Эпителиальные ткани. Железистый эпителий. Железы.
Пользуясь лекциями (на web–странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:
1. Определение понятия “ткань”. Классификация тканей.
2. Понятие о стволовых, полустволовых и дифференцированных клетках. Дифферон.
3. Виды регенерации тканей.
4. Эпителиальная ткань: локализация, происхождение, особенности строения и функции.
5. Классификация эпителиальной ткани (морфофункциональная и филогенетическая).
6. Морфофункциональная характеристика различных видов покровного эпителия.
7. Морфофункциональная характеристика железистого эпителия.
8. Секреторный цикл гландулоцитов.
9. Типы секреции. Примеры.
10. Железы. Классификация желез.
11. Регенерация желез.
Эпителиальная ткань
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ.
Ткань – это сложившаяся в процессе филогенеза система организма, которая состоит из клеток и неклеточных структур, объединенных общностью происхождения, строения и функции.
Элементами ткани как сложной гетерогенной системы являются клетки и их производные. В свою очередь ткань является основой для построения органов. Клетки предопределяют основные свойства ткани, а их разрушение приводит к деструкции системы, делает ткань нежизнеспособной. Кроме клеток, в тканях различают неклеточные структуры. К ним относятся симпласты (мышечные волокна, внешняя часть трофобласта), синцитии (отдельные стадии развития мужских половых клеток), постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса), межклеточное вещество (основное вещество и волокна: коллагеновые, эластические, ретикулярные). Все неклеточные структуры являются производными клеток. Клетки в тканевой системе взаимодействуют между собой и с межклеточным веществом. Межклеточные взаимодействия как непосредственно, так и через межклеточное вещество обеспечивают функционирование ткани как единой системы.
Термин «ткань» впервые применил английский ученый Неемия Грю в
Большой вклад в развитие учения о тканях, в частности в теорию эволюции тканей, сделали своими трудами отечественные гистологи А. Заварзин и Н. Г. Хлопин. А. Заварзин в 1934 предложил разделить все ткани с их функциями на две группы: общие и специальные.
К общим тканям А. Заварзин отнес эпителий и ткани внутренней среды (последние включают соединительные ткани, кровь и лимфу), а к специальным – мышечные и нервную ткани. В современной практике гистологи пользуются разделением тканей названными выше четырьмя морфофункциональными типами (эпителии, ткани внутренней среды, мышечные и нервная).
Развитие тканей – гистогенез – проходит в эмбриональном периоде онтогенеза после образования зародышевых листов (эктодермы, энтодермы и мезодермы). С клеточного материала зародышевых листков в процессе дифференциации возникают ткани. В основе дифференциации, т.е. возникновения каких-либо различий клеток (биохимических, морфологических), лежит процесс детерминации – определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе вследствии блокировки отдельных компонентов генома. Ограничение возможностей путей развития вследствии детерминации определяется термином «комитирования». Оно осуществляется постепенно. Например, совокупность клеток, принадлежащих к одному эмбриональному зачатку, может быть источником развития нескольких тканей; дальнейшая их детерминация осуществляется в ходе гистогенеза. Она охватывает меньшие части генома, поэтому различия между тканями, принадлежащих к одному типу, не столь значительны, как между тканями, принадлежащих к разным типам.
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе так называемые стволовые клетки. Это наименее дифференцированные и наименее комитированные клетки, которые, возможно, детерминируются в зародышевых листах перед концом второй фазы гаструляции. Стволовые клетки образуют популяцию, которой присущи самоподдержание, дифференциация в нескольких возможных направлениях и образование через клетки-предшественники функционирующих зрелых клеток этой ткани. Если одна из стволовых клеток становится на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда комитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом к делению другой стволовой клетки по типу некомитирующего митоза. В результате общее число стволовых клеток восстанавливается. В нормальных условиях оно остается в определенных пределах постоянным.
Совокупность клеток, последовательно образуются от одного типа стволовых клеток к зрелой специализированной клетке, называется диффероном или гистогенетическим рядом. Ткани в основном имеют несколько дифферонов.
Специализированные клетки наряду с выполнением специфических функций способны к синтезу особых веществ – кейлонов, которые тормозят размножение клеток-предшественников и стволовых. Если по какой-либо причине количество зрелых клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабляется, усиливается митотическая активность клеток-предшественников и число специализированных клеток восстанавливается.
