ХРЯЩЕВАЯ, КОСТНАЯ И МЫШЕЧНАЯ ТКАНИ

ХРЯЩЕВАЯ, КОСТНАЯ И МЫШЕЧНАЯ ТКАНИ

 

Пользуясь nлекциями ( на web – странице кафедры размещены презентации и текст лекций), nучебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны nподготовить такие теоретические вопросы:

1. nОбщий план строения, классификация и функциональное значение хрящевой ткани. nХимический состав межклеточного вещества.

2. nМорфофункциональная характеристика клеточного дифферона хряща.

3. nОсобенности строения, локализация и функции гиалинового, эластического и волокнистого хрящей.

4. nСтроение охрястя . Его роль в питании, росте и регенерации хрящевой ткани.

5. nХондрогистогенез. Интерстициальный и аппозиционный рост хрящевой ткани.

6. nОбщий план строения, химический состав и функции костной ткани.

7. nМорфофункциональная характеристика клеток костной ткани.

8. nОсобенности строения грубоволокнистой и пластинчатой ​​костной nткани.

9. nГистологическое строение диафиза трубчатой ​​кости. Остеон как nструктурная единица кости.

10. nВиды остеогенеза, их характеристика.

11. nРост и регенерация костей. Роль пьезоэлектрического эффекта в процессах nостеосинтеза .

12. nОбщая морфофункциональная характеристика мышечных тканей, источники их развития .

13. nМорфологическая и генетическая классификация мышечных тканей.

14. nСтроение, локализация и особенности сокращение гладкой мышечной ткани.

15. nСкелетная мышечная ткань. Локализация, гистогенез, функциональные особенности.

16. nГистологическое и nсубмикроскопическое nстроение волокна скелетной мышечной ткани. Саркомер.

17. nОсобенности строения и функции сердечной мышечной ткани.

18. nМышца как орган. Мион.

19. nВозрастные изменения и регенерация мышечных тканей.

Хрящевая ткань — разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток (хондроцитов) и большого количества nплотного межклеточного вещества. Хондроциты nимеют разнообразную форму и лежат одиночно или группами внутри хрящевых nполостей.  Межклеточное вещество содержит nхондриновые волокна, близкие по составу к коллагеновым волокнам, и основное nвещество, богатое хондромукоидом. Хрящевая ткань отличается nплотным, упругим межклеточным веществом. Важнейшее отличие хрящевой ткани от nкостной (и большинства других типов тканей) — отсутствие внутри хряща nнервов и кровеносных сосудов. Если межклеточное вещество однородно, то хрящ nназывается стекловидным, или гиалиновым, если пронизано волокнами — волокнистым, если заключает сеть эластических nволокон — сетчатым или nэластическим. Снаружи nхрящ одет особой соединительнотканной оболочкой — перихондрием, или надхрястницей. Хрящ играет роль твёрдой основы, скелета тела животного или образует упругие части nкостного скелета (одевает концы костей, образуя суставные поверхности, или nсоединяет кости в виде прослоек — например, такую роль играют межпозвоночные nдиски.

Строительным материалом для хрящей служат хондроитин nсульфат и глюкозамин. Они восстанавливают структуру суставов, nэластичность суставных поверхностей и их объём, устраняют боли, связанные с nгипермобильностью суставов и артрозом, усиливают действие противовоспалительных nпрепаратов.

В основу классификации положено строение nмежклеточного вещества – соотношение коллагеновых и эластических  волокон.

ХРЯЩЕВЫЕ nТКАНИ

гиалиновая,    эластическая,   волокнистая

КОСТНЫЕ nТКАНИ

грубоволокнистая,    пластинчатая

Функции nскелетных тканей:

1.     –  опорная;

2.      –  nзащитная;

3.      –  nучастие в вводно-солевом обмене;

4.     – nучастие в минеральном обмене, депо солей кальция, фосфора и тому подобное;

5.     – nпластическая.

 

ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ

Состав: nхондробласты, nхондроциты 1, 2, 3 порядка, межклеточное вещество  (хондромукоид, хондриновые волокна)

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%86%D1%8C

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

 Зависимо от строения nмежклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани — гиалиновую, nэластическую и волокнистую. Основная функция всех видов хряща — опорная, nформообразовательная.

Клетки хряща – nхондроциты – различных его зон характеризуются специфическими особенностями nформы, положения и высоты дифференцировки. Так, непосредственно под nнадхрящницей локализованы незрелые хрящевые клетки – хондробласты. Они овальной nформы и ориентированы длинной осью параллельно поверхности хряща. Цитоплазма nэтих клеток богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет ее базофилию. В nболее глубоких зонах хряща хондроциты округляются или имеют неправильную nмногоугольную форму, их объем увеличивается.

Клетки хрящевой ткани

Различают три вида хондроцитов. Первая разновидность n(хондроциты І порядка) относительно nмалодифференцированные клетки которые находятся преимущественно в составе n«молодой», так называемой первичной хрящевой ткани. Для этих клеток присущее nвысокое ядерно-цитоплазматическое соотношение, в цитоплазме хорошо выражены nэлементы комплекса Гольджи, много митохондрий и свободных рибосом. В хондроцитах второго типа nядерно-цитоплазматическое соотношения ниже, в цитоплазме повышено содержание nРНК, элементов гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи, которые nобеспечивают образование и выделение в межклеточное пространство протеогликанов nи гликозаминогликанов (гиалуроновой кислоты, хондроитинсульфата, кератансульфата, nдерматансульфата и др). Для хондроцитов nтретьего типа характерный самый низкий показатель nядерно-цитоплазматического соотношения, значительное развитие гранулярной nэндоплазматической сети. Интенсивность синтеза протеогликанов и гликозаминогликанов nснижена сравнительно с хондроцитами второго типа.

Органические компоненты основного nмежклеточного вещества хрящевой ткани (хондромукоид) представлен белками, nлипидами, гликозаминогликанами и протеогликанами. Последние являются самой nхарактерной особенностью хрящевой ткани. В составе протеогликанов хряща найдены nгигантские макромолекулярные комплексы с молекулярной массой порядка десятков и nсотен миллионов дальтон и длинной молекулы, которая составляет несколько nмикрометров. Они построены из длинной нити гиалуроновой кислоты, к которой nнековалентными связями присоединено около сотни полипептидных цепей; со nсрединными аминокислотными остатками последних связано большое количество nполисахаридных цепей сульфатирующих гликозаминогликанов (хондроитинсульфата, nкератансульфата, дерматансульфата), а также молекул олигосахаридов. В целом nмолекула протеогликана напоминает веточку ели, причем от степени ее гидратации nзависит упругость (тургор) хряща.

Хондриновые волокна построены из nколлагена II типа (гиалиновый nи волокнистый хрящи) или эластина (эластический nхрящ). Ориентация волокон определяется влиянием силовых линий, которые nвозникают при деформации хряща в процессе функционирования органа. Особенно nмного хондриновых волокон вокруг лакун, которые образуют так называемую капсулу nхрящевой клетки (или клеток).

