Мочевыделительная система

Лекция №18

Мочевыделительная система

 

 

                                     План лекции

1.Общая морфофункциональная характеристика мочевыделительной системы и ее значение.

2.Развитие мочевыделительной системы.

3.Микроскопическое строение коркового и мозгового вещества почек.

4.Нефроны,их разновидности и локализация .

5.Тонкое строение и основные функции коркового нефрона.

6.Гистофизиологические особенности юкстамедуллярного нефрона.

7.Кровоснабжение почки.

8.Эндокринная система почек.

9.Функци почек.

10.Мочевыводящие пути (чашечки, лоханки, мочеточник, мочевой пузырь,мочеиспускательный канал).

 

   Функцию почек обычно рассматривают с точки зрения роли этого органа в выведении из организма азотистых шлаков. Но не менее важна роль почек в поддержании баланса жидкости и электролитов, регуляции АД, кислотно-щелочного гомеостаза. Почка также функционирует как эндокринный орган, секретируя в кровь гормоны и другие биологически активные вещества (эритропоэтин, ренин, простагландины, активную форму витамина D₃).

Развитие мочевой системы

     Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются: пронефрос  мезонефрос  метанефрос. Пронефрос рудиментарен и не функционирует, мезонефрос действует на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку.

Пронефрос. В конце 3-й–начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, — нефротомы, растущие в латеральном направлении .Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефрического канальца, а другая — в стенку целомической полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки. Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы (нефроны). По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4‑й недели развития все признаки нефротомов отсутствуют.

Мезонефрос. По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальцы мезонефроса. Они удлиняются, формируя S-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток (мезонефрический). В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь всё более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины; это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса.

Метанефрос. Постоянная почка развивается из метанефрогенной бластемы (источника канальцев нефрона) и метанефрического дивертикула (источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей). Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе.

 

Почка относится к органам паренхиматозного типа и состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и тонких внутриорганных прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани. Паренхима почки образована эпителиальной тканью, которая выстелает почечные тельца, мочевые канальцы нефрона и собирательные трубки. В органе различают корковое (периферическую) и мозговое (внутреннюю) вещество. Корковое вещество состоит из почечных частиц, в центре которых расположены мозговые лучи, вокруг — почечные тельца нефронов и кортикальный лабиринт (система извитых мочевых канальцев). Паренхима мозгового вещества состоит из прямых мочевых канальцев и собирательных трубочек.

Кровоснабжение почки. Входящая в почку почечная артерия делится на междолевые, идущие между пирамидами по направлению к выпуклой поверхности почки. На границе мозгового вещества с корковым междолевые артерии поворачивают под прямым углом и переходят в дуговые, располагающиеся параллельно выпуклой поверхности почки. От дуговых ответвляются междольковые артерии, проходящие между дольками в корковом веществе. От междольковых отходят внутридольковые (приносящие артериолы), распадающиеся на капилляры, образующие клубочек (первичная капиллярная сеть). Капилляры клубочка собираются в выносящие артериолы, дающие начало вторичной (перитубулярной) капиллярной сети коркового и мозгового вещества, причём перитубулярные капилляры глубоких слоёв мозгового вещества имеют прямой ход (vasa rectae). Далее начинается венозное русло; ход вен повторяет ход одноимённых артерий.

Нефрон

     Паренхима почки состоит из 1–2 миллионов функциональных структурных единиц – нефронов, а также системы собирательных протоков. Нефрон — эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубочку. Стенка нефрона построена из однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона. В нефроне различают несколько отделов: капсула почечного тельца, окружающая капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец; дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Проксимальный прямой, тонкий и дистальный прямой канальцы образуют нисходящую и восходящую части петли нефрона. Дистальный прямой каналец возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним; далее он переходит в дистальный извитой, впадающий в собирательную трубочку. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе. В корковом веществе располагаются: почечное тельце, проксимальный и дистальный извитые канальцы, окружённые капиллярами вторичной капиллярной сети. В мозговом веществе располагается петля нефрона и собирательные трубочки, также сопровождаемые капиллярами вторичной сети (прямые сосуды).

