Органы кроветворения и иммунной защиты.
К системе кроветворения и иммунной защиты принадлежат красный костный мозг, тимус, скопление лимфоидных элементов в стенке пищеварительного канала и дыхательных путей, лимфатические узлы, гемолимфатические узлы, селезенка. Из них первые два считают центральными, все другие — периферическими органами кроветворения. Функция центральных органов системы связана с образованием всех видов форменных элементов крови, обеспечением условий для антигеннезависимого размножения лимфоцитов. В периферических органах иммуногенеза осуществляется элиминация (уничтожение) клеток крови, которые окончили свой жизненный цикл, а также специализация под воздействием антигенов эффекторных клеток (Т- и В-лимфоцитов), которые обеспечивают иммунитет — защиту организма от генетически чужого материала.
Классификация:
Центральные
антигеннезависимая
1. Красны костный мозг (ККМ)
Периферические
антигензависимая
1. Селезенка
2. Лимфоузлы
3. MALT
4. Апендикс
5. Пейеровые бляшки
6. Миндалины
Функци: кроветворения, депо, защитная, элиминация.
Все органы кроветворения в основе своего строения имеют ретикулярную ткань, которая образует каркас и микроокружение для созревающих форменных элементов крови. Кроме размножения клеток крови, в органах кроветворения депонируются кровь и лимфа, осуществляется их очистка от посторонних частиц. Об исключительной важности нормального функционирования этой системы для организма свидетельствует хотя бы тот факт, что два опаснейших и практически неизлечимых патологических состояний — синдром приобретенного иммунного дефицита (СПИД) и злокачественные новообразования — непосредственно связанные с поражением органов иммунной системы. Отсутствие эффективных методов лечения этих заболеваний свидетельствует о сложности процессов иммунной защиты и тесной взаимосвязи всех органов кроветворения.
Красный костный мозг (medulla ossium rubra) — центральный орган кроветворения, в котором содержатся стволовые кроветворные клетки и происходит размножение и дифференциация клеток миелоидного и лимфоидного рядов: образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, моноциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Во взрослом организме красный костный мозг размещен в эпифизах трубчатых костей и в губчатом веществе плоских костей. Общая масса красного костного мозга — 4-5% массы организма, что при массе тела
Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м месяце внутриутробного периода в ключицеэмбриона, затем на 3-4 -м месяце он образуется в развивающихся плоских костях, а также в трубчатых костях конечностей — лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го месяца развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й недели это остеобластический костный мозг, который выполняет остеогеннуюфункцию. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стромы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для дифференцировки стволовых кроветворных клеток. У 12—14-недельного эмбриона человека происходят развитие и дифференцировка вокруг кровеносных сосудов гемопоэтических клеток. У 20—28-недельного плода человека в связи с интенсивным разрастанием костного мозга отмечается усиленная резорбция костных перекладин остеокластами, в результате чего образуется костномозговой канал, а красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидному ряду гемопоэза. У зародыша 36 нед развития в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах. Костный мозг имеет полужидкую консистенцию, на вид он темно-красного цвета. Трабекулы губчатых костей образуют опору для ретикулярной ткани, которая в свою очередь служит каркасом для гемопоэтических клеток, — стволовых, полустволовых, диферонов эритроцитарного, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного и лимфоцитарного рядов. Для гемопоэтических клеток характерное формирование островков, в которых размещены клетки того или другого гистогенетического ряда. Процессы пролиферации и созревания клеток наиболее интенсивны возле эндоста. Красный костный мозг хорошо васкуляризован, причем наличие гемокапилляров пористого типа (синусоидов) обеспечивает возможность выхода зрелых клеток крови в кровообращение. Следует заметить, что в нормальных условиях синусоидные гемокапилляры костного мозга проницательны для незрелых клеток крови. Эта выборочная проницательность, очевидно, связана со спецификой химического состава и цитотопографии углеводных детерминант поверхности зрелых и недостаточно дифференцированных клеток.
Формирование красного костного мозга начинается на втором месяце эмбрионального развития в ключице эмбриона. На пятом-седьмом месяце эмбриогенеза красный костный мозг функционирует как основной кроветворный орган, причем в этот период в нем преобладают процессы эритропоеза. В детском возрасте красный костный мозг заполняет диафизы и эпифизы трубчатых костей, плоские кости. В 12–18 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей замещается на желтый костный мозг. В состав последнего входят адипоциты. В норме желтый костный мозг не несет функций гемопоэза, однако при массивной кровопотере в нем могут появляться центры миелоидного кроветворения. В старческом возрасте красный и желтый костный мозг приобретают вязкую консистенцию и называются желатинозным костным мозгом.
