происходит гемопоэз (В-лимфоцитопоэз) и формируются nкровеносные сосуды пупочного канатика (две пупочные артерии и одна пупочная nвена). Клетки внезародышевой мезодермы экспрессируют специфические для nгемопоэза факторы транскрипции ( GATA1 , GATA2 , Tal -1), рецепторы VEGF. На 7 n- й неделе эмбриогенеза уроректальная перегородка разделяет клоаку на прямую nкишку и мочеполовой синус, соединенные с аллантоиса. Проксимальный отдел nаллантоиса имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать nпри аномалиях развития этого органа. На 2 – м месяце эмбриогенеза аллантоис nдегенерирует, а на его месте появляется урахус – плотный фиброзный тяж, тянется nот верхушки мочевого пузыря к пупочного кольца. В постнатальном периоде урахус nорганизуется срединную пупочную связку .

Аномалии урахуса . Пупочные nпузырные свищи. При полном незаращении просвета урахуса сохраняется его связь с nполостью мочевого пузыря, является причиной выделения мочи из пупка .

Киста урахуса . Частичная nоблитерация урахуса приводит к образованию замкнутых полостей , заполненных nинфицированной мочой.

Хорион – формируется вследствие подрастания nвнезародышевой мезодермы к трофобласту. В становлении хориона различают три nпериода: до образования ворсинок – передворсинковий (до 7 -8 -го дня развития) n, период образования ворсинок (до 50 – го дня развития) и период котиледонов (с n50 – го по 90 – ый день развития ) .

Передворсинковий nпериод nхарактеризуется образованием трофобласта в бластоцисты. При имплантации клетки nтрофобласта пролиферируют и образуют цитотрофобласт. После растворения nпрозрачной оболочки бластоцисты трофобласт дифференцируется на два слоя : nцитотрофобласт (клеточная структура) и синцитиотрофобласт (неклеточная nструктура). Цитолитическая активность трофобласта растет по мере его nвзаимодействия с эндометрием матки. В ткани эндометрия, которая размещается nвокруг трофобласта, появляются полости (лакуны), заполненные материнской nкровью. Лакуны разделены перегородками из клеток трофобласта (первичные nворсинки). После появления лакун бластоциста получила название плодового nпузырька. В процессе развития последовательно формируются первичные , вторичные nи третичные ворсинки .

Ворсинки хориона – древовидные nразветвленные виросты трофобласта в месте его контакта с отпадной (децидуальной n) оболочкой. Первичные ворсинки построены только из трофобласта (цито- и nсинцитиотрофобласта), клетки имеют неправильную форму и светлую цитоплазму.

Схема формирования nворсинок хориона

А – первичная ворсинка , nБ – вториннна ворсинка , В ¬ третичная ворсинка хориона.

Вторичные ворсинки начинают nформироваться с двенадцатого – тринадцатого дня развития, когда в первичные nворсинки врастает Внезародышевая мезодерма . Вторичные ворсинки равномерно nраспределены по всей поверхности хориона. Вторичные ворсинки имеют наибольшую nдлину в базальной части децидуальной оболочки . Эпителий вторичных ворсинок представлен nсветлыми клетками округлой формы с крупными ядрами. Над эпителием расположен nсинцитий с нечеткими границами, темной зернистой цитоплазмой , щеточной каймой nи полиморфными ядрами. На стадии вторичных ворсинок в клетках трофобласта nуменьшается число митозов , и начинается их васкуляризация.

С третьей недели nразвития появляются третичные ворсинки, в мезенхиму которых врастают сосуды аллантоиса. nЭтот период называют плацентацией . Ворсинки, обращенные к базальной части nдецидуальной оболочки, кровоснабжаются не только из сосудов, происходящих из nхориальной мезодермы, но и из сосудов аллантоиса. Период соединения ветвей nпупочных сосудов с местной сетью кровообращения совпадает с началом сердечных nсокращений (21-ый день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция nэмбриональной крови. Васкуляризация ворсинок хориона заканчивается , как nправило , на 10- й неделе беременности . К этому сроку формируется плацентарный nбарьер. Не все ворсинки хориона развиты одинаково хорошо. Ворсинки, обращенные nк капсулярной части отпадает оболочки, развиты слабо и постепенно исчезают. nПоэтому хорион в этой части называют гладким или лысым. Строма nгладкого хориона, обращенного к капсулярной части децидуальной оболочки, бедная nкровеносными сосудами.