Первичная капиллярная сеть

От междольковых артерий параллельно поверхности органа ответвляются короткие приносящие (внутридольковые) артериолы; они распадаются на фенестрированные капилляры, формирующие клубочек — первичная капиллярная сеть

Стенка артериол состоит из трех оболочек, а в составе средней оболочки кроме сократительных гладких миоцитов естьсекреторные (эпителиоидные). Между петлями капилляров сосудистого клубочка расположен мезангий — мезангиальные клетки и внутриклубочковый мезангиальний матрикс, каторые они синтезируют. Благодаря наличию в цитоплазме мезангиальных клеток микрофиламентов, последние могут сокращаться и регулировать количество функционирующих капилляров в клубочке. В капсуле Шумлянского-Боумена различают париетальный образованный однослойным плоским эпителием, и висцеральный листки. Висцеральный листок состоит из одного слоя эпителиальных клеток — подоцитов, которые окружают снаружи петли капилляров сосудистого клубочка и принимают участие в формировании фильтрационного барьера.Клубочки первичной капиллярной сети входят в состав почечных телец, в которых происходят фильтрация плазмы и образование клубочкового фильтрата (первичной мочи). Выносящая артериола собирает кровь из капилляров клубочка.

Вторичная капиллярная сеть

В капилляры вторичной сети кровь поступает из первичной капиллярной сети через выносящие артериолы. Эти артериолы переходят в прямые сосуды, залегающие в мозговом веществе. Они проходят параллельно канальцам нефронов и собирательным трубочкам, отчего и получили название vasa rectae. Прямые сосуды образуют капилляры вторичной (перитубулярной) сети, оплетающие канальцы петли нефрона. Капилляры перитубулярной сети располагаются в непосредственной близости от канальцев нефронов; в эти капилляры с фенестрированным эндотелием реабсорбируются вещества из просвета канальцев. Из вторичной капиллярной сети также происходит питание ткани почки. Капилляры мозгового вещества переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены.

Типы нефронов

     Различают два основных типа нефронов — кортикальный и юкстамедуллярный; 85% всех нефронов — кортикальные. У кортикального нефрона почечное тельце находится в наружной части коркового вещества, а петля нефрона (короткая у большинства нефронов) располагается в пределах наружной части мозгового вещества. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено на границе с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеет длинную петлю нефрона, проникающую глубоко в мозговое вещество, вплоть до верхушек пирамид.

Почечное тельце и фильтрация

Почечное тельце состоит из капиллярного клубочка (примерно 50 капиллярных петель) и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом. В почечном тельце происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Объём первичной мочи составляет 10% объёма крови, протекающей по капиллярам клубочка: это приблизительно 180 л/сутки. Обратите внимание на то, что сосудистый клубочек являет собой совокупность капилляров, которые берут начало от афферентной (приносящей) артериолы и собираются в другой артериальный сосуд — эфферентную (выносящую) артериолу. Последняя выходит из почечного тельца и разветвляется на вторичную сетку перитубуллярных капилляров (вокруг канальцев кортикального лабиринта). Выносящая артериола почечного тельца юкстамедуллярных нефронов дает начало вторичной сетке капилляров, которые окружают их извилистые канальцы, а также формирует прямые сосуды мозгового вещества.

                                                     Капсула клубочка

Капсула клубочка состоит из двух листков: наружного (париетального) и внутреннего (висцерального). Между листками имеется полость, куда из просвета кровеносных капилляров поступает клубочковый фильтрат. Полость капсулы открывается в проксимальный извитой каналец. Наружный листок капсулы, состоящий из однослойного плоского эпителия, ограничивает капсулярное пространство снаружи. Клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) прикреплены к наружной поверхности капилляров клубочка и вместе с эндотелием и базальной мембраной, общей для капилляра и подоцитов, участвуют в процессе фильтрации. Подоциты содержат ядро неправильной формы с глубокими инвагинациями, хорошо развитый комплекс Гольджи, микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тела подоцита отходят отростки, или ножки. Отростки ветвятся, в результате на поверхности капилляра образуется лабиринт из щелей между ножками подоцитов, прикрепляющихся к базальной мембране, — фильтрационные щели). Они имеют ширину около 25 нм и затянуты щелевыми диафрагмами (сеть с ячейками размером около 10 нм). Через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД.