Тимус (thymus) — центральный орган иммуногенеза, в котором происходит размножение и созревание (антигеннезависимая дифференциация) Т-лимфоцитов. В тимусе вырабатываются тимозин, тимулин, тимопоэтин и другие регуляторные пептиды, которые обеспечивают пролиферацию и созревание Т-лимфоцитов в центральных и периферических органах иммуногенеза, а также ряд других биологически активных веществ: инсулинообразный фактор (снижает уровень сахара в крови), кальцитонинообразный фактор (снижает уровень кальция в крови), фактор роста (обеспечивает рост тела).
Тимус является эпителиальным органом, развивается из энтодермы.
Закладка тимуса у человека происходит в конце первого месяца внутриутробного развития из эпителия глоточной кишки, в области главным образом III и IV пар жаберных карманов в виде тяжей многослойного эпителия. Дистальная часть зачатков III пары, утолщаясь, образует тело тимуса, а проксимальная вытягивается, подобно выводному протоку экзокринной железы. В дальнейшем тимус обособляется от жаберного кармана. Правый и левый зачатки сближаются и срастаются. На 7-й неделе развития в эпителиальной строме тимуса человека появляются первые лимфоциты. На 8—11-й неделе врастающая в эпителиальную закладку органа мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет закладку тимуса на дольки. На 11—12-й неделе развития эмбриона человека происходит дифференцировка лимфоцитов, а на поверхности клеток появляются специфические рецепторы и антигены. На 3-м месяце происходит дифференцировка органа на мозговую и корковую части, они инфильтрируются лимфоцитами и первоначальная типичная эпителиальная структура зачатка становится трудноразличимой. Эпителиальные клетки раздвигаются и остаются связанными друг с другом только межклеточными мостиками, приобретая вид рыхлой сети. В строме мозгового вещества появляются своеобразные структуры — так называемые слоистые эпителиальные тельца (по имени автора – тельца Гассаля).
Образующиеся в результате митотического деления Т-лимфоциты мигрируют затем в закладки лимфатических узлов (в их т.н. тимусзависимые зоны) и другие периферические лимфоидные органы.
В течение 3—5 мес наблюдаются дифференцировка стромальных клеток и появление разновидностей Т-лимфоцитов — киллеров, супрессоров и хелперов, способных продуцировать лимфокины. Формирование тимуса завершается к 6-му месяцу, когда эпителиоциты органа начинают секретировать гормоны, а вне тимуса появляются дифференцированные формы — Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы.
В первые 2 недели после рождения наблюдаются массовое выселение Т-лимфоцитов из тимуса и резкое повышение активности внетимусных лимфоцитов. К моменту рождения масса тимуса равна 10—15 г. В период половой зрелости организма его масса максимальна — 30—40 г, а далее наступает обратное развитие – возрастная инволюция.
Тимус размещен за грудиной. Его масса у взрослого человека составляет 10…30 г, у новорожденных детей — около 12…14 г. Форма тимуса полигональная, причудливая, для нее характерна значительная индивидуальная и возрастная изменчивость. В 18-летнем возрасте размеры тимуса около 19X7X2 см. Внешне тимус покрыт соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки, которые разделяют его на дольки. Соединительная ткань капсулы тимуса ограничена от его паренхимы базальной мембраной пористого типа, которая в местах врастания кровеносных сосудов формирует характерные каналы, которые идут вглубь органа. Функции: 1) антигеннезасимая пролиферация и диференциация Т-лимфоцитов; 2) эндокринная.
Дольки тимуса являются структурной и функциональной единицей органа. Основой дольки является каркас из так называемых эпителиоретикулоцитов — особенных эпителиальных клеток звездчатой формы, которые контактируют своими отростками, образуя сетчатый симпласт. Промежутки между эпителиоретикулоцитами заполнены преимущественно Т-лимфоцитами, в меньшей степени — макрофагами. Незначительную часть среди клеточных элементов тимуса составляют фибробласты, миофибробласты, а также тканевые базофилы. Центральный участок частицы тимуса, которая на гистологических препаратах окрашивается светлее от периферии, имеет название мозгового вещества; темную периферию дольки называют корковым веществом.
