ЖЕЛЕЗЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
План лекции:
1. Строение и функции слюнных желез.
2. Морфофункциональное значение и розвитие печени.
3. Общий план строения печени.
4. Печеночная долька как морфофунциональная единица печени.
5. Кровоснабжение печени.
6. Жечевыводящие пути, желчный пузырь.
7. Общий план строения и функции поджелудочной железы.
8. Структурная организация экзокринной и эндокринной части поджелудочной железы.
Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.
В ротовую полость впадают протоки трех пар больших слюнных желез — околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и малых слюнных желез— губных, щечных, небных и языковых.
По выведению секрета слюнные железы разделяются на железы преддверия рта и собственно ротовой полости. К первым принадлежат околоушные, губные, щечные, к последним — подчелюстные, подъязычные, небные и языковые слюнные железы.
Между соседними сероцитами залегают межклеточные секреторные канальцы, которыми выводятся продукты синтетической деятельности сероцитов. Часть секрета выходит из клеток через их апикальную поверхность. Миоэпителиоциты, или корзинчатые клетки, имеют отростки, которые, будто щупальца, охватывают основы сероцитов. Сокращение отростков миоэпителиоцитов способствует выведению секрета из конечных секреторных отделов.
Все слюнные железы секретируют по мерокриновому типу, без разрушения секреторных клеток. По характеру синтезированных веществ секреторные клетки слюнных желез разделяются на белковые, слизистые и смешанные. Белковые клетки (сероциты) синтезируют преимущественно белки-ферменты. В молекулах последних высокое содержание пептидного компонента и относительно малый — углеводного. Продуктами синтетической деятельности слизистых клеток (мукоцитов) являются преимущественно слизообразные белки-муцины и протеогликаны, в составе которых превалирует углеводный компонент, а пептидные цепи составляют относительно небольшую часть молекул. Клетки со смешанным типом секреции (серомукоциты) одновременно продуцируют ферменты и слизь (гликопротеины и протеогликаны).
Секреторные продукты всех видов слюнных желез в своей совокупности образуют слюну. За сутки производится около
По строению все большие слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми железами.
Подчелюстная слюнная железа (glandula submandibularis) — парный орган, размещенный возле внутренней поверхности нижней челюсти. Масса каждой железы 10…І5 г, форма элипсопобразная. Это сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа с белково-слизистым типом секрета. От соединительнотканной капсулы внутрь железы отходят соединительнотканные перегородки, которые разделяют паренхиму на дольки. В составе органа различают конечные секреторные отделы (ацинусы) и систему выводных проток.
Конечные секреторные отделы подчелюстной слюнной железы бывают двух типов — белковые и смешанные. Белковые ацинусы образуют подавляющее большинство паренхимы железы. Каждый белковый ацинус построен с 10—15 сероцитов, по его периферии размещены миоэпителиальные клетки, окруженные базальной мембраной. Сероциты — клетки конической формы с базофильной цитоплазмой, круглым ядром.
Смешанные ацинусы подчелюстной слюнной железы имеют несколько более сложное строение; в центральной части размещены мукоциты, на периферии их охватывают сероциты, последние окружены слоем миоэпителиальных клеток и базальной мембраной. Мукоциты — клетки конической формы с широкой основой, светлой цитоплазмой, в которой есть значительное количество гранул слизистого секрета. Ядро мукоцита при нагромождении секреторных продуктов сплющивается и смещается в базальную часть клетки. В цитоплазме мукоцитов хорошо развиты элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи.
К основе мукоцитов прилегают сероциты, которые формируют так называемые белковые колпачки или полумесяцы Джиануцци. Сероциты отличаются от мукоцитов формой, базофильной расцветкой цитоплазмы, центральным размещением ядра. Между боковыми поверхностями мукоцитов и сероцитов есть межклеточные канальцы, куда собираются продукты синтетической деятельности секреторных клеток. Выведению секрета за пределы ацинуса способствуют сокращения отростков миоэпителиальных клеток.
Система выводных проток подчелюстной железы включает вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной проток. Вставочный проток является продолжением конечного секреторного отдела. Он построен из одного слоя плоских или кубических клеток, которые формируют тоненькую эпителиальную трубку. Снаружи эпителиоциты вставного канальца окружены миоэпителиальными клетками веретенообразной формы; последние покрывает базальная мембрана. В апикальной части эпителиоцитов вставочных проток содержатся секреторные гранулы, с возрастом часть этих клеток может превращаться в типичные мукоциты. Наличие миоэпителиальных клеток во вставочных протоках способствует проталкиванию секреторных продуктов по направлению к исчерченным протокам.