                                        Фильтрационный барьер

 

Фильтрационный барьер состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ножками подоцитов. Фильтрационные щели, затянутые щелевыми диафрагмами, — главная часть барьера .Поток жидкости сквозь барьер обеспечивается её гидростатическим давлением. Это давление понижается онкотическим давлением белков плазмы. Эндотелиальные клетки капилляров клубочка максимально уплощены, за исключением области, содержащей ядро. Уплощённая часть клетки содержит не затянутые диафрагмой фенестры полигональной формы диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. В результате плазма крови непосредственно контактирует с базальной мембраной.

Базальная мембрана толщиной до 300 нм, общая для подоцитов и эндотелия капилляров, формируется в основном за счёт синтетической деятельности подоцитов. В базальной мембране различают три слоя, средний из которых — наиболее толстый и электроноплотный. Основу базальной мембраны образует мелкоячеистая сеть, образованная молекулами коллагена типа IV, ламинина, нидогена. Отрицательно заряженные цепи гепарансульфата, присутствующие в составе протеогликанов базальной мембраны, препятствует прохождению сквозь неё анионных белков плазмы. Вещества с M_r до 10 кД проходят через базальную мембрану свободно, а более 50 кД — в ничтожных количествах.

Щелевая диафрагма

Белки щелевой диафрагмы (мембраны) образуют не просто статичный фильтр, но и составляют динамичный комплекс, участвуя в регуляторных сигнальных путях, необходимых для поддержания структуры и функционирования фильтрационного барьера, а также для регуляции комплексных биологических программ в подоците (организация цитоскелета, эндоцитоз, дифференцировка и подавление пролиферации, жизнеспособность подоцитов.Болезни фильтрационного барьера — главная причина конечной стадии почечной недостаточности.

Т.о .основные  структурные  компоненты  фильтрационного барьера:

: 1) фенестрированный эндотелий гломеруллярных капилляров; 2) гломеруллярная базальная мембрана, в которой при электронно-микроскопическом исследовании определяются три слоя: два, электронносветлых — lamina гага (внутренний и внешний листки) и между ними –электронноплотный слой — lamina densa; базальная мембрана являет собой густую сеть коллагеновых волокон IV типа, каторые формируют “мелкое молекулярное сито“, предотвращающее проникновение в ультрафильтрат больших молекуллярных соединений; 3) мембраны фильтрационных щелей, расположенные между цитоподиями подоцитов. Ультрафильтрат полости капсулы попадает в проксимальный канальц, который соединяется с почечным тельцем в мочевом полюсе.

                 Канальцы нефрона и реабсорбция

Каналец нефрона начинается от почечного тельца и содержит в просвете первичную мочу, поступающую сюда из полости капсулы тельца. В разных отделах канальца эпителиальные клетки имеют особенности строения в зависимости от того, что именно реабсорбируется в данном отделе. Суточный объём реабсорбции в канальцах нефрона и собирательных трубочках приближается к объёму первичной мочи (178–179 л/сутки). В то же время через клетки канальцев в просвет канальца поступают вещества из кровеносных капилляров (секреция).

Свойства эпителия канальцев

Для эпителиальных клеток канальцев характерны цитоплазматические отростки на базальной и латеральных поверхностях клеток и интердигитации с соседними клетками. В апикальных частях соседние клетки образуют обширные плотные контакты. Ниже области контактов клетки отделены друг от друга латеральным межклеточным пространством. Это пространство функционально продолжается в окружающее каналец интерстициальное (перитубулярное) пространство. Базальная мембрана эпителия не препятствует транспорту веществ в эти пространства.

    Реабсорбция различных веществ осуществляется путём активного транспорта, тогда как вода выходит из канальцев пассивно. При этом имеет значение разница в осмотическом давлении между просветом канальцев и окружающими каналец структурами, т.е. капиллярами вторичной сети, а также разница в осмотическом давлении между корковым и мозговым веществом.

Активно реабсорбируются ионы (например, ионы Na⁺), но не везде, а в проксимальном канальце, в дистальном канальце, в толстом отделе петли нефрона. Эти структуры расположены либо в глубоких слоях коркового, либо в поверхностных слоях мозгового вещества. По мере продвижения по канальцу его содержимое из гипертонического становится гипотоническим, а среда вне канальцев по мере продвижения от коркового к мозговому веществу становится всё более гипертоничной. В силу разницы давлений вода будет выходить из просвета канальцев в окружающие их кровеносные капилляры, что и происходит в тонком отделе петли нефрона и в собирательных трубочках, т.е. структурах, расположенных в мозговом веществе. Такой пассивный транспорт воды тем больше, чем больше разница в осмотическом давлении, т.е. чем глубже петля нефрона внедряется в мозговое вещество.