В корковом веществе эластически тимуса компактно размещены малые и средние лимфоциты в окружении макрофагов (в том числе их разновидности, которая имеет название дендритных клеток) и эпителиоретикулоцитов, а также Т-лимфобласты, причем последние локализуются преимущественно в субкапсулярной зоне. Эпителиоретикулоциты, макрофаги и дендритные клетки субкапсулярной зоны тимуса часто называют тимусными клетками-няньками, поскольку они создают микроокружение и необходимые условия для созревания Т-лимфоцитов (тимоцитов). В корковое вещество тимуса из красного костного мозга переносятся предшественники Т-лимфоцитов. Здесь происходит их пролиферация под действием тимозина, который продуцируют эпителиоретикулоциты, и выборочный фагоцитоз части новообразованных клеток макрофагами. Отобранные (нефагоцитованные) Т-лимфоциты мигрируют в мозговое вещество, откуда могут поступать в периферическое кровообращение. Мозговое вещество дольки тимуса образовано малыми, средними и большими Т-лимфоцитами, Т-лимфобластами, которые также окружены эпителиоретикулоцитами и макрофагами, однако размещенные менее компактно сравнительно с корковым веществом. Лимфоциты мозгового вещества являют собой рециркулюющий пул клеток, которые могут попадать в кровообращение и возвращаться обратно в тимус. Характерным морфологическим признаком тимуса является наличие в мозговом веществе особенных концентрических наслоений эпителиальных клеток, которые имеют название тимусных телец Гассаля. Они образуются при дегенерации и взаимном наслоении звездчатых эпителиоретикулоцитов мозгового вещества. Тельца Гассаля окрашиваются оксифильно, в цитоплазме клеток, что их образуют, находят гранулы кератина, толстые пучки фибрилл и большие вакуоли. В центре тимусных телец размещен оксифильный клеточный детрит. Существует взаимосвязь между появлением телец Гассаля и приобретением Т-лимфоцитами иммунной компетентности.
Корковое и мозговое вещества долек тимуса имеют особенности строения микроциркуляторного русла. В частности, лимфоциты коркового вещества отграничены от просвета гемокапилляров так называемым гематотимусным барьером. Он образован сплошным слоем размещенных на базальной мембране эпителиоретикулоцитов, что сопровождают все сосуды микроциркуляторного русла и ограничивают перикапиллярное пространство, а также стенкой гемокапилляров. Гематотимусный барьер закрывает доступ избыточному количеству антигенов с сосудистого русла к лимфоцитам коркового вещества. Он проницателен для тех лимфоцитов тимуса, которые имеют циторецепторы к собственным антигенам организма, который предупреждает развитие аутоимунных реакций (повреждение собственных клеток и тканей организма). В мозговом веществе гематотимусный барьер отсутствует, что создает условия для рециркуляции Т-лимфоцитов. Следует отметить, что в норме выход Т-лимфоцитов из коркового и мозгового веществ тимуса в периферийное кровеносное русло осуществляется изолировано.
Тимус у человека формируется на пятой неделе эмбриогенеза в виде утолщения эпителия третьей–четвертой пар зяберных карманов. В конце второго месяца эпителиальную строму тимуса заселяют первые лимфоциты. На третьем месяце появляются дольки, среди которых можно различить корковое и мозговое вещества, становятся заметными тельца Гассаля. Максимальной массы орган достигает в раннем детском возрасте.
На протяжении всей жизни человека в тимусе происходят изменения, которые получили название возрастной инволюции. Последняя заключается в постепенном замещении паренхиматозных элементов тимуса жировой и рыхлой соединительной тканью, обогащении тельцами Гассаля при почти неизменной общей массе органа. В вековой инволюции тимуса различают четыре фазы: быструю (к 10-летнему возрасту), медленную (в промежутке с 10 до 25 годов), ускоренную (от 25 до 40 годов) и замедленную (после 40 годов). Скорость возрастной инволюции тимуса в значительной мере определяется гормональным статусом организма. В старческом возрасте тимус полностью замещается жировой тканью и превращается в жировое тело.
Отсутствие возрастной инволюции тимуса — это проявление тяжелой патологии, которая имеет название тимико-лимфатического статуса. Конечно, это состояние сопровождается недостаточностью глюкокортикоидной функции коры надпочечников, разрастанием лимфоидной ткани в органах. При тимико-лимфатическом статусе резко падает сопротивляемость организма к инфекциям, интоксикациям, растет угроза возникновения злокачественных новообразований.