Обмен веществ nхряща обеспечивается циркуляцией тканевой жидкости межклеточного вещества, nкоторая составляет до 75% общей массы ткани. Макромолекулы гликозамингликанов и nпротеогликанов, удерживая большое количество воды, определяют его механические nсвойства.

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%86%D1%8C

Гиалиновый хрящ

1.     nИзогенные nгрупы хондроцитов; 2.  Лакуны; 3. nНадхрястница

 

Гиалиновый хрящ (textus nсагrilagineus hyalinus). Локализирован в стенках трахеи, бронхов, в местах nсоединения ребер с грудиной, на суставных поверхностях и в метаэпифизарных nпластинках роста костей. В эмбриональном периоде гиалиновый хрящ лежит в основе nподавляющего большинства зачатков костей скелета. С возрастом происходит замена nего костной тканью. В нативном состоянии гиалиновый хрящ бело-голубого цвета, nпрозрачный. Гистологически в его составе различают надхрястницу и собственно nхрящ. Надхрястница состоит из поверхностного волокнистого слоя (являет собой nколлагеновые волокна) и глубокого клеточного слоя (в нем содержатся nхондробласты и прехондробласты). Поверхностный слой надхрястницы имеет много nсосудов, которые обеспечивают трофику хряща. За счет глубокого клеточного слоя nнадхрястницы происходит физиологическая регенерация и апозиционный n(периферийный) рост хряща. Собственно хрящ состоит из изогенных групп хондроцитов, nа также молодых одиночных хондроцитов, окруженных хондромукоидом и хондриновыми nволокнами. Хондромукоид, размещенный вокруг молодых хондроцитов, окрашивается nоксифильно, тот который окружает более дифференцированные изогенные группы nклеток, приобретает свойства базофилии. Хондриновые волокна гиалинового хряща nпостроены из коллагена ІІ типа.

1.       Поверхностный волокнистый слой надхрясницы; 2. Глубокий клеточный слой nнадхрясницы; 3. Хондробласты;  4. Молодые nодиночные хондроциты;  5. Межклеточное nвещество; 6. Хондромукоид 7. Изогенные группы клеток.

 

 

 

1.     Поверхностный волокнистый слой надхрясницы; 2. Глубокий клеточный слой nнадхрясницы; 3. Хондробласты;  4. Молодые nодиночные хондроциты;  5. Межклеточное nвещество; 6. Изогенные группы клеток.

 

Эластический хрящ

1.     Изогенные группы клеток; 2. Межклеточное nвещество.

 

Эластический хрящ n(textus cartilagineus elasticus) содержится в ушной раковине, слуховой трубе, nвнешнем слуховом проходе, клиновидных хрящах гортани. Его характерной nособенностью является желтый цвет, способность растягиваться. Эластический хрящ nникогда не кальцинируется. В отличии от гиалинового хряща, хондриновые волокна nв эластическом хряще построены не из коллагена, а из эластина. Эластические nволокна формируют капсулы вокруг хондроцитов, а также вплетаются в состав nнадхрястницы.

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%86%D1%8C

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B2%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%86%D1%8C

Волокнистый хрящ

Волокнистый хрящ n(textus cartilagineus fibrosus) формирует межпозвонковые диски и расположен в nместах перехода сухожилия в гиалиновую хрящевую ткань. Хондроциты в волокнистом nхряще размещены в виде своеобразных рядов — клеточных столбиков, а коллагеновые nволокна формируют толстые пластины, которые идут параллельно. По строению nволокнистый хрящ напоминает сухожилие, но его клетки типично хрящевые.

Гистогенез, регенерация и вековые nизменения хрящевой ткани.

В nпроцессе эмбрионального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь, nобразует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной n(предхрящевой) ткани. Ее nклетки характеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических отношений, nмелкими, плотными митохондриями, обилием  свободных рибосом и слабым развитием nгранулярной эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи в клетках nпротохондральной ткани рассредоточен в виде небольших цистерн и пузырьков. По мере дифференцировки nхондробластов они включаются в процессы синтеза макромолекулярных соединений nмежклеточного вещества развивающегося хряща, соответственно изменяется их nсинтетический и секреторный аппарат. Увеличивается объем цитоплазмы и nсоответственно уменьшается показатель ядерно-цитоплазматических отношений. nВозрастает количество цистерн гранулярной андоплазматической сети. Комплекс nГольджи сосредоточивается nвокруг ядра и расширяются его размеры. Увеличивается объем митохондрий nпреимущественно за счет возрастания массы их матрикса. Наблюдается выведение в nокружающее межклеточное вещество содержимого вакуолей клеток. В межклеточное nвещество секретируют тропоколлаген и неколлагеновые белки, а затем nгликозаминогликаны и протеогликаны. Формируется первичная хрящевая n(прехондральная) ткань.

Дифференцированный nхондробласт морфологически характеризуется хорошо развитой гранулярной nэндонлазматической сетью и обширным комплексом Гольджи. В цитоплазме клеток nмного включений гликогена. Увеличение массы хрящевого зачатка в процессе nэмбриогенеза идет как за счет увеличения количества межклеточного вещества, так nи за счет размножения хондробластов.

По мере nнакопления межклеточного вещества клетки развивающегося хряща изолируются в nотдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки – nхондроциты.

Дальнейший рост nхрящевой ткани обеспечивается продолжающимся делением хондроцитов и nформированием между дочерними клетками межклеточного вещества. В более поздних nстадиях развития ткани образование межклеточного вещества замедляется. Дочерние nклетки, оставаясь в одной лакуне или отделяясь друг от друга лишь тонкими nперегородками основного вещества, образуют характерные для зрелого хряща nизогенные группы клеток (от isos – равный, одинаковый, genesis – nпроисхождение). В дальнейшем рост хрящевой ткани обеспечивается как увеличением nее массы размножением клеток хрящевой закладки и соответственно формированием nмежклеточного вещества – ее интерстициальным ростом, так и продолжающимся nразвитием хряща за счет внутреннего – камбиального слоя надхрящницы, клетки nкоторой, размножаясь и дифференцируясь в хондроциты, обусловливают nаппозиционный рост ткани.

По мере nдифференцировки хрящевой ткани интенсивность размножения клеток падает, ядра nпикнотизируются, ядрышковый аппарат редуцируется.

Гистогенез nхрящевой ткани

Стадии:

1. Хрящевой зачаток – хондрогенный островок;

2. Образование первичной хрящевой ткани ;

3. Гистогенез хрящевой ткани.

n

 

Существует два nспособа роста хряща — внутренний (интерстиционный) nи путем наложения (апозиционный). nВнутренний рост хряща осуществляется в результате размножения молодых nхондроцитов и новообразование изогенных групп клеток. Апозиционный рост nпроисходит за счет надхрястницы — пролиферации хондробластов глубокого слоя, nпревращение хондробластов в хондроциты и продукции ими межклеточного вещества.