          В клетках канальцев нефрона, активно транспортирующих ионы Na⁺, Na⁺,K⁺‑АТФаза расположена преимущественно в базальной части клетки и отчасти — на её боковых поверхностях; здесь же, в базальной части клетки, сосредоточены и митохондрии. Поступивший по электрохимическому градиенту из просвета канальца в клетку Na⁺ активно транспортируется в латеральное межклеточное пространство, далее — в перитубулярное, а затем — в расположенный рядом с канальцем капилляр. Транспорт Na⁺ в обмен на ионы H⁺ осуществляется при помощи белков NHE плазмолеммы эпителиальных клеток.

Проксимальный каналец выстлан однослойным призматическим кайомчатым эпителием. Просвет канальца сужен, что обусловлено значительной высотой клеток наличием многочисленных микроворсинок, которые формируют щеточную каёмку. Обратите внимание на отличия в строении апикальной и базальной зон клеток проксимального каналца Апикальный полюс клеток покрыт щеточной каёмкой которая состоит из большого количества цитоплазматических выростов, — микроворсинок. Ниже щеточной каёмки расположена развитая система вакуолей и микровезикул. В базальной части клеток определяются глубокие инвагинации базолатеральной плазмолемми, между которыми локализуются большие палочкообразные митохондрии. Степень развития базальных складок определяется во время световой микроскопии в виде исчерченности. Цитоплазма эпителиоцитов интенсивно окрашивается, содержит включение гликогена. Основной: функцией проксимального канальца является реабсорбция воды, ионов Na+, C1′, К+, Са2+ (60° от общего объема веществ, какие реабсорбируются). Это единственный каналец, где осуществляется реабсорбция глюкозы и аминокислот. Кроме того, проксимальный каналец: принимает участие в поддержании кислотно-щелочного равновесия за счет секреции протонов H⁺ и реабсорбции НCO₃^_.

На основе отличия ультраструктурного строения клеток в проксимальном канальце выделяются три сегмента: S₁-, S₂-сегменты (отвечают проксимальному извитому канальцу) и S₃-сегмент (принадлежит проксимальному прямому канальцу). Их структурные особенности заключаются в разной форме клеток, высоте щеточной каёмки, ступени развития базальной складчатости, количества и форме митохондрий.

В пределах тонкой нисходящей и тонкой восходящей частей петли Генле просвет канальца узкий, а клетки однослойного эпителия, которые их вистеляют, имеют плоскую форму. Реабсорбция веществ из сегментов петли осуществляется в прямые сосуды (vasa recta) мозгового вещества почки, что их окружают. Стенка тонкого нисходящего канальца избирательно проницаема для воды, а тонкого восходящего — только для электролитов.

В дистальном канальце различают дистальный прямой отдел (входит в состав; петли Генле, имеет кубические клетки в стенке) и дистальный извитой отдел, который выстлан низкими призматическими клетками и расположен в корковом веществе почки. Для всех дистальных канальцев характерна практически гладкая апикальная поверхность клеток и базальная изчерченность — глубокие складки базолатеральной плазмолеммы с расположенными между ними многочисленными митохондриями. Особенного внимания заслуживает дистальный извилистой каналец в связи со способностью к секреции ионов калию. Процесс секреции в эпителиоцитах регулируется гормоном клубочковой зоны коры надпочечных желез — альдостероном. Под воздействием альдостерона в клетках дистального извилистого канальца повышается реабсорбция натрия и секреция калия, который является одним из механизм регуляции уровня калия в плазме крови.Клетки дистальных извитых канальцев — мишени альдостерона. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na⁺, что в конечном итоге способствует увеличению АД.

Собирательные трубочки и протоки

     Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные трубочки. Углубляясь в мозговое вещество, собирательные трубочки переходят в собирательные протоки.