При действии на организм неблагоприятных факторов — травм, голода, интоксикаций, инфекций — имеет место так называемая акцидентальная инволюция тимуса. При этом наблюдается массовая гибель лимфоцитов, их выселение в периферийные органы иммуногенеза, пролиферация и набухание эпителиоретикулоцитов, в результате чего исчезает разница между корковым и мозговым веществом долек тимуса. Акцидентальная инволюция тимуса является морфологическим проявлением защитных реакций организма.
Лимфатические узелки (noduli lymphaticі) в стенке пищеварительной трубки и дыхательных путей человека считают дисоциированным аналогом сумки Фабрициуса птиц, то есть центральным органом В-лимфоцитопоэза. В них приобретают иммунную компетенцию (получают рецепторы для разнообразных антигенов) В-лимфоциты, что поступают сюда из красного костного мозга. Лимфатические узелки являют собой шаровидной формы скопления В- и Т-лимфоцитов в составе рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки и в подслизистой основе соответствующих отделов пищеварительного и дыхательного путей, причем Т-лимфоциты в этом случае играют вспомогательную роль в процессах созревания В-лимфоцитов. В-лимфоциты после приобретения ими иммунной компетенции, могут выходить в периферическое кровяное русло. Часть этих клеток, вернувшись назад, трансформируется в плазмоциты, которые в тесной кооперации с клетками эпителиального выстеления пищеварительного и дыхательных путей продуцируют иммуноглобулины (антитела) класса А.
Лимфатические узлы (nodi lympnatici) — бобовидной формы утолщения за ходом лимфатических сосудов, где происходит антигензазависимое размножение В- и Т-лимфоцитов, приобретение ими иммунной компетенции, а также очистки лимфы от посторонних частиц. Общая масса лимфатических узлов составляет 1% массы тела, то есть около
Мозговое вещество лимфатического узла образовано мозговыми тяжами — лентовидной формы скоплениями В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов, вытянутых в направлении от ворот узла к фолликулам. Внешне мозговые тяжи, так же как и фолликулы коркового вещества, покрытые ретикулоэндотелиоцитами. Между мозговыми тяжами и фолликулами, соответственно, между мозговым и корковым веществами лимфатического узла размещено диффузное скопление Т-лимфоцитов, которое имеет название паракортикальной зоны. Макрофаги в составе паракортикальной зоны представлены разновидностью так называемых интердигитующих клеток, которые контактируют между собой отростками пальцеобразной формы и производят вещества, которые стимулируют пролиферацию Т-лимфоцитов. Таким образом, корковое и мозговое вещества являются бурсазазависимыми, а паракортикальный слой — тимусзависимой зоной лимфатического узла. Между слоями ретикулоэндотелиоцитов, что покрывают лимфатические фолликулы и мозговые тяжи с одной стороны и соединительнотканную строму (капсулу и трабекулы) — из второго, находятся щелевидные промежутки, которые называются синусами лимфатического узла. К системе синусов принадлежат краевой (размещенный между капсулой и фолликулами), околофолликулярные корковые синусы (между фолликулами и трабекулами), мозговые (между мозговыми тяжами и трабекулами) и ворота (в участке вгибающей части — ворот лимфатического узла) синусы. В системе синусов осуществляется циркуляция лимфы от краевого синуса, куда впадают приносные лимфатические сосуды, через промежуточные синусы по направлению к синусу ворот, откуда лимфа будет оттекать системой выносных лимфатических сосудов. При этом лимфа очищается благодаря фагоцитозу посторонних частиц береговыми макрофагами; лимфа обогащается имунокомпетентными Т- и В-лимфоцитами, клетками памяти, а также иммуноглобулинами (антителами). Механизмы функционирования лимфатического узла предусматривают тесную взаимосвязь всех его структурных компонентов. Береговые клетки и типичные макрофаги фолликулов фагоцитуют посторонние частицы, которые с лимфой проходят через систему синусов лимфатического узла. При этом при участии лизосомных ферментов макрофагов осуществляется превращение антигенов фагоцитованных частиц из корпускулярной формы в молекулярную, способную вызывать иммунный ответ: пролиферацию лимфоцитов, превращения В-лимфоцитов в плазмоциты (антителопродуценты), Т-лимфоцитов в эффекторы (Т-киллеры) и клетки памяти. Активированные антигенами В-лимфоциты из фолликулов перемещаются в мозговые тяжи, превращаются там