Органы пищеварительной системы
План лекции:
1. Общая характеристика и функции пищеварительной системы.
2. Общий план строения пищеварительной трубки.
3. Ротовая полость. Структурно-функциональная организация.
4. Глотка. Пищевод. Желудок.
5. Тонкий и толстый кишечник.
6. Строение и функции слюнных желез.
7. Морфофункциональное значение и развитие печени.
8. Общий план строения печени.
9. Жечевыводящие пути, желчный пузырь.
10. Общий план строения и функции поджелудочной железы.
11. Структурная организация экзокринной и эндокринной части поджелудочной железы.
Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.
Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. Передний отдел включает ротовую полость, глотку и пищевод. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания веществ и формирования каловых масс из неперевареных остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки — каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперевареных частиц еды за пределы организма.
Пищевод (esophagus) — отдел пищеварительной трубки длиной близко
В составе собственной пластинки слизистой оболочки на уровне перснеобразного хряща гортани и в участке перехода пищевода в желудок залегают конечные отделы кардиальных желез. Это простые трубчатые или трубчато-альвеолярные разветвленные железы, которые производят преимущественно слизь. Кроме мукоцитов, к ним входит значительное количество эндокринных клеток, а также одиночные париетальные клетки, ко торте продуцируют Н+-ионы. Протоки кардиальных желез образованы однослойным цилиндрическим эпителием, который непосредственно переходит в многослойный. Мышечная оболочка верхней трети пищевода образована поперечно-исчерченной мышечной тканью. В средней трети органа к поперечно- исчерченным мышечным волокнам присоединяются гладкие миоциты. Мышечная оболочка нижней трети пищевода образована гладкой мышечной тканью. Различают внутренний циркулярный и внешний продольный слои мышечной оболочки пищевода, хотя отдельные мышечные пучки могут иметь косопродольное направление. Утолщение внутреннего слоя мышечной оболочки пищевода на уровне перснеобразного хряща гортани образует верхний сфинктер пищевода, а при переходе последнего в желудок — нижний сфинктер. Внешняя оболочка пищевода над диафрагмой образована рыхлой соединительной тканью (адвентициальная оболочка). Под диафрагмой адвентициальная оболочка переходит в серозную: рыхлая соединительная ткань здесь покрыта одним слоем клеток мезотелия.
Желудок (gaster, ventriculus) — мешкообразное расширение пищеварительной трубки объемом 1,7…2,5 л, куда через пищевод попадает измельченная и увлажненная в ротовой полости еда. Стенку желудка образуют четыре оболочки — слизистая, подслизистая, мышечная серозная. Особенностью рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. Слизистая оболочка построена из трех слоев — эпителия, собственной и мышечной пластинок. Слизистая оболочка желудка продуцирует внутренний антианемический фактор, необходимый для усвоения витамина В12, который попадает в желудок с питательными веществами. Плазмолемма апикальной поверхности эпителиоцитов образует микроворсинки.
Собственная пластинка слизистой оболочки желудка построена из рыхлой соединительной ткани, в которой залегают железы желудка. Различают три вида желез: собственные, кардиальные и пилорические. Собственные железы желудка — простые трубчатые неразветвленные или слабо разветвленные — размещенные в участке дна и тела желудка. Конечный секреторный отдел образован дном и телом собственной железы, выводной проток — перешейком и шейкой. В желудочную ямку впадает секрет нескольких собственных желез желудка. Каждая железа построена из пяти разновидностей клеток: главных экзокриноцитов, париетальных экзокриноцитов, шеечных и дополнительных мукоцитов, а также эндокриноцитов.
Секреторные продукты главных клеток — пепсиноген и химозин — локализуются в апикальной части клеток в виде зимогенных гранул (так называемые гранулы Ленгли). Последние имеют свойства оксифилии, хорошо преломляют свет. В апикальной (ближе к просвету железы) части клеток накапливаются гранулы белкового секрета. Плазмолемма апикальной поверхности главных экзокриноцитов формирует микроворсинки. В базальной части клетки содержатся круглое ядро, хорошо выраженные элементы комплекса Гольджи. Химозин расщепляет белки молока, он производится преимущественно в детском возрасте.