Собирательные трубочки

Собирательные трубочки — каналы с широким просветом и стенкой, образованной высокими кубическими клетками. Большинство из них относится к светлым, или главным, среди которых рассеяны одиночные вставочные клетки (тёмные). Со стороны просвета собирательной трубочки главные клетки имеют гладкую поверхность и одну (иногда две) ресничку. Апикальная мембрана вставочных клеток образует множество мелких уплощённых выростов. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий. По мере увеличения калибра собирательных трубочек вставочные клетки постепенно исчезают. Количество тёмных клеток в собирательных трубочках значительно увеличивается при респираторном ацидозе.

В собирательных трубочках происходит завершающий этап реабсорбции воды и концентрирование мочи. Вода выходит из трубочек через водные каналы, образованные аквапоринами .

Особенное внимание уделите механизмам одной из важнейших функций почек — способности к концентрации и разведению мочи зависимо от потребностей организма. Концентрация ультрафильтрата осуществляется за счет избирательной реабсорбции воды в тонком нисходящем отделе петли Генле и собирательной трубочке. Однако механизмы концентрации жидкости в этих канальцах разные. В тонком нисходящем сегменте петли Генле способность к концентрации канальцевой жидкости связана с избирательной проницаемостю эпителия стенки (клетки проницательны для воды, но не пропускают ионы) и подчинена законам осмоса. Избиратильная реабсорбция воды в главных клетках собирательных трубочек является гормонзависимым процессом — антидиуретический гормон, что секретируется при дефиците воды в организме (вазопрессин), обеспечивает формирование в апикальний мембране клеток собирательных трубочек водных каналов — аквапоринов, которые реализируют транспорт воды из просвета канальца в межклеточное вещество.

Разведение мочи осуществляется в восходящих тонком и толстом отделах петли Генле за счет того, что клетки этих канальцев не проницаемы для воды, но выполняют функцию транспорта ионов натрия. В тонком восходящем отделе петли Генле реабсорбция осуществляется за счет осмотической силы, а в дистальном прямом канальце обеспечивается энергетически зависимой деятельностью Na-K-АТФ-ази, которая располагается в складках базальной части плазмолеммы клеток.

Эндокринный аппарат почки

Во время изучения материала обратите внимание на то, что почки являются источником биологически активных веществ, которые регулируют уровень артериального давления, системное кровообращение. К эндокринному аппарату почек включают юкстагломеруллярний аппарат (ЮГА) расположен в зоне сосудистых полюсов почечных телец корковых нефронов. Обратите внимание на клеточный состав ЮГА, который содержит юкстагломеруллярные, юкставаскуллярние клетки Гурмагтига и плотное пятно.

Юкстагломеруллярные эндокринные клетки локализуются в средней оболочке стенки афферентной артериолы, граничат с эндотелием с помощью отверстий в базальной мембране Эти клетки имеют в то же время структурные признаки гладкого миоцита (наличие миофилламентов) и секреторной клетки (развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы), что позволило их называть эпителиоидными. Секреция эпителиоидными клетками ренина усиливает образование ангиотензина II, вследствие чего возникает системная вазоконстрикция и повышение артериального давления.

Обратите внимание на особенности строения юкставаскуллярных клеток. Они расположены между артериолами почечного тельца и дистальными канальцами, является резервом в образовании: ренина. Развитой секреторный аппарат этих клеток обеспечивает продукт внеклубочкового межклеточного матрикса. Кроме того, в них обнаружен фермент ангиотензиназа, что может свидетельствовать о роли этих клеток в локальном контроле уровня ангиотензина II.

Плотное пятно — участок стенки дистального извилистого канальца (ДК), расположенный в сосудистом полюсе клубочка между афферентной и эфферентной артериолами В отличие от обычных клеток дистального канальца, эпителиоцити плотных пятен имеют призматическую форму, базально расположенное ядро, для них не характерны инвагинации базолатеральной мембраны; в этом сегменте дистального канальца отсутствует базальна мембрана.

Клетки плотного пятна являются хеморецепторами, что реагируют на уменьшение концентрации ионов Na⁺ в канальцевой жидкости. Благодаря контакту клеток плотного пятна с юкставаскулярными клетками возможна координация процессов канальцевой реабсорбции (результатом которой является изменение концентрации веществ в ультрафильтрате) и скорости клубочастой фильтрации. Такая взаимосвязь получила назования тубуло-гломеруллярной обратной связи. Сущность его заключается в повышение скорости клубочковой фильтрации путем цепочки процессов: активация хеморецепторных клеток плотного пятна во время снижения уровня ионов натрия в моче ( повышение секреции ренина в ЮГА, образование активного ангиотензина II, сужение просветита артериол клубочка, повышение скорости клубочковой фильтрации и содержания ионов Na⁺ в ультрафильтрате.