в плазмоциты — продуценты антител. Клетки памяти выходят в сосудистое русло: из них формируются эфекторные клетки после вторичной встречи с антигеном. Дендритные клетки фолликулов коркового вещества — это разновидность макрофагов, которые способны фиксировать на своей поверхности комплексы антител с антигенами. При контакте с дендритными клетками В-лимфоциты стимулируются к выработке антител. Интердигитующие клетки паракортикальной зоны выделяют биологически активные вещества, которые стимулируют пролиферацию и созревание Т-лимфоцитов, превращения их в эффекторные клетки (Т-киллеры). Появление лимфатических узлов отмечено в конце второго месяца эмбрионального развития в виде зон локальных скоплений клеток мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. Из внешнего слоя мезенхимы формируются капсула и трабекулы, из внутреннего — ретикулярная строма узлов. Выселения лимфобластов и лимфоцитов из костного мозга обеспечивает формирование в конце четвертого месяця эмбриогенеза мозговых тяжей и лимфатических фолликулов. Немного позже заселяется тимусзависимая паракортикальная зона и лимфатические узлы обогащаются макрофагами. В конце пятого месяца лимфатические узлы получают морфологические признаки, характерные для взрослого организма. Свое формирование они завершают на протяжении первых трех годов жизни ребенка. Реактивные центры в фолликулах появляются при иммунизации организма в процессе жизнедеятельности и становления его защитных функций. В старческом возрасте количество реактивных центров в фолликулах лимфоузлов уменьшается, падает фагоцитарная активность макрофагов, часть узлов атрофируется и происходит их замещение жировой тканью.
Гемолимфатические узлы (nodi lymphatic haemalis) — особенная разновидность лимфатических узлов, в синусах которых циркулирует не лимфа, а кровь, и которые выполняют функцию как лимфоидного, так и миелоидного кроветворения. У человека гемолимфатические узлы размещены вокруг брюшной аорты, реже — в заднем средостении. По строению они напоминают типичные лимфатические узлы, однако для них характерные меньшие размеры, более слабое развитие мозговых тяжей и фолликулов коркового вещества. С возрастом отмечена инволюция гемолимфатических узлов: корковое и мозговое вещества замещается жировой клетчаткой или рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Селезенка (splen, lien) — непарный орган, размещенный в брюшной полости. Селезенка имеет вытянутую форму, локализуется в левом подреберье. Масса ее 100-
Функци:1) кроветворение (антигензависимая пролиферация и диференциация В- і Т-лимфо-цитов; депо крови; элиминация форменых элементов); 2) имунная; 3) эндокринная – спленін.
Белая пульпа составляет около 20% массы органа и образована лимфоцитами, плазмоцитами, макрофагами, дендритными и интердигитующими клетками, каркасом для которых служит ретикулярная ткань. Шаровидные скопления названных видов клеток имеют название лимфатических фолликулов (узелков) селезенки. Диаметр фолликулов 0,3-
Лимфатический фолликул селезенки имеет четыре зоны: периартериальную, мантийную, краевую, а также светлый (реактивный, или герминативный) центр. Реактивные центры лимфатических фолликулов селезенки и лимфатического узла идентичные по структуре и функции образования. В их составе содержатся В-лимфобласты, типичные макрофаги, дендритные и ретикулярные клетки. Появление реактивных центров в фолликулах является реакцией на антигенную стимуляцию. Периартериальная зона являет собой скопление Т-лимфоцитов вокруг артерий лимфатического фолликула, или, как ее еще называют, центральной артерией селезенки. Периартериальная зона обогащена интердигитующими клетками — макрофагами, способными фиксировать на своей поверхности комплексы антител с антигенами и вызывать пролиферацию и созревание Т-лимфоцитов. Периартериальная зона фолликулов селезенки – аналог тимусзависимой паракортикальной зоны лимфатических узлов. Темная мантийная зона образована компактно размещенными малыми В-лимфоцитами и незначительного количества Т-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Краевая зона — место перехода белой пульпы в красную — образована В- и Т-лимфоцитами, макрофагами и ограничена синусоидными гемокапиллярами пористого типа. После созревания лимфоцитов происходит их переход из светлого центра и периартериальной зоны в мантийную и краевую зоны со следующим выходом в кровяное русло.