Париетальные экзокриноциты желудочных желез выделяют Н-ионы, в результате чего в желудке создается кислая среда. Париетальные клетки размещены в одиночку в участке дна и тела собственных желез, между базолатеральными частями главных экзокриноцитов. Это большие клетки неправильной округлой формы с одним или двумя ядрами и оксифильной цитоплазмой. Последняя содержит значительное количество митохондрий и пронизана разветвленной системой внутриклеточных канальцев, по которым секреторные продукты поступают в межклеточные канальцы, а оттуда — в просвет железы. Шеечные мукоциты формируют выводные протоки собственных желез. Это клетки кубической или призматической формы, в базальной части которых локализованы ядра, а в апикальной накапливаются секреторные гранулы слизи. Среди шеечных мукоцитов случаются малодиференцированные клетки, которые являются источником физиологической регенерации гландулоцитов желудка и клеток желудочных ямок. Дополнительные мукоциты, разбросанные в одиночку в железах, по строению и функции напоминают шеечные мукоциты.
Эндокриноциты локализуются в одиночку между главными клетками преимущественно в участке дна и тела желез. Они принадлежат к дисоциированной эндокринной системе желудочно-кишечного тракта, или APUD-системы.
Тонкая кишка (intestinum tenue) — часть пищеварительной трубки, размещенная в нижней части брюшной полости между желудком и слепой кишкой. Длина тонкой кишки 4…5 м, диаметр в проксимальном отделе —
Ворсинка — это пальцеобразное выпячивание слизистой оболочки высотой 0,5..,1,5 мм направленное в просвет тонкой кишки. В основе ворсинки лежит соединительная ткань собственной пластинки, в которой случаются одиночные гладкие миоциты. Поверхность ворсинки покрыта цилиндрическим эпителием, в составе которого имеется три разновидности эпителиальных клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и кишечные эндокриноциты. Столбчатые эпителиоциты ворсинок составляют основную массу эпителиального пласта ворсинки. Это высокие цилиндрические клетки размерами 8х25 мкм. На апикальной поверхности они содержат микроворсинки (последние не следует путать с ворсинками тонкой кишки), которые под световым микроскопом имеют характерный вид исчерченного обрамления. Высота микроворсинок около 1 мкм, диаметр — 0,1 мкм. Благодаря наличию как ворсинок, так и микроворсинок всасывающая поверхность слизистой оболочки тонкой кишки растет в сотне раз. Столбчатые эпителиоциты ворсинок — основной функциональный элемент процессов пищеварения и всасывания в тонкой кишке. Микроворсинки этих клеток адсорбируют на своей поверхности ферменты и расщепляемые ими питательные вещества. Продукты расщепления белков и углеводов — аминокислоты и моносахариды — транспортируются из апикальной к базальной части клеток, откуда через базальную мембрану они попадают в капилляры соединительнотканной основы ворсинок. Подобный путь всасывания характерный также для воды, растворенных в ней минеральных солей и витаминов. Жиры усваиваются либо путем фагоцитоза капелек эмульгированного жира (хиломикронов), столбчатые эпителиоциты, либо путем всасывания глицерина и жирных кислот (последние образуются из нейтральных жыров под действием липаз) со следующим ресинтезом нейтрального жира в цитоплазме клеток. Бокаловидные клетки — это одноклеточные железы, что продуцируют слизистый секрет.
Эндокриноциты, как и бокаловидные клетки, разбросанные в одиночку среди столбчатых эпителиоцитов с каемкой.