Разветвленный хорион формируют очень nхорошо развитые ворсинки, которые врастают в базальную часть основной nдецидуальной оболочки. Эпителий, покрывающий ворсинки – однослойный кубический, n- цитотрофобласт, последний покрыт симпластом, – синцитиотрофобласт. В ме – nзенхимний строме ворсин появляются коллагеновые и эластические волокна, а среди nклеток – клетки Кащенко – Гофбауэра, обладающие фагоцитарной активностью, а nтакже фибробласты .

По nфункции ворсинки делятся на якорные или стволовые и конечные или трофические. Якорные ворсинки nврастают в септы материнской части плаценты и скрепляют обе части: детскую и nматеринскую. Конечные или трофические свободно свисают в лакунах и омываются nматеринской кровью , осуществляют трофическую функцию.

Ворсинки хориона на nпротяжении внутриутробного развития подвергаются постоянной перестройке. Так, nна втором месяце беременности цитотрофобласт истончается и замещается nсинцитиотрофобласта , а во второй половине беременности он исчезает из части nворсинок и их поверхность покрывает фибриноид Лангганса.

Период nкотиледонов. Котиледон n- структурно – функциональная единица плаценты. Последний соответствует nтерритории разветвления одной стволовой ворсинки, которую омывает материнская nкровь. В плаценте насчитывается около 200 котиледонив .

Котиледон nобразован стволовой ворсинки и ее разветвлениями , содержащими сосуды плода. К 140- му дню nбеременности в плаценте сформировано 10-12 крупных, 40-50 мелких и до 150 nрудиментарных котиледонов. До 4 – го месяца беременности формирование основных nструктур плаценты заканчивается.

Лакуны полностью nсформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови , полностью nзамещаемой 3-4 раза в минуту . Общая поверхность ворсинок достигает 14м 2 , что nобеспечивает высокий уровень обмена между беременной и плодом .

 

Плацента. С увеличением срока nбеременности ворсинки становятся более ветвистые . В сложившейся плаценте nприсутствуют скопления ворсинок – котиледон. Часть ворсинок ( закрепляющие , nили якорные ) более тесно связана с материнской тканью .

Децидуальная ( отпадная ) оболочка nобразуется на всем протяжении эндометрия, но раньше она развивается в области nимплантации. К концу второй недели эндометрий полностью замещается децидуальной nоболочкой , в которой различают базальную ( decidua basalis ) капсулярная ( decidua ncapsularis ) и пристеночная ( decidua parietalis ) части. Децидуальная оболочка nвокруг хориона образует базальную и капсулярная части. В других участках nполость матки выкладывает пристенкова децидуальная оболочка . В децидуальной nоболочке выделяют губчатую ( спонгиозный ) и компактную зоны. Более рыхлая nгубчатая зона содержит остатки желез эндометрия .

Плацента человека и пуповина (вид споверхности) в nконце беременности.

1 – пуповина, 2 – плодная плацента, 3 – материнская nплацента, 4 – котиледон, 5 – амнион, 6 – кровеносные сосуды.

Децидуальные оболочки матки и плацента. Полость матки nвыстлана пристеночной частью децидуальной оболочки. Капсулярная и базальная ее nчасти покрывают хорион. Базальная часть децидуальной оболочки, обращенная к nворсинчатого хориона , входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от nмиометрия. В губчатом слое много желез, которые сохраняются до 6- го месяца nбеременности .

Капсулярная часть . До 18 -го дня nбеременности капсулярная часть полностью смыкается над имплантированным nплодовым яйцом и отделяет его от полости матки. По мере развития плода nкапсулярная часть выпячивается в полость матки и в 16- й неделе срастается с nпристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо видна nтолько в нижнем полюсе плодного яйца (над внутренним зевом). Поверхностного nэпителия в капсулярной части нет.