Обратите внимание на структуры почки, которые синтезируют простагландины–интерстициальные клетки внутреннего мозгового вещества. Морфология этих клеток (веретенообразная форма, многочисленные цитоплазматические отростки) и топографические особенности (поперечное расположение между прямыми сосудами и тонкими отделами петель Генле в виде “ступеней лестницы”) позволяет легко дифференцировать их у  гистопрепаратах. Специфическим признаком ультрамикроскопии этих клеток является наличия в цитоплазме липидных гранул и развитого лизосомального аппарата. Выясните биологическую роль простагландинов, которая заключается в снижении артериального давления благодаря системным и почечным эффектам. Системный эффект обеспечивается за счет расслабления гладких мышечных клеток стенки артериол и снижения периферического сосудистого сопротивления.

Внутрипочечный эффект связан с угнетениям канальцевой реабсорбции, которая ведет к увеличению выведение жидкости с мочой.

Функции почки

Почки регулируют объём и химический состав плазмы (внеклеточной жидкости). Это достигается выведением продуктов обмена из плазмы при её фильтрации с последующей реабсорбцией необходимых веществ и массовыми потоками воды, ионов и низкомолекулярных веществ через эпителий канальцев нефрона и собирательные трубочки.

В почке синтезируется ряд биологически активных веществ. С другой стороны, функция почки зависит от различных гормонов. Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин E₂). Простагландины синтезируют интерстициальные клетки, расположенные в мозговом веществе почки между канальцами петли нефрона, собирательными трубочками и vasa rectae. Простагландин E₂ вызывает расслабление ГМК кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение АД. Простагландин E₂ ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II. Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.

Регуляция артериального давления

Одна из функций почки состоит в регуляции содержания натрия и воды во внутренней среде организма и, таким образом, регуляции системного АД (система “ренин–ангиотензин–альдостерон”).

Ренин (протеолитический фермент) синтезируется в юкстагломерулярных клетках. Ренин гидролизует секретируемый гепатоцитами и циркулирующий в крови ангиотензиноген, в результате чего образуется декапептид ангиотензин I. При участии конвертирующего фермента (пептидил дипептидазы) в капиллярах лёгкого из ангиотензина I образуется мощный вазоконстриктор ангиотензин II.

В артериолах ангиотензин II вызывает сокращение ГМК, результатом чего являются уменьшение просвета артериол и подъём АД. Дополнительный фактор, повышающий АД, — угнетение ангиотензином II клубочковой фильтрации. Ангиотензин II стимулирует образование альдостерона (клетками клубочковой зоны коры надпочечников), который усиливает реабсорбцию натрия в дистальных извитых канальцах. Задержка в организме натрия (и как следствие — задержка в организме воды) способствует повышению АД.

Атриопептин уменьшает синтез и секрецию ренина. Атриопептин расслабляет ГМК стенки артериол и усиливает клубочковую фильтрацию. Различные эффекты атриопептина суммарно приводят к стимуляции натриуреза и уменьшению АД.

Ренин

Ренин накапливается в секреторных гранулах и при наличии соответствующего сигнала секретируется в просвет приносящей артериолы. В соответствии с барорецепторной теорией, ренин-синтезирующие клетки функционируют как барорецепторы. Повышение давления в просвете приносящей артериолы снижает секрецию ренина. При снижении давления уменьшается растяжение стенки артериолы, что вызывает усиление секреции ренина юкстагломерулярными клетками. Выделение норадреналина из многочисленных окончаний аксонов симпатических нейронов в области околоклубочкового комплекса увеличивает секрецию ренина. Клетки плотного пятна регистрируют содержание ионов Na⁺ в просвете дистального канальца. При избыточном содержании ионов Na⁺ (в этом случае возрастает осмотическое давление в канальце) секреция ренина юкстагломерулярными клетками ингибируется.