Крипты — это трубчатые врастания эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки кишки. Вход в крипту открывается между основами соседних ворсинок. Глубина крипт — 0,3..0,5 мм, диаметр — около
Подслизистая основа стенки тонкой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой есть значительное количество кровеносных и лимфатических сосудов, нервных сплетений. В двенадцатиперстной кишке в подслизистой основе залегают конечные секреторные отделы дуоденальных (брунеровських) желез. Мышечная оболочка тонкой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним косо-циркулярным и внешним косо-продольным. Между обоими слоями мышечной ткани залегают прослойки соединительной ткани, богатой сосудисто-нервными сплетениями.
Толстая кишка (intestіnum erassum) — часть пищеварительной трубки, которая обеспечивает формирование и выведение каловых масс. В просвете толстой кишки накапливаются экскреторные вещества (продукты метаболизма), соли тяжелых металлов и тому подобное. Бактериальная флора толстой кишки производит витамины группы В и К, а также обеспечивает переваривание клетчатки. Слизистая оболочка толстой кишки образована однослойным цилиндрическим эпителием, соединительнотканной собственной пластинкой и построенной из гладкой мышечной ткани мышечной пластинкой. Особенностью рельефа слизистой оболочки толстой кишки является наличие большого количества крипт и отсутствие ворсинок. Подавляющее большинство клеток эпителиального пласта слизистой оболочки толстой кишки составляют – бокаловидные клетки, значительно меньше здесь столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой и эндокриноцитов. Бокаловидные клетки продуцируют большое количество слизи, которая обволакивает поверхность слизистой оболочки, и, смешиваясь с непереваренными частицами еды, способствует прохождению каловых масс в каудальном направлении. Возле основы крипт размещены недиференциированые клетки, в результате пролиферации которых осуществляется физиологическая регенерация эпителия. Иногда в криптах могут встречаться клетки Паннета. Названные клеточные популяции существенно не отличаются от аналогичных клеточных элементов тонкой кишки.
Мышечная оболочка толстой кишки образована двумя слоями гладких миоцитов: внутренним циркулярным и внешним продольным, между которыми залегают прослойки рыхлой соединительной ткани. Внешняя оболочка подавляющего большинства толстой кишки — серозная; в каудальной части прямой кишки серозная оболочка переходит в адвентициальную. Прямая кишка имеет ряд особенностей строения, которые следует рассмотреть более детально. В ней различают верхнюю (тазовую) и нижнюю (анальную) части, которые отделены одна от другой поперечными складками. В формировании последних принимают участие подслизистая основа и внутренний циркулярный слой мышечной оболочки. Слизистая оболочка верхней части прямой кишки покрыта однослойным кубическим эпителием, который формирует многочисленные глубокие крипты. Слизистую оболочку анальной части прямой кишки составляют три отличных по строению зоны: столбчатая, промежуточная и кожная. Столбчатая зона покрыта многослойным кубическим, промежуточная — многослойным плоским неороговевающим, кожная — многослойным плоским ороговевающим эпителием. Собственная пластинка столбчатой зоны образует 10—12 продольных складок, содержит много кровяных лакун, кровь от которых будет оттекать в геморроидальные вены. Здесь размещены одиночные лимфатические узелки, конечные отделы рудиментарных анальных желез. Последние проходят в подслизистую основу.
Подслизистая основа прямой кишки образована рыхлой соединительной тканью, в которой размещены нервные и сосудистые сплетения. Среди последних следует выделить сплетение геморроидальных вен, при потере тонуса стенки которых могут возникать геморроидальные кровотечения. В подслизистой основе прямой кишки есть большое количество барорецепторов (телец Фатер-Пачини), раздражение которых играет существенную роль в механизмах дефекации. В подслизистой основе столбчатой зоны, как и в собственной пластинке ее слизистой оболочки, размещенные конечные отделы рудиментарных анальных желез. Это шесть-восемь разветвленных трубчатых эпителиальных образований, которые от поверхности слизистой оболочки достигают внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. Анальные железы при их воспалении могут вызывать возникновение нориц прямой кишки.