Пристеночная часть. До 15 -й недели nбеременности пристеночная часть децидуальной оболочки утолщается за счет nкомпактной и губчатой зон. Позже в компактной зоне исчезают большие nдецидуальной клетки. В губчатой ​​зоне пристеночной части nдецидуальной оболочки железы развиваются до 8 -й недели беременности. К моменту nслияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно nуменьшается, они становятся неразличимы. В конце доношенной беременности nпристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями nдецидуальной клеток. С 12 – ой недели беременности поверхностный эпителий nпристеночной части исчезает.

Децидуальные nклетки. nКлетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко nувеличены. Это молодые децидуальной клетки , подобные фибробластов. По мере nдифференцировки размеры децидуальной клеток увеличиваются , они приобретают nокруглую форму, их ядра становятся светлыми , клетки тесно прилегают друг к nдругу. На 4 -6 – й неделе беременности преобладают крупные децидуальной клетки. nЧасть децидуальной клеток имеет происхождение из костного мозга видимо , они nучаствуют в иммунном ответ . Децидуальные клетки продуцируют пролактин и nпростагландины .

ЧАСТИ отПАДНОЙ ОБОЛОЧКИ
nDECIDUA (отпадная)– слой эндометрия при беременности, который отделяется nпри родах

A. Decidua basalis – материнская nчасть плаценты
nB. Decidua capsularis – покрывает зародыш (плод) –сумочная отппадная
nC. Decidua parietalis – пристеночная
nПлацента человека –  дисковидная, толщина 3  см,  диаметр15-25 см, вес 500-600 г.

Плацента –  дисковидна, толщина 3  см,  діаметр15-25 см, вес 500-600 г.

Плацента человека: ІІ типа, дискоидальная, гемохоиіальная.

ГЕМОХОРИАЛЬНИЙ ( плацентарный) БАРЬЕР

ГЕМОХОРИАЛЬНИЙ ( плацентарной ) БАРЬЕР , отделяет nкровь матери от крови плода . В состав плацентарного барьера входят:

1 ) эндотелий и базальная мембрана капилляра плода ;

2 ) соединительная ткань хориальной ворсинки, окружающей nкапилляры ;

3 ) базальная мембрана цитотрофобласта + синцитиотрофобласта n;

4 ) фибриноид Лангганса на 4 мес. замещает цитотрофобласт.

Гемоплацентарний nбарьер обеспечивает защиту организма зародыша от многих вредных факторов , nкоторые могут попасть из крови матери к плоду ( бактерий, высокомолекулярных nсоединений , даже возбудитель иммунодефицита человека только в 25% случаев nпотряпляе к плоду от инфицированной матери). Однако , необходимо помнить, что плацентарный барьер nпроницательный для многочисленных вирусов (гриппа, и TORCH – инфекций), а также nдля алкоголя, никотина, наркотиков и многих лекарств, поэтому употребление nбеременным женщинам вышеуказанных веществ нужно исключить.

Таким образом плацента nобеспечивает обмен между матерью и плодом газами nметаболитами, электролитами реализует пассивный транспорт , облегченную nдиффузию и активный транспорт. Через плаценту в организм плода свободно nпроходят стероидные гормоны. Транспорт материнских антител осуществляется с помощью опосредованного рецепторами nэндоцитоза и обеспечивает пассивный иммунитет плода .

Эндокринная nфункция . Плацента – nэндокринный орган . Плацента синтезирует ряд гормонов и других биологически nактивных веществ , имеющих важное значение для нормального течения беременности nи развития плода ( ХГТ, прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, nтрансферрин, пролактин и релаксин). Кортиколиберин, вероятно, определяет срок nнаступления родов .

Плацентарный nчасы. При изучении nсодержания в крови 485 беременных плацентарного кортиколиберина установлено, nчто уже на сроке 18 недель беременности можно выделить группы с нормальными , nпреждевременными и поздними родами. К ожидаемого для этих групп срока родов nсодержание в крови кортиколиберина резко возрастает.

Детоксикация nнекоторых лекарственных препаратов.