Процесс обновления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией. В соответствии с уровнем организации живого определяют клеточную, тканевую, органную регенерации. Общая гистология изучает регенерацию на тканевом уровне. Существуют регенерация физиологическая, которая осуществляется постоянно в здоровом организме, а также репаративная, которая происходит в результате повреждения. В различных тканях возможности регенерации разные и связаны они с наличием стволовых клеток и клеток-предшественников. У взрослого человека есть такие ткани, где не остается стволовых клеток (например, нервная) и тогда тканевая регенерация невозможна.
Эпителиальная ткань (TEXTUS EPITHELIALIS).
Эпителий филогенетически является одной из старейших тканей, которые первыми появились в начале эволюции многоклеточных организмов. Термин «эпителий», предложенный Ф. Рюйшем, означает «покров», потому что эта ткань лежит на границе с внешней средой. Эпителий входит в состав почти всех органов, вызывая в значительной мере специфику их строения и функции. С этой ткани построено также большинство желез.
Эпителиальная ткань выполняет ряд важных функций в организме человека и животных. Например, эпителий защищает ткани, лежащие под ним, от механических, химических, инфекционных, световых повреждений. Эта функция преобладает в эпителии кожи, слизистой оболочке полости рта и других. Другая функция эпителия – обмен веществ, которая заключается в том, что через эту ткань осуществляется всасывание веществ, а также их выделение наружу. Эта функция присуща эпителию кишки, желудка, кожи, легких, почек. Кроме того, эпителий выполняет секреторную функцию, которая присуща так называемом железистому эпителию, из которого построены железы.
Цмтохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, который формирует промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет молекулярные формы, известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.
Морфофункциональные особенности эпителия. Для морфологии эпителиальной ткани характерно в первую очередь то, что эта ткань построена только из клеток-эпителиоцитов и практически не содержит межклеточного вещества. Клетки, связаны между собой различными типами контактов, образуют сплошной пласт. Способность формировать клеточные пласты эпителий сохраняет как в тканевой культуре, так и в условиях патологии, например, при росте опухолей.
Строение базальной мембраны (схема по Е.Ф.Котовскому).
С — светлая пластинка (lamina lucida); Т — темная пластинка (lamina densa); БМ — базальная мембрана. 1 — цитоплазма эпителиоцитов; 2 — ядро; 3 — прикрепительная пластинка полу-десмосомы (гемидесмосомы); 4 — кератиновые тонофиламенты; 5 — якорные филаменты; 6 — плазмолемма эпителиоцитов; 7 — заякоривающие фибриллы; 8 — подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 — кровеносный капилляр.
Пласт эпителиальных клеток всегда лежит на базальной мембране. Последняя на светооптическом уровне является гомогенной пластинкой толщиной до 1 мкм. Под электронным микроскопом в ней обнаружена трехмерная сетка нитей диаметром 3-4 нм, которые состоят из пяти компонентов: коллагена IV типа, гепарансульфат-протеогликана, энтактина, ламинина, фибронектина. Базальная мембрана отделяет эпителий от рыхлой соединительной ткани, которая всегда лежит под ним, не дает эпителию врастать в соединительную ткань и, таким образом, выполняет барьерную функцию. Она также обеспечивает адгезивные свойства обоих тканей. Кроме того, она имеет значение для питания эпителия, который не содержит сосудов, и именно через базальную мембрану осуществляется его трофика за счет сосудов рыхлой соединительной ткани.
Схема межклеточных соединений в эпителии
А: участок расположения комплекса межклеточных контактов (рамкой) 1 – эпителиоцит, 1.1 – апикальная поверхность 1.2 – латеральная поверхность, 1.2.1 – комплекс межклеточных контактов, 1.2.2 – интердигитации, 1.3 – базальная поверхность, 2 – базальная мембрана.
Б: виды межклеточных контактов на ультратонких срезах (реконструкция), 1 – плотный контакт, 2 – промежуточный контакт 3 – десмосома, 4 – щелевой контакт.
В: трехмерная схема строения межклеточных контактов, 1 – плотный контакт, 1.1 – внутримембранные частицы, 2 – промежуточный контакт 2.1 – микрофиламенты, 2.2 – межклеточные адгезивные белки, 3 – десмосома, 3.1 – пластинка прикрепления, 3.2 – тонофиламенты, 3.3 – межклеточные адгезивные белки, 4 – щелевой контакт, 4.1 – конексоны.
Пространственная организация
Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт, тяж, островок, фолликул, трубочка, сетка.