Мышечная оболочка прямой кишки образована внутренним циркулярным и внешним продольным слоями гладких миоцитов, между которыми залегают прослойки соединительной ткани. Мышечная оболочка формирует два сфинктера, которые играют значительную роль в акте дефекации. Внутренний сфинктер прямой кишки образован утолщением гладких миоцитов внутреннего слоя мышечной оболочки, внешний — пучками волокон исчерченной скелетной мышечной ткани. Верхняя часть прямой кишки покрыта серозной оболочкой, анальная часть — адвентициальной оболочкой.
В ротовую полость впадают протоки трех пар больших слюнных желез — околоушных, подчелюстных и подъязычных. Сюда же попадает секрет и малых слюнных желез — губных, щечных, небных и языковых.
Все слюнные железы секретируют по мерокриновому типу, без разрушения секреторных клеток. По характеру синтезированных веществ секреторные клетки слюнных желез разделяются на белковые, слизистые и смешанные. Белковые клетки (сероциты) синтезируют преимущественно белки-ферменты. В молекулах последних высокое содержание пептидного компонента и относительно малый — углеводного. Продуктами синтетической деятельности слизистых клеток (мукоцитов) являются преимущественно слизообразные белки-муцины и протеогликаны, в составе которых превалирует углеводный компонент, а пептидные цепи составляют относительно небольшую часть молекул. Клетки со смешанным типом секреции (серомукоциты) одновременно продуцируют ферменты и слизь (гликопротеины и протеогликаны).
Подчелюстная слюнная железа (glandula submandibularis) — парный орган, размещенный возле внутренней поверхности нижней челюсти. Масса каждой железы 10…І5 г, форма элипсопобразная. Это сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа с белково-слизистым типом секрета. От соединительнотканной капсулы внутрь железы отходят соединительнотканные перегородки, которые разделяют паренхиму на дольки. В составе органа различают конечные секреторные отделы (ацинусы) и систему выводных проток.
Конечные секреторные отделы подчелюстной слюнной железы бывают двух типов — белковые и смешанные. Белковые ацинусы образуют подавляющее большинство паренхимы железы. Каждый белковый ацинус построен с 10—15 сероцитов, по его периферии размещены миоэпителиальные клетки, окруженные базальной мембраной. Сероциты — клетки конической формы с базофильной цитоплазмой, круглым ядром.
Смешанные ацинусы подчелюстной слюнной железы имеют несколько более сложное строение; в центральной части размещены мукоциты, на периферии их охватывают сероциты, последние окружены слоем миоэпителиальных клеток и базальной мембраной. Мукоциты — клетки конической формы с широкой основой, светлой цитоплазмой, в которой есть значительное количество гранул слизистого секрета. Ядро мукоцита при нагромождении секреторных продуктов сплющивается и смещается в базальную часть клетки. В цитоплазме мукоцитов хорошо развиты элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи.
К основе мукоцитов прилегают сероциты, которые формируют так называемые белковые колпачки или полумесяцы Джиануцци. Сероциты отличаются от мукоцитов формой, базофильной расцветкой цитоплазмы, центральным размещением ядра. Между боковыми поверхностями мукоцитов и сероцитов есть межклеточные канальцы, куда собираются продукты синтетической деятельности секреторных клеток. Выведению секрета за пределы ацинуса способствуют сокращения отростков миоэпителиальных клеток.
Система выводных проток подчелюстной железы включает вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной проток. Вставочный проток является продолжением конечного секреторного отдела. Он построен из одного слоя плоских или кубических клеток, которые формируют тоненькую эпителиальную трубку. Снаружи эпителиоциты вставного канальца окружены миоэпителиальными клетками веретенообразной формы; последние покрывает базальная мембрана.