Исчерченные выводные протоки — большие по калибру эпителиальные трубки, куда выводится секрет нескольких вставочных проток. Стенка исчерченных проток образована высокими призматическими клетками с ацидофильной цитоплазмой, внешне окруженными базальной мембраной. Подавляющее большинство эпителиоцитов исчерченных проток содержит характерную базальную исчерченность, которая и дала название протокам. Исчерченность обусловлена наличием глубоких инвагинаций базальной части плазмолеммы, между которыми параллельными рядами залегают митохондрии. На апикальной поверхности исчерченные эпителиоциты содержат микроворсинки. Кроме клеток описанной структуры, в состав исчерченных проток входят малодифференцированные базальные клетки, бокаловидные клетки, а также клетки с электронно-плотными гранулами в цитоплазме. С последними связана эндокринная функция слюнных желез.
Междольковые протоки собирают слюну из исчерченных проток и переходят в общий проток подчелюстной железы. Стенка междольковых проток образована двухслойным призматическим, общей протоки — многослойным плоским эпителием. От окружающих структур выводные протоки железы отграничены базальной мембраной. Общий проток подчелюстной железы впадает в ротовую полость на передней поверхности уздечки языка, рядом с протоком подъязычной железы.
Околоушная слюнная железа (glandula parotis) —парный орган, размещенный в околоушно-жевательном участке головы. Это сложная разветвленная альвеолярная железа с белковым типом секрета. Масса каждой железы 20…30 г, форма полигональная. Соединительнотканная капсула дает внутрь органа отростки, которые делят паренхиму железы на дольки. Конечные секреторные отделы белковые, по строению напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинуса находятся секреторные клетки — сероциты, на периферии размещены миоэпителиальные клетки; снаружи ацинус окружает базальная мембрана. К системе выводных проток околоушной слюнной железы принадлежат вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной протоки.
Соединительнотканная капсула вокруг подъязычной железы не выражена. Паренхима железы разделена соединительнотканными перегородками на дольки. Конечные секреторные отделы подъязычной слюнной железы трех типов — белкового, слизистого и смешанного. Смешанные ацинусы составляют подавляющее большинство паренхимы железы. По строению они напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинусов расположены мукоциты, на периферии — белковые полумесяцы в окружении миоэпителиальных клеток и базальной мембраны. Заметим, что белковые полумесяцы ацинусов подъязычной железы выражены лучше сравнительно с подчелюстной железой и построены из так называемых мукосероцитов.
Белковые конечные секреторные отделы подъязычной железы составляют незначительную часть ее паренхимы и по строению не отличаются от аналогичных структур подчелюстной и околоушной желез. В составе подъязычной железы слизистых конечных секреторных отделов меньше, чем смешанных, но больше, чем белковых. Слизистые ацинусы построены с мукоцитов, на периферии которых размещены миоэпителиальные клетки. Вставочные и исчерченные протоки в подъязычной слюнной железе развиты слабее, сравнительно с околоушной и подчелюстной железами. Общие выводные протоки подъязычных слюнных желез впадают в ротовую полость возле проток подчелюстной железы вдоль средней линии дна ротовой полости.
При сравнении околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез следует обратить внимание на однотипность строения ацинусов околоушной слюнной железы (наличие в ее составе только белковых конечных секреторных отделов), присутствие двух типов ацинусов (белковых и смешанных) в составе подчелюстной железы и трех типов ацинусов (белковых, смешанных и слизистых) в подъязычной слюнной железе.
Следует помнить, что морфофункциональные характеристики больших слюнных желез в течение жизни человека изменяются. Так, околоушная железа до двух и после 80 лет производит секрет слизистого типа. Полное формирование этой железы завершается до 20 лет, после 40 лет начинается ее обратное развитие. При этом растет содержание соединительнотканных компонентов, адипоцитов, сероциты постепенно замещаются мукоцитами. Подчелюстная слюнная железа окончательно формируется до 25 лет, после 50 лет проходит ее инволюция.
Печень (hepar) – это самая крупная железа организма (у взрослого человека ее масса составляет около 1,5 …
Печень покрыта соединительнотканной капсулой, с которой плотно сростается висцеральный лист брюшины. Структурной и функциональной единицей печени, согласно классическим представлениям, является печеночная долька. Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и выпуклой вершиной, с шириной до
Печеночные дольки построены из печеночных балок и дольковых синусоидальных гемокапилляров. Печеночные балки, как и расположенные между ними капилляры, идущие в радиальном направлении – от периферии к центру дольки, где находится центральная вена. Стенка капилляров выстлана эндотелиальными клетками. В области сообщения клеток находятся мелкие поры (ситовидные участки). Между эндотелиоцитамы рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), которые не образуют сплошного слоя. Это клетки моноцитарного происхождения, относятся к макрофагической системе. Благодаря клеткам Купфера печень способна обезвредить микробы и другие инородные частицы. Звездчатые макрофаги имеют отростки, их строение типично для фагоцитов. При осуществлении защитных реакций они теряют связь со стенкой капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.