Физиологическая регенерация хрящевой ткани происходит благодаря деятельности nхондроцитов – выработка ими веществ хондромукоида, коллагена и эластина, что nспособствуют новообразованию хондриновых волокон. С возрастом в хрящевой ткани nуменьшается содержание клеточных элементов и растет содержание межклеточного nматрикса. При этом по мере превращения хондроцитов первого и второго типов на nхондроциты третьего типа, в межклеточном веществе хряща снижается количество nпротеогликанов, хондромукоид замещаєтся альбумоидом, растет содержание nколлагеновых волокон. Последние имеют способность накапливать соли кальция. Все nэти изменения приводят к уменьшению степени гидратации, потери упругости nхрящевой ткани, увеличения ее ломкости. Наблюдаются также врастание в nобызвествленный хрящ кровеносных сосудов и замена хрящевой ткани костной.

КОСТНЫЕ nТКАНИ

 

Костная ткань – особый вид соединительной ткани. Необходимо nразличать понятия «кость как орган» nи «костная ткань».

Кость как орган – это сложное nструктурное образование, в которое наряду со специфической костной тканью входят nнадкостница, костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и в ряде случаев хрящевая ткань.

Костная ткань является главной составной частью кости. Она nобразует костные пластинки. В зависимости от плотности и расположения пластинок nразличают компактное и губчатое костное вещество. В nтелах длинных (трубчатых) костей в основном содержится компактное костное вещество. В nэпифизах длинных костей, а также в коротких и широких костях преобладает nгубчатое костное вещество.

Клеточными nэлементами костной ткани являются nостеобласты, остео-циты и остеокласты.

В состав кости входят неорганические nвещества; чем младше животное, тем большее их содержание поэтому, кости молодых nживотных упругие и мягкие, а кости старых  твердые и хрупкие. Отношение nмежду обоими составляющими разное у всех групп позвоночных; например, в костях nособенно глубоководных, содержание минеральных веществ относительно малое, и nони отличаются мягким волокнистым строением.

Костная ткань (lextus nosseus) вместе с хрящевой принадлежит к скелетным тканям организма. Основная nроль костной ткани опорно-механическая: благодаря значительной прочности кости nобеспечивают защиту жизненно важных органов от механических повреждений, а nтакже перемещение тела в пространстве. Элементы костной ткани образуют каркас и nмикроокружение для клеток крови в составе красного костного мозга. Костная nткань является депо кальция и фосфора в организме.  Сопротивление свежей кости на разрыв такой же nмеди, и в 9 раз больший, чем в свинца. Кость выдерживает сжатие 10 кг/мм2. nЧтобы переломить ребро необходима сила в 110 кг/см2.

В костной ткани различают клеточные элементы (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточное вещество (осеиновые волокна и осеомукоид). nОсеомукоид содержит гликопротеины (среди которых специфический белок костной nткани остеонектин) та протеогликаны. Не обызвествленный межклеточный матрикс nкостной ткани имеет название остеоида n(предкости).

Характерной nособенностью костной ткани является исключительно высокое (до 70 %) содержание nв составе ее межклеточного вещества неорганических соединений, среди которых nбольше всего солей кальция гидроксиапатитов и фосфатов. Прочность костей nзависит от высокого содержания построенных из коллагена ІІ типа осеиновых nволокон, которые образуют пластинки.

Остеобласты

Остеобласт – клетка костной ткани, участвующая в образовании межклеточного вещества. Отличительной чертой остеобластов nявляется наличие сильно развитого эндоплазматического ретикулума и мощного nаппарата белкового синтеза. В остеобластах синтезируется проколлаген, который nзатем перемещается из эндоплазматического ретикулума в комплекс Гольджи, nвключается в секретируемые гранулы (везикулы). В результате действия группы nспециальных пептидаз от проколлагена отщепляются сначала N-концевой, а nзатем С-концевой домены и формируется тропо-коллаген. Последний в nмежклеточном пространстве образует фибриллы. В дальнейшем после образования nпоперечных сшивок формируется зрелый коллаген.

В остеобластах nсинтезируются также гликозаминогликаны, nбелковые компоненты протеогликанов, ферменты и другие соединения, многие из которых затем быстро переходят nв межклеточное вещество.

Остеоциты (костная клетка) – зрелая отростчатая клетка костной ткани, вырабатывающая компоненты nмежклеточного вещества и обычно замурованная в нем.Как известно, остеоциты nобразуются из остеобластов при формировании костной ткани.

Остеокласты — большие nмногоядерные клетки неправильной округлой формы, предшественниками которых nмогут быть малодифференцирированные клетки костного мозга, а также моноциты nкрови. Основная функция остеокластов — резорбция (рассасывание) костной ткани. nДиаметр этих клеток 90 мкм и больше, в цитоплазме насчитывается от трех до nнескольких десятков ядер. Цитоплазма остеокластов оксифильная или слабо nбазофильная, содержит значительное количество лизосом и митохондрий. На nповерхности клетки, которая прикреплена к месту разрушения кости, различают две nзоны: покрытую микроворсинками, зону nадсорбции и секреции ферментов n(так называемое гофрированное обрамление), и запирательную зону, которая изолирует участок контакта от nокружающей ткани.

Механизм nразрушительного действия остеокластов на костную ткань связывают с выделением nэтими клетками углекислого газа, из которого под воздействием фермента nкарбоангидразы образуется угольная кислота, способная растворять соли кальция. nОстеоид препятствует взаимодействию остеокластов с неорганическими компонентами nкости. Для реализации процесса резорбции необходима секреция остеобластами nколагеназы — фермента, который разрушает слой остеоида и обеспечивает доступ nостеокластов к минеральному матриксу кости.

В зависимости от nспособа организации коллагеновых волокон в костной ткани различают два ее вида n— пластинчатую и грубоволокнистую. Для nпластинчатой костной ткани характерным является строго параллельное nрасположение пучков коллагеновых волокон с формированием так называемых костных nпластинок. В зависимости от ориентации последних в пространстве костную ткань nразделяют на компактную (в ней отсутствуют полости) и губчатую (костные nпластинки образуют размещенные под углом одна к одной трабекулы с формированием nхарактерной губчатой структуры). Из компактной костной ткани построены диафизы nтрубчатых костей, из губчатой — плоские кости, эпифизы трубчатых костей. nПластинчатая костная ткань составляет подавляющее большинство костей организма.

Для грубоволокнистой nкостной ткани характерно неправильное (разнонаправленное) размещение пучков nосеиновых волокон, окруженных обызвествленным осеомукоидом. Между пластинками nосеиновых волокон в лакунах осеомукоида залегают остеоциты. Грубоволокнистая nкостная ткань встречается по большей части в скелете зародыша, а во взрослом nорганизме — лишь в участке швов черепа и в местах прикрепления сухожилия к nкостям.

 

 

 

 

Строение трубчатых костей.

Диафиз — это центральная часть, эпифиз — периферийное окончание трубчатых костей. В участке диафиза nкости существует три слоя: надкостница (периост), собственно кость и эндост n(внутренний слой). Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, nобразованного щепотками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя (в nнем размещены остеобласты и остеокласты). nЗа счет надкостницы, в которой находится большое количество  сосудов, осуществляется питание костной nткани; костные элементы глубокого остеогенного слоя обеспечивают рост кости в nтолщину, ее физиологическую и репаративную регенерацию.