Угнетение nклеточного иммунитета . nСогласно одной из гипотез , хорион вырабатывает вещества , которые подавляют клеточный nиммунный ответ. В пользу этого предположения свидетельствуют данные о том , что nферменты мембран , а также экстракт синцитиотрофобласта тормозят in vitro nразмножение клеток иммунной системы матери .

Плацентарный nбарьер и HLA . Другой nмеханизм защиты плода от атакующего воздействия лимфоцитов матери связывают с nотсутствием Ач HLA втрофобласти человека, подавляет развитие цитотоксического nиммунного ответа со стороны матери . Отсутствие Ач HLA втрофобласти nобеспечивает защиту фетоплацентарного комплекса от распознавания nиммунокомпетентными клетками матери . Другие типы клеток в ворсинках плаценты nчеловека несут Аг HLA. Трофобласт человека , наряду с отсутствием Ач HLA , не nсодержит также эритроцитарных Аг систем AB0 и Rh .

Таким образом плацента выполняет nследующие функции:

1 ) трофическую ;

2 ) экскреторную ;

3 ) защитную ;

4 ) орган иммунологической nзащиты ;

5 ) дыхательную ;

6 ) эндокринную n(производится хориальный гонадотропин , прогестерон , соматотропин и др.). .

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

В 1828 К.фон Бэр сформулировал следующие положения: 1) наиболее nобщие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем nменее общие признаки; 2) после формирования самых общих признаков появляются nменее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе; 3) nзародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на nзародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития; 4) nзародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более nпримитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Биогенетический nзакон, сформулированный в этих четырех положениях, часто истолковывают неверно. nЗакон этот просто утверждает, что некоторые стадии развития высокоорганизованных nформ обладают явным сходством с некоторыми стадиями развития нижестоящих на nэволюционной лестнице форм. Предполагается, что это сходство можно объяснить nпроисхождением от общего предка. О взрослых стадиях низших форм ничего не nговорится. В данной статье сходство между зародышевыми стадиями nподразумевается; в противном случае развитие каждого вида пришлось бы описывать nотдельно.

По-видимому, в nдлительной истории жизни на Земле среда играла главную роль в отборе зародышей nи взрослых организмов, наиболее приспособленных для выживания. Узкие рамки, nсоздаваемые средой в отношении возможных колебаний температуры, влажности и nснабжения кислородом, сокращали разнообразие форм, приводя их к относительно nобщему типу. В результате возникло то сходство строения, которое лежит в основе nбиогенетического закона, если речь идет о зародышевых стадиях. Разумеется, у nныне существующих форм в процессе зародышевого развития проявляются nособенности, соответствующие времени, месту и способам размножения данного nвида.

Онтогенез, т.е. nразвитие отдельной особи, предваряет филогенез, т.е. развитие группы, потому nчто мутации обычно возникают в половых клетках до оплодотворения. Изменения в nэмбрионе естественно предшествуют изменениям взрослой особи, имеющим nэволюционное значение, а часто и вызывают их. Новая особь «закладывается» в nмомент оплодотворения, а зародышевое развитие только подготавливает его к nпревратностям взрослого существования и созданию будущих зародышей.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ nРАЗВИТИЯ

В онтогенезе человека можно выделить ряд критических nпериодов развития, то есть периоды повышенной чувствительности организма к nдействию повреждающих факторов внутренней и внешней среды .

Впервые nавстралийский ученый Норман Грегг сказал об этом в 1944 году. Позже, в 1960 nгоду, русский морфолог Светлов П. nобосновал теорию критических периодов эмбриогенеза. Он считал, что в ходе nонтогенеза есть некоторые периоды важных количественных изменений. Некоторые nнегативные воздействия извне могут привести к повреждению человеческого nорганизма в этот момент и даже прерывать nбеременность или стать причингой смерти.

Такие nпериодами являются :

1 . nПрогенез или гаметогенез , который характеризуется специфическими изменениями nчисла хромосом в мейозе .

2 . nОплодотворение – слияние гамет и восстановление диплоидной числа хромосом .

3 . nИмплантация – врастание эмбриона в эндометрий (7-8 день).

4 . nПлацентация (3-8 недели) .