Околоушная слюнная железа (glandula parotis) —парный орган, размещенный в околоушно-жевательном участке головы. Это сложная разветвленная альвеолярная железа с белковым типом секрета. Конечные секреторные отделы белковые, по строению напоминают аналогичные структурные компоненты подчелюстной слюнной железы: в центре ацинуса находятся секреторные клетки — сероциты, на периферии размещены миоэпителиальные клетки; снаружи ацинус окружает базальная мембрана. К системе выводных проток околоушной слюнной железы принадлежат вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной протоки.
Печень (hepar) – это самая крупная железа организма (у взрослого человека ее масса составляет около 1,5 …
Печень покрыта соединительнотканной капсулой, с которой плотно сростается висцеральный лист брюшины. Структурной и функциональной единицей печени, согласно классическим представлениям, является печеночная долька. Печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и выпуклой вершиной, с шириной до
Кровеносная система печени тесно связана с ее строением, поэтому рассматривается к описанию частей печеночной дольки. Первой особенностью кровоснабжения печени является то, что она получает кровь из двух сосудов, входящих в ее ворота. Это воротная вена и печеночная артерия. Воротная вена собирает кровь от всех непарных органов брюшной полости и приносит в печень вещества, всосавшиеся в кишечнике и необходимы для его жизнедеятельности. Печеночная артерия несет от аорты кровь, богатую кислородом. Эти два сосуда расположены рядом и разветвляются на более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, околодольковые вены и артерии. Они сопровождаются желчными протоками и вместе образуют так называемые печеночные триады. Наряду с ними лежат также лимфатические сосуды.
Печеночные дольки построены из печеночных балок и дольковых синусоидальных гемокапилляров. Печеночные балки, как и расположенные между ними капилляры, идущие в радиальном направлении – от периферии к центру дольки, где находится центральная вена. Стенка капилляров выстлана эндотелиальными клетками. В области сообщения клеток находятся мелкие поры (ситовидные участки). Между эндотелиоцитамы рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), которые не образуют сплошного слоя. Это клетки моноцитарного происхождения, относятся к макрофагической системе. Благодаря клеткам Купфера печень способна обезвредить микробы и другие инородные частицы. Звездчатые макрофаги имеют отростки, их строение типично для фагоцитов. При осуществлении защитных реакций они теряют связь со стенкой капилляра, превращаясь в свободные макрофаги.
Базальная мембрана в большей части капилляра отсутствует и есть только в периферической и центральной его участках. Вокруг капилляров, т.е. между капилляром и печеночной балкой, есть узкий (0,2, .. 1 мкм) перисинусоидальное пространство, так называемое пространство Диссэ. В этом пространстве, кроме плазмы крови, которая проходит через поры в эндотелии капилляров, содержатся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, а также отростки так называемых перисинусоидальных липоцитов (клеток Ито). Последние являются клетками небольших размеров (5 … 10 мкм), которые располагаются между гепатоцитами и контактируют с пространством Диссе. В печени человека их количество составляет 5-12 на 100 гепатоцитов, распределение в дольке с небольшим преобладанием в центре. В цитоплазме эти клетки содержат мелкие капли жира, а их длинные цитоплазматические отростки поддерживают кое-где слой эндотелиоцитов. Характерная перинуклеарная локализация липидных капель. Считают, что липоциты подобно фибробластам образуют волокна, а также депонированные жирорастворимые витамины. Около 80% витамина А содержится в печени именно в клетках Ито.
Итак, желчные капилляры расположены внутри печеночных балок, а кровеносные капилляры проходят между балками. Каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две рабочие поверхности: билиарную, обращенную к просвету желчного капилляра, клетки которой секретируют желчь, и васкулярной, обращенную к просвету капилляра, клетки которой выделяют глюкозу, белки, мочевину и другие вещества.
Печеночные клетки или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени и участвуют в реализации почти всех ее функций. Гепатоциты имеют многогранную форму, их диаметр 20 … 25 мкм, часто содержат два и больше ядер (таких гепатоцитов в печени взрослого человека около 20 %). Ядра круглые величиной от 7 до 16 мкм, содержат небольшое количество гетерохроматина, большие ядра являются полиплоидными. Цитоплазма гепатоцитов окрашивается как кислыми, так и основными красителями, содержит хорошо развитые все виды общих органелл, а также разнообразные включения. Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует белки крови и ферменты для инактивации вредных веществ, гормонов и лекарств. Агранулярная эндоплазматическая сеть участвует в синтезе гликогена, комплекс Гольджи – в выделении желчи, пероксисомы – в обмене жирных кислот. Гепатоциты содержат большое количество митохондрий, немного лизосом. Среди включений основными являются гликоген, липиды, пигменты, железо, витамины. Количество включений гликогена возрастает после усвоения пищи. Секреторные процессы в печени имеют суточный ритм: днем преобладает выделение желчи, ночью – синтез гликогена. Желчь начинает образовываться в периферийной зоне дольки, и дальше этот процесс распространяется к центру, а отложения гликогена идет в обратном направлении – от центра к периферии.
Желчевыводящие пути. К ним относятся: междольковые желчные протоки, правая и левая печеночные протоки, общий печеночный и общий желчный протоки. Стенка междольковых проток состоит из однослойного кубического или цилиндрического каемчатого эпителия и тонкого слоя соединительной ткани. Все другие желчевыводящие пути имеют примерно одинаковое строение. Это трубки диаметром 3.5 …
Желчный пузырь (vesica biliaris) – это тонкостенный орган (толщина стенки 1,5 …
Поджелудочная железа (pancreas) – это орган массой 60 … 120г, расположенный в забрюшинном пространстве слева, на уровне второго поясничного позвонка. Форма железы молоткообразная или удлиненная, размеры 29х3х3 см. Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей и является смешанной железой. Экзокринная часть производит панкреатический сок, содержащий ферменты (трипсин, липазу, амилазу и др.), Которые поступают в двенадцатиперстную кишку и участвуют в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть синтезирует гормоны, поступающие в кровь и регулируют углеводный, белковый и жировой обмен.
Экзокринная (внешнесекреторная) часть поджелудочной железы по массе составляет 97% всего органа и является сложной, долевой, трубчато-альвеолярной железой. По структуре подобна околоушной железе, но, в отличие от последней, не содержит исчерченных протоков и имеет несколько иное строение секреторных отделов. Внешне она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, которая сращена с висцеральным листом брюшины. Паренхима поделена на дольки. В соединительнотканной строме расположены кровеносные сосуды, нервы, нервные ганглии, нервные окончания и выводные протоки.
Структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы является панкреатический ацинус, в который входят конечный секреторный отдел и вставочный проток. Вставочный проток является началом системы выводных протоков железы. Они далее переходят в внутридольковые, междольковые протоки и общий панкреатический проток, который впадает в двенадцатиперстную кишку. Панкреатический ацинус имеет форму мешочка размерами 100 … 150мкм. Он состоит из 8 – 12 крупных секреторных клеток – экзокринных панкреатоцитов или ациноцитов и нескольких мелких клеток вставочного протока.
Эта часть клетки благодаря наличию большого количества РНК в многочисленных рибосомах окрашивается базофильно и в связи с отсутствием зернистости называется гомогенной зоной. Апикальная часть клетки содержит ацидофильные гранулы и окрашивается оксифильно. Эта зона клетки называется зимогенной зоной, благодаря наличию гранул зимогена – секреторных гранул диаметром до 80 нм, которые содержат ферменты в неактивной форме. Надъядерная часть клетки содержит большой комплекс Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но в основном локализуются в цитолемме и вокруг комплекса Гольджи.
Секрет из ациноцитов поступает в вставочный проток, стенка которого образована мелкими плоскими или кубическими клетками, которые лежат на базальной мембране. Внутридольковые протоки выстланы однослойным кубическим эпителием, клетки которого содержат большие ядра. Вокруг протоков расположена рыхлая соединительная ткань, в которой есть кровеносные капилляры и нервные волокна. Междольковые протоки лежат в соединительнотканных септах между дольками и сливаются в общий проток железы, которая проходит через всю железу от хвоста до головки и впадает вместе с общим желчным протоком в двенадцатиперстную кишку.
Эндокринная часть поджелудочной железы составляет всего 0,9 … 3,6% от массы всего органа и имеет вид небольших скоплений клеток – так называемых панкреатических островков, расположенных в дольках между панкреатическими ацинусами. Островки впервые описал П. Лангерганс в 1869, в связи с чем они носят его имя. Панкреатических островков больше в хвосте и меньше в головке железы (у взрослых – в четыре раза, у детей – в шесть раз). Общее количество островков во всей железе может колебаться от 200 тыс. до 2 млн. Форма островков в основном округлая или овальная, но могут случаться островки звездчатой и лентовидной формы. Средний диаметр островков 100 … 300 мкм. Островок покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой, которая может быть не сплошной. Островки состоят из эндокринных клеток – инсулоцитов, между которыми локализованы гемокапилляры фенестрированого типа, окруженные перикапилярными пространствами. Наиболее характерной чертой этих клеток является наличие секреторных гранул, по свойствам которых инсулоциты разделяют на пять основных видов: В-клетки (базофильные), А-клетки (ацидофильные), D-клетки (дендритные), D1-клетки (аргирофильные ) и РР-клетки. В-клетки составляют основную массу клеток островков (70 … 75%). Они в основном расположены в центре островков. Гранулы этих клеток диаметром около 275 нм нерастворимые в воде, но хорошо растворяются в спирте, они базофильные: специфически окрашиваются альдегид-фуксином в фиолетовый цвет. Содержание гранулы отделено широким светлым ободком от ее мембраны. Эти гранулы содержат синтезированный В-клетками гормон инсулин. Основное действие инсулина заключается в том, что клеточная мембрана гепатоцитов, адипоцитов, гладких миоцитов, исчерченных мышечных волокон становится проникновенной для глюкозы с крови, вследствие чего глюкоза может усваиваться ими. Поэтому одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие. При недостатке инсулина клетки не могут потреблять глюкозу, уровень ее в крови резко повышается, и глюкоза попадает в мочу. Это бывает при сахарном диабете.
А-клетки составляют 20 … 25 % массы островков, занимают преимущественно периферийное положение. Размеры их больше, чем в В-клеток, ядра беднее на гетерохроматин. Гранулы А-клеток нерастворимые в спирте, но растворимые в воде. Они оксифильные – окрашиваются кислым фуксином в красный цвет. Размер гранул – 230 нм, их плотное содержание отделено от мембраны узким светлым ободком. Гранулы А-клеток содержат гормон глюкагон, который является антагонистом инсулина. Под влиянием глюкагона гликоген в тканях, в частности в печени, распадается до глюкозы и уровень последней в крови повышается. D-клетки, которых в островках содержится 5 … 10%, имеют звездчатую форму, гранулы диаметром 325 нм без ободка. Секретируют гормон соматостатин. Он тормозит выделение инсулина и глюкагона А-и В-клетками, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы. D1-клетки расположены в островках в небольшом количестве, содержат мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы с узким светлым ободком. Эти клетки продуцируют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление и стимулирует выделение панкреатического сока и гормонов поджелудочной железы. РР-клетки имеют полигональную форму, зерна в них очень мелкие (140 нм). Количество этих клеток в островках 2 … 5%. Они продуцируют панкреатический полипептид, который стимулирует выделение желудочного и панкреатического соков.
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 514-616.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 212–220, 223-253.
3. Волков К.С. Ультраструктура основных компонентов органов систем организма : учебное пособие-атлас / К.С. Волков. – Тернополь : Укрмедкнига, 1999. – С. 54-77.
4. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Органы пищеварительной системы» (Интранет).
5. Видеофильм «Органы пищеварительной системы» (Интранет).
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 273-317.
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 220–263.
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 186-210.