Между надкостницей и nсобственно остеонным слоем размещен слой nвнешних генеральных пластинок. Основная часть стенки кости — это остеонный nслой. Каждый остеон являет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 nмкм, в центральном канале которой лежит так называемый питательный сосуд и nлокализированы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала nконцентрически размещено 5-20 костных пластинок.

Между костными nпластинками в костных лакунах расположены тела остеоцитов, которые nанастомозируют своими отростками, размещенными в костных канальцах. Остеонный nслой можно представить себе как систему параллельных цилиндров (остеонов), nпромежутки между которыми заполнены вставными костными пластинками. Через nнадкостницу к остеонному слою проходят так называемые прорывистые сосуды, а nтакже пластинки коллагеновых волокон. От эндоста остеонный слой отделен слоем nвнутренних генеральных пластинок. Эндост — тонковолокнистая соединительная ткань, обогащенная nостеобластами и остеокластами, которая ограничивает костномозговую полость.

 

 

 

 

 

 

 

Эпифиз кости nобразован губчатой костной тканью. Поверхностно покрытый надкостницей, под nкоторой размещен слой генеральных пластинок и остеонов. Костные пластинки в nтолще эпифиза формируют систему размещенных под углом одна к одной трабекул, nполости между которыми заполнены ретикулярной тканью и гемопоетическими nклетками. Подобное строение эпифиза имеют и плоские кости скелета.

 

 

Остеон

 

Остеон

Остеон

 

Одновременно с nдифференцированием клеток в остеоциты образуется nмежклеточное вещество и коллагеновые волокна. Расположенное между клетками и nволокнами основное вещество уплотняется, формируются костные балки n(перекладины). Клетки поверхности образуемой кости превращаются в остеобласты. Большинство костей скелета человека (за исключением nпокровных костей черепа) построены из пластинчатой костной ткани, то есть имеют nкостные пластинки толщиной от 4 до 15 мкм, которые nсостоят из остеоцитов и тонковолокнистого межклеточного nвещества. Соединительнотканные волокна в толще каждой пластинки лежат nпараллельно и ориентированы в определенном направлении. В зависимости от nрасположения костных пластинок различают компактные и губчатые кости. В nкомпактной кости пластинки располагаются в определенном порядке, образовывая nсложные системы  остеоны.

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%B8

Гистогенез костной ткани.

Существует два nспособа развития костной ткани — непосредственно из мезенхимы (перепончатый остеогенез) nи на месте хрящевого зачатка (хрящевой остеогенез). Первый способ характерен nдля первых недель эмбриогенеза, второй — для более поздних этапов nэмбрионального развития и постнатального онтогенеза.

Из nсоединительной ткани развиваются кости свода и боковых отделов черепа, нижняя nчелюсть и, по мнению некоторых, ключица (а у низших позвоночных и некоторые nдругие) — это так называемые покровные или облегающие кости. Они nразвиваются прямо из соединительной ткани; волокна её несколько сгущаются, nмежду ними появляются костные клетки и в промежутках между последними nотлагаются известковые соли; образуются сначала островки костной ткани, которые nзатем сливаются между собой. Большинство костей скелета развивается из хрящевой nосновы, имеющей такую же форму, как будущая кость. Хрящевая ткань подвергается nпроцессу разрушения, всасывания и вместо неё образуется, при деятельном участии nособого слоя образовательных клеток (остеобластов), костная ткань; процесс этот nможет идти как с поверхности хряща, от одевающей его оболочки, перихондрия, nпревращающегося затем в надкостницу, так и внутри его. Обыкновенно развитие nкостной ткани начинается в нескольких точках, в трубчатых костях отдельными nточками окостенения обладают эпифизы и диафиз.

При характеристике nпроцессов развития костной ткани непосредственно из мезенхимы определяют nследующие этапы. Первый этап — формирование в составе мезенхимы так называемого nостеогенного зачатка. При этом проходит локальное размножение мезенхимных nклеток с врастанием в скелетогенный островок кровеносных сосудов. Остеоидный, nто есть второй этап, характеризуется выделением остеогенными клетками в nмежклеточное пространство коллагена (формированием осеиновых волокон) и nвысокомолекулярных биополимеров (гликопротеинов, протеoгликанов, липидов) nосеомукоида. Третий этап — собственно образование грубоволокнистой кости — заключается nв известковании межклеточного вещества (откладывании солей кальция). Для nреализации этого процесса необходимо присутствие в межклеточном веществе nпродуцируемой остеобластами щелочной фосфатазы и белка остеонектина. Последний, nсвязывая коллаген из гидроксиапатитом, определяет место роста кристаллов nфосфата кальция и их прикрепление к органичному матриксу кости. Четвертый этап nсвязан из резорбцией ткани заключается в  nпостоянном изменении направления действия вектора силы на кость, в nрезультате чего возникает, так называемый пьезоэлектрический эффект n(устанавливается разница потенциалов на ввогнутой и выпуклых поверхностях nкостных пластинок). При чем отмечено, что концентрация остеобластов и процессы nапозиционного новообразования кости связаны с отрицательными зарядами, а nконцентрация остеокластов и процессы резорбции — с позитивными зарядами на nповерхности костной ткани.

Стадии перепончатого остеогенеза:

1.     nформирование остеогенного nостровка – костной бластемы;

2.     nостеоидная – формирование nосеиновых волокон и осеомукоида;

3.     nобразование грубоволокнистой nкостной ткани;

4.     замена грубоволокнистой на nпластинчатую костную ткань.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Стадии хрящевого остеогенеза:

1.     образование nхряща – на nместе будущей кости образуется гиалиновый хрящ

2.     перихондральное nокостенение

o        nпроходит только в области диафиза

o        nв области диафиза надхрящница превращается в nнадкостницу, в которой появляются остеогенные клетки – остеобласты

o        nза счет остеогенных клеток надкостницы на nповерхности хряща начинается образование кости в виде общих пластинок, имеющих nциркулярный ход, наподобие годовых колец дерева (см. пластинчатую кость)

3.     эндохондральное nокостенение

o        nпроисходит как в области диафиза, так и в nобласти эпифиза; окостенение nэпифиза осуществляется только путем эндохондрального окостенения

o        nвнутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в nадвентиции которых имеются остеогенные клетки – остеобласты, за счет которых nвокруг сосудов происходит образование кости в виде остеонов

o        nодновременно с образованием кости происходит nразрушение хряща

4.     перестройка nи рост кости – nстарые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за nсчет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных nклеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны

Метаэпифизарная пластинка имеет 4 зоны;

1. неизмененного хряща:

2. столбчатого хряща;

3. пузырчатого хряща;

4. резорбции хряща и незрелой костной ткани.