4 . nГаструляция , нейруляция и образование комплекса осевых зачатков ( С – 8 неделя n) .

5 . nУсиленный рост головного мозга (15-20 недели) .

6 . Органо n- и системогенез (формирование жизненно важные системы 20 по 24 неделю).

7 . nРождение .

8 . Период nноворожденности и первый год жизни.

9 . Половое nдозривння (11-16 лет).

10 . nМенопауза .

Экстракорпоральное nоплодотворение

В nмедицинской практике многих стран мира для лечения мужского и женского бесплодия широко применяют так называемое «искусственное» (экстракорпоральное) оплодотворение. Суть метода состоит в том, что nполученные и соответствующим образом подготовленные яйцеклетки и сперматозоиды nинкубируются в специальных питательных средах, где происходит их слияние и nобразование зиготы. Дробление контролируется микроскопически. Концептус (чаще несколько), который развивается нормально, nвводят в матку, где осуществляется его дальнейшее развитие. Операция успешна в n20-40 % случаев. При проведении экстракорпорального оплодотворения возможен выбор пола будущего ребенка .

Екстракорпоральное nоплодотворения позволяет

•         n1. nВыбирать пол ребенка

•         n2. nОбогащать (улучшать) сперму

•         n3. nПомочь сперматозоидам в перемещении и растворении оболочек овоцита

•         n4. nЛечить некоторые виды женского бесплодия

•         n5. nИсключается внематочная беременность

Методика выполнения практической работы

ЗАРОДЫШ НА СТАДИИ ПЕРВИЧНОЙ ПОЛОСКИ

Окраска железным nгематоксилином.

При малом увеличении nвидим первичную полоску, образованную уплотненным тяжем клеток. Латеральнее nпервичной полоски видно три зародышевых листка, которые лежат в отдельности: nпервичные эктодерма, энтодерма и расположенная между ними мезодерма, которая nобразовалась в результате миграции клеток первичной полоски. Зарисовать и nобозначить: 1. Первичная полоска. 2. Эпибласт – первичная эктодерма. 3. nГипобласт – первичная энтодерма. 4. Мезодерма.

P     На какой стадии развития зародыша nобразуется первичная полоска?

P     Какой зародышевый листок образуется nиз первичной полоски?

ЗАРОДЫШ НА СТАДИИ ЗАКЛАДКИ ОСЕВЫХ nОРГАНОВ (хорда, нервная трубка, сомити).

Окраска железным nгематоксилином.

Микропрепарат поставить nтак, чтобы нервная трубка была размещена сверху. При маленьком увеличении можно nотличить многослойную эктодерму, которая покрывает зародыш и под нею нервную nтрубку. По бокам видны участка мезодермы – сомиты, ниже нервной трубки – хорда, nеще ниже – пласт энтодермы. От сомитов отходят листки спланхнотома, которые nсвязаны с ним сегментными ножками. Зарисовать и обозначить: 1. Эктодерма. 2. nНервная трубка. 3. Хорда. 4. Сомити (дорзальная мезодерма). 5. Сегментные nножки. 6. Пристеночный (париетальный) листок спланхнотома. 7. Внутренний n(висцеральный) листок спланхнотома. 8. Целомическая (вторичная) полость тела. n9. Энтодерма. 10. Мезенхима.

P     На какой стадии развития зародыша nобразуется хорда, нервная трубка, сомиты?

P     Какими структурами в препарате nпредставлена мезодерма?

P     Как дифференциируются сомиты?

ПУПОВИНА СВИНЬИ.

Окраска гематоксилином-эозином.

В препарате видно nпоперечный срез пуповины, которая снаружи покрыта амниотическим эпителием. nВнезародышевая соединительная ткань составляет строму пуповины, в которой nрасположены две артерии, которые несут кровь от тела зародыша и одна вена, по которой nтечет кровь к телу зародыша. Очень часто в составе пуповины виден остаток nжелточного мешка в виде узкой щели, стенка которой образована плоским эпителием nи остаток  алантоиса также в виде nнебольшой полости, которая изнутри покрыта кубическим эпителием. Зарисовать nмикропрепарат и обозначить: 1. Амниотический эпителий. 2. Соединительная nткань. 3. Вена. 4. Артерии. 5. Остаток желточного мешка. 6. Остаток алантоиса.