Лимфатические периартериальные влагалища — это удлиненной формы скопления лимфоцитов, которые в виде муфт охватывают артерии белой пульпы и с одной стороны продолжаются в лимфатические фолликулы селезенки. В центральной части влагалища, ближе к просвету сосуда, концентрируются В-лимфоциты и плазмоциты, на периферии — Т-лимфоциты.
Красная пульпа, которая составляет около 80 % массы селезенки, — это скопление форменных элементов крови, которые содержатся или в окружении ретикулярных клеток, или в системе сосудистых синусов селезенки. Участки красной пульпы, локализованные между синусами, называют пульпарними тяжами селезенки. В них осуществляются процессы превращения В-лимфоцитов в плазмоциты, а также моноцитов в макрофаги. Макрофаги селезенки способны узнавать и разрушать старые или поврежденные эритроциты и тромбоциты. При этом гемоглобин разрушенных эритроцитов утилизируется и становится источником железа для синтеза билирубина и трансферина. Молекулы последнего увлекаются из кровообращения макрофагами красного костного мозга и используются в процессе новообразования эритроцитов.
Сосудистая система селезенки имеет ряд особенностей, которые обеспечивают выполнение функций этого органа. Следовательно, в ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на систему размещенных в трабекулах селезенки ветвей, которые имеют название трабекулярных артерий. Трабекулярные артерии разделяются на артерии белой пульпы селезенки, вокруг которых группируются лимфоциты и формируются периартериальные лимфатические влагалища и фолликулы селезенки. Те части артерий белой пульпы, которые проходят через лимфатические фолликулы, имеют название центральных артерий, поскольку они служат центрами выселения лимфоцитов в процессе образования лимфатических фолликулов в онтогенезе. Центральные артерии переходят в артерии красной пульпы, последние распадаются на кисточковые артериолы, которые заканчиваются эллипсоидными (гильзовыми) артериолами. Эллипсоидные артериолы окружены своеобразными «гильзами» — муфтами из скоплений ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, которые играют роль артериальных сфинктеров селезенки. Через систему гемокапилляров эллипсоидные артериолы сообщаются с венозными синусами селезенки пористого типа. Часть капилляров, однако, может открываться непосредственно в красную пульпу, формируя систему открытого кровообращения селезенки. Венозные синусы при значительном кровенаполнении могут служить депо крови. Из венозных синусов кровь впадает в вены красной пульпы, дальше — в трабекулярные вены, а из последних — в селезеночную вену. В стенке венозных синусов в участке перехода их в вены красной пульпы есть скопление гладких миоцитов, которые формируют венозные сфинктеры селезенки.При сокращении венозных сфинктеров, кровь скапливается в синусах, происходит ее сгущение в результате пропитки плазмы через стенку венозных синусов. При одновременном сокращении артериальных и венозных сфинктеров наблюдается депонирование крови в селезенке. Расслабление артериальных и венозных сфинктеров при одновременном сокращении гладких миоцитов капсулы и трабекул селезенки предопределяет выброску депонируемой крови в венозное русло.
Закладка селезенки осуществляется в начале второго месяца эмбрионального развития в виде пронизанных сосудами скоплений клеток мезенхимы в дорсальной брыжейке. Из мезенхимы формируется ретикулярная ткань, последнюю заселяют стволовые клетки крови. На третьем месяце эмбриогенеза в селезенке дифференцируется периартериальная тимусзависимая зона, на пятом месяце формируются реактивные центры и краевые зоны фолликулов, на шестом месяце можно различить красную пульпу. В это же время (с третьего по пятый месяц эмбриогенеза) в селезенке нарастают явления миелоидного гемопоэза, она выполняет функции универсального кроветворного органа. Начиная с шестого месяца и к рождению ребенка проявления миелоидного кроветворения погасают, их вытесняют процессы лимфоцитопоэза. В зрелом возрасте селезенка проявляет значительные репаративные возможности; экспериментально доказана возможность ее возобновления при потере 80–90% паренхимы. Масса селезенки несколько уменьшается в возрасте с 20 до 30 годов; в промежутке с 30 до 60 годов она стабильна. В старческом возрасте отмечена атрофия красной и белой пульп, разрастания соединительнотканной стромы, снижения содержания среди паренхиматозных элементов макрофагов и лимфоцитов, повышения содержания гранулоцитов и тканевых базофилов, появление мегакариоцитов. Ухудшается утилизация железа из разрушенных в селезенке эритроцитов.