Рост кости в длину происходит главным nобразом в частях еще не окостенелых (в трубчатых костях между эпифизами и nдиафизом), но отчасти и путем отложения новых участков ткани между nсуществующими, утолщение кости происходит путем отложения на поверхности кости nновых слоев («аппозиция») благодаря деятельности остеобластов надкостницы. nПоследняя владеет в высокой степени способностью воспроизводить разрушенные и nизъятые части кости. Деятельностью ее обусловливается и срастание переломов. nПараллельно с ростом кисти идет разрушение, всасывание («резорбция») некоторых nучастков костной ткани, причем деятельную роль играют так называемые nостеокласты («клетки, которые разрушают кисть»), многоядерные элементы, которые nнаблюдаются на стенках мозговых полостей, в надкостнице и стенках больших nполостей в кости (напр. Гайморова пазуха и тому подобное

 

Изучение nхимического состава  костной ткани сопряжено со значительными трудностями, поскольку nдля выделения органического матрикса требуется провести деминерализацию кости. nКроме того, содержание и состав органического матрикса подвержены значительным nизменениям в зависимости от степени минерализации костной ткани.

Известно, что при nпродолжительной обработке кости в разведенных растворах кислот ее минеральные компоненты растворяются и остается nгибкий мягкий органический остаток (органический матрикс), сохраняющий форму nинтактной кости. Межклеточный органический матрикс компактной кости составляет nоколо 20%, неорганические вещества – 70% и вода – 10%. В губчатой кости преобладают органические nкомпоненты, которые составляют более 50%, на долю неорганических соединений nприходится 33–40%. Количество воды сохраняется в в тех же пределах, что и в nкомпактной кости.

По данным А. Уайта и nсоавт., неорганические компоненты составляют около ¹/₄ объема кости; остальную часть занимает nорганический матрикс. Вследствие различий в относительной удельной массе nорганических и неорганических компонентов на долю нерастворимых минералов приходится половина массы кости.

Неорганический состав костной ткани. nБолее 100 лет назад было высказано предположение, что  кристаллы костной ткани имеют структуру апатита. В дальнейшем nэто в значительной мере подтвердилось. Действительно, кристаллы кости относятся к гидроксилапатитам, имеют форму пластин или палочек и следующий химический состав – Са₁₀(РО₄)₆(ОН)₂. Кристаллы гидроксилапатита nсоставляют лишь часть минеральной фазы  костной ткани, другая часть nпредставлена аморфным фосфатом кальция Са₃(РО₄)₂. nСодержание аморфного фосфата кальция подвержено значительным колебаниям в зависимости nот возраста. Аморфный фосфат кальция преобладает в раннем возрасте, в зрелой кости nпреобладающим становится кристаллический гидроксилапатит. Обычно аморфный фосфат кальция рассматривают как лабильный резерв ионов Са²⁺ и фосфата.

В организме взрослого человека содержится более 1 кг кальция, который nпочти целиком находится в костях и зубах, образуя вместе с фосфатом нерастворимый гидроксилапатит. Большая часть кальция в костях постоянно обновляется. Ежедневно кости nскелета теряют и вновь восстанавливают примерно 700–800 мг кальция.

В состав минеральной фазы nкости входит значительное количество ионов, которые nобычно не содержатся в чистом гидроксилапатите, например ионы натрия, магния, калия, хлора и др. Высказано предположение, что в nкристаллической решетке гидроксилапатита ионы Са²⁺ могут nзамещаться другими двухвалентными катионами, nтогда как анионы, отличные от фосфата игидроксила, либо nадсорбируются на поверхности кристаллов, nлибо растворяются в гидратной оболочке кристаллической решетки.

Остеопорозhttp://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%B8

Вековые изменения костной ткани заключаются в nпостепенной потере неорганического матрикса кости после достижения nдвадцатилетнего возраста. Характерной особенностью является то, что у мужчин nпотеря минеральных компонентов кости является постоянным показателем на nпротяжении всей жизни и составляет около 0,4 % к массе ежегодно. У женщин с nнаступлением менопаузы, очевидно, в результате дефицита эстрогенов в организме, nпроцессы деминерализации нарастают, достигая уровня 1–1,5 % ежегодно.

Количество (а точнее nсоотношение) органических и минеральных веществ в кости изменяется с возрастом. nУ детей значительно преобладают органические вещества, у взрослых  nминеральные. У взрослого человека часть минеральных составляющих n(преимущественно, фосфорнокислая и углекислая известь, а также, хлористого nкальция и другие) составляет около 60—70 % массы кости, а органичные nвещества 40 %. Кости имеют большую прочность и сильное сопротивление nразрыву, чрезвычайно долго противостоят разрушению. При сильном нагревании nкисть теряет органические вещества, но хранит свою форму и строение; поддавая nкисть действию кислоты (напр. серной), можно растворить минеральные вещества и nполучить гибкий хрящеватый скелет кости.

 

Мышечная ткань n(rextus muscularis) построена из nэлементов, способных к сокращению, которые  выполняют всю совокупность двигательных nпроцессов в организме (крово- и лимфообращение, передвижение пищи в nпищеварительном  тракте,  воздуха в дыхательных путях, работа сердца), а nтакже перемещение организма или его частей в пространстве. Элементы мышечных nтканей содержат специальные органеллы – миофибриллы. В их основе  лежат актиновые и миозиновые миофиламенты, nкоторые своим взаимо- действием обеспечивают процесс сокращенияи, таким nобразом, осуществляят функцию движения.

Существуют две классификации мышечных тканей – nморфофункциональная и генетическая. Согласно морфофункциональной классификацции nмышечные ткани разделяют на две группы: гладкую и поперечно – исчерчаемую, nкоторая, в свою очередь, делится на скелетную и сердечню.

 

Согласно генетической классификации, которая была nпредложенна Н. Г. Хлопиным, мышечные ткани розделяются по их происхождению на nпять гистогенетических типов:

 1) nсоматический тип происходит из миотомов мезодермы.  Это скелетна мышечная ткань;

 2) целомический nтип происходит с вентральной мезодермы. Это сердечная мышечная ткань;

3) висцеральный тип происходит из мезенхимы.  Это гладкая мышечная ткань внутренних nорганов;

 4) невральный nтип происходит из нервной трубки.  К nэтому типу относятся гладкие миоциты мышц радужной оболочки глаза;

 5) nэпидермальный тип  происходит из кожной nэктодермы, включает миоэпителиальные корзинообразное клетки потовых, молочных, nслюнных и слезных желез).

Гладкая мышечная nткань ( textus muscularis non striatus ) nвходит в состав стенок полостных внутренних органов, а также содержится в nкапсулах селезенки и лимфатических узлов, в коже. Происходит гладкая мышечная nткань из мезенхимы, то есть имеет общее происхождение с тканями внутренней nсреды. В группе мышечных тканей эта ткань рассматривается только с точки зрения nстроения и функции. Структурной единицей является гладкий миоцит.

Гладкие nмиоциты

Это веретенообразная клетка длинной от 20 до 100 мкм n(в матке во время беременности она может достигать 500 мкм), диаметром от 2 до n20 мкм. В матке, эндокарде, аорте, мочевом пузыре встречаются миоциты с отрастками. n

Ядра миоцитов  паличкообразной формы  и лежат в центральной широкой части клеток. nОно содержит небольшое количество гетерохроматина, хорошо заметны ядрышка.  Когда  nмиоцит сокращается, ядро изгибается.  nЦитоплазма окрашивается оксифильно с базофильным оттенком. Органеллы nобщего  назначения, среди которых много nмитохондрий, содержатся  у полюсов ядра. nКомплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть (особенно гранулярная ) развиты nслабо. Цитоплазма содержит также включения – жировые, углеводные и пигментные. nЦитоплазма имеет многочисленные вгинання – пиноцитозные пузырьки и кавеолы​​. nС их помощью в цитоплазму поступают, в частности  ионы кальция.