P     Почему сосуды пуповины не спадаются?

P     Какие сосуды проходят в пуповине?

P     Как отличить желтковый мешок от nалантоиса?

АМНИОН ЧЕЛОВЕКА (тотальный препарат).

Окраска nгематоксилином-эозином.

При большом увеличении nмикроскопа видно границы эпителиоцитов, которые имеют полигональную форму и nплотно контактируют между собою. Зарисовать и обозначить: 1. Эптелиоциты nамниотической оболочки.

P     Какими тканями образован амнион?

P      Есть ли в амнионе сосуды?

ВОРСИНКИ ХОРИОНА (тотальный nпрепарат).

Окраска кармином.

При малом увеличении nмикроскопа найти ворсинку хориона, которая разветвляется. Обратить внимание, nкак от большей по размеру ворсинки отходят мелкие разветвления, границы их nобразуют закрашенные в красный цвет клетки трофобласта. Зарисовать и nобозначить: 1. Разветвленная ворсинка хориона.

P     Какая ткань образует основу ворсинки?

P     Какие два слоя покрывают ворсинку?

ПЛОДОВАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ ЧЕЛОВЕКА.      

Окраска nгематоксилином-эозином.

Строение плаценты nизучается в двух гистологических препаратах: плодовой и материнской частях. nПлодовая часть плаценты покрыта извне амниотической оболочкой с амниотическим эпителием. nПод амнионом располагается хориальная пластинка, которая содержит большие nсосуды и от которой отходят ворсинки. Строму ворсинок хориона составляет nвнезародышевая мезодерма с сосудами. Извне эти структуры покрыты цито- и nсимпластотрофобластом и расположены в лакунах, заполненных материнской кровью. nЗарисовать и обозначить: 1. Амниотическая оболочка. 2. Хориальная nпластинка с разветвленными сосудами пуповины. 3. Ворсинка хориона: а) nцитотрофобласт, б) симпластотрофобласт, в) строма ворсинки, г) сосуды.

P     Какими зародышевыми оболочками nобразована плодовая часть плаценты?

P     Какое строение третичной ворсинки?

P     Какой тип плаценты человека?

МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ ЧЕЛОВЕКА.

Окраска nгематоксилином-эозином.

Материнская часть nплаценты состоит из базальной пластинки (отпадной слизистой оболочки матки) с nдецидуальными клетками, соединительнотканных перегородок, расположенных между nгруппами ворсинок и лакун, заполненных материнской кровью. Зарисовать и nобозначить: 1. Базальная отпадная пластинка слизистой оболочки. 2. nДецидуальные клетки. 3.  Соединительнотканные перегородки. 4. Лакуны, nзаполненные материнской кровью. 5. Ворсинки.

P     Какими структурами представлена nматеринская часть плаценты?

P     Почему кровь плода и матери не nсмешиваются?

P     Какими структурами образован nплацентарный барьер?

Источники nинформации:

а) Основные

1. Материалы для подготовки к практическому занятию по теме “Гаструляция, гисто- и органогенез nчеловека. Внезародышевые органы. Критические периоды развития” из tdmu.edu.ua.

2. Презентация лекции “Общая и сравнительная эмбриология” из tdmu.edu.ua.

3. Гистология, цитология и nэмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – n2002. – С. 107–137.

4. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. :ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 108-113.

5. Данилов Р. К. nГистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов n– М. : ООО «Медицинское информационное nагенство», 2006. – С. 83–98.

б) дополнительные

1.    Практикум по nгистологии, цитологии и эмбриологии. Под редакцией Н.А. Юриной, А.И.Радостиной. nГ., 1989.- С.47-59.

2.    Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова nА. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. n72-109.

3. Волков К.С. Ультраструктура nосновних компонентів органів систем організму: навчальний nпосібник-атлас / К. С. Волков, nН. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 95-99.

4. Медицинская эмбриология за Лангманом. Томас nВ. Садлер. Перевод с англ.