Базальная мембрана в большей части капилляра отсутствует и есть только в периферической и центральной его участках. Вокруг капилляров, т.е. между капилляром и печеночной балкой, есть узкий (0,2, .. 1 мкм) перисинусоидальное пространство, так называемое пространство Диссэ. В этом пространстве, кроме плазмы крови, которая проходит через поры в эндотелии капилляров, содержатся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, а также отростки так называемых перисинусоидальных липоцитов (клеток Ито).
Последние являются клетками небольших размеров (5 … 10 мкм), которые располагаются между гепатоцитами и контактируют с пространством Диссе. В печени человека их количество составляет 5-12 на 100 гепатоцитов, распределение в дольке с небольшим преобладанием в центре. В цитоплазме эти клетки содержат мелкие капли жира, а их длинные цитоплазматические отростки поддерживают кое-где слой эндотелиоцитов. Характерная перинуклеарная локализация липидных капель. Считают, что липоциты подобно фибробластам образуют волокна, а также депонированные жирорастворимые витамины. Около 80% витамина А содержится в печени именно в клетках Ито.
В перисинусоидальном пространстве также содержатся ретикулярные волокна, которые являются главными опорными образованиями мягкой ткани печеночной дольки. Печеночные балки состоят из двух рядов гепатоцитов, между которыми расположены желчные капилляры диаметром от 0,5 до 1 мкм. Если сравнивать печень с другими железами, то печеночная балка является аналогом конечного секреторного отдела, клетки которого продуцируют желчь. Желчные капилляры не имеют собственной стенки, их стенка образована плазмолеммой так называемой биллиарной поверхности двух соседних гепатоцитов, на которых есть небольшие углубления, которые совпадают. Просвет желчного капилляра отделен от межклеточного пространства благодаря наличию плотных запирающих контактов между гепатоцитами, и поэтому желчь в нормальных условиях не попадает в это пространство и далее в кровь. При заболеваниях, связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь поступает в кровеносные капилляры, разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет – возникает желтуха. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые выступают в их просвет. Желчные капилляры на обычных препаратах не заметны, видны только при импрегнации серебром или инъекции капилляров крашеной массой через желчный проток. На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слегка изгибаясь и образуя с обеих сторон короткие слепые выросты, а на периферии дольки переходят в холангиолы. Холангиолы- это короткие трубочки, просвет которых ограничен двумя-тремя овальными клетками и впадающих в междольковые желчные протоки.
Итак, желчные капилляры расположены внутри печеночных балок, а кровеносные капилляры проходят между балками. Каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две рабочие поверхности: билиарную, обращенную к просвету желчного капилляра, клетки которой секретируют желчь, и васкулярной, обращенную к просвету капилляра, клетки которой выделяют глюкозу, белки, мочевину и другие вещества.
Кровь в классической дольке течет от периферии к центру, а желчь – в обратном направлении, то есть от центра к периферии.
В последнее время в науке появились другие представления о структурно-функциональной единице печени, в отличие от классических. Эти новые единицы имеют название портальная печеночная долька и портальный ацинус. Портальная долька – это такая часть печеночной паренхимы, которая имеет форму треугольника, в ее центре лежит триада (портальный тракт), а в углах – центральные вены трех соседних классических долек. Печеночный ацинус имеет форму ромба, в тупых углах которого расположены портальные тракты, а в острых – центральные вены двух соседних классических долек. В ацинусе, как и в портальной дольке, кровь течет от центра к периферии.
Печеночные клетки или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени и участвуют в реализации почти всех ее функций. Гепатоциты имеют многогранную форму, их диаметр 20 … 25 мкм, часто содержат два и больше ядер (таких гепатоцитов в печени взрослого человека около 20 %). Ядра круглые величиной от 7 до 16 мкм, содержат небольшое количество гетерохроматина, большие ядра являются полиплоидными. Цитоплазма гепатоцитов окрашивается как кислыми, так и основными красителями, содержит хорошо развитые все виды общих органелл, а также разнообразные включения. Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует белки крови и ферменты для инактивации вредных веществ, гормонов и лекарств. Агранулярная эндоплазматическая сеть участвует в синтезе гликогена, комплекс Гольджи – в выделении желчи, пероксисомы – в обмене жирных кислот. Гепатоциты содержат большое количество митохондрий, немного лизосом. Среди включений основными являются гликоген, липиды, пигменты, железо, витамины. Количество включений гликогена возрастает после усвоения пищи. Секреторные процессы в печени имеют суточный ритм: днем преобладает выделение желчи, ночью – синтез гликогена. Желчь начинает образовываться в периферийной зоне дольки, и дальше этот процесс распространяется к центру, а отложения гликогена идет в обратном направлении – от центра к периферии.
Поджелудочная железа (pancreas) – это орган массой 60 … 120г, расположенный в забрюшинном пространстве слева, на уровне второго поясничного позвонка.
Форма железы молоткообразная или удлиненная, размеры 29х3х3 см. Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей и является смешанной железой. Экзокринная часть производит панкреатический сок, содержащий ферменты (трипсин, липазу, амилазу и др.), Которые поступают в двенадцатиперстную кишку и участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть синтезирует гормоны, поступающие в кровь и регулируют углеводный, белковый и жировой обмен.
Экзокринная (внешнесекреторная) часть поджелудочной железы по массе составляет 97% всего органа и является сложной, долевой, трубчато-альвеолярной железой. По структуре подобна околоушной железе, но, в отличие от последней, не содержит исчерченных протоков и имеет несколько иное строение секреторных отделов. Внешне она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, которая сращена с висцеральным листом брюшины. Паренхима поделена на дольки. В соединительнотканной строме расположены кровеносные сосуды, нервы, нервные ганглии, нервные окончания и выводные протоки.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус, в который входят конечный секреторный отдел и вставочный проток. Вставочный проток является началом системы выводных протоков железы. Они далее переходят в внутридольковые, междольковые протоки и общий панкреатический проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку. Панкреатический ацинус имеет форму мешочка размерами 100 … 150мкм. Он состоит из 8 – 12 крупных секреторных клеток – экзокринных панкреатоцитов или ациноцитов и нескольких мелких клеток вставочного протока. Экзокринные панкреатоциты имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежащим на базальной мембране ацинуса. Цитолемма базальной поверхности клеток образует складки, а апикальной – микроворсинки. На боковых поверхностях клеток расположены контакты в виде замыкающих пластинок и десмосом. Ядра богатые на хроматин, содержащие одно-два ядрышка и локализованы в базальной части клетки. Базальная часть клетки содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой осуществляется синтез ферментов панкреатического сока.
Эта часть клетки благодаря наличию большого количества РНК в многочисленных рибосомах окрашивается базофильно и в связи с отсутствием зернистости называется гомогенной зоной. Апикальная часть клетки содержит ацидофильные гранулы и окрашивается оксифильно. Эта зона клетки называется зимогенной зоной, благодаря наличию гранул зимогена – секреторных гранул диаметром до 80 нм, которые содержат ферменты в неактивной форме. Надъядерная часть клетки содержит большой комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но в основном локализуются в цитолемме и вокруг комплекса Гольджи.
Секреторная деятельность ациноцитов осуществляется циклически. Секреторный цикл состоит из фазы поглощения исходных веществ, синтеза секрета, накопление его и вывода по мерокриновому типу. Его продолжительность в среднем 1,5 … 2 часа, но в зависимости от физиологических потребностей организма цикл может сократиться или продлиться.
Секрет из ациноцитов поступает в вставочный проток, стенка которого образована мелкими плоскими или кубическими клетками, которые лежат на базальной мембране. В поджелудочной железе существуют три варианта соотношений между конечным секреторным отделом и вставочным протоком: 1) обычный вариант, когда вставочный проток отходит от секреторного отдела, как и в околоушной железе, 2) вставочный проток прилегает к ациноцитам сбоку и имеет с ними общую базальную мембрану; 3) вставочный проток заходит внутрь ацинуса, контактируя с апикальной поверхностью ациноцитов. В последнем случае клетки вставочного протока называются центроацинозными эпителиоцитами. Они имеют неправильную плоскую форму, овальное ядро, которое окружено тонким слоем светлой, бедной на органеллы цитоплазмы.
Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, клетки которого содержат большие ядра. Вокруг протоков расположена рыхлая соединительная ткань, в которой есть кровеносные капилляры и нервные волокна.
Междольковые протоки лежат в соединительнотканных септах между дольками и сливаются в общий проток железы, которая проходит через всю железу от хвоста до головки и впадает вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку. Все эти протоки имеют слизистую оболочку, состоящую из высокого призматического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки. В области впадения общего протока поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку, циркулярно расположены гладкие миоциты мышечной оболочки образуют сфинктеры. Эпителий протоков содержит бокаловидные экзокриноциты, продуцирующие слизь, а также эндокриноциты (так называемые I-клетки), которые вырабатывают гормоны панкреозимин и холецистокинин. Они стимулируют секрецию ациноцитов поджелудочной железы и выделение желчи печенью. Собственная пластинка протоков содержит мелкие слизистые железы.
Эндокринная часть поджелудочной железы составляет всего 0,9 … 3,6% от массы всего органа и имеет вид небольших скоплений клеток – так называемых панкреатических островков, расположенных в дольках между панкреатическими ацинусами. Островки впервые описал П. Лангерганс в 1869, в связи с чем они носят его имя. Панкреатических островков больше в хвосте и меньше в головке железы (у взрослых – в четыре раза, у детей – в шесть раз). Общее количество островков во всей железе может колебаться от 200 тыс. до 2 млн. Форма островков в основном округлая или овальная, но могут случаться островки звездчатой и лентовидной формы. Средний диаметр островков 100 … 300 мкм. Островок покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, которая может быть не сплошной. Островки состоят из эндокринных клеток – инсулоцитов, между которыми локализованы гемокапилляры фенестрированого типа, окруженные перикапилярными пространствами. Инсулярные гормоны в первую очередь попадают в это пространство, а затем через стенку капилляров – в кровь. Инсулоциты, в отличие от ацинозных клеток, имеют меньшие размеры. Цитоплазма окрашивается обычными красителями очень слабо, и поэтому островки смотрятся на таких препаратах светлыми на фоне темной экзокринной паренхимы. В цитоплазме инсулоцитов умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо – комплекс Гольджи, митохондрии.
Наиболее характерной чертой этих клеток является наличие секреторных гранул, по свойствам которых инсулоциты разделяют на пять основных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритные), D1-клетки (аргирофильные ) и РР-клетки. В-клетки составляют основную массу клеток островков (70 … 75%). Они в основном расположены в центре островков. Гранулы этих клеток диаметром около 275 нм нерастворимые в воде, но хорошо растворяются в спирте, они базофильные: специфически окрашиваются альдегид-фуксином в фиолетовый цвет. Содержание гранулы отделено широким светлым ободком от ее мембраны. Эти гранулы содержат синтезированный В-клетками гормон инсулин. Основное действие инсулина заключается в том, что клеточная мембрана гепатоцитов, адипоцитов, гладких миоцитов, исчерченных мышечных волокон становится проникновенной для глюкозы с крови, вследствие чего глюкоза может усваиваться ими. Поэтому одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие. При недостатке инсулина клетки не могут потреблять глюкозу, уровень ее в крови резко повышается, и глюкоза попадает в мочу. Это бывает при сахарном диабете.
А-клетки составляют 20 … 25 % массы островков, занимают преимущественно периферийное положение. Размеры их больше, чем в В-клеток, ядра беднее на гетерохроматин. Гранулы А-клеток нерастворимые в спирте, но растворимые в воде. Они оксифильные – окрашиваются кислым фуксином в красный цвет. Размер гранул – 230 нм, их плотное содержание отделено от мембраны узким светлым ободком. Гранулы А-клеток содержат гормон глюкагон, который является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона гликоген в тканях, в частности в печени, распадается до глюкозы и уровень последней в крови повышается.
D-клетки, которых в островках содержится 5 … 10%, имеют звездчатую форму, гранулы диаметром 325 нм без ободка. Секретируют гормон соматостатин. Он тормозит выделение инсулина и глюкагона А-и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы.
D1-клетки расположены в островках в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы.
РР-клетки имеют полигональную форму, зерна в них очень мелкие (140 нм). Количество этих клеток в островках 2 … 5%. Они продуцируют панкреатический полипептид, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.
Развитие. Поджелудочная железа развивается в конце третьей недели эмбриогенеза из энтодермы в виде дорсального и вентрального выростов стенки туловищной кишки. На третьем месяце энтодермального зачатка дифференцируется на экзокринные и эндокринные отделы. Последние вначале имеют вид почек на выводных протоках, от которых потом отделяются как островки.
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 529-538, 597-616.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 220–223, 242-253.
3. Волков К.С. Ультраструктура основных компонентов органов систем организма : учебное пособие-атлас / К.С. Волков. – Тернополь : Укрмедкнига, 1999. – С. 70-77.
4. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Большие железы пищеварительной системы» (Интранет)
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 306-317.
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 224–227, 254–263.
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 186-204.