Гладкая nмышечная ткань

Гладкая nмышечная ткань

Миоциты не имеют поперечной исчерченности. Под nэлектронным микроскопом в их цитоплазме выявляются тонкие актиновые nмиофиламенты и толстые миозиновые,  расположенные преимущественно продольно, но не nтак как в поперечно – исчерчаемых мышцах и, очевидно, они не образовывают миофибрилл. nАктиновых филаментов содержится больше. Они, кроме продольного направления, nидут под углом к ​​оси клетки, образовывая  объемную сетку. Фиксируются  актиновые  нити к цитолеммы или друг к другу с помощью nэлектронноплотные телец, которые состоят из белка альфа – актинина. Благодаря nмежмолекулярным взаимодействием с миозином актиновые нити передвигаются nнавстречу друг другу, тяга передается на цитолему и клетка сокращается. В nмеханизме сокращения гладких миоцитов большую роль играет процесс nфосфорилирования миозна,  который зависит nот концентрации ионов кальция. В свою очередь, регуляция концентрации этих ионов nпроисходит с помощью  специального белка, nсвязывающего кальций  – кальмодулина. nКальмодулин в комплексе с кальцием активирует фермент, что   фосфорилирует nмиозин . В фосфорилированном состоянии миозин способен  к взаимодействию с актином.

 Оболочка каждого миоцита окутана тонкой nбазальной мембраной, к которой прикрепляются ​​коллагеновые nфибриллы. В базальной мембране имеются отверстия , в области которых мышечные nклетки контактируют друг с другом с помощью щелевых контактов (нексусов). nВокруг мышечных клеток ретикулярные, эластические и тонкие коллагеновые волокна nобразуют сетку – эндомизий,  который обьеденяет nсоседние миоциты.  Мышечные группы по n10-12 мышечных клеток, в свою очередь, объединяются в мышечные пласты, между nкоторыми лежит рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами.

Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично,  медленно,  nно способна долго находиться в состояние сокращения, не уставая при этом. nМедленное сокращение ее обусловлено медленным циклом взаимодействия миозина с nакты ном. Гладкая мускулатура способна  на большие  силы сокращений (например, мышечная оболочка nбеременной матки при родах). Тип сокращение, свойственный гладким мышцам, nназывается  тонический. Сокращение nвисцеральной мускулатуры является непроизвольным, т.е. не поддается контролю nсознания.

Поперечно n– исчерчаемая  мышечная ткань.

Скелетная мышечная ткань занимает 42% массы тела nвзрослого человека, причем подавляющее большинство мышц образована скелетной nмышечной тканью. Источником развития этой ткани являются клетки миотомов nдорзальной мезодермы. Эти клетки диференцирирюются в двух направлениях. Одни nспособны сливатся и строить симпластические структуры – мышечные трубочки, nкоторые далее формирую дефинитивное образования – миосимпласты. Вторая линия nдает при развитии – миосателитоциты.

Единицей строения скелетной мышечной ткани является мышечное nволокно, образованное миосимпластом и миосателитоцитамы. Мышечное волокно имеет nформу цилиндра, концы которого могут быть округлены, скошенные или зазубренные. nДиаметр волокна 9-150 мкм (9 мкм новорожденного ребенка,  40-50 мкм у взрослого,  150 мкм  спортсмена). Длина мышечного волокна часто nсовпадает с длиной мышцы и может быть различна в зависимости от размеров мышцы. n Например, в портняжной мышце человека nона может достигать 12-13 см. Волокно окружено сарколеммой

Мышечные nволокна

 

Мышечные nволокна

 Сарколемма состоит из внешней базальной nмембраны. Внутренним слоем сарколеммы является плазмолемма миосимпласта. Она участвует nв проведении импульсов. Между базальной мембраной и плазмолеммой симпласта nрасположены nмиосателитоциты. Это одноядерные клетки, ядра которых подобные ядер симпласта,  но мелкие,  круглые и ясные. Клетки имеют органеллы общего nпризначения, специальные органеллы отсутствуют. Миосателитоциты – это nкамбиальные элементы волокна, за счет которых происходит процесс роста и nрегенерации.

Цитоплазма симпласта имеет специальное название – саркоплазма. Ядра, численность которых nможет достигать нескольких десятка тысяч,  как правило, лежат непосредственно  под  плазмолеммой, n имеют удлиненно – овальную фор му,  небольшое количество гетерохроматина, в них nхорошо заметны ядрышки. В саркоплазме содержатся три группы организованных nструктуртур: общие органеллы, включенния (жировые, углеводные) и специальные nорганеллы – миофибриллы. Общие органеллы располагаются, главным образом, у nполюсов ядер. Митохондрии крупные, многочисленные, расположены еще и между nмиофибриллами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Агранулярная nэндоплазматическая сеть развита очень хорошо, имеет специальное название nсаркоплазматическая сетка или саркоплазматический ретикулум, особое строение и nфункцию.

Строение nмиофибрилл.

Миофибрилы расположенные вдоль мышечного волокна. Длина nих совпадает с длиной мышечного волокна, толщина составляет 1-2 мкм. nМиофибриллы имеют характерную поперечную исчерченность (чередование светлых и nтемных полос), что обусловлено особенностью их структуры и в связи с этим nразличными оптическими свойствами. Вследствие того, что светлые и темные полосы nвсех миофибрилл отдельного мышечного волокна расположены на одном  уровне,  все волокно является  поперечно – полосатым.

В миофибрилле последовательно  расположенные  nтемные анизотропные полосы (или диски А) и светлые изотропные (или диски nI). Анизотропные диски окрашиваются  интенсивнее, nчем изотропные. В поляризованом свете темные полосы имеют двойное nпроменезаломливание – анизотропию, в то время как светлые полосы являются nоднопроменезаломлеваными ( изотропными) .

Внутри каждой I – полосы является тонкая темная nлиния, которая имеет название телофрагма, или линии Z.  В центре темной  А- зоны можно наблюдать более светлый участок n- Н – зону,  или полоску  Гензена, на середине которой находится темная nлиния М,  или мезофрагма. Структурной nединицей миофибриллы является саркомер, который представляет собой участок nмежду двумя телофрагмами.

 

Телофрагма багатая гликозаминогликанами, вследствие чего nмиофибриллы при мацерации обладают способностью распадатся  на отдельные саркомеры (от греческого «саркос» n- мясо и «мерос» – часть ). Длина саркомера составляет 2-З мкм. Структурную nформулу саркомера можно записать следующим образом: Т ( Z ) + 1/ 2 І +1 / 2 А + n1/ 2 Н + Н +1 / 2 Н + 1 /2 А + 1/ 2 І + T ( Z ) . Саркомер – это элементарная nсократительная единица поперечно – полосатых мышц,  который сокращается благодаря тому, что может nуменьшать свою длину а два раза.

