МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Мышечная ткань осуществляет двигательные функции организма. У части гистологических элементов мышечной ткани в световой микроскоп видны сократительные единицы — саркомеры. Это обстоятельство позволяет различать два типа мышечных тканей. Один из них — поперечнополоcатая (скелетная и сердечная) и второй — гладкая. Вместе с тем, каждый тип мышечной ткани имеет уникальные структурно-функциональные характеристики, определяющие скорость, силу и продолжительность сокращения, тип метаболизма и степень утомляемости. Например, скелетная и сердечная мышцы должны генерировать быстрые сокращения, при этом скелетная мышца может длительно поддерживать силу сокращения, тогда как деятельность сердечной мышцы характеризуется непрерывным чередованием периодов сокращения и расслабления с каждым ударом сердца на протяжении всей жизни. Гладкая мышца, как и скелетная должна иметь широкий спектр скорости, силы и продолжительности сокращения. Сократительную функцию скелетной мышечной ткани (произвольная мускулатура) контролирует нервная система (соматическая двигательная иннервация). Непроизвольные мышцы (сердечная и гладкая) имеют вегетативную двигательную иннервацию, а также развитую систему гуморального контроля их сократительной активности.
Скелетная мышечная ткань
У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела). Скелетная мышечная ткань обеспечивает осознанные и осознаваемые произвольные движения тела и его частей. Основные гистологические элементы: скелетные мышечные волокна (функция сокращения), клетки-сателлиты (камбиальный резерв).
Скелетное мышечное волокно. Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — симпласт — скелетное мышечное волокно, имеет форму протяжённого цилиндра с заострёнными концами. Этот цилиндр достигает в длину
Миофибриллы. Поперечная исчерченность скелетного мышечного волокна определяется регулярным чередованием в миофибриллах различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) — изотропных и анизотропных: светлые (Isotropic, I-диски) и тёмные (Anisotropic, А-диски) диски. Разное светопреломление дисков определяется упорядоченным расположением по длине саркомера тонких и толстых нитей; толстые нити находятся только в тёмных дисках, светлые диски не содержат толстых нитей. Каждый светлый диск пересекает Z-линия. Участок миофибриллы между соседними Z-линиями определяют как саркомер.
Саркомер. Структурно-функциональная единица миофибриллы, находящаяся между соседними Z-линиями. Саркомер образуют расположенные параллельно друг другу тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити. I-диск содержит только тонкие нити. В середине I-диска проходит Z-линия. Один конец тонкой нити прикреплён к Z-линии, а другой конец направлен к середине сaркомера. Толстые нити занимают центральную часть сaркомера — А-диск. Тонкие нити частично входят между толстыми. Содержащий только толстые нити участок сaркомера — Н-зона. В середине Н-зоны проходит М-линия. I-диск входит в состав двух сaркомеров. Следовательно, каждый сaркомер содержит один А-диск (тёмный) и две половины I-диска (светлого), формула саркомера — ½ I + А + ½ I.
Типы мышечных волокон. Скелетные мышцы и образующие их мышечные волокна различаются по множеству параметров — скорости сокращения, утомляемости, диаметру, цвету и т.д. Например, цвет мышцы может быть обусловлен рядом причин: количеством митохондрий, содержанием миоглобина, плотностью кровеносных капилляров. Традиционно выделяют красные и белые, а также медленные и быстрые мышцы и волокна. Каждая мышца содержит разные типы мышечных волокон. Тип мышцы определяют, исходя из преобладания в ней конкретного типа мышечных волокон. На практике важны следующие классифицирущие критерии типов мышечных волокон: характер сокращения, скорость сокращения, тип окислительного обмена. Типирование мышечных волокон проводится при гистохимическом выявлении активности АТФазы миозина и сукцинатдегидрогеназы (СДГ).
Физиологическая регенерация. В скелетной мышце постоянно происходит физиологическая регенерация — обновление мышечных волокон. При обновлении мышечных волокон клетки-сaтеллиты вступают в циклы пролиферации с последующей дифференцировкой в миобласты и их включением в состав предсуществующих мышечных волокон.
Репаративная регенерация. При гибели симпласта, например после денервации, некротизированный материал подвергается фагоцитозу макрофагами. Под сохранившейся базальной мембраной активированные клетки-сателлиты дифференцируются в миобласты. Далее постмитотические миобласты выстраиваются в цепи и сливаются, образуя мышечные трубочки с характерным для них центральным расположением ядер. Синтез сократительных белков начинается в миобластах, а в мышечных трубочках происходят сборка миофибрилл и образование сaркомеров. Миграция ядер на периферию, формирование нервно-мышечного синапса завершают образование зрелых мышечных волокон. Таким образом, в ходе репаративной регенерации происходит повторение событий эмбрионального миогенеза.
Сердечная мышечная ткань
Поперечнополосатая мышечная ткань сердечного типа образует мышечную оболочку стенки сердца (миокард). Основной гистологический элемент — кардиомиоцит. Кардиомиоциты присутствуют также в проксимальной части аорты и верхней полой вены.
Кардиомиоциты. Клетки расположены между элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей многочисленные кровеносные капилляры бассейна венечных сосудов и терминальные ветвления двигательных аксонов нервных клеток вегетативного отдела нервной системы. Каждый миоцит имеет сарколемму (базальная мембрана + плазмолемма). Различают рабочие, атипичные и секреторные кардиомиоциты.
Рабочие кардиомиоциты. Кардиомиоциты — морфо-функциональные единицы сердечной мышечной ткани, имеют цилиндрическую ветвящуюся форму диаметром около 15 мкм. При помощи межклеточных контактов (вставочные диски) рабочие кардиомиоциты объединены в так называемые сердечные мышечные волокна — функциональный синцитий — совокупность кардиомиоцитов в пределах каждой камеры сердца. Клетки содержат центрально расположенные, вытянутые вдоль оси одно или два ядра, миофибриллы и ассоциированные с ними цистерны саркоплазматического ретикулума (депо Ca2+). Многочисленные митохондрии залегают параллельными рядами между миофибриллами. Их более плотные скопления наблюдают на уровне I-дисков и ядер. Гранулы гликогена сконцентрированы на обоих полюсах ядра. Митохондрии и запасы гликогена поддерживают окислительный метаболизм. Т-трубочки в кардиомиоцитах — в отличие от скелетных мышечных волокон — проходят на уровне Z-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.
Предсердные и желудочковые кардиомиоциты. Предсердные и желудочковые кардиомиоциты относятся к разным популяциям рабочих кардиомиоцитов. Предсердные кардиомиоциты относительно мелкие, 10 мкм в диаметре и длиной 20 мкм. В них слабее развита система Т-трубочек, но в зоне вставочных дисков значительно больше щелевых контактов. Желудочковые кардиомиоциты крупнее (25 мкм в диаметре и до 140 мкм в длину), они имеют хорошо развитую систему Т-трубочек. В состав сократительного аппарата миоцитов предсердий и желудочков входят разные изоформы миозина, актина и других контрактильных белков.
Секреторные кардиомиоциты. В части кардиомиоцитов предсердий (особенно правого) у полюсов ядер располагаются хорошо выраженный комплекс Гольджи и секреторные гранулы, содержащие атриопептин — гормон, регулирующий АД. При повышении АД стенка предсердия сильно растягивается, что стимулирует предсердные кардиомиоциты к синтезу и секреции атриопептина, вызывающего снижение АД.
Атипичные кардиомиоциты .Этот устаревший термин относится к миоцитам, формирующим проводящую систему сердца. Среди них различают водители ритма и проводящие миоциты.
Водители ритма (пейсмейкерные клетки, пейсмейкеры) — совокупность специализированных кардиомиоцитов в виде тонких волокон, окружённых рыхлой соединительной тканью. По сравнению с рабочими кардиомиоцитами они имеют меньшие размеры. В саркоплазме содержится сравнительно мало гликогена и небольшое количество миофибрилл, лежащих в основном по периферии клеток. Эти клетки имеют богатую васкуляризацию и двигательную вегетативную иннервацию. Так, в синусно-предсердном узле доля соединительнотканных элементов (включая кровеносные капилляры) в 1,5–3 раза, а нервных элементов (нейроны и двигательные нервные окончания) в 2,5–5 раз выше, чем в рабочем миокарде правого предсердия. Главное свойство водителей ритма — спонтанная деполяризация плазматической мембраны. При достижении критического значения возникает потенциал действия, распространяющийся через электрические синапсы по волокнам проводящей системы сердца и достигающий рабочих кардиомиоцитов.
Гладкая мышечная ткань
Основной гистологический элемент гладкомышечной ткани — гладкомышечная клетка (ГМК), способная к гипертрофии и регенерации, а также к синтезу и секреции молекул межклеточного матрикса. ГМК в составе гладких мышц формируют мышечную стенку полых и трубчатых органов, контролируя их моторику и величину просвета. Регуляцию сократительной активности ГМК осуществляют двигательная вегетативная иннервация и множество гуморальных факторов. В ГМК отсутствует поперечная исчерченность, т.к. миофиламенты — тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити — не образуют миофибрилл.
Гладкомышечная клетка. Морфофункциональная единица гладкой мышечной ткани — ГМК. Заострёнными концами ГМК вклиниваются между соседними клетками и образуют мышечные пучки, в свою очередь формирующие слои гладкой мускулатуры. В волокнистой соединительной ткани между миоцитами и мышечными пучками проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Встречаются и единичные ГМК, например, в подэндотелиальном слое сосудов. Форма ГМК — вытянутая веретеновидная, часто отростчатая. Длина ГМК от 20 мкм до
Типы миоцитов. В основе классификации ГМК находятся различия в их происхождении, локализации, иннервации, функциональных и биохимических свойствах. По характеру иннервации гладкие мышцы делятся на единично и множественно иннервированные. По функциональным свойствам различают тонические и фазные ГМК.
Регенерация. Вероятно, среди зрелых ГМК присутствуют недифференцированные предшественники, способные к пролиферации и дифференцировке в дефинитивные ГМК. Более того, дефинитивные ГМК потенциально способны к пролиферации. Новые ГМК возникают при репаративной и физиологической регенерации. Так, при беременности в миометрии происходит не только гипертрофия ГМК, но и значительно увеличивается их общее количество.
Нервная ткань
Нервная ткань (textus nervosus) принадлежит к специальным тканям, ее элементы способны воспринимать раздражение, трансформировать это раздражение в нервный импульс, быстро его передавать, хранить информацию, продуцировать биологически активные вещества, благодаря чему нервная ткань обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма и его адаптацию к условиям внешней среды. Нервная ткань построена из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов, которые объединяются под названием нейроглии.
Нейроны. Нейроны являются морфологическими и функциональными единицами нервной ткани. Состоят из тела (перикариона) и отростков. Наличие последних является самым характерным признаком нервных клеток. Именно отростки обеспечивают проведение нервного импульса часто на достаточно длинное расстояние, поэтому длина их колеблется от нескольких микрометров до 1.,,1,5м. Нейроны не способны к митотическому делению, имеют длинный жизненный цикл. Срок их жизни совпадает со сроком жизни индивида. Размеры перикариона нейронов очень разнообразны – от 5… 8 мкм (клетки-зерна мозжечка) до 120 мкм (гигантопирамидные) нейроны коры головного мозга). Среди отростков нервных клеток различают аксоны и дендриты
Аксон (нейрит) – это длинный отросток, длина которого может достигать
Дендриты ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптические рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариону. Проксимальные области дендритов продолжение перикариона. Поэтому они содержат рибосомы, компоненты гранулярной и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи. Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона. Они растут и подвергаются ретракции в ответ на различные воздействия, включая активность нейрона, действие лекарственных препаратов, повреждение соседних нейронов. Дендриты являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния нервных связей и любых изменений в нервной системе. Дендриты, в отличие от аксонов, способны генерировать не только потенциалы действия, возникающие по закону всё или ничего, но и градуальные генераторные потенциалы.
Морфологическая классификация нейронов базируется на количестве отростков. По этому признаку нервные клетки разделяют на такие разновидности: 1) униполярные (имеют единственный отросток, который является аксоном); 2) биполярные (имеют два отростка – аксон и дендрит); 3) псевдоуниполярные (имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела клетки разделяется на аксон и дендрит, так что фактически клетка имеет два отростка, как и биполярная); 4) мультиполярные (имеют много отростков, один из каторых является аксоном, а все другие дендритами),В организме человека подавляющее большинство нейронов являюся мультиполярными; биполярные клетки: лишь в сетчатке глаза и в спиральном ганглии завитки, а псевдоуниполярные – в спинномозговых узлах. Униполярные клетки в теле человека не обнаружены. Такое строение (с одним отростком – аксоном) имеют лишь нейробласты.
Функциональная классификация нейронов базируется на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Согласно с этой классификацией различают такие виды нейронов: 1) афферентные (рецепторные, чувствительные) воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; 2) ассоциативные (вставные) передают нервный импульс между нейронами; 3) эфферентные (моторные, двигательные) обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру.
Рефлекторная дуга – это цепочка нервных клеток, которые передают нервный импульс от чувствительного нервного окончания (рецептор) к двигательному нервному окончанию (эффектор), который расположен в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного, дендрит которого заканчивается рецептором, а аксон передает импульс на дендрит эфферентного нейрона; эфферентного, который своим аксоном передает импульс к эффектору в рабочем органе.
Сложные рефлекторные дуги имеют между афферентными и эфферентными нейронами несколько ассоциативных нервных клеток. Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении, которое имеет название физиологичной (или динамичной) поляризации нейронов.
Изолированный нейрон, как показал А. И. Бабухин, способный проводить импульс в любом направлении. Однонаправленность передачи импульса в пределах рефлекторной дуги предопределена структурой межнейронного контакта, который имеет название синапса.
Нейроглия. Термин нейроглия ввёл немецкий патолог Рудольф Вирхов в
Нейроны существуют в тесной генетической, структурной и функциональной связи с нейроглией. Построена нейроглия из клеток. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Сейчас нейроглия интенсивно изучается современными высокоаналитическими методами, поэтому традиционные взгляды на ее строение и функции нужно пересмотреть. Все клетки нейроглии разделяют на два генетических вида: глиоцити (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия), В свою очередь, среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты Макроглия походит, как и нейроны, из нервной трубки, а микроглия – из моноцитов и принадлежит к макрофагической системе. В последнее время, появились данные, что микроглия не имеет моноцитарного генезиса.
Астроциты звёздчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Маркер астроцитов глиальный фибриллярный кислый белок промежуточных филаментов. Астроциты имеют адренорецепторы и рецепторы многих нейромедиаторов. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Это небольшие клетки звездчатой формы с многочисленными отростками, которые расходятся в разные стороны. Различают протоплазматичиские и волокнистые (фибриллярные) астроциты; существуют также и переходные формы астроцитов (волокнисто-протоплазматические). Протоплазматические астроциты локализируются преимущественно в сером веществе мозга. Размеры их 15…25 мкм. Отростки короткие и толстые, сильно разветвлены. На импрегнированных металлами препаратах эти клетки напоминают заросли кустарника. Волокнистые астроциты преимущественно расположены в белом веществе мозга. Отростки их длинные, прямые, слабо или совсем не разветвленные, на поперечном разрезе круглой или овальной формы.
Олигодендроциты – это самая многочисленная группа глиоцитов. Они отличаются небольшими размерами, наличием коротких, очень тонких отростков. Тела их имеют многоугольную или овальную форму. Олигодендроциты окружают тела нейронов и их отростки по всей длине, локализуются как в центральной, так и периферической нервной системе.
Плотность цитоплазмы клеток олигодендроглии при электронной микроскопии приближается к такому-же показателю нервных клеток. Цитоплазма олигодендроцитов не содержит нейрофиламентов. Функции этих клеток очень разнообразны: трофическая, изолирующая, участие в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Олигодендроциты, которые образуют оболочки вокруг отростков нервных клеток, имеют название нейролеммоцитов (шванновских клеток).
Олигодендро(глио)циты, как правило, более мелкие клетки, чем астроциты, но в этих миелинобразующих клетках ЦНС высока плотность органелл. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. Именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. При помощи тонких неветвящихся отростков олигодендроциты контактируют с аксонами и, продвигаясь относительно аксона уплощёнными концами отростков, окружают его циркулярной пластиной миелина (хорошая аналогия вращаясь вокруг аксонов, наматывают миелин на аксон). Каждый олигодендроцит при помощи своих отростков миелинизирует несколько аксонов.
Шванновские клетки входят в состав миелиновых и безмиелиновых периферических нервных волокон, синтезируют белки P0, P1, P2, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон. Маркер шванновских клеток белок S-100. Шванновские клетки образуют щелевые контакты.
Микроглия – это совокупность маленьких клеток с двумя-тремя отростками, которые имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные разветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богатые на гетерохроматин. При раздражениях нервной ткани (воспаление, рана) клетки микроглии изменяются – увеличивается объем ядра и цитоплазмы, клетки становятся круглыми, подвижными, втягивают свои отростки. Подобно другим макрофагам микроглиоцити наполняются фагоцитованным материалом. В таком виде их называют зернистыми шарами. В последнее время показана способность микроглии принимать участие в синтезе белков-иммуноглобулинов (антител).
Клетки микроглии имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, ядро с крупными глыбками хроматина, множество лизосом, гранулы липофусцина и плотные пластинчатые тельца. Функция в интактном мозге неясна. В ответ на повреждения самого различного характера клетки микроглии быстро размножаются и активируются. Активация микроглиоцитов заключается в их пролиферации, экспрессии Аг MHC II и проявлении фагоцитарной активности и сопровождает различные заболевания (болезнь Альцхаймера, множественный склероз, аутоиммунный энцефалит и др.).
Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочки они разделяются на две основных группы – миелиновые и безмиелиновые. И те, и другие построены из осевого цилиндра, который является отростком нервной клетки и оболочки, образованной клетками олигодендроглии ( нейролеммоцитами, шванновскими клетками).
Миелиновые нервные волокна имеют достаточно сложное строение. Они встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе, то есть в составе головного и спинного мозга, а также в составе периферических нервов. Это толстые волокна, диаметр их поперечного сечения колеблется от 1 до 20 мкм. Они построены из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны. Осевой цилиндр – это отросток нервной клетки, которым чаще бывает аксон, но может быть и дендрит. Он состоит из нейроплазмы, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы, а также митохондрии. Осевой цилиндр покрыт аксолеммой (продолжением клеточной мембраны) которая обеспечивает проведение нервного импульса.
Миелиновая оболочка – это трубка толщиной от 0,3 до 15…20 мкм, которая одевает осевой цилиндр. Она отсутствует в месте выходження отростка от перикариона, в участке терминальных разветвлений аксона и в участках, которые имеют название узловых перехватов. Участок волокна между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом. Длина последнего – от нескольких микрометров до нескольких миллиметров.
Узловой перехват имеет размеры 0,25.. 1 мкм.
Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки узловые перехваты. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.
Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Диаметр аксона, а следовательно и скорость проведения импульсов по этому аксону, определяются количеством в нем нейрофиламентов. В нормальных патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют.
Нервные окончания (terminationes nervorum) разделяют на рецепторы, эффекторы и межнейронные синапсы.
Рецепторы – чувствительные окончания дендритов нервных клеток, приспособленные к восприятию раздражений, которые поступают к организму. Различают экстерорецепторы, которые воспринимают раздражение из внешней среды, интерорецепторы, раздражения к которым поступают от собственных тканей организма. Разновидностью интерорецепторов является проприорецепторы – чувствительные нервные окончания в мышцах и сухожилиях, которые принимают участие в регуляции движений и положения тела в пространстве. В зависимости от природы раздражений, которые вызывают возбуждения чувствительных нервных окончаний, последние разделяют на терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (воспринимают действие механических раздражителей), барорецепторы (воспринимают изменения давления), хеморецепторы (воспринимают действие химических раздражителей), ноцирецепторы (воспринимают болевые раздражения) и др.
В зависимости от строения существуют свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания состоят лишь из разветвлений осевого цилиндра. Несвободные рецепторы, кроме осевого цилиндра, включают также клетки нейроглии. Если несвободные нервные окончания окружает соединительнотканная капсула, они получают название инкапсулированных; те несвободные рецепторы, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называют неинкапсулированными. Рецепторные окончания в составе эпителиальной, соединительной и мишечной тканей имеют ряд особенностей строения, которые рассматриваются ниже.
Для эпителиев характерные свободные нервные окончания. При их формировании миелиновые нервные волокна, подходя к эпителиальному пласту, теряют миелиновую оболочку, а их осевые цилиндры распадаться на конечные разветвления, которые залегают между отдельными эпителиоцитами. Функция свободных рецепторов, например, эпидермиса, связанная с восприятием болевых и температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзины оплетать волосяные фолликулы. Регистрируя смещение в пространстве отдельных волосков, они играют роль механорецепторов.
В составе многослойных эпителиев локализованы одиночные чувствительные эпителиальные клетки, так называемые осязательные эпителиоциты Меркеля. Они специализированы на восприятии механических раздражений. Эти электронной прозрачности клетки со сплющенными ядрами в цитоплазме содержат осмиофильные гранулы. К базальной части клеток Меркеля в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания. При этом образуются так называемые осязательные мениски (диски М е р к е л я), которые выполняют функцию механорецепции.
Чувствительные нервные окончания в составе соединительной ткани разделяются на несвободные неинкапсулированные и инкапсуллированные рецепторы, а также нервно-сухожильные веретена.
В инкапсулированных тельцах нервные окончания, как правило, окруженные нейролеммоцитами и вспомогательными элементами соединительнотканного происхождения. Среди инкапсулированных нервных телец в зависимости от строения различают пластинчатые тельца (Фатер-Паччини), лукообразные тельца (Гольджи-Маццони), осязательные тельца (Мейснера), конечные колбы (Краузе) .