Пласт. Эпителиальные клетки, формирующие пласты, всегда имеют граничащее положение (например, эпидермис, эпителии слизистой оболочки кожного и кишечного типа, мезотелий). Для клеток однослойного пласта характерна полярная дифференциация, а многослойные пласты имеют значительные морфологические различия между эпителиальными клетками различных слоев.
Трубочка – вариант пласта, свернутого в трубочку (например, потовые железы, канальцы нефрона).
Островок. Эпителиальные островки всегда погружены во внутреннюю среду организма и, как правило, выполняют эндокринную функцию (например, островки Лангерханса поджелудочной железы).
Фолликул – имеет полость, островок эпителия. Типичный пример – фолликулы щитовидной железы.
Тяж. По принципу анастомозирующих тяжей из эпителиальных гепатоцитов организована паренхима печени.
Сетка. В вилочковой железе поддерживающий каркас состоит из отростчатых и контактирующих друг с другом эпителиальных клеток.
Благодаря своему положению на границе между тканями тела и внешней средой эпителиальные клетки или пласт в целом имеют такой характерный признак строения, как полярная дифференциация. Это означает наличие в клетке двух полюсов – апикального, обращенного к внешней среде, и базального, лежащего на базальной мембране. Апикальный и базальный полюсы имеют различные морфологические признаки. Базальная часть клетки содержит ядро, здесь могут быть локализованы митохондрии, образуя так называемую базальную исчерченность. Базальная часть плазмолеммы может образовывать глубокие инвагинации. Апикальному полюсу эпителиоцита присуще наличие таких структур, как микроворсинки, щеточная каемка, реснички и т.п..
Микроворсинки присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывания в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок – наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. Актиновые микрофиламенты расположены на расстоянии 10 нм друг от друга и соединены в единую систему (стержень микроворсинки) с помощью актининсвязующих белков фимбрина и фасцина. Актин периферически расположенных микрофиламентов может взаимодействовать с сократительным белком (минимиозином), расположенным под клеточной мембраной. Микрофиламенты микроворсинок соединены с микрофиламентамы, ориентированными параллельно апикальной поверхности клетки, они также связаны с клеточной мембраной посредством белка спектрина. Микроворсинки эпителиальных клеток пищеварительной, мочевыделительной и половой систем включают актининсвязующий белок Вилин. Атрофия микроворсинок щеточной каемки клеток кишечника возникает при дефекте гена Вилина (болезнь Дэвидсона).
Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры): А – продольные срезы микроворсинок, В – поперечные срезы микроворсинок, 1 – плазмолемма, 2 – гликокаликс, 3 – пучок актиновых микрофиламентов, 4 – кортикальная сеть микрофиламентов.
Транспортные белки. В эпителиоцитах, транспортирующих глюкозу из апикальной в базальную часть, в плазматическую мембрану апикальной части встроены переносчики глюкозы. В плазматической мембране апикальной части щеточных клеток крипт тонкой кишки присутствуют системы транспорта ионов
Схематическое воспроизведения строения эпителиоцита
Cl-и Na + из клетки в просвет органа. Нарушение транспорта ионов Cl-и Na+ в щеточной каемки клетках крипт тонкой кишки вызывает диарею. Базальная часть содержит различные органеллы. Локализация митохондрий преимущественно в базальной части связана с необходимостью АТФ для встроенных в плазмолемму этой части клетки ионных насосов (например, Na +, K + АТФазы). В базальной части клетки присутствуют рецепторы гормонов и факторов роста, транспортные системы ионов и аминокислот. Переносчики глюкозы базальной части (обеспечивающие выход глюкозы из клетки по концентрационному градиенту) отличаются от встроенных в апикальную мембрану. Полярная дифференциация проявляется и в характере распределения белков, связанных с цитоскелетом. Так, в базальной части преобладают анкирин и фодрин, локализующиеся совместно с Na +, K + АТФазой. Полудесмосомы связывают базальную часть клетки эпителия с базальной мембраной.
Эпителиальная ткань обладает высокой способностью к регенерации – как физиологической, так и репаративной. Это обусловлено ее граничащим положением, непосредственным контактом с внешней средой: именно эпителий является первым барьером организма для вредных агентов. Регенерация эпителия осуществляется за счет наличия стволовых клеток, различных для каждого вида эпителия.
Классификация эпителиальных тканей. Существует две классификации эпителиев: филогенетическая (или просто генетическая) и морфофункциональная.