Под электронным микроскопом в области саркомера были nидентифицированы продольные nнити, миофиламенты или микрофиламенты, двух типов – тонкие и толстые . Толстые расположенные nтолько в средней части саркомера,  построены они из белка миозина.

Тонкие филаменты расположены в I – полосе и частично nзаходят между толстыми нитями в зону Н. Одним концом они прикрепляются к nтелофрагме , а другой конец в них свободный,  nв то время как толстые филаменты имеют оба конца свободных.  Тонкие филаменты построены из белка актина и, nкроме того  с тропомиозина и тропонина. nДиаметр тонких актиновых нитей 5 нм. Толстые миозиновые нити имеют диаметр n10-12 нм и длину 1,5 мкм. Количественное отношение миозиновых нитей к актиновым n1:2 (то есть на один миозиновый миофиламент припадает два актиновых), а nвзаимное пространственное размещение их гексагональное: на поперечном рассечение nтонкие филаменты образуют шестиугольник, в центре которого расположен толстый nфиламент. Если саркомер в несокращенном состоянии, наиболее темными его частями nявляются так называемые зоны перекрытия, то есть те части диска А,  в которых есть толстые и тонкие миофиламенты. nЗона Н выглядит на этом фоне светлой,  так как она состоит только из толстых nмиозиновых нитей. При сокращении саркомера актиновые филаменты еще дальше nпроникают в промежуток между миозиновыми, а при полном сокращении их свободные nконцы почти совпадают внутрь, которые, очевидно, соединяют срединные участки nсоседних толстых филаментов. Электронно-микроскопические исследования  показали, что Z – линия зигзагообразная, nточки прикрепления тонких филаментов на одной стороне  Z – пластинки лежат  против промежутков между точками прикрепления nтаких фиментам со второй ее стороны (т.е. соседнего саркомера ). Существует nмнение, что Z – пластинка построена из нитей другого типа, так называемых Z – nфилaмeнтов, которые сочетаются в виде решетки. Кроме того,  Z – линии содержит белок (А – актинин, хотя не nустановлено, какие именно компоненты Z – линий построены из него.

На электронных микрофотографиях видны короткие нити, nкоторые соединяют между собой актиновые  и миозиновые филаменты, так называемые nпоперечные мостики. Положения их меняется при сокращении мышечного волокна.

 

 

Саркоплазматическая nсетка и Т -система.

Каждая манжета состоит из трех компонентов:

1 ) терминальных цистерн (это плоские резервуары с nкраев манжеты);

2) саркотубул (трубочек,  отходящих от терминальных цистерн и идут навстречу nодни к другим );

 3 ) nцентральной части, где саркотубулы образуют многочисленные анастомозы, nнапоминающие кружево. В целом описан элемент саркоплазматической сети  имеет вид драной манжеты ( рваного рукава ). У nмлекопитающих терминальные цистерны проходят на границе А- и I- дисков nсаркомеров и поэтому в одном саркомере расположен один целый элемент ( манжета) nна уровне диска А и половины двух соседних.  Иначе говоря, элементы саркоплазматической nсетки окружают А – диски, чередуются с элементами,  окружающих И -диски. Элементы вокруг И – диска nохватывают концевые участки соседских саркомеров.

Саркоплазматическая nсетка

Между двумя соседними терминальными цистернами nретикулума расположена поперечная трубочка (Т – трубочка,  или  Т – nсистема). Т – трубочка – это система узких канальцев которые идут от nплазмолеммы мышечного волокна (как ее вгинання) в поперечном направлении nпримерно на равных расстояниях.  Всередине n волокна T – трубочки широко разветвляются. nВ мышцах млекопитающих ветви двух Т – трубочек оточуют  каждый саркомер на границе между А- и I- nдисками и контактируют, как уже было упомянуто, с двумя терминальными цистернами nсаркоплазматической сетки, образуя при этом так называемую триаду. Последняя nвключает одну трубочку и две цистерны. Значение Т – системы заключается в том, nчто по ней нервный импульс плазмолеммы проникает в глубину мышечного волокна,  включая все миофибриллы. Нервный импульс nвызывает изменение проникливости мембран саркоплазматической сетки и выход nвследствие этого ионов кальция в саркоплазму, где они необходимы для сокращения nмиофибрилл. Во время расслабления мышцы саркоплазматической сетки обеспечивает обратный nтранспорт ионов кальция от миофибрилл к своим полостям, используя для этого nфермент АТФ – азу .

 

 Молекулярные nмеханизмы сокращения мышечного волокна.

Сучасные знания о механизме сокращения мышечного nволокна базируются на представлении о филаментах двух типов, которые nсдвигаются одни относительно других.  Эти представления  является основой модели скользящих нитей, nпредложенной  Г. Хаксли с сотрудниками на nбазе электронно – микроскопических исследований. Чтобы выяснить механизм nвзаимодействия актиновых и миозиновых филаментов, следует рассмотреть их nмолекулярное строение .

 

Тонкий филамент являет собой двойную спираль, построенную nиз двух цепочек глобулярных молекул актина (остов филамента). В продольных nспиральных желобках с обеих сторон от актиновых цепочек лежат молекулы nтропомиозина. К молекулам тропомиозина на определенных расстояниях друг от nдруга присоединены молекулы тропонина. Тропомиозин вместе с тропонином играет nосновную роль в регуляции взаимодействия актина с миозином.

 

Толстые филаменты состоят из молекул миозина. Каждая nмолекула имеет двойную головку и длинный хвост и может сгибаться в двух местах nтак, что головка и проксимальная часть хвоста способны  вращатся, как на шарнире. В толстом филаменте nмолекулы миозина  лежат параллельно, образуя nпучок. Половина их обращена головками к одному концу филамента, а вторая – в ​​другой. n Молекулы миозина несколько сдвинуты друг nотносительно друга и их головки распологаются ​​вдоль толстого  филамента,  исключая его серединную часть, где головок нет nсовсем .

Срединная часть толстого филамента построена только nиз хвостов миозиновых молекул. На электронных микрофотографиях головкам молекул nмиозина отвечают вышеупомянутые поперечные nмостики, которые во время сокращения мышечного волокна образуют многочисленные nсоединения между толстыми и тонкими филаментами. Головки миозина расположенны по nспирали, образуя шесть продольных рядов. Каждый ряд головок лежит точно против nодного из шести тонких филаментов, которые окружают один толстый филамент. Во nвремя сокращения, головки миозина присоединяются к молекулам актина в соседнем nтонком филаменте .

 

Комплексы тропонина и тропомиозина действуют как nсвоеобразное молекулярное «замыкальное устройство», которое во время nрасслабления мышечного волокна не дает молекулам актина взаимодействовать с nмиозиновыми  головками толстых nфиламентов. «Открывают» актин ионы каль- ция, которые освобождаются из полостей nсаркоплазматической сети при распространении импульса по Т – трубочках. После nостановки стимуляции ионы кальция быстро транспортируются от миофибрилл к nсаркоплазматической сетки. Тогда актин снова замыкается и сокращения прекращаются. n Механизм, с помощью которого ионы nкальция «открывают» актин, связанный с их присоединением к тропонину: молекулы nтропомиозина при этом сдвигаются и открывают участки актина, способные nвзаимодействовать с головками миозина .

Энергию, необходимую для сокращения мышц, дает АТФ. nГоловки миозина способны связывать молекулы АТФ и имеют АТФ – азную активность n(способны  расщеплять  АТФ). Энергия,  которая высвобождается при этом используется на nизгиб молекул миозина в «шарнирных» участках, их присоединение к актиновым nфиламентам и продвижение последних вдоль миозиновых. Комплекс актина с миозином nи АТФ не стабилен и быстро розпадается на актин и миозин – АТФ. Очевидно, nпоперечные мостики отделяются  в тот nмомент,  когда головки миозина nсвязываетют молекулы АТФ. Согласно рассчетам этот цикл повторяется  с огромной скоростью – 50-100 раз в секунду. nИнтересным есть тот факт, что после смерти,  вследствие  прекращения синтеза АТФ, в мышцах не остается nмолекул, которые вызвали б отделение  nмиозина от актина и актиномиозиновий комплекс стабилизируется на nнесколько часов. Филаменты фиксируются в соединеном положении. Это состояние nимеет название трупного одубивания и сохраняется к появлению аутолитических nизменений, после чего мышцы становятся способными к пассивному расслаблению.

Красные nи белые мышечные волокна.

В саркоплазме содержится растворимый пигментный белок nмиоглобин . По своему химическому строению этот белок очень близок к nгемоглобину крови и также способен связывать кислород и отдавать его при nнеобходимости. Миоглобин окрашивает мышечные волокна в красный цвет. Зависимо от nсодержания саркоплазмы (а, следовательно, и миоглобина), толщины и ферментного nсостава мышечные волокна подразделяют на красные, белые и промежуточные .  Мышцы человека в основном содержат все три nтипа волокон, но их соотношения зависит от функции того или иного мышца. nКрасные волокна имеют незначительную толщину, большое количество миоглобина в nсаркоплазме,  многочисленные митохондрии, nбогатые цитохромы.  Белые волокна толще, nони содержат меньше миоглобина и митохондрий. Волокна третьего типа занимают nпромежуточное положение по этим показателям. Мышцы, в которых преобладают красные nволокна, способны к более длительной активности, чем мышцы, состоящие nпреимущественно из белых волокон. Потому что их саркоплазма хорошо nприспособлена к обеспечению своих  энергетических nпотребностей.  Белые волокна способны сокращатся nбыстрее, чем красные, но они сравнительно быстро устают​​, так как nне могут долго получать достаточное количество энергии.

Функциональные nособенности поперечно – исчерчаемой  мышечной nткани.

С поперечно – исчерчаемой мышечной ткани построены nмышцы скелета человека, сокращение которых зависит от сознания, в отличие от nнепроизвольного сокращения гладких мышц.  Поперечно – исчерчаемым мышцам присущ так называемый nтетанических тип сокращения, для которого характерны такие признаки: сокращение nсильные, быстрые (сокращение мышечных волокон в 10-25 раз быстрее, чем гладких nмышечных клеток), не продолжительны.  Исчерчаемые n мязы быстрее устают и не могут находиться nв состоянии сокращения так долго, как гладкие.

Строение nмышцы как органа.

Отдельные поперечно – исчерчаемые мышечные волокна nсочетаются соединительной тканью в орган, имеющий название мышцы. Тонкие слои nрыхлой соединительной ткани между мышечными волокнами называют эндомизием. nРетикулярные и коллагеновые волокна эндомизия  переплетаються с волокнами сарколеммы. На nконце каждого мышечного волокна плазмолемма образует узкикие глубокие вгинання, nв которые про- никают коллагеновые и ретикулярные волокна.

 

 

Последние nпронизывают базальную мембрану и образуют петлю, которая фиксируется к плазмолемме nименно в том месте, где с ней контактируют актиновые нити саркомеров. После nвыхода из базальной мембраны ретику лярные волокна переплетаются с nколлагеновыми, а последние переходят в сухожилия. Каждое мязовое волокно имеет nсамостоятельную иннервацию и окружено сеткой гемокапилляров. Комплекс волокна с nокружающими его элементами рыхлой соединительной ткани является структурной и nфункциональной единицей скелетной мышцы и называется мионом.

 

Сердечная мышечная ткань

Гистогенез сердечной мышечной ткани. Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в nпрекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения nвисцерального листка спланхнотома — миоэпикардиальные пластинки, содержащие nстволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем дивергентной nдифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим, ритмзадающим n(пейсмекерным), проводящим и секреторным кардиомиоцитам. Исходные клетки nсердечной мышечной ткани — кардиомиобласты характеризуются рядом признаков: nклетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и nмитохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной nэндоплазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные nструктуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролиферативным nпотенциалом. После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в nкардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез. В цитоплазме кардиомиоцитов nувеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, nнакапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты nсокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и nдифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и nпостнатальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения nвновь синтезированных миофиламентов. Дифференцировка кардиомиоцитов nсопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер nи между миофибриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих nповерхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов “конец в конец”, n”конец в бок” формируют клеточные комплексы — сердечные мышечные nволокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру.

Строение сердечной nмышечной ткани. Структурно-функциональной единицей волокон есть кардиомиоциты — nэто клетки, имеющие вытянутую прямоугольную форму.  Длина рабочих кардиомиоцитов составляет 50-120 мкм, а ширина — n15-20 мкм. Одно-два ядра располагаются в центре клетки.

Сердечная мышечная ткань

 

Сердечная мышечная ткань

 

Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов занимают nпоперечноисчерченные миофибриллы, аналогичные таковым в симпластах nскелетномышечного волокна. Однако каналы саркоплазматической сети и Т-системы nменее отчетливо выражены. Кардиомиоциты отличаются большим количеством nмитохондрий, расположенных тесными рядами между миофибриллами. Снаружи миоциты nпокрыты сарколеммой, в составе которой выделяются плазмолемма и базальная nмембрана. Характерной особенностью ткани является наличие вставочных дисков на nгранице между контактирующими кардиомиоцитами. Вставочные диски пересекают nволокно в виде волнистой или ступенчатой линии и включают межклеточные контакты nот простых, по типу десмо-сом и до щелевых (нексусов).

 

Сердечная nмышечная ткань

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%B8

Источники nинформации

1.  Улумбеков nЭ.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. nЧельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 145 – 192

2.  Данилов nР. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : n[учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО n«Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 152 – 177.

3.  Гистология, nцитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] n; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. n: Медицина. – 2001. – С. 224 – 268

4.  Кузнецов nС. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. nМушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. n– С.  С. 81 – 98.

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8F:Bone-inside.jpg

 

http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D1%83%D0%B1

 

Автор                                                                       nдоц. Шутурма О.Я. http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D1%83%D0%B1

http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BF%D0%B5%D1%87%D0%B5%D1%80%D0%B0&action=edit

 

http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BF%D0%B5%D1%87%D0%B5%D1%80%D0%B0&action=edit

http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%93%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%BF%D0%B5%D1%87%D0%B5%D1%80%D0%B0&action=edit