УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО. CТРУКТУРНО-ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ. БИОЛОГИЯ ВИРУСОВ, СТРОЕНИЕ ВИРУСА ИММУНОДЕФИЦИТА ЧЕЛОВЕКА. НАСЛЕДСТВЕННЫЙ АППАРАТ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК И ЕГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ И ЕГО ФОРМЫ. БИОЛОГИЧЕСКАЯ СУЩНОСТЬ И ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ.

 

Для живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, специфичность организации, упорядоченность структуры, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой.

Самовоспроизведение (репродукция). Это свойство является важнейшим среди всех остальных. Замечательной особенностью является то, что самовоспроизведение тех или иных организмов повторяется в неисчислимых количествах генераций, причем генетическая информация о самовоспроизведении закодирована в молекулах ДНК. Положение «все живое происходит только от живого» означает, что жизнь возникла лишь однажды и что с тех пор начало живому дает только живое. На молекулярном уровне самовоспроизведение происходит на основе матричного синтеза ДНК, которая программирует синтез белков, определяющих специфику организмов (Слюсарев О., та ін., 1987)

Специфичность организации. Она характерна для любых организмов, в результате чего они имеют определенную форму и размеры. Единицей организации (структуры и функции) является клетка. В свою очередь клетки специфически организованы в ткани, последние — в органы, а органы — в системы органов. Организмы не «разбросаны» случайно в пространстве. Они специфически организованы в популяции, а популяции специфически организованы в биоценозы. Последние вместе с абиотическими факторами формируют биогеоценозы (экологические системы), являющиеся элементарными единицами биосферы.

Упорядоченность структуры. Для живого характерна не только сложность химических соединений, из которого оно построено, но и упорядоченность их на молекулярном уровне, приводящая к образованию молекулярных и надмолекулярных структур. Создание порядка из беспорядочного движения молекул — это важнейшее свойство живого, проявляющееся на молекулярном уровне. Упорядоченность в пространстве сопровождается упорядоченностью во времени. В отличие от неживых объектов упорядоченность структуры живого происходит за счет внешней среды. При этом в среде уровень упорядоченности снижается.

Целостность (непрерывность) и дискретность (прерывность). Жизнь целостна и в то же время дискретна как в плане структуры, так и функции. Например, субстрат жизни целостен, т. к. представлен нуклеопротеидами, но в то же время дискретен, т. к. состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновые кислоты и белки являются целостными соединениями, однако тоже дискретны, состоя из нуклеотидов и аминокислот (соответственно). Репликация молекул ДНК является непрерывным процессом, однако она дискретна в пространстве и во времени, т. к. в ней принимают участие различные генетические структуры и ферменты. Процесс передачи наследственной информации тоже является непрерывным, но он дискретен, т. к. состоит из транскрипции и трансляции, которые из-за ряда различий между собой определяют прерывность реализации наследственной информации в пространстве и во времени. Митоз клеток также непрерывен и одновременно прерывен (Слюсарев О., та ін., 1987). Любой организм представляет собой целостную систему, но состоит из дискретных единиц — клеток, тканей, органов, систем органов. Органический мир также целостен, поскольку существование одних организмов зависит от других, но в то же время он дискретен, состоя из отдельных организмов.

Рост и развитие. Рост организмов происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Он сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнении структуры и функций. В процессе онтогенеза формируются признаки в результате взаимодействия генотипа и среды. Филогенез сопровождается появлением гигантского разнообразия организмов, органической целесообразностью. Процессы роста и развития подвержены генетическому контролю и нейрогуморальной регуляции.

Обмен веществ и энергии. Благодаря этому свойству обеспечивается постоянство внутренней среды организмов и связь организмов с окружающей средой, что является условием для поддержания жизни организмов. Живые клетки получают (поглощают) энергию из внешней среды в форме энергии света. В дальнейшем химическая энергия преобразуется в клетках для выполнения многих работ.

Между ассимиляцией (анаболизмом) и диссимиляцией (катаболизмом) существует диалектическое единство, проявляющееся в их непрерывности и взаимности. Например, непрерывно проходящие в клетке превращения углеводов, жиров и белков являются взаимными. Потенциальная энергия поглощаемых клетками углеводов, жиров и белков превращается в кинетическую энергию и тепло по мере превращения этих соединений. Замечательной особенностью клеток является то, что они содержат ферменты. Будучи катализаторами, они ускоряют протекание реакций, синтеза и распада в миллионы раз, при этом в отличие от органических реакций осуществляемых с использованием искусственных катализаторов (в лабораторных условиях), ферментативные реакции в клетках осуществляются без образования побочных продуктов(Слюсарев О., та ін., 1987).

В живых клетках энергия, полученная из внешней среды, накапливается в виде АТФ (аденозинмонофосфата). Теряя концевую фосфатную группу, что имеет место при передаче энергии другим молекулам, АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат). В свою очередь получая фосфатную группу (за счет фотосинтеза или химической энергии), АДФ может снова превратиться в АТФ, т. е. стать главным носителем химической энергии. Такие особенности у неживых систем отсутствуют.

Обмен веществ и энергии в клетках ведет к восстановлению (замене) разрушенных структур, к росту и развитию организмов.

Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает материальную преемственность между родителями и потомством, между поколениями организмов, что в свою очередь обеспечивает непрерывность и устойчивость жизни. Основу материальной преемственности в поколениях и непрерывности жизни составляет передача от родителей к потомству генов, в ДНК которых зашифрована генетическая информация о структуре и свойствах белков. Характерной особенностью генетической информации является ее чрезвычайная стабильность.

Изменчивость связана с появлением у организмов признаков, отличных от исходных, и определяется изменениями в генетических структурах. Наследственность и изменчивость создают материал для эволюции организмов ( Шевченко В.А., та ін.., 2004).

Раздражимость. Реакция живого на внешние раздражения является проявлением отражения, характерного для живой материи. Факторы, вызывающие реакцию организма или его органа, называют раздражителями. Ими являются свет, температура среды, звук, электрический ток, механические воздействия, пищевые вещества, газы, яды и др.

У организмов, лишенных нервной системы (простейшие и растения), раздражимость проявляется в виде тропизмов, таксисов и настий. У организмов, имеющих нервную систему, раздражимость проявляется в виде рефлекторной деятельности. У животных восприятие внешнего мира осуществляется через первую сигнальную систему, тогда как у человека в процессе исторического развития сформировалась еще и вторая сигнальная система. Благодаря раздражимости организмы уравновешиваются со средой. Избирательно реагируя на факторы среды, организмы «уточняют» свои отношения со средой, в результате чего возникает единство среды и организма(Слюсарев О., та ін., 1987).

Движение. Способностью к движению обладают все живые существа. Многие одноклеточные организмы двигаются с помощью особых органоидов. К движению способны и клетки многоклеточных организмов (лейкоциты, блуждающие соединительнотканные клетки и др.), а также некоторые клеточные органеллы. Совершенство двигательной реакции достигается в мышечном движении многоклеточных животных организмов, которое заключается в сокращении мышц.

Внутренняя регуляция. Процессы, протекающие в клетках, подвержены регуляции. На молекулярном уровне регуляторные механизмы существуют в виде обратных химических реакций, основу которых составляют реакции с участием ферментов, обеспечивающие замкнутость процессов регуляции по схеме синтез — распад — ресинтез. Синтез белков, включая ферменты, регулируется с помощью механизмов репрессии, индукции и позитивного контроля. Напротив, регуляция активности самих ферментов происходит по принципу обратной связи, заключающейся в ингибировании конечным продуктом. Известно также регулирование путем химической модификации ферментов. В регуляции активности клеток принимают участие гормоны, обеспечивающие химическую регуляцию. (Слюсарев О., та ін., 1987)

Любое повреждение молекул ДНК, вызванное физическими или химическими факторами воздействия, может быть восстановлено с помощью одного или нескольких ферментативных механизмов, что представляет собой саморегуляцию. Она обеспечивается за счет действия контролирующих генов и в свою очередь обеспечивает стабильность генетического материала и закодированной в нем генетической информации.

Специфичность взаимоотношений со средой. Организмы живут в условиях определенной среды, которая для них служит источником свободной энергии и строительного материала. В рамках термодинамических понятий каждая живая система (организм) представляет собой «открытую» систему, позволяющую взаимно обмениваться энергией и веществом в среде, в которой существуют другие организмы и действуют абиотические факторы. Следовательно, организмы взаимодействуют не только между собой, но и со средой, из которой они получают все необходимое для жизни. Организмы либо отыскивают среду, либо адаптируются (приспосабливаются) к ней. Формами адаптивных реакций являются физиологический гомеостаз (способность организмов противостоять факторам среды) и гомеостаз развития (способность организмов изменять отдельные реакции при сохранении всех других свойств). Адаптивные реакции определяются нормой реакции, которая генетически детерминирована и имеет свои границы. Между организмами и средой, между живой и неживой природой существует единство, заключающееся в том, что организмы зависят от среды, а среда изменяется в результате жизнедеятельности организмов. Результатом жизнедеятельности организмов является возникновение атмосферы со свободным кислородом и почвенного покрова Земли, образование каменного угля, торфа, нефти и т. д. (Слюсарев О., та ін., 1987)

Свойства, перечисленные выше, присущи только живому. Некоторые из этих свойств обнаруживаются и при исследовании тел неживой природы, однако у последних они характеризуются совершенно другими особенностями. Например, кристаллы в насыщенном растворе соли могут «расти». Однако этот рост не имеет тех качественных и количественных характеристик, которые присущи росту живого. Между свойствами, характеризующими живое, существует диалектическое единство, проявляющееся во времени и пространстве на протяжении всего органического мира, на всех уровнях организации живого. (Слюсарев О., та ін., 1987)

Уровни организации живого

В организации живого в основном различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.

Молекулярный уровень. Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, и стероидов, находящихся в клетках и, как уже отмечено, получивших название биологических молекул.(Пішак В.П., та ін., 2009)

Размеры биологических молекул характеризуются довольно значительным разнообразием, которое определяется занимаемым ими пространством в живой материи. Самыми малыми биологическими молекулами являются нуклеотиды, аминокислоты и сахара. Напротив, белковые молекулы характеризуются значительно большими размерами. Например, диаметр молекулы гемоглобина человека составляет 6,5 нм.

Биологические молекулы синтезируются из низкомолекулярных предшественников, которыми являются окись углерода, вода и атмосферный азот и которые в процессе метаболизма превращаются через промежуточные соединения возрастающей молекулярной массы (строительные блоки) в биологические макромолекулы с большой молекулярной массой На этом уровне начинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.) (Пішак В.П., та ін., 2009).

Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, т. к. они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами различных процессов, протекающих в клетках. Углеводы и липиды являются важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды в виде стероидных гормонов имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.

Специфика биологических макромолекул определяется также и тем, что процессы биосинтеза осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Больше того, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов независимо от их видовой принадлежности. Универсальными являются также окисление жирных кислот, гликолиз и другие реакции. Например, гликолиз происходит в каждой живой клетке всех организмов-эукариотов и осуществляется в результате 10 последовательных ферментативных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Все аэробные организмы-эукариоты обладают молекулярными «машинами» в их митохондриях, где осуществляется цикл Кребса и другие реакции, связанные с освобождением энергии. На молекулярном уровне происходят многие мутации. Эти мутации изменяют последовательность азотистых оснований в молекулах ДНК (Слюсарев О., та ін., 1987).

На молекулярном уровне осуществляется фиксация лучистой энергии и превращение этой энергии в химическую, запасаемую в клетках в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул — в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэнергетических связей АТФ (Слюсарев О., та ін., 1987).

Клеточный уровень. Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организмов (бактерии, простейшие и другие), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются основной формой организации живой материи, элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клетками организмов-эукариотов, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки». Надмолекулярные структуры на этом уровне формируют мембранные системы и органеллы клеток (ядра, митохондрии и др.).

Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных единиц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды, а также пространственное разделение в клетках многих биологических молекул. Мембрана клеток обладает высокоизбирательной проницаемостью. Поэтому их физическое состояние позволяет постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы.

Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические).’Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, тогда как на внутренних мембранах митохондрии осуществляется окислительное фосфорилирование (Слюсарев О., та ін., 1987).

Компоненты мембран находятся в движении. Построенным главным образом из белков и липидов, мембранам присущи различные перестройки, что определяет раздражимость клеток — важнейшее свойство живого.

Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток(Слюсарев О., та ін., 1987).

Органный уровень. Представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей.

Организменный уровень. Этот уровень представлен самими организмами — одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность организменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида. Организмы уникальны в природе, потому что уникален их генетический материал, детерминирующий развитие, функции и взаимоотношение их с окружающей средой.

Популяционный уровень. Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции. Создавая надорганизменную систему, популяции характеризуются определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются и элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка адаптивной формы.

Видовой уровень. Этот уровень определяется видами растений, животных и микроорганизмов, существующими в природе в качестве живых звеньев. Популяционный состав видов чрезвычайно разнообразен. В составе одного вида может быть от одной до многих тысяч популяций, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Виды представляют собой результат эволюции и характеризуются сменяемостью. Ныне существующие виды не похожи на виды, существовавшие в прошлом. Вид является также единицей классификации живых существ.

Биоценотический уровень. Представлен биоценозами — сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще динамическое (подвижное) равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.

Биосферный (глобальный) уровень. Этот уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.

Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство, живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т. е. связан с появлением нового качества(Слюсарев О., та ін., 1987).

Клетка — основная структурная и функциональная единица организма, элементарная единица жизни на Земле. Она обладает всеми признаками живого организма: растет, размножается, обменивается с окружающей средой веществами и энергией, реагирует на внешние раздражители. Клетка — элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию.

Клеточные структуры лежат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным не представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры—клетки. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органического мира — от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее название бактерий и водорослей), к эукариотам. В отношении прокариот и животных типа простейших понятия «клетка» и «организм» совпадают. Их называют одноклеточными. Одноклеточными являются также некоторые виды водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многоклеточных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у многоклеточных подчинена координирующему влиянию целостного организма. Координация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т. е. жидкостями, циркулирующими в организме, а у растений непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирующими веществами (фитогормонами)  (Слюсарев О., та ін., 1987).

Неклеточные и клеточные формы жизни. Прокариоты и эукариоты.

Во всем многообразии органического мира можно выделить две резко отличные группы — неклеточные и клеточные формы жизни.

К неклеточным относятся вирусы, составляющие группу вира (Vira). Вирусы проявляют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточного паразитизма. Благодаря своей незначительной величине вирусы могут проходить через любые фильтры, в том числе коалиновие имеющие наиболее мелкие поры, поэтому первоначально назывались фильт­рующимися вирусами. Существование вирусов было доказано русским бота­ником Д. И. Ивановским (1864—1920) в 1892 г., но увидеть их удалось намного позже. Большинство вирусов имеют субмикроскопические размеры, поэтому для изучения их строения пользуются электронным микроскопом. Наиболее мелкие вирусы, например возбудитель ящура, немногим превышают молекулу яичного белка, но встречаются такие вирусы, как возбудитель оспы, которые видны в световой микроскоп (Слюсарев О., та ін., 1987).

Зрелые частицы вирусов — вирионы, или вироспоры, состоят из белковой оболочки и нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический материал. Он представлен нуклеиновой кислотой. Одни вирусы содержат дезоксирибонуклеиновую (ДНК), другие — рибонуклеиновую кислоту (РНК). На стадии вироспоры никакие проявления жизни не обнаруживаются. В связи с этим в науке нет единого мнения о том, можно ли вирусы на этой стадии счи­тать живыми. Некоторые из вирусов могут кристаллизоваться наподобие неживого вещества, но, проникая в клетки чувствительных к ним организмов, проявляют все признаки живого. Таким образом, в форме вирусов обнаружен как бы «переходный мост», связывающий в единое целое мир организмов с безжизненным органическим веществом. В какой-то мере можно говорить, что вирус представляет собой диалектическое единство живого и неживого: он одновременно и неживое вещество, и живое существо.

Строение вируса

 

Вироспора — лишь одна из стадий существования вируса. Далее в жизненном цикле вирусов можно выделить сле­дующие этапы: прикрепление вируса к клетке, внедрение в нее, латентную стадию, образование нового поколения вирусов, выход вироспор. В период латентной стадии вирус как бы исчезает. Его не удается увидеть или выделить из клетки, но в этот период вся клетка синтезирует необходимые для вируса белки и нуклеиновые кислоты, в результате чего образуется новое по­коление

Описаны сотни вирусов, вызывающих заболевания у растений, живот­ных и человека. К числу вирусных заболеваний человека относятся бешенство, оспа, таежный энцефалит, грипп, эпидемический паротит, инфекционная желтуха, корь, бородавки и др.

Группа вирусов, приспособившаяся к паразитированию в теле бактерий и вне этих клеток, не проявляющая свойств жизни, получила название фагов. По своему строению – фаги сложнее вирусов, паразитирующих в клетках растений и животных. Многие фаги имеют головастикообразную форму, состоят из головки и хвоста. Внутреннее содержание фага — это преимущественно ДНК, а белковый компонент сосредоточен в основном в так называемой оболочке.

Фаги, проникая в определенные виды бактерий, размножаются и вызы­вают растворение (лизис) бактериаль­ной клетки (Слюсарев О., та ін., 1987).

Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается лизисом бактерии, а ДНК фага включается в наследственные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может продолжаться на протяжении многих поколений потомков бактериальной клетки, вос­принявшей фаг. Такие бактерии получили название лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг в лизогенных бактериях начинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Их используют для изучения явлений наследственности на молекулярном уровне  (Слюсарев О., та ін., 1987).

 

Строение вируса ВИЧ

Клеточные формы. Основную массу живых существ составляют организмы, обладающие клеточной структурой. В процессе эволюции органи­ческого мира клетка оказалась единственной элементарной системой, в которой возможно проявление всех закономерностей, характеризующих жизнь.

Организмы, имеющие клеточное строение, в свою очередь, делятся на две категории: не имеющие типичного ядра — доядерные, или прокариоты , и обладающие типичным ядром — ядерные, или эукариоты. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, к эукариотам — все остальные растения в все животные.

Прокариоты — доядерные ор­ганизмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо,— генофор. Деление клетки толь­ко амитотическое. В клетке прокариотов отсутствуют митохондрии центриоли, пластиды, не развита система мембран (Слюсарев О., та ін., 1987).

Как уже сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые во­доросли, объединяемые общим терми­ном «дробянки». Клетка типичных дро­бянок покрыта оболочкой из целлю­лозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли — как синте­тики органического вещества, бакте­рии — как минерализирующие его. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудите­ли заболеваний.

Эукариоты — ядерные организмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и бел­ковых молекул. Деление клеток митотическое. Имеются центриоли, митохонд­рии, пластиды. Среди эукариотов существуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.

Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функции,— органоиды — имеют микроскопи­ческие и субмикроскопические разме­ры. Диаметр большинства клеток ко­леблется от 0,01 до 0,1 мм (или от 10 до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток человека нахо­дится в пределах 200—15 000 мкм (Слюсарев О., та ін., 1987).

Однако известны и очень крупные клетки, видимые невооруженным глазом.

Величина клеток зависит от выполняемых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них питательных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор) крупные размеры имеют клетки плодов, включаю­щие вакуоли с клеточным соком.

Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки пе­чени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры целого организма животных и растений, зависит от числа клеток.

Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мы­шечные клетки вытянуты. Клетки покровной ткани многоугольные. Нервные клетки благодаря большому числу отростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоид­ную форму и т. д.

Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протестов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиардов, как у большинства многоклеточных (Слюсарев О., та ін., 1987). Химические процессы, протекающие в клетке, – одно из основных условий ее жизни, развития, функционирования.     Все клетки растительных и животных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве органического мира.   Из 109 элементов периодической системы Менделеева в клетках обнаружено значительное их большинство. Одни элементы содержатся в клетках в относительно большом количестве, другие – в малом (см. таблицу ниже).

Неорганические вещества

Кислород, углерод, водород и азот — группа элементов, которыми живые существа богаче всего. Вторая группа объединяет 8 элементов, представленных десятыми и сотыми долями процента. Их общая масса — около 1,9 %. В третью группу входят такие элементы, которых в живой клетке очень мало,— микроэлементы, но и они совершенно необходимы для ее нормального функционирования. В живых организмах все эти элементы входят в состав неорганических и органических соединений, которые и образуют живую материю. В основном клетки живых существ построены из органических веществ. В состав клеток входят и неорганические соединения. За исключением воды, они составляют незначительную долю по сравнению, с содержанием органических веществ. На первом месте среди веществ клетки стоит вода. Она составляет почти 80% массы клетки. Вода – важнейший компонент клетки не только по количеству. Ей принадлежит существенная и многообразная роль в жизни клетки. Неорганические вещества. Большое значение в жизнедеятель­ности клетки имеет вода. Прежде всего она является растворителем, а все обменные процессы могут протекать лишь в растворах. Вода играет важную роль во многих реакциях, происходящих в организме, например в реакциях гидролиза, при которых высокомолекулярные органические вещества (белки, жиры, углеводы) рас­щепляются благодаря присоединению к ним воды. С помощью воды обеспечивается перенос необходимых веществ от одной части организма к другой. Чем выше биохимическая активность клетки или ткани, тем выше содержание в них воды. Велика ее роль и в теплорегуляции клетки и организма в целом. Вода определяет физические свойства клетки – ее объем, упругость. Велико значение воды в образовании структуры молекул органических веществ, в частности структуры белков, которая необходима для выполнения их функций. Велико значение воды как растворителя: многие вещества поступают в клетку из внешней среды в водном растворе и водном же растворе отработанные продукты выводятся из клетки. Наконец, вода является непосредственным участником многих химических реакций (расщепление белков, углеводов, жиров и др.). Приспособленность клетки к функционированию в водной среде служит доводом в пользу того, что жизнь на Земле зародилась в воде. Биологическая роль воды определяется особенностью ее молекулярной структуры, полярностью ее молекул.

Другие неорганические вещества — соли — находятся в организмах в виде анионов и катионов в растворах и в виде соединений с органическими веществами. Важное функциональное значение для нормальной жизнедеятельности клетки имеют катионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Ms²⁺ и анионы НР0₄^2-, H₂PO₄^–, НСОз^–, СI^– (Слюсарев О., та ін., 1987).

В соединении с органическими веществами особое значение имеют сера, входящая в состав многих белков, фосфор как обязательный компонент нуклеотидов ДНК и РНК, железо, находящееся в составе белка крови гемоглобина, и магний, содержащийся в молекуле хлорофилла. Кроме того, фосфор в форме нерастворимого фосфорнокислого кальция составляет основу костного скелета позвоночных и раковин моллюсков. Неорганические вещества содержатся в клетке не только в растворенном, но и в твердом состоянии. В частности, прочность и твердость костной ткани обеспечиваются фосфатом кальция, а раковин моллюсков – карбонатом кальция.

Белки. Биополимеры. Мономерами являются аминокислоты — низкомолекулярные соединения. Заменимые аминокислоты синтезируются в организме, незаменимые поступают с пищей: Макромолекулы белка имеют первичную (цепочка), вторичную (спираль), третичную (глобулы) и четвертичную (агрегаты молекул) структуры. У растений синтезируются на рибосомах из аминокислот, которые образуются в клетках, из NH2 и карбоксильной группы, соединенных с различными радикалами. У животных поступают с пищей, расщепляются до аминокислот, которые идут на синтез собственных белков. Строительная (входит в состав всех мембранных структур); каталитическая (ферменты); регуляторная (гормоны); двигательная (сократительные белки); транспортная (гемоглобин); защитная (антитела); сигнальная (реакция на раздражение); энергетическая (источник энергии); механическая (прочность различных структур).

Белки-ферменты. Синтезируются из аминокислот на рибосомах в соответствии с генетическим кодом. Биополимеры. Бывают двух типов: однокомпонентные, состоящие только из белка, и двухкомпонентные, состоящие из белка и небелкового компонента — органического (витамина) и неорганического (металла). Биологические катализаторы специфического характера; образующие в клетках ферментные системы противоположного действия, что обеспечивает регуляцию жизнедеятельности: одни участвуют в синтезе органических веществ, другие — в их расщеплении.

Жиры (липиды), липоиды. У растений синтезируются в каналах эндоплазматической сети; у животных поступают с пищей, расщепляются и вновь синтезируются в собственные жиры. Соединения глицерина (трехатомного спирта) с высокомолекулярными органическими кислотами (жирными). Носят гидрофобный характер. Липоиды — жироподобные вещества, у которых одна молекула жирной кислоты заменена на Н2РО4. Источник энергии. Теплорегуляция. Защита органов. Строительная функция — входят в состав мембран, обеспечивая их полупроницаемость, и матрикса органелл. Компонент витаминов, растительных пигментов. Источник воды для животных организмов (Слюсарев О., та ін., 1987).

Углеводы. В состав углеводов входят атомы углерода, кислорода, водорода. Различают простые и сложные углеводы. Простые – моносахариды. Сложные – полимеры, мономерами которых являются моносахариды (олигосахариды и полисахариды). С увеличением числа мономерных звеньев растворимость полисахаридов уменьшается, сладкий вкус исчезает.

  Моносахариды – это твердые бесцветные кристаллические вещества, которые хорошо растворяются в воде и очень плохо (или совсем не) растворяются в органических растворителях. Среди моносахаридов различают триозы, тетрозы, пентозы и гексозы. Среди олигосахаридов наиболее распространенными являются дисахариды (мальтоза, лактоза, сахароза). Полисахариды наиболее часто встречаются в природе (целлюлоза, крахмал, хитин, гликоген). Их мономерами являются молекулы глюкозы. В воде растворяются частично, набухая образуют коллоидные растворы. Углеводы встречаются как в животных, так и в растительных клетках, причем в последних их значительно больше—до 80% сухой массы. В живых клетках углеводы могут быть представлены простыми сахарами (моносахаридами Cn(H2O)n, например глюкозой, фруктозой, и сложными соединениями (полисахаридами), такими, как крахмал, клетчатка, гликоген. Глюкоза и фруктоза хорошо растворимы в воде и встречаются в клетках плодов, которым придают сладкий вкус (Слюсарев О., та ін., 1987).

По числу атомов углерода простые углеводы делятся на две группы: пентозы (включают 5 атомов углерода), например рибоза, дезоксирибоза (в составе нуклеиновых кислот и АТФ), и гексозы (6 атомов углерода), например галактоза, глюкоза, фруктоза. Молекулы моносахаридов, объединяясь друг с другом, образуют дисахариды например сахарозу (состоит из глюкозы и фруктозы), лактозу (состоит из глюкозы и галактозы). Все они хорошо растворимы в воде. Более сложные полисахариды в воле нерастворимы и сладким вкусом не обладают: например крахмал и клетчатка в растительных клетках, гликоген—в животных клетках.

Углеводы участвуют в построении ряда клеточных структур – клеточной стенки растений, а в сложном сочетании с белками входят в состав костей, хрящей, связок, сухожилий Кроме того, углеводы служат источником энергии, которая расходуется на движение клеток, секрецию, синтез белков и любые другие формы деятельности клетки (Слюсарев О., та ін., 1987).

Белки – высокомолекулярные органические соединения, состоящие из остатков α-аминокислот. В состав белков входят углерод, водород, азот, кислород, сера. Часть белков образует комплексы с другими молекулами, содержащими фосфор, железо, цинк и медь.

Из всех органических веществ в клетке ведущая роль принадлежит белкам. Белки — это полимеры, их составными единицами (мономерами) являются аминокислоты. На долю белков в клетке приходится 50—80% сухой массы. Молекулярная масса белков огромна; например, у белка яйца—яичного альбумина она составляет 36000, у гемоглобина-65 000, у сократительного белка мышц (актомиозин)- 1500000, в то время как у молекул глюкозы она равна 180.

Любая аминокислота состоит из карбоксила (СООН), аминогруппы (NH2) и радикала (R).

В зависимости от того, могут ли аминокислоты синтезироваться в организме человека и других животных, различают: заменимые аминокислоты – могут синтезироваться; незаменимые аминокислоты – не могут синтезироваться. Незаменимые аминокислоты должны поступать в организм вместе с пищей. Растения синтезируют все виды аминокислот.

Аминокислота	Сокращенное название	Аминокислота	Сокращенное название
Аланин Аргинин Аспарагин Аспарагиновая кислота Валин Гистидин Глицин Глутамин Глутаминовая кислота Изолейцин	Ала Арг Асн Асп Вал Гис Гли Глн Глу Иле	Лейцин Лизин Метионин Пролин Серин Тирозин Треонин Триптофан Фенилаланин Цистеин	Лей Лиз Мет Про Сер Тир Тре Три Фен Цис

 

В зависимости от аминокислотного состава, белки бывают: полноценными – содержат весь набор аминокислот; неполноценными – какие-то аминокислоты в их составе отсутствуют. Если белки состоят только из аминокислот, их называют простыми. Если белки содержат помимо аминокислот еще и неаминокислотный компонент (простетическую группу), их называют сложными. Простетическая группа может быть представлена металлами (металлопротеины), углеводами (гликопротеины), липидами (липопротеины), нуклеиновыми кислотами (нуклеопротеины) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Структура белка

 

Последовательность аминокислот в полипептидной цепи определяет первичную структуру молекулы белка от которой в свою очередь зависят последующие уровни пространственной организации и биологические свойства белка. Следующий уровень организации белка – вторичная структура. Она имеет вид спирали. Между изгибами спирали возникают водородные связи, которые слабее ковалентных, но, повторенные многократно, создают довольно прочное сцепление. Витки спирали могут сворачиваться в клубочки, образуя более сложное разветвление, в котором отдельные звенья спирали соединяются более слабыми бисульфидными связями. В этих пунктах в радикалах аминокислот располагаются атомы серы, и соединение между ними создает бисульфидную связь: -S-S-. Так возникает третичная структура молекулы белка. Объединяясь в агрегаты, молекулы белка смогут образовывать четвертичную структуру.

Под влиянием термических, химических и других факторов в белке нарушаются бисульфидные и водородные связи. Это приводит к нарушению сложной структуры — денатурации. При этом третичная структура переходит во вторичную и далее — в первичную. Если первичная структура не разрушается, то весь процесс оказывается обратимым, что имеет исключительно важное значение в восстановлении функциональных свойств белковой молекулы после повреждающих воздействий. Белки можно разделить на глобулярные (антитела, гормоны, ферменты) и фибриллярные (коллаген, кератин кожи, эластин) (Жимулев В.М., 1998).

Биологическая роль белков в клетке и во всех жизненных процессах очень велика. На первом месте стоит их каталитическая функция. Поскольку многие внутриклеточные вещества в химическом отношении инертны и их концентрация в клетке незначительна, реакции в клетках должны бы протекать очень замедленно. Однако благодаря присутствию в клетке биокатализаторов реакции проходят исключительно быстро. Все биокатализаторы (они называются ферментами или энзимами) — вещества белковой природы. Каждую химическую реакцию обусловливает свой биокатализатор. Всевозможных реакций в цитоплазме клетки осуществляется очень, много, столь же много и биокатализаторов, контролирующих ход этих реакций.

Строительная функция белков сводится к их участию в формировании всех клеточных органоидов и мембраны. Следующая функция белка — сигнальная. Исследования показывают, что факторы внешней и внутренней среды – температурные, химические, механические и другие способны вызвать обратимые изменения структуры, а значит, и свойств белков. Их способность к обратимым, изменениям структуры под влиянием раздражителей лежит в основе важного свойства живого – раздражимости. Восприятие любого раздражителя связано с изменением пространственной упаковки белковой молекулы.

Сократительная функция белка состоит в том, что все виды двигательных реакций клетки выполняются особыми сократительными белками (актин и миозин в мышцах высших животных, сократительные белки в жгутиках и ресничках простейших и др.). При этом, взаимодействуя с АТФ, белки разрушают ее, а сами укорачиваются, вызывая эффект движения.

Транспортная функция белков выражается в способности специфических белков крови обратимо соединяться с органическими и неорганическими веществами и доставлять их в разные органы, и ткани. Так, гемоглобин соединяется с кислородом и диоксидом углерода. Сывороточный белок альбумин связывает и переносит вещества липидного характера, гормоны и др.

Белки выполняют и защитную функцию. В организме в ответ на проникновение в него чужеродных веществ вырабатываются антитела – особые белки, которые нейтрализуют, обезвреживают чужеродные белки.

Белки могут служить источником энергии. Расщепляясь в клетке до аминокислот и далее до конечных продуктов распада — диоксида углерода, воды и азотосодержащих веществ, они выделяют энергию, необходимую для многих жизненных процессов в клетке.

Аминокислотный состав, структура белковой молекулы определяют его свойства. Белки сочетают в себе основные и кислотные свойства, определяемые радикалами аминокислот: чем больше кислых аминокислот в белке, тем ярче выражены его кислотные свойства. Способность отдавать и присоединять Н⁺ определяют буферные свойства белков; один из самых мощных буферов – гемоглобин в эритроцитах, поддерживающий рН крови на постоянном уровне. Есть белки растворимые (фибриноген), есть нерастворимые, выполняющие механические функции (фиброин, кератин, коллаген). Есть белки активные в химическом отношении (ферменты), есть химически неактивные, устойчивые к воздействию различных условий внешней среды и крайне неустойчивые (Слюсарев О., та ін., 1987).

Внешние факторы (нагревание, ультрафиолетовое излучение, тяжелые металлы и их соли, изменения рН, радиация, обезвоживание) могут вызывать нарушение структурной организации молекулы белка. Процесс утраты трехмерной конформации, присущей данной молекуле белка, называют денатурацией. Причиной денатурации является разрыв связей, стабилизирующих определенную структуру белка. Первоначально рвутся наиболее слабые связи, а при ужесточении условий и более сильные. Поэтому сначала утрачивается четвертичная, затем третичная и вторичная структуры. Изменение пространственной конфигурации приводит к изменению свойств белка и, как следствие, делает невозможным выполнение белком свойственных ему биологических функций. Если денатурация не сопровождается разрушением первичной структуры, то она может быть обратимой, в этом случае происходит самовосстановление свойственной белку конформации. Такой денатурации подвергаются, например, рецепторные белки мембраны. Процесс восстановления структуры белка после денатурации называется ренатурацией. Если восстановление пространственной конфигурации белка невозможно, то денатурация называется необратимой.

Жиры представляют собой соединение трехатомного спирта глицерина с жирными кислотами. Их содержание в клетках составляет 5-15% от сухой массы, а в некоторых клетках-до 90%. Наряду с жирами в клетках встречаются жироподобные вещества — липоиды, представляющие собой эфиры жирных кислот и спиртов, но не глицерина. Подобно жиру, они нерастворимы в воде и обычно присутствуют в клетке в соединении с белками, образуя с ними комплексы — липопротеиды. Жиры и жироподобные вещества содержатся в клеточных мембранах и ядре, входят в состав оболочек нервных волокон, регулируют поступление жирорастворимых веществ внутрь клетки и за ее пределы. Жиры служат источником воды, которая выделяется при их окислении. Они плохо проводят тепло и могут поэтому выполнять функцию теплоизоляции. Некоторые липоиды входят в состав гормонов половых желез и надпочечников, провитамина D, желтка яйцеклеток и др. Жиры – источник энергии (Слюсарев О., та ін., 1987).

Структурные компоненты цитоплазмы. Строение клеток животных и растений в основных чертах сходно. В теле клетки — протоплазме — различают цитоплазму и кариоплазму. Цитоплазма и кариоплазма (яд­ро) — обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно также ядро, выделенное из клетки, погибает. Цитоплазма составляет основную массу клетки. При рассматривании живой клетки в световом микроскопе цитоплазма представляется гомогенной, бесцветной, прозрачной вязкой жидко­стью. Однако электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы .

В цитоплазме различают гиалоплазу — цитоплазматический матрикс, органоиды и включения.

 

Основное вещество клетки составляет цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма. С ним связаны коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу цитоплазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом цитоплазматический матрикс представляется однородным тон­козернистым веществом. Иногда обнаруживаются тонкие нити (толщиной менее 10 нм) или пучки их. Даже в одной клетке разные участки цитоплазма.

Физико-химические свойства цитоплазмы. Цитоплазма, представляющая собой основную массу протопласта (за вычетом ядра, митохондрии и пластид), имеет сложное строение, детали которого до сих пор еще не выяснены. Она состоит из большого количества высокомолекулярных веществ — биополимеров. Часть последних формирует особые структурные образования — мембраны, придающие цитоплазме значительную структурность. Цитоплазма проявляет свойства сравнительно вязкой жидкости, но одновременно и некоторые свойства твердого тела (эластичность). Подобное сочетание свойств возможно благодаря тому, что молекулы биополимеров способны образовывать временные ассоциации различных размеров. Разрушение этих ассоциаций способствует проявлению жидкостных свойств, их восстановлению — проявлению свойств твердого тела.

Структурную основу всей цитоплазмы, так называемый цитоскелет, составляют особые белки, способные преобразовывать химическую энергию в механическую работу. Это — сократительные белки, подобные тем белкам, из которых построены мышцы животных. Благодаря пустой сети мембран внутри цитоплазмы образуется множество так называемых отделов. Тем самым создаются условия для пространственного разграничения различных биохимических процессов. Эти процессы могут протекать одновременно в разных частях цитоплазмы одной и той же клетки, не мешая друг другу (Слюсарев О., та ін., 1987).

Строение клетки по данным электронной микроскопии

Органоиды— это постоянные диф­ференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, вы­полняющих определенные функции: миофибриллы, с которыми связано со­кращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микро­ворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т. д. К органоидам общего значения отно­сятся: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.

Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в клетках всех растений и животных, подвергнутых исследованию под электронным микроскопом. Она представляет собой систему мембран, формирующих сеть канальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в процессах внутриклеточного обмена, так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим со­стоянием и химическим составом, обес­печивает изоляцию ферментных си­стем, что, в свою очередь, не обходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки (Слюсарев О., та ін., 1987).

В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целост­ную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наи­более развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом ве­ществ. Предполагают ее участие в ак­тивном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтезируются в клетке, так и поступающих извне. Часть мембран несет на себе рибосомы, на другой части рибосом нет. В связи с этим различают два типа эндоплазматической сети — гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазматической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происхо­дит синтез жиров, в других — глико­гена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям.

Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.

Рибосомы — небольшие сферические тельца, имеющие размеры от до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.

Наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках, интенсивно син­тезирующих белок. Рибосомы любых органов — от бактерий до млекопитаю­щих — характеризуются сходством структуры и состава. В состав их входят белок и так называемая рибосомальная РНК. Каждая из рибосом состоит из двух неравных частей — субъединиц. В каждой из субъединиц находится по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками которого находится белок. Кроме того, рибосомы содержат магний (Слюсарев О., та ін., 1987).

Рибосомы обычно объединены в группы — полисомы (или полирибосо­мы) — от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибосомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цито­плазму.

Лизосомы (гр. lisis — растворе­ние, soma — тело) —шаровидные об­разования имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В лизосомах содержатся фер­менты, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды). Таким образом проникающие в клетку вещества подготавливаются ферментами ли- зосом к синтезу белков и других веществ (Слюсарев О., та ін., 1987).

В лизосомах подвергаются разрушению микроорганизмы и вирусы. Фер­менты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофагии клетки (гр. autos— сам, fagos— пожирание).

Лизосомы – это гетерогенные органеллы. Они чрезвычайно разнообразны по форме и размеру, но могут быть идентифицированы как одно семейство органелл методами гистохимии. Лизосомы были обнаружены во всех эукариотических клетках (Слюсарев О., та ін., 1987).

Все белки, проходящие через аппарат Гольджи, кроме тех, которые остаются там в качестве постоянных компонентов, сортируются в соответствии с местом конечного назначения в транс-сети Гольджи. Особенно хорошо механизм этой сортировки изучен для белков, направляющихся в полость лизосом.

Лизосома представляет собой мембранный мешок, наполненный гидролитическими ферментами, которые служат для контролируемого внутриклеточного расщепления макромолекул. Повреждение мембраны лизосом, вызванное осмотрическим лизисом или старением препарата, приводит к высвобождению этих ферментов из лизосом в неосаждаемой форме.

Известно около 40 гидролитических ферментов, содержащихся в лизосомах. Это различные протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, фосфатазы и сульфатазы. Кроме того, все они – кислые гидролазы, обладающие наибольшей активностью при pH5. Именно такое значение pH поддерживается в лизосомах. В норме мембрана лизосом не проницаема для этих ферментов, но даже в случае их утечки необходимость кислого pH для функционирования гидролаз защищает цитоплазму от разрушения (Слюсарев О., та ін., 1987).

Лизосомы не только содержат уникальный набор ферментов, но и окружены необычной, непохожей на остальные, мембраной. Эта мембрана, например, содержит транспортные белки, позволяющие продуктам расщепления макромолекул покидать лизосому, после чего они могут либо выделяться из клетки, либо использоваться внутри нее вторично. Кроме того полагают, что в мембране лизосомы находится специальный белок, использующий энергию АТР для накачки ионов водорода в лизосому. Именно это поддерживает в полости данной органеллы pH около 5. Большинство белков лизосомной мембраны необычно сильно гликолизированы, что, возможно, защищает их от действия протеаз в полости органеллы.

Лизосомы образуются путем синтеза специфических лизосомных гидролаз и мембранных белков. И те, и другие белки синтезируются в ЭР и транспортируются через аппарат Гольджи. Транспортные пузырьки, доставляющие их в эндолизосомы, отделяются от транс-сети Гольджи. Эти пузырьки должны включать именно лизосомные белки и не включать множество других белков, которые упаковываются в другие транспортные пузырьки и доставляются в другие органеллы.

Изучение механизмов сортировки лизосомных гидролаз дает представление о протекающих в клетках эукариот процессах переноса веществ с помощью транспортных пузырьков. Неважно, что олигосахаридные маркеры, по-видимому, больше нигде не используются, все остальные события – распознавание «груза» мембранным рецептором при отпочковании пузырька, слияние пузырька со специфичной мембраной-мишенью, высвобождение «груза» в компартмент – мишень и возвращение освободившегося рецептора в исходный компартмент – вероятно, являются общими для всех видов везикулярного транспорта.

Общее название наследственных заболеваний, связанных с нарушением функции лизосом – внутриклеточных органелл, которые осуществляют переваривание экзогенного материала или отработавших органелл клетки с помощью ферментов. Генетически детерминированное нарушение синтеза одного или нескольких ферментов лизосом приводит к накоплению в них специфического субстрата этих ферментов. Проявляются прогресирующим отложением вещества определенного типа (например, гликогена, гликозаминогликанов (мукополисахаридов)) в клетках различных тканей. Примерами таких заболеваний являются гликогенозы, мукополисахаридозы (Слюсарев О., та ін., 1987).

Микротрубочки — длинные тонкие цилиндры, имеющие диаметр около 24 нм. Оболочка микротрубочек трехслойная, толщиной около 5 нм. Микротрубочки формируются в ре­зультате полимеризации белка тубули- на. В делящихся клетках они образуют нити веретена, входят в состав ресни­чек и жгутиков подвижных клеток, т. е. структур, связанных с движением. Кроме того, они играют опорную роль, яв­ляясь как бы цитоскелетом, поддер­живающим определенную форму всей клетки и ее органоидов, а также прини­маютучастие в транспорте воды, ионов в некоторых молекул.

Митохондрии — изменчивые и пластичные органеллы. Мембраны митохондрий содержат интегральные мембранные белки. Во внешнюю мембрану входять порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ с молекулярной массой до 10 кДа. Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; исключение составляют О₂, СО₂, Н₂0. Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла. Митохондрии являются «силовой станцией» клетки, поскольку за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ. Главной функцией митохондрий является захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО₂ и Н₂О, сопряженное с синтезом АТФ (Слюсарев О., та ін., 1987).

Цитоплазматические мембраны. При изучении различных клеток животных, растений и бактерий всегда обнаруживается, что клеточные органоиды имеют в основе сво­ей мембранные структуры. Они харак­терны для эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса, оболочек и крист митохондрий, лизосом, вакуолей, пластид, ядерной оболочки и наружной клеточной мембраны. Современная цитология рассматривает цитомембраны как один из основ­ных компонентов клеточной организаиии. Цитоплазматическая мембрана — сложная система, ответственная за основные процессы жизнедеятельности: разделение содержимого клетки на отсеки, или клеточные каналы (вакуоли, каналы, цистерны), благодаря чему в клетке одномоментно могут протекать различные, даже антагонистические, процессы; осуществление регуляции метаболических потоков; поддержание разности концентраций веществ (ионы, метаболиты) путем пере­мещения против градиента концентрации (активный перенос); создание разности электрических потенциалов; участие в процессах синтеза и катализа. Кроме того, мембраны являются стромой для точного размещения ферментов и, следовательно, обусловливают упорядоченность обменных реакций. Так, вэндоплазматической сети происходит синтез белков, жирных кислот и фос­фолипидов. В митохондриях осуществляются цикл Кребса, окислительное фосфорилирование, окисление жирных кислот. В плазматической (наружной) мембране в связи с иммунологическими процессами могут протекать гликолитические реакции. Большинство заболеваний человека и животных связа­ны с нарушением в строении и функциях мембран. Как показали комплексные цитофизические исследования, элементарная мембрана состоит из трех слоев, включающих в себя молекулы белков и липидов. Толщина каждого слоя около 2,5 нм. Часть белковых молекул обладает ферментативными свойствами. Каждая молекула липида имеет водо­растворимую и водонерастворимую группы. В клеточных мембранах ли­пидные молекулы располагаются водонерастворимыми концами друг к другу, а водорастворимыми направлены к белковым молекулам.

Строение биологической мембраны

Основу мембраны создает слой липидов, гидрофобные хвосты которых образуют сплошной слой, а ги­дрофильные головки торчат наружу. Белковые мо­лекулы плавают в слое липидов» погруженные в них. Белки с внешней стороны слоя связаны с углеводами.

Существует, по-видимому, несколько типов мембран, отличающихся по строению и ферментативными свойства­ми белков, образующих с липидами липопротеидные комплексы. С этим связаны неодинаковые функциональ­ные свойства мембран различных орга­ноидов и различных участков клетки. Так, мембраны митохондрий тонки (около 5 нм) и имеют глобулярную структуру; мембраны сетчатого аппа­рата толще (6—8 нм), содержат липид­ные и фосфорные молекулы. В мем­бранах находятся молекулы-рецепто­ры, благодаря чему дни восприимчивы к биологически активным соединениям, например, гормонам.

Наружная или плазматическая мем­брана ограничивает клетку от окружающей микросреды и благодаря наличию молекул-рецепторов обеспечивает целесообразные реакции клетки на измене­ния в окружающей ее среде. Она принимает непосредственное участие в процессах обмена клетки со средой — поступлении веществ в клетку и выведении их из нее. Она никогда не находится в состоянии покоя, совершая обычно волнообразные колебательные движения. В тканях растений между соседними клетками образуются цитоплазматиче­ские мостики — плазмодесмы, через которые обеспечивается взаимосвязь лежащих рядом клеток. В растительных клетках цитоплазматическая мембрана снаружи покрыта клеточной оболочкой.

Структурная основа биологических мембран – билипидный слой. В продольной плоскости биологическая мембрана представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности биологической мембраны неоднородно. В некоторых биологических мембранах имеются обширные участки билипидного слоя, практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади поверхности всей мембраны биологической, в микросомах-23%). При высоком содержании белка в биологических мембранах липиды не образуют сплошной билипидный слой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми молекулами. Сам билипидный слой в мембране может иметь доменную структуру в результате, напр., сосуществования несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух различных физ. состояниях – гелевом и жидкокристаллическом. Часть липидов в биологических мембранах может находиться также в составе так называемых небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагон. фаза и др.) (Слюсарев О., та ін., 1987).

Липиды – основной строительный материал, из которого формируются клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных процессов. Основные липидные компоненты биологических мембран – фосфолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 различных представителей основного фосфолипида этой мембраны – фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок. 200 различных липидов.

Мембранные белки. Молекулярная масса мембранных белков обычно варьирует в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между собой по прочности связывания с мембраной. Белки, наз. периферическими или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, напр. в растворах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны. Намного прочнее связаны с мембраной так называемые интегральные, или внутримембранные, белки . Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или орг. растворителей.

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализированных функций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах и на их поверхности реакций (дыхание), участвуют в рецепции гормональных и антигенных сигналов и т.п. (аденилатциклаза), выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций вещества в среде) и т.п. Динамические свойства биологических мембран обусловлены текучестью билипидного слоя, гидрофобная область которого в жидкокристаллическом состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения – поступательные, вращательные и колебательные (Слюсарев О., та ін., 1987).

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой. Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Такие автоколебательные движения обеспечивают трансмембранный транспорт биологически важных веществ и продуктов их взаимодействия с соединениями и ионами из окружающей клетку среды и с метаболитами, образующимися на обеих поверхностях биомембран, а также синхронизируют во времени и пространстве функционирование мембраносвязаных и свободных ферментов, находящихся в околомембранном пространстве (Слюсарев О., та ін., 1987).

Ядро – обязательная и существенная часть живой клетки всех эукариотических организмов. Ядро растительной клетки открыл Роберт Броун. Классические труды по выяснению роли ядра в жизни клетки принадлежат русскому ботанику Герасимову (1890-1905). Ядро контролирует жизнедеятельность клетки, сохраняет генетическую информацию и передает ее дочерним клеткам в процессе клеточного деления. Клетки с удаленным ядром быстро гибнут.

 

Строение ядра

 

Ядро (лат. nucleus, гр. karyon) обычно округлое, шарообразное, но может быть и другой формы: палочковидной, серповидной, лопастной. Форма ядра зависит как от формы клетки, так и от функций, которые она выполняет. В клетках с высокой физиологической активностью форма ядер сложная, что увеличивает отношение поверхности ядра к его объему. Например, сегменто­ядерные лейкоциты имеют многолопастные ядра. Еще более сложная форма ядер в железистых клетках. Обычно в клетках находится одно ядро, реже — несколько.

Размеры ядра, как правило, зависят от величины клетки: при увеличении объема цитоплазмы растет и объем ядра. Абсолютные размеры ядер ко­леблются в пределах от 2 до 600 мкм. Соотношение объемов ядра и цито­плазмы называется ядерно-плазменным соотношением. Есть основания пред­полагать, что нарушение этого соотно­шения является одним из факторов клеточного деления.

Вещество ядра представляет собой плотный коллоид, содержащий белки и нуклеиновые кислоты. Составными частями ядра эукариотов являются: ядерная оболочка, ядерный сок , ядрышко.

Ядро – ажнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро содержит ДНК, т.е. гены, и, благодаря этому , выполняет две главные функции:

1)хранения и воспроизведения генетической информации

2)регуляции процессов обмена веществ, протекающих в клетке

Безъядерная клетка не может долго существовать, и ядро тоже не способно к самостоятельному существованию, поэтому цитоплазма и ядро образуют взаимозависимую систему. Большинство клеток имеет одно ядро. Нередко можно наблюдать 2-3 ядра в одной например в клетках печени. Известны и многоядерные клетки, причем число ядер может достигать нескольких десятков. Форма ядра зависит большей частью от формы клетки, она может быть и совершенно неверной. Различают ядра шаровидные, многолопастные. Впячивания и выросты ядерной оболочки значительно увеличивают поверхность ядра и тем самым усиливают связь ядерных и цитоплазматических структур и веществ. Ядро окружено оболочкой, которая состоит из двух мембран, имеющих типичное строение. Наружная ядерная мембрана с поверхности, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка-часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, через которые происходит обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Несмотря на активный обмен веществами между ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка ограничевает ядерное содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы. Это необходимо для нормального функционирования ядерных структур.

Содержимое ядра подразделяют на ядерный сок, хроматин и ядрышко.

В живой клетке ядерный сок выглядит бесструктурной массой, заполняющей промежутки между структурами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки ,в том числе большенство ферментов ядра, белки хроматина и рибосомальные белки. В ядерном соке находятся также свободные нуклеотиды, необходимые для построения молекул ДНК и РНК аминокислоты, все виды РНК, а также продукты деятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые затем из ядра в цитоплазму.

Третья характерная для клетки структура – ядрышко. Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в ядерный сок. В ядрах разных клеток, а также в ядре одной и той же клетки в зависимости от её функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5-7 и более. Количество ядрышек может превышать число хромосом в наборе; это происходит за счет изберательной редупликации генов, отвечаюших за синтез р-РНК. Ядрышки есть только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают вследствие спирализации хромосом и выхода всех ранее образованных рибосом в цитоплазму, а после завершения деления возникают вновь (Слюсарев О., та ін., 1987).

Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована структура р-РНК. Этот участок хромосомы-ген-носит название ядрышкового организатора (ЯО), и на нем происходит синтез р-РНК.

Кроме накопления р-РНК, в ядрышке формируются субъединицы рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму и, объединяясь при участии катионов Ca²⁺ , формируют целостностные рибосомы, способные принимать участие в биосинтезе белка.

Таким образом, ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования, в основе которого лежит участок хромосомы, несущий ген – ядрышковый организатор, заключающий наследственную информацию о структуре р –РНК.

Хромосомы, (гр. chroma — цвет, soma — тело) могут находиться в двух структурно-функциональных состоя­ниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (гранулы хромати­на, так как хромосомы частично или полностью деконденсируются. Это их рабочее состояние. Чем более диффузен хроматин, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Ко времени деления клетки происходит конденса­ция (спирализация) хроматина. В неделящейся клет­ке хромосомы не видны, обнаружива­ются лишь хорошо видны (Шевченко В.А. та ін., 2004)

Хроматин представляет собой ком­плекс ДНК и белков. В состав хро­матина входят два типа белков: гистоновые и негистоновые белки. Мельчайшими структурными ком­понентами хромосом являются нуклео- протеидные фибриллы, они видимы лишь в электронный микроскоп. Хро­мосомные нуклеопротеиды состоят из ДНК и белков, преимущественно гистонов. Молекулы гистонов образуют группы — нуклеосомы. Каж­дая нуклеосома состоит из 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы около 8 нм. С каждой нуклеосомой связан участок ДНК, спирально оплетающий ее снаружи. В таком участке ДНК на­ходится 140 нуклеотидов длиной около 50 нм, но благодаря спирализации длина ее укорачивается примерно в 5 раз. Существует представление, что хромосома состоит из одной гигантской фибриллы, образующей мелкие петли, спирали и разнообразные из­гибы. По другим представлениям фибриллы ДНК попарно скручиваются, образуя хромонемы, которые входять в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученные полухроматиды. Пара полухроматид составляет хроматиду, а пара хроматид — хромосому.

Организация хроматина

Каким бы ни было тонкое строение хромосомы, от степени скручивания нитчатых структур зависит ее длина. На различных участках одной и той же хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неоди-
накова, с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участ-
ков хромосомы. Участки хромосомы, интенсивно воспринимающие красители, получили название гетерохроматических (состоящих из гетерохроматина), они даже в период между делениями клетки
остаются компактными, видимыми в световой микроскоп. Слабо окрашивающиеся участки, деконденсирующиеся в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили
название эухроматических (состоящих из эухроматина). Предполагается, что еухроматин содержит в себе гены, а гетерохроматин выполняет по преимуществу структурную функцию. Он находится в интенсивно спирализованном состоянии и занимает одни и те же участки в го-
мологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к
центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетеро-
хроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют еще факультативный гетеро хроматин (Гуттман Б. та ін., 2004). Он возникает при спирализации и инактивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х — половой хроматин). Его образует одна из двух хромосом у женских особей млекопитающих и человека.

Строение хромосомы

 Хромосомы во время деления клет­ки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча.  Первичная перетяжка (центро­мера) — наименее спирализованная часть хромосомы. На ней располагает­ся кинетохор (гр. kinesis — движение, phoros — несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена. Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хро­мосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места рас­положения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной ве­личины плечи, у субметацентрических плечи неравной величины, акроцентрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом. Могут возникнуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо и центромера находится на конце хромо­сомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются (Жимулев И. Ф., 1998)

Типы хромосом

I    Телоцентрическая

II  Акроцентрическая

III Субметацентрическая

IV Метацентрическая

Концы плеч хромосом получили название теломеров, это специализиро­ванные участки, которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный теломеры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или словами, число хромосом и характер­ные особенности их строения — видо­вой признак.

В норме теломеры препятствуют та­ким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную еди­ницу, т. е. обеспечивают ее индивиду­альность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отде­ляющие участки хромосом, называемые спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сближаться друг с другом, вступать в ассоциации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах  человека являются ядрышковыми организаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участ­ках коротких плеч 13—15 и 21—22 хромосом  (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

В плечах хромосом видны более толстые и интенсивнее окрашенные участки — хромомеры, чередующиеся с межхромомерными нитями. Вследствие это­го хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус. Другими словами, число хромосом и характер­ные особенности их строения — видовой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом. Так, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды (Paraascaris megaloce–phala univalenus) находятся по 2 хромосомы, у мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) — по 8, у человека — по 46. Число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разниться у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в ядрах всех клеток, как правило, постоянно. Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше примерах число хромосом четное. Это связано с тем, что хромосомы составляют пары   (правило  парности  хромосом). У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у человека — 23. Хромосомы, которые отно­сятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также другие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых участков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями. В этом выражается пра­вило индивидуальности хромосом.

В последовательных генерациях клеток сохраняется постоянное число хро­мосом и их индивидуальность вследствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки. Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «каждая хромосома от хромосомы». В этом выража­ется правило непрерывности хромосом (Жимулев И. Ф., 1998)

В ядрах клеток тела (т. е. соматиче­ских клетках) содержится полный двой­ной набор хромосом. В нем каж­дая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обо­значается 2п. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присут­ствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной ас­кариды всего одна хромосома, дрозо­филы — 4, человека — 23. Все они раз­личны, негомологичны. Такой оди­нарный набор хромосом называется гаплоидным, и обозначается п. При оп­лодотворении происходит слияние по­ловых клеток, каждая из которых вно­сит в зиготу гаплоидный набор хромо­сом, и восстанавливается диплоидный набор:   п + п = 2n.

При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих одному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара полу­чила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Гомологичные хромосомы имеют один и тот же набор генетических локусов, поэтому они взаимозаменяемы. Него мологичные хромосомы имеют различ­ные наборы генетических локусов, по этому взаимонезаменяемы. Генети­ческая информация, необходимая для развития организма, содержится толь­ко в полном комплекте всех негомоло­гичных хромосом (т. е. в полном гапло­идном   наборе   хромосом)  (Гуттман Б. та ін., 2004)

Жизненный цикл клетки. Процесс деления и интерфаза тесно взаимосвязаны, их совокупность составляет жизненный цикл клетки. Его продолжительность в клетках растений и животных составляет в среднем 10-20 часов.

В химически активной среде пищевого тракта клетки эпителия кишечника быстро изнашиваются и потому непрерывно делятся — дважды в сутки, клетки роговицы глаза приступают к делению один раз в трое суток, а клетки эпителия кожи — раз в месяц. На процесс деления клетка тратит в среднем от 1 до 3 часов в зависимости от внешних условий (освещения, температуры и пр.) (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Деление клеток составляет основу процессов размножения и развития организмов. Деление происходит в два этапа. Сначала разделяется ядро, а затем происходит цитокинез — разделение самой клетки.

Интерфаза – фаза в жизненном цикле между двумя делениями клетки. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белка, РНК, накоплением питательных веществ клеткой, ростом и увеличением объема. В середине интерфазы происходит удвоение ДНК (репликация). В результате каждая хромосома содержит 2 молекулы ДНК и состоит из двух сестринских хроматид, которые сцеплены центромерой и образуют одну хромосому. Клетка подготавливается к делению, удваиваются все ее органоиды. Продолжительность интерфазы зависит от типа клеток и в среднем составляет ⁴/₅ от общего времени жизненного цикла клетки.

Основной способ деления ядер эукариотических клеток называют митозом. Митоз – процесс образования двух дочерних клеток, идентичных исходной материнской клетке. Он обеспечивает возобновление клеток в процессе их старения. Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и органоидов между двумя дочерними клетками. Различают четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза  (Жимулев И. Ф., 1998)

Профаза. В профазе заканчиваются приготовления к делению. Хромосомы сильно утолщаются и становятся видимыми в световой микроскоп. Теперь они представляют собой две спирализованные ДНК (хроматиды), образовавшиеся в процессе удвоения и соединенные центромерами друг с другом. Хромосомы максимально спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

Считывание информации с ДНК прекращается, синтез РНК заканчивается. Субъединицы рибосом выходят в цитоплазму, и ядрышки исчезают. Микротрубочки цитоскелета распадаются. Из составлявших их белков на центриолях начинает формироваться веретено деления. Центриоли расходятся к противоположным полюсам клетки. Внешние микротрубочки прикрепляются к наружной мембране и фиксируют положение центриолей. Наконец ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказываются в цитоплазме. Края фрагментов оболочки смыкаются, образуя мелкие пузырьки-вакуоли, которые сливаются с мембранами эндоплазматической сети.

Метафаза. Эта стадия деления характеризуется перегруппировкой хромосом в цитоплазме. Когда до хромосомы дорастают микротрубочки от ближайшей центриоли, она начинает перемещаться к центру клетки по мере роста микротрубочки, пока не соединится своей центромерной областью с микротрубочками от другой центриоли. Контакты хромосом с микротрубочками происходят случайным образом, в микроскоп видно, как хромосомы энергично вращаются и движутся туда-сюда, пока не оказываются “пойманными” микротрубочками, идущими с двух противоположных сторон. К концу метафазы все хромосомы собираются в экваториальной зоне клетки. Они максимально компактны и хорошо видны. По метафазным хромосомам определяют количество и структуру хромосом организма — его кариотип.

Центромерные области хромосом разъединяются, и они становятся самостоятельными. Каждая из них оказывается присоединенной центромерой к своему полюсу деления.

Анафаза. Наступившая стадия характеризуется расхождением хроматид каждой хромосомы к противоположным полюсам. В центромерных участках расположены сократительные белки. Перемещение происходит в результате их активной работы за счет энергии АТФ (для перемещения каждой хромосомы расщепляется 20 молекул). Плечи хромосом пассивно следуют за центромерой. Освобождающиеся участки микротрубочек сразу же разрушаются. Создается впечатление, что не хромосомы движутся по микротрубочкам, а сами микротрубочки, сокращаясь, подтягивают хромосомы. С достижением хромосомами полюсов деления анафаза заканчивается. Очевидно, что при отсутствии веретена деления размножение клеток не происходит. Химическое воздействие, разрушающее микротрубочки, — один из способов подавления роста опухолей.

Телофаза. На этом последнем этапе митоза путем слияния пузырьков эндоплазматической сети формируется новая ядерная оболочка. Хромосомы деспирализуются в длинные тонкие нити, на которых образуются ядрышки. Веретено деления разрушается. Из составлявших его белков с центриолей начинают разрастаться микротрубочки нового цитоскелета.

Цитокинез. Процесс деления ядра называется кариокинезом, а деления содержимого клетки – цитокинезом. Весь процесс деления делится от нескольких минут до 3 часов, в зависимости от типа клеток. Стадия деления клетки в несколько раз по времени короче ее интерфазы. Окончательное разделение надвое в клетках животных осуществляется перетяжкой. В растительных клетках из середины к краям разрастается мембрана, на которой затем появляется плотная клеточная стенка. Органоиды (митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи и др.) распределяются между дочерними клетками примерно в равных количествах.

При митозе некоторых клеток сердечной мышцы и печени перетяжка не образуется, поэтому часть клеток этих органов — двуядерные (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Обратим внимание на то, что все процессы митоза определяются преобразованиями хромосом. Удвоившись в интерфазе, хромосомы начинают спирализоваться и выходят в профазе в цитоплазму. В метафазе они собираются в экваториальной зоне и разъединяются, чтобы в анафазе разойтись к разным полюсам. На заключительном этапе телофазы хромосомы принимают исходный вид тонких деспирализованных нитей, характерных для интерфазы.

Посредством митотического деления дочерние клетки получают набор хромосом материнской клетки, так что клетки всего организма имеют одни и те же хромосомы.

Клетки, образующие все ткани и органы тела, называют соматическими. Специализированные половые клетки участвуют в воспроизведении. Соматические клетки содержат диплоидный (двойной) набор хромосом. В этом наборе каждый ген закодирован в двух сходных (гомологичных) хромосомах. Набор половых клеток — гаплоидный (одинарный). Хромосомы половых клеток не имеют гомологов, каждый ген в их наборе — единственный. Число хромосом гаплоидного и диплоидного наборов видоспецифично, то есть постоянно для каждого вида организмов.

Хромосомный набор соматических клеток человека включает 46 хромосом: 22 гомологичные пары и две непарные хромосомы, определяющие пол. В половых клетках человека содержится только 23 одиночных хромосомы. У курицы диплоидный набор включает 78 хромосом, а гаплоидный — 39. Примеры других наборов приведены в таблице (Шевченко В.А. та ін., 2004).

Анализ хромосомных наборов показывает, что сложность и совершенство различных организмов не определяется лишь количеством хромосом.

Биологическое значение митоза. Помимо наращивания тела, митоз имеет и другое, более важное предназначение. В процессе митоза генетический материал воспроизводится. Благодаря этому возможно сохранение устройства и функционирования органов и тканей в бесчисленных поколениях. Особенно важна идентичность генетического материала для многоклеточных организмов, клетки которых находятся в тесном и слаженном взаимодействии. Точное воспроизведение и передача генетической информации составляет основное биологическое значение митоза.

Митотическое деление обеспечивает важнейшие процессы жизнедеятельности: эмбриональное развитие и рост, регенерацию органов и тканей после повреждения, поддержание устройства и функционирования организма при постоянной утрате им рабочих клеток. Клетки кожи сшелушиваются, клетки эпителия кишечника разрушаются активной средой, эритроциты интенсивно функционируют и быстро погибают, полностью они заменяются в организме каждые четыре месяца (2,5 млн. клеток в секунду).

Период жизнедеятельности клетки, в котором происходят все обменные процессы и деление, называется жизненным циклом клетки. Это время жизни клетки от одного деления до другого. Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Деление клетки. Рост организма осуществляется за счет деления его клеток. Способность к делению – важнейшее свойство клеточной жизнедеятельности. Делясь, клетка удваивает все свои структурные компоненты, и в результате возникают две новые клетки. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз – непрямое деление клетки.

Иногда встречается и другой вид деления клетки – амитоз. Амитоз – прямое деление ядра, без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация распределяется неравномерно. Амитоз встречается у некоторых простейших, в клетках специализированных тканей (хрящи), в раковых клетках.

Мейоз

Развитие организма начинается с единственной клетки — зиготы, которая образуется от слияния специализированных половых клеток — мужской и женской гамет. В процессе слияния их ядра объединяются, и в зиготе оказывается вдвое больше хромосом, чем в каждой гамете. Если бы половые клетки были диплоидными, то в каждом следующем поколении количество хромосом в клетках организма удваивалось бы. Поэтому половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом. Таким образом, соматические (телесные) клетки организмов имеют диплоидный (двойной) набор хромосом и поддерживают его видовое постоянство посредством митотического деления, а половые — гаплоидный, который восстанавливается до диплоидного в процессе оплодотворения. Рассмотрим основные фазы мейоза.

Мейоз

Созревание гамет включает два последовательных деления: первое — типичный мейоз, второе сходно с митотическим. Оба деления подобно митозу проходят четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед первым делением, как и перед митозом, происходит репликация ДНК с удвоением хромосом, каждая хромосома вступает в процесс деления сдвоенной.

Первое мейотическое деление

В профазе гомологичные хромосомы подходят очень близко друг к другу. Особыми белковыми нитями с утолщениями на концах они как бы пристегиваются друг к другу по типу застежки “молния”. В таком состоянии, называемом конъюгацией, они находятся довольно долго (у человека около недели). Пристегивание происходит в тех местах ДНК, где еще не завершилась репликация и двойная спираль несколько раскручена.

Конъюгирующие хромосомы плотно прилегают друг к другу и могут обмениваться участками. Такой обмен называют перекрестом, или кроссинговером (англ. crossing over). После перекреста каждая хромосома сочетает гены, находившиеся до перекреста в разных гомологичных хромосомах.

В конце профазы к центромерам хромосом присоединяется веретено деления, и они начинают расходиться центромерными участками к разным полюсам деления, оставаясь сцепленными в местах кроссинговера.

В отличие от митоза, в метафазе мейоза удвоенные хромосомы не разделяются в центромерах, каждая пара взаимодействует с одним веретеном деления. Если в метафазе митоза к разным полюсам расходятся отдельные хроматиды, то в метафазе первого деления мейоза — конъюгировавшие хромосомы. В телофазе на непродолжительный период образуется ядерная оболочка.

Второе мейотическое деление. Поскольку хромосомы остались соединенными центромерами, то есть удвоенными, репликация ДНК перед вторым делением не происходит. Второе мейотическое деление осуществляется аналогично митозу. В результате из двух диплоидных клеток образуются четыре гаплоидные половые клетки. Из-за отсутствия конъюгации второе деление происходит значительно быстрее.

Соматические клетки содержат по две гомологичных хромосомы (одинаковых по форме и размеру, несущих одинаковые группы генов): одну — от отцовского организма, другую — от материнского. В половых клетках из двух гомологичных хромосом остается какая-то одна, их хромосомы не имеют гомологов — они одиночные, поэтому и набор — гаплоидный. Если при митозе количество генетической информации сохраняется, то при мейозе — сокращается вдвое.

В формировании половых клеток с уменьшенным вдвое, гаплоидным, набором хромосом состоит биологическая сущность мейоза.