Мочевыводящие пути

Мочевыводящие пути – почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Их строение, за исключением мочеиспускательного канала, в общих чертах сходно. Стенка мочевыводящих путей состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной соединительнотканной оболочек. Слизистая оболочка образована переходным эпителием и собственным слоем.

Переходный эпителий

Клетки поверхностного слоя переходного эпителия имеют округлую или куполообразную форму .Плазмолемма апикальной части этих клеток содержит специальные пластинки полигональной формы, благодаря чему на поверхности клеток формируется разветвлённая сеть микроскладок. Складки расправляются по границам между пластинками при растяжении стенки органа, так что клетки уплощаются и вытягиваются, а эпителий в целом становится тоньше. Между клетками эпителия формируются плотные контакты, что предотвращает проникновение содержимого в подлежащую ткань.

Почечные чашечки и лоханки

Почечные чашечки и лоханки отличаются от прочих отделов наиболее низким переходным эпителием; очень тонкий собственный слой слизистой оболочки незаметно переходит в более рыхлую подслизистую оболочку. Довольно тонкая мышечная оболочка содержит внутренний слой продольно расположенных и наружный слой циркулярно ориентированных ГМК.

Мочеточник

Стенка мочеточника состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной оболочек .

    Слизистая оболочка мочеточника собрана в продольные складки. Переходный эпителий состоит из 6–8 слоёв клеток. В собственном слое слизистой оболочки, представленном соединительной тканью, присутствуют в основном коллагеновые и отдельные эластические волокна, изредка встречаются лимфатические фолликулы. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Вблизи мышечной оболочки собственный слой слизистой оболочки становится более рыхлым; эту часть иногда выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. В подслизистой оболочке нижней части мочеточника имеются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка в верхних двух третях мочеточника состоит из двух слоёв ГМК: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного); в нижней трети снаружи добавляется третий слой (продольный). Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. По периферии оболочка сливается с прилежащей рыхлой соединительной тканью.

Мочевой пузырь

Стенка мочевого пузыря состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и наружной соединительнотканной . Слизистая оболочка образована наиболее высоким переходным эпителием и собственным слоем. Мышечный слой слизистой оболочки плохо выражен (или вообще отсутствует) и представлен немногочисленными ГМК. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и единичные эластические волокна. Наружная его часть состоит из более рыхлой ткани с высоким содержанием эластических волокон; иногда её также выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. Последняя, а также сокращение подлежащих слоёв ГМК обусловливают складчатость слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из трёх слоёв; в среднем из них большинство ГМК имеет циркулярный ход, в наружном и внутреннем — продольный. Адвентициальная оболочка также характеризуется обилием эластических волокон. На верхнезадней поверхности органа она замещается серозной оболочкой.

Иннервация мочевого пузыря осуществляется парасимпатическими и симпатическими нейронами, а также чувствительными нейронами спинномозговых узлов. В стенке органа присутствуют как интрамуральные ганглии, так и отдельные нейроны вегетативной нервной системы.

Мочеиспускательный канал

Мочеиспускательный канал (уретра) — идущая от мочевого пузыря трубка. Мужская уретра проходит в половом члене и участвует в половой функции .Женская уретра — трубка длиной 2–6 см; её стенка состоит из слизистой и мышечной оболочек. Слизистая оболочка образует продольные складки. Эпителий большей части уретры — многослойный (многорядный) цилиндрический; в начальной части (около мочевого пузыря) — переходный, а в области наружного отверстия — многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки содержит мелкие железы, многочисленные эластические волокна и хорошо развитые венозные сплетения. Внутренний слой мышечной оболочки образован продольно ориентированными ГМК, наружный — циркулярно; у наружного отверстия уретры появляются и поперечнополосатые мышечные волокна, формируя наружный сфинктер.      

       Источники информации:

а) основные:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С656-673 .

2.  Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С.269-291.  

3.  Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С.88-93.

http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf

4.  Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «.Мочевыделительная система.» (Интранет).

 

б) дополнительные:

1.     Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С.631-700 .

2.     Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С;  291-310 .

3.     Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 226-234 .

 

       другие гистологические сайты:

4. http://en.wikipedia.org/wiki/Histology

5. http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/

http://www.dapamojnik.by.ru

7.Таблицы:

http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0522.jpg

8.компакт-диски:

http://intranet.tdmu.edu.ua/index.php?dir_name=cd&file_name=index.php#