Филогенетическая классификация, предложенная Г. Хлопиным, базируется на происхождении различных видов эпителия из разных зародышевых листов. Согласно этой классификации различают эпителии следующих типов: 1) кожный – происходит из эктодермы; по строению – многослойный или псевдомногослойный, функция его защитная; локализация – кожа, ротовая полость, пищевод, роговица глаза, влагалище, анус и т.д. 2) кишечный – происходит из энтодермы; по строению – однослойный призматический, функция – всасывание; локализация – желудок, тонкая и толстая кишка, 3) почечный – происходит из мезодермы; по строению – однослойный, функция – реабсорбция веществ из первичной мочи в кровь; локализация – почечные канальцы;
Строение однослойного эпителия.
1 – ядро, 2 – митохондрии; 2а – аппарат Гольджи, 3 – тонофибрилы, 4 – структуры апикальной поверхности клеток; 4а – микроворсинки; 4б, – щеточная каемка; 4в – реснички, 5 – структуры межклеточной поверхности: 5а – плотные контакты; 5б – десмосомы, 6 – структуры базальной поверхности клеток: 6а – инвагинации плазмолеммы; 6б – полудесмосомы, 7 – базальная мембрана, 8 – соединительная ткань, 9 – кровеносные капилляры.
Электронная микрофотография апикальной части эпителиоцита с ресничками
4) целомический – происходит из мезодермы; по строению – однослойный плоский, функция – разделительная; локализация – серозные оболочки 5) эпендимоглиальный – происходит из нервной трубки; по строению – однослойный; локализация – выстеление полостей мозга 6) ангиодермальный – происходит из мезенхимы и собственно эпителием не является, по строению – однослойный плоский; образует выстеление кровеносных и лимфатических сосудов и сердца, называется эндотелий.
Практически более применяемой классификацией эпителиальных тканей, которой широко пользуются также и патологоанатомы, является вторая, морфофункциональная классификация. В ее основе – особенности строения и функции различных видов эпителия. Согласно этой классификации эпителиальные ткани подразделяют на однослойные и многослойные по признаку отношения к базальной мембране. В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, а в многослойном с ней имеют непосредственную связь только клетки одного нижнего слоя, а все остальные образуют слои над ним и с базальной мембраной не связаны.
Разновидности покровных эпителиев
А – однослойный плоский Б – однослойный кубический В – однослойный призматический с каемкой Г – однослойный многорядный (псевдомногослойный) реснитчатый, Д – многослойный плоский, E – многослойный переходной, 1 – эпителиальный пласт, 2 – базальная мембрана 3 – рыхлая соединительная ткань, 4 – кровеносные сосуды, 5 – реснитчатая клетка, 6 – базальная клетка, 7 – бокаловидная клетка, 8 – базальный слой, 9 – слой плоских клеток.
Однослойные эпителии делят на однорядные и многорядные. Однорядным называют эпителий, все клетки которого имеют одинаковую форму (его называют также изоморфный), а ядра всех клеток лежат на одном уровне, образуя один ряд. По форме клеток такой эпителий подразделяют на призматический, кубический, плоский. Многорядный эпителий содержит клетки различных форм (второе его название в связи с этим – анизоморфный), их ядра лежат на разных уровнях и образуют несколько рядов. Этот эпителий еще называется псевдомногослойный, потому что напоминает своим видом многослойный, но на самом деле все клетки имеют связь с базальной мембраной, т.е. образуют один слой. Многослойный эпителий делится на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный.
СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ.
Однослойный плоский эпителий (мезотелий) образует выстеление брюшины, плевры и околосердечной сумки (перикарда). Это тонкий пласт клеток полигональной формы с неровными, волнистыми краями (границы клеток хорошо очерченные после импрегнации серебром). Часть клеток имеет два-три ядра, на их поверхности видны микроворсинки. Через мезотелий осуществляется обмен между жидкостью, заполняющей вторичную полость тела, и кровью (лимфой), в связи с чем клетки его имеют способность к пиноцитозу.
Микрофотография однослойного плоского эпителия (эндотелий сосуда)
Микрофотография однослойного плоского эпителия (мезотелий сальника, тотальный препарат)
Микрофотография однослойного плоского эпителия – мезотелия
Однослойный кубический эпителий содержится в канальцах почки, выводных протоках многих желез, мелких, бронхах легких. Клетки этого эпителия имеют одинаковые размеры по высоте и ширине, в различных органах особенности их различные.
Микрофотография однослойного кубического эпителия (канальцы почки)
Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий находится на внутренней поверхности желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, в выводных протоках печени и поджелудочной железы, в некоторых канальцах почки, полости матки и яйцевода. Различают следующие виды этого эпителия: 1) каёмчатый – в кишечнике, желчном пузыре, его клетки содержат всасывающую каёмку 2) мерцательный – в матке и яйцеводах; клетки имеют мерцательные реснички, которые способствуют продвижению яйцеклетки 3) железистый – в желудке, эти клетки способны продуцировать слизообразный секрет и называются гландулоцитами.
В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми продуцирующие слизь, защищает стенку желудка от грубой сложнопереваривающей пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеет кислую реакцию и ферменты, расщепляющие белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямках – мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителиоциты, способны делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет луночных клеток каждые 5 суток происходит полное обновление эпителия желудка – его физиологическая регенерация.
В тонкой кишке эпителий однослойный призматический окаймленный, активно участвует в пищеварении, т.е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез – крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из окаймленных эпителиоцитов, среди которых располагаются бокаловидные клетки. Кайма эпителиоцитов (щеточная) образована многочисленными микроворсинками, покрытыми гликокаликсом. В нем и мембране микроворсинок находятся ансамбли ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение – расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают безкаёмчатые призматические эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и апикально-зернистые клетки Панета. Эпителиоциты без каёмки крипт является камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дифференцировки в окаймленные, бокаловидные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам окаймленные эпителиоциты ворсинок полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 суток. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и прилегающие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т.е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов в промежуточные продукты. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета (апикально-зернистые) производят лизоцим – бактерицидное вещество.
Микрофотография однослойного призматического эпителия (канальцы почки).
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы, его называют многорядным мерцательным. В нем различают следующие основные виды клеток: мерцательные (реснитчатые), вставочные (короткие и длинные), слизистые (бокаловидные) клетки, а также эндокринные. Реснитчатые имеют форму клина, обращенного широкой частью к поверхности эпителия, на этой поверхности клетки содержат реснички; узкая часть клетки прикрепляется к базальной мембране. Вставочные клетки также имеют форму клина но расположены так, что широкой частью лежат на базальной мембране, а узкой вклиниваются между реснитчатыми клетками, не достигая поверхности эпителия, которая, таким образом, вся покрыта ресничками.
Микрофотография однослойного многорядного (псевдомногослойного) эпителия (эпителий бронха).
Среди вставочных клеток встречаются стволовые клетки, из которых путем дифференциации образуются реснитчатые и слизистые клетки. Движения ресничек и слизь, производят слизистые клетки, способствуют удалению частиц пыли из воздухоносных путей. Эндокринные клетки продуцируют биологически активные вещества – гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.
Схематическое изображение многослойных эпителиев
Многослойный плоский неороговевающий эпителий локализован в роговице глаза, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки. В нем определяют три вида клеточных слоев: 1) базальный – клетки цилиндрической формы, лежат одним слоем на базальной мембране, делятся митозом, среди них есть стволовые, поэтому этот слой является камбиальным 2) остистый (шиповатый) – клетки полигональной формы с отростками, проникающих между апикальными концами клеток базального слоя, располагаются несколькими слоями, имеют цитоплазматические отростки в виде шипов, 3) слой плоских клеток – поверхностный слои отмирающих клеток, шелушатся.
Микрофотография многослойного плоского неороговевающего эпителия (роговица глаза).
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и называется эпидермисом. Состоит из многих слоев клеток, среди которых можно выделить четыре-пять разновидностей. Эпидермис ладоней и подошв имеет пять слоев: 1) базальный 2) остистый – строение такое же, как в описанном выше неороговевающем эпителии, но кроме эпителиоцитов здесь отростчатые пигментные клетки – меланоциты, а также эпидермальные макрофаги (дендриты) и лимфоциты: в базальном слое содержатся стволовые клетки, поэтому он называется ростковым 3) зернистый – состоит из уплощенных клеток, содержащих зерна фибриллярного белка кератогиалина;
Микрофотография многослойного плоского
ороговевающего эпителия (эпидермиса) кожи.
4) блестящий – на гистологических препаратах выглядит гомогенной блестящей полоской благодаря наличию в его плоских клетках элеидина, который является комплексом кератогиалина с тонофибриллами и представляет собой следующую стадию на пути образования рогового белка – кератина, 5) роговой – состоит из роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха; внешние чешуйки под влиянием лизосомальных ферментов теряют связь между собой и постоянно отпадают с поверхности эпителия.
Строение и клеточный состав многослойного плоского ороговевающего эпителия (эпидермиса)
I – базальный слой, II – шиповатый слой, III – зернистый слой, IV, V – блестящий и роговой слои. К – кератиноциты, Р – корнеоциты (роговые чешуйки), М – макрофаг (клетка Лангерганса), Л – лимфоцит, В – клетка Меркеля, П – меланоцит, С – стволовая клетка 1 – митоз кератиноцитов, 2 – кератиновые тонофиламенты, 3 – десмосомы, 4 – кератиносомы, 5 – кератогиалиновые гранулы, 6 – слой кератогиалина, 7 – разрушение ядра, 8 – образование межклеточного вещества, 9, 10 – кератиновые фибриллы, 11 – цементирующее межклеточное вещество, 12 – отпадающая чешуйка, 13 – гранулы в форме теннисных ракеток, 14 – базальная мембрана, 15 – сосочковый слой дермы, 16 – гемокапилляр, 17 – нервное волокно
Переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути – почечные лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь. Имеет три слоя: 1) базальный – состоит из мелких интенсивно окрашенных клеток, 2) промежуточный – содержит клетки разнообразной формы, в основном полигональные 3) покровный – состоит из крупных светлых клеток, которые часто имеют два-три ядра. Форма этих клеток, в зависимости от состояния стенки органа, может быть сплющенная или грушевидная. При сокращении стенки толщина эпителиального пласта возрастает за счет того, что некоторые клетки промежуточного слоя «выдавливаются» наверх, а поверхностные клетки приобретают грушевидной формы.
Микрофотография переходного эпителия стенки мочевого пузыря
|
|
Строение переходного эпителия (схема).
А — при нерастянутой стенке органа, Б — при растянутой стенке органа, 1 переходный эпителий, 2 — соединительная ткань
Цитокератины
Промежуточные филаменты клеток различных эпителиев имеют различные молекулярные формы цитокератина. Более того, в различных анатомических участках одного и того же эпителия могут экспрессироваться различные формы цитокератина. Например, кератиноциты ладони и подошвы синтезируют особые кератины, не встречающиеся в других частях тела. Известно более 20 форм кератина с Mr от 48 до 68 кД, каждая форма кодированная своим геном. По мере дифференцировки эпителиоцитов происходит перепрограммирование синтеза кератинов (например, в эпидермисе). Экспрессия некоторых кератинов – признак появления клеток, достигли состояния терминальной дифференциации. Так, цитокератин 1 служит маркером терминальной дифференцировки кератиноцитов. Имуногистохимическое выявление конкретного цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.
Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и гибнут. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни организма. Размножаясь, часть новых клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные поврежденным. Стволовые клетки в многослойном эпителии находятся в базальном слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они размещаются в определенных участках: например, в тонкой кишке – в эпителии крипт, в желудке – в эпителии ямок, а также шейках собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация). С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.
Иннервация. Эпителий хорошо иннервируется. В нем есть многочисленные чувствительные нервные окончания – рецепторы.
Железы (glandulae).
Подавляющее большинство желез являются производными железистого эпителия. Железистые клетки называют гландулоцитами. Железы делят на две большие группы: экзокринные (железы внутренней секреции), и эндокринные (железы внутренней секреции).
Экзокринные железы состоят из секреторных клеток, образующих секреторный (конечный) отдел, и выводного протока. В состав секреторного отдела, кроме железистых (секреторных) клеток, могут входить миоэпителиальные клетки. Они образуют длинные отростки, охватывающие извне концевые отделы. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки облегчают продвижение секрета в выводной проток. Железистая клетка синтезирует, накапливает, сохраняет и выделяет секрет. В клетках, вырабатывающих белковый секрет, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, активно функционирует комплекс Гольджи. Гладкая эндоплазматическая сеть выражена в клетках, производящих небелковые секреты (например, стероидные гормоны). Выводной проток служит для оттока секрета из железы. В больших железах различают дольковые, междольковые, междолевые и главный проток.
Электронная микрофотография экзокринной бокаловидной клетки (ворсинка тонкой кишки)
По отношению к эпителиальному пласту железы разделяют на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные. Первые расположены полностью в эпителиальном пласте, не выходя за его пределы. У человека эндоепителиальные железы одноклеточные. Это слизистые бокаловидные клетки (экзокриноциты) в составе многорядного реснитчатого эпителия воздухоносных путей и однослойного призматического эпителия кишки.
Электронная микрофотография эндокриноцита
Схематическое воспроизведение строения инсулоцита и гемокапилляра
Микрофотография бокаловидных клеток в составе эпителия крипты толстой кишки
Экзоепителиальные железы в организме человека многоклеточные, в отличие от эндоэпителиальных. Они лежат извне эпителиального пласта в соединительной ткани и связаны с эпителием выводным протоком.
Экзоэпителиальные экзокринные железы по количеству выводных протоков подразделяют на простые, имеющие один выводной проток, и сложные, в которых выводной проток разветвляется.
Простые железы в зависимости от количества конечных секреторных отделов бывают разветвленные и неразветвленные. Первые имеют несколько концевых отделов, вторые – только один конечный секреторный отдел. Сложные железы всегда разветвленные, так как их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов железы разделяют на трубчатые (конечный отдел имеет форму трубочки), альвеолярные (конечный отдел имеет форму мешочка) и трубчато-альвеолярные (в железе есть оба вида концевых отделов).
Микрофография простой трубчатой неразветвленной железы (железы матки)
По типу секреции (способом выделения секрета) железы разделяют на следующие разновидности: 1) мерокриновые – секрет выделяется из клетки без нарушения ее целости, большинство желез в организме человека секретирует по мерокриновому типу; название происходит от греческих слов «мерос» – часть и «Крин »- выделяю 2) апокриновые – апикальная часть клетки отторгается вместе с секретом, у человека по апокриновому типу секретируют молочные и специфические потовые железы; название происходит от« апекс »- верхушка и« крин »- выделяю;
Схема строения различных типов желез
описан тип апокриновой секреции сейчас называют макроапокриновым в отличие от микроапокринового, когда в клетке разрушаются только верхушки микроворсинок;
3) голокриновый – после накопления секрета клетка полностью разрушается, и ее остатки входят в состав секрета у человека по голокриновому типу секретирують сальные железы кожи; название происходит от греческого слова «голос» – целый и «крин» – выделяю.
|
Типы секреции:
А – мерокриновый Б – апокриновый В – голокриновый.
Схематическое воспроизведение выведения секрета гландулоцитами по мерокриновому типу
Микрофотография лактоцитов молочной железы с выводом секрета гландулоцитами по апокриновому типу
Голокриновий тип секреции (сальная железа кожи).
По химическому составу секрета железы делят на белковые, слизистые, смешанные (белково-слизистые), сальные и потовые.
Формирование из покровного эпителия желез различного типа при сохранении контакта с эпителиальным пластом железы выводят свой секрет на его поверхность (экзокринные железы); при потере контакта с эпителиальным пластом секрет выводится в кровь или межклеточную жидкость (эндокринные железы)
СТРОЕНИЕ секреторных клеток.
Понятие о секреторном цикле.
Подавляющее большинство секреторных железистых клеток (гландулоцитов) отличается наличием секреторных включений в цитоплазме. Форма клеток разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра в основном крупные, поверхность их неровная. В цитоплазме гландулоцитов, продуцирующие белковые секреты, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), более развита агранулярная эндоплазматическая сеть. Митохондрий много. Для гландулоцитов характерно наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где осуществляется формирование секреторных гранул. В железистых клетках заметна полярность, которая обусловлена определенной направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части секреторной клетки.
Секреция – это сложный процесс, который имеет четыре фазы.
1. Поглощение исходных продуктов гландулоцитами из крови и лимфы из стороны базальной поверхности.
2. Синтез и накопление секрета, осуществляемой в гранулярной или агранулярной эндоплазматической сети; оформляются секреты в комплексе Гольджи.
3. Выделение секрета из гландулоцитов – экструзия, осуществляемая различными путями в зависимости от типа секреции – мерокринового, апокринового, голокринового.
4. Восстановление исходного состояния железистой клетки. Указанные фазы могут идти в гландулоците одна за другой циклически, образуя так называемый секреторный цикл. В других случаях они осуществляются одновременно, что происходит при диффузной или спонтанной секреции.
Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые – преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, кроме секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться – миоэпителиальные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы делятся на белковые (серозные), слизистые, белково-слизистые, сальные, солевые (потовые, слезные и др.). В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток – белковые и слизистые. Они образуют белковые, слизистые и смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты только из преобладания, одного из них.
Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава выработки секрета, а также ослаблением процессов регенерации и разростанием соединительной ткани (стромы желез).
Взаимодействие эндокриноцитов и гемокапилляров
МЕТОДИКА ВЫПОЛНЕНИЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ РАБОТЫ
1. Однослойный плоский эпителий (тотальный препарат мезотелия сальника).
Импрегнация азотнокислым серебром.
При малом увеличении микроскопа выбрать на препарате участок, в котором хорошо видно извитые границы клеток полигональной формы. Это импрегнированные серебром плазматические мембраны. При большом увеличении изучить мезотелий, обратить внимание на плотное расположение эпителиоцитов. Отдельные светлые промежутки – это десквамированные клетки. Зарисовать и обозначить: 1. Границы клеток. 2.Цитоплазма. 3. Ядро.
Почему этот эпителий относится к однослойному?
Почему плазмолемму импрегнировали азотнокислым серебром?
2. Однослойный призматический эпителий (почка).
Окраска гематоксилин-эозином.
Найти при малом увеличении почечный каналец на поперечном срезе. При большом увеличении рассмотреть его стенку, которая состоит из цилиндрических клеток, лежащих на базальной мембране. Зарисовать стенку канальца и обозначить: 1. Базальная мембрана. 2. Цилиндрические клетки. 3. Просвет канальца.
Указанный эпителий относится к изоморфному или анизоморфному?
3. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица глаза).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении найти пласт плотно размещенных эпителиальных клеток. При большом увеличении обратить внимание на послойное размещение эпителиоцитов относительно базальной мембраны, различную форму клеток, наличие границ между ними и отсутствие мижклеточного вещества. Зарисовать и обозначить: 1. Базальная мембрана. 2. Базальный слой. 3. Шиповатый слой. 4. Слой плоских клеток.
По какому признаку этот эпителий относится к многослойному?
4. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа пальца человека).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении найти поверхность кожи и разместить препарат так, чтобы эпителий был сверху. Обратить внимание, что в эпителиальном пласте высокими сосочками врастает соединительная ткань, а поэтому базальная мембрана выглядит волнистой. При большом увеличении рассмотреть последовательность размещения пластов эпителиоцитов, которые образуют 5 слоев. Зарисовать и обозначить: 1. Соединительная ткань. 2. Базальная мембрана. 3. Слои эпидермиса: а) базальный, б) шиповатый (остистый), в) зернистый, г) блестящий, д) роговой.
Почему этот эпителий называют ороговевающим?
5. Одноклеточная эНДОЕПИТЕЛИАЛЬНАя ЖЕЛЕЗА – бокаловидная клетка (тонкая кишка).
Окраска гематоксилин-эозином.
Найти при малом увеличении микроскопа кишечную ворсинку – пальцевидное выпячивание слизистой оболочки, покрытое цилиндрическим эпителием. При большом увеличении в составе эпителия с каемкой найти светлые клетки бокаловидной формы с расположенными базально фиолетовыми ядрами. Зарисовать и обозначить: 1. Цилиндрический эпителий. 2. Бокаловидных клеток: а) ядро, б) цитоплазма.
Почему бокаловидная клетка относится к эндоэпителиальным железам?
6. ПРОСТАЯ неразветвленная Трубчатые ЖЕЛЕЗА (матка).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа найти во внутренней оболочке (эндометрии) матки железы в виде трубок, которые открываются в полость органа. Зарисовать и обозначить: 1. Дно. 2. Тело. 3. Шейка
.
Почему железы матки, которые Вы видите в препарате, относятся к простым?
Почему эти железы называются неразветвленными?
7. ПРОСТАЯ разветвленная альвеолярная ЖЕЛЕЗА (сальная железа кожи).
Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа установить препарат кожи эпидермисом кверху. Найти в области корня волоса сальную железу, и их разветвленные альвеолярные концевые отделы. Выводной проток железы открывается в волосяную воронку. При большом увеличении обратить внимание на то, что в конечных отделах размещаются на базальной мембране темные камбиальные клетки и светлые – секреторные клетки, а у выводного протока клетки, разрушаются. Зарисовать и обозначить: 1. Выводной проток. 2. Конечный отдел: а) секреторные клетки, б) камбиальные клетки, в) дегенерирующие клетки. 3. Корень волоса.
Сколько выводных протоков есть в железе, которую Вы изучаете?
Какую форму имеет ее конечный отдел?
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 138-152.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 104–117.
3. Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С. 48-53.
4. Презентация лекции по теме: «Введение к учению о тканях. Эпителиальные ткани» (Интранет).
5. Видеофильм по теме «Эпителиальные ткани» (Интранет).
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 104–117.
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 56-67.
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С. 60-69.