Хромосомные наборы созревших половых клеток вследствие случайности расхождения пар к полюсам в метафазе первого деления содержат самые разнообразные комбинации родительских хромосом. Гамета может иметь, например, 5 отцовских и 18 материнских хромосом (всего у человека 23 хромосомы), 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Каждая из 23 хромосом отлична от другой и может оказаться одной из двух гомологичных родительских — всего 223 (8,6 млн.) вариантов гамет. В дочернем организме количество возможных комбинаций хромосом составляет 423, это число в тысячи раз превышает население земного шара. Кроссинговер, объединяя в хромосомах гены родительских особей, на многие порядки увеличивает разнообразие признаков в потомстве. Такое разнообразие возможных генотипов делает каждое существо неповторимым, генетически уникальным.

В период мейоза генетический материал очень уязвим. Если, например, в результате облучения или воздействия химических соединений произойдет разрыв ДНК в момент расхождения хромосом, то часть наследственного материала утратится. Потеря участка ДНК в соматической клетке во время митоза приведет к нарушению только в ее дочерних клетках, составляющих небольшую часть существа. Если же утратится часть хроматиды созревающей половой клетки, то пострадает потомство: его наследственная информация будет неполной, какие-то процессы жизнедеятельности не смогут осуществляться. При этом большей опасности подвергается женский эмбрион, поскольку весь запас женских гамет (у человека около 300) формируется в эмбриональный период сразу на всю жизнь, мужские же гаметы образуются практически весь период жизнедеятельности. Незначительные дозы радиации, совсем не опасные для самого организма, могут нарушить хромосомы яйцеклеток эмбриона и привести к генетическим аномалиям в следующем поколении  (Шевченко В.А. та ін., 2004)

Партеногенез. Некоторые животные (дафнии, скальные ящерицы, часть рыб, тли) и растения (одуванчики) в определенные периоды способны размножаться без слияния мужской и женской гамет. Развитие происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Диплоидность, например, у скальных ящериц достигается слиянием яйцеклетки с полярным тельцем. При этом, как правило, образуются особи только женского пола. Эта разновидность полового размножения называется партеногенезом.

Пчелиная матка откладывает два вида яиц: оплодотворенные диплоидные и неоплодотворенные гаплоидные. Из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных — самки, из которых при хорошем кормлении вырастают матки, а при создаваемом недостатке питания получаются рабочие пчелы.

Иногда партеногенез можно вызвать искусственно, воздействуя светом, кислотами, высокой температурой и другими агентами. Если, например, уколоть иголочкой неоплодотворенную яйцеклетку лягушки, то эта яйцеклетка может, не оплодотворившись, начать деление и развиться во взрослую особь. Самопроизвольно партеногенез у лягушек не происходит. Деление яйцеклетки некоторых рыб может начаться после поверхностного контакта со сперматозоидом близких видов рыб. Оплодотворения не происходит, но яйцеклетка начинает делиться.

Основным способом разведения тутовых шелкопрядов является стимулирование партеногенеза путем кратковременного нагревания яиц до 46°С. Из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются полноценные в генетическом отношении самки шелкопряда.

Способы размножения организмов

Все известные способы размножения организмов в природе сводятся к двум основным формам: бесполой и половой.

Бесполое размножение. В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.

Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом.

Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.

Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы.

Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.

Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.

Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны.

Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.

Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов.

Половое размножение. В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.

Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от “мамы”, а другая — от “папы”. В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.

У обоеполых растений имеется ряд особенностей, исключающих самооплодотворение. Тычинки и пестики обоеполых цветков созревают не одновременно, поэтому происходит именно перекрестное опыление разных особей. Конопля имеет раздельно мужские пестичные и женские тычиночные цветки на разных особях.

Развитие половых клеток. Формирование половых клеток (гаметогенез) происходит в половых железах. Развитие женских гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках и лат. ovum яйцо + genesis происхождение). Мужские<носит название овогенеза ( гаметы (сперматозоиды) формируются в семенниках в процессе сперматогенеза. Половые железы практически всех существ имеют трубчатое строение. Гаметогенез происходит последовательно в трех зонах: размножения, роста и созревания. Соответственно выделяют и три периода развития гамет.

В начальный период размножения половые клетки имеют диплоидный набор хромосом и делятся посредством митоза. Особенно интенсивно размножаются мужские гаметы. У мужских особей половые клетки образуются практически всю жизнь. Формирование яйцеклеток млекопитающих происходит только в эмбриональный период, далее они сохраняются в состоянии покоя.

Попадая в зону роста, половые клетки уже не делятся, а только растут. Мужские гаметы вырастают не слишком сильно, а яйцеклетки увеличивают свои размеры в сотни, тысячи и миллионы раз (вспомним куриную яйцеклетку — яйцо). Внешние оболочки яйцеклетки надежно защищают развивающийся плод, через них, в особенности сквозь скорлупу птичьих яиц, бактерии и вирусы не проникают, а воздух проходит свободно.

Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. У млекопитающих они имеют форму длинной нити с головкой, шейкой и жгутиком. В головке содержатся хромосомы, а на ее передней части — комплекс Гольджи с ферментами, растворяющими оболочку яйцеклетки и обеспечивающими проникновение ядра сперматозоида (оболочка остается снаружи). Мужские гаметы не только вносят генетическую информацию, но и инициируют развитие яйцеклетки. В шейке расположена центриоль, образующая жгутик сперматозоида, позволяющий ему интенсивно передвигаться. Источником энергии для движений жгутика служат молекулы АТФ, запасенные в шейке. Для пополнения АТФ в шейке расположены митохондрии.

После того как гаметы вырастают до размеров взрослых половых клеток, они попадают в зону созревания.

Основу созревания гамет составляет специфический процесс деления каждой половой клетки на четыре новых. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов протекает в основном сходным образом, различия возникают только на последней стадии по следующей причине. Для успешного оплодотворения необходимо достаточно большое количество сперматозоидов. Поэтому все четыре образовавшиеся мужские клетки оказываются функциональными и жизнеспособными. Основной задачей яйцеклетки является не только оплодотворение, но и успешное созревание плода. С этой целью процесс деления происходит неравноценно: весь желток уходит в одну яйцеклетку, и она оказывается единственной жизнеспособной. Остальные три вполне функциональные яйцеклетки не получают при созревании питательных веществ и вскоре гибнут. Их называют направительными, или полярными тельцами.

Период созревания гамет, сопровождаемый специфическим разделением каждой из них на четыре новых, носит название мейоза. В следующем параграфе мы рассмотрим происходящие в мейозе процессы более подробно (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Хромосомный набор клеток. В клетках большинства организмов хромосомы парные. Парные хромосомы, одинаковые по форме, величине и наследственной информации, называют гомологичными, а двойной, парный набор хромосом, – диплоидным (2п). В некоторых клетках и организмах содержится одинарный, гаплоидный набор хромосом (п). В этом случае одинаковых хромосом нет.

Число хромосом для каждого вида организмов постоянно. Так, в клетках человека – 46 хромосом (23 пары), голубя – 80 (40 пар), дождевого червя – 36 (18 пар), в клетках пшеницы – 28 (14 пар). Эти организмы содержат диплоидный набор хромосом. Некоторые организмы, такие как водоросли, мхи, грибы, имеют одиночный, гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный набор обозначают буквой п, диплоидный – 2п.

МЕЙОЗ

Образование гаплоидного набора хромосом из диплоидной клетки происходит в процессе особого типа деления – мейоза. Это такое деление клетки, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое. Этот тип деления называется редукционным. Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений (мейоз 1 и мейоз 2). В результате образуются не 2, а 4 клетки.

Стадии мейоза. Как и митозу, мейозу предшествует интерфаза, в которой происходит репликация ДНК и удвоение хромосом. Каждая хромосома перед началом деления состоит из 2 молекул ДНК – 2 сестринских хроматид. В это время клетка имеет диплоидный набор хромосом – 2п, но каждая хромосома состоит из двух ДНК – 2с. Всего в клетке 4с молекул ДНК. Таким образом, перед началом деления хромосомный набор составляет 2п4с.

Профаза 1. Фаза значительно длиннее, чем в митозе. Хромосомы спирализуются и утолщаются. Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга – конъюгируют. В результате образуются биваленты – двойные хромосомы. Во время конъюгации может происходить обмен участками гомологичных хромосом – кроссинговер, т.е. парные хромосомы обмениваются некоторыми генами, что изменяет комбинацию генов в хромосоме. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки и образуется веретено деления.

Метафаза 1. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов располагаются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.

Анафаза 1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза, где идет расхождение сестринских хроматид. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т.е. число хромосом у полюсов равно п2с. Происходит редукция числа хромосом – уменьшение вдвое.

Телофаза 1. Делится все остальное содержимое клетки, образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Каждая хромосома состоит из 2 молекул ДНК – 2 сестринских хроматид. Образование 2 клеток может наступать не всегда. Иногда телофаза сопровождается только образованием 2 гаплоидных ядер. Кариокинез происходит всегда, а цитокинез может отсутствовать.

Перед 2-м делением мейоза интерфаза отсутствует. Обе клетки одновременно приступают ко 2-му делению мейоза. Мейоз 2 полностью идентичен митозу и происходит в 2 клетках (ядрах) синхронно.

Профаза 2. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы 1.

Метафаза 2. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами.

Анафаза 2. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды – хромосомы. У каждого полюса образуется набор хромосом п, т.е. гаплоидный набор, где каждая хромосома состоит из 1 молекулы ДНК.

Телофаза 2. Образуются 4 гаплоидных ядра и 4 гаплоидные клетки с набором хромосом п в каждой.

Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые при слиянии вновь восстанавливают диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов при половом размножении. В мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные гаметы, а негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов. Кроме того, конъюгация и кроссинговер также способствуют комбинации генов и увеличивают разнообразие гамет и сочетание признаков в организме (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Размножение, или репродукция,— одно из основных свойств, характери­зующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— диск­ретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных еди­ниц — клеток. Жизнь почти всех кле­ток короче жизни особи, поэтому су­ществование каждой особи поддержи­вается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (ре­продукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления кле­ток: митотический (бесполое) и мейотический (половое). Формы размножения можно представить в виде следующей схемы:

Бесполое размножение. У однокле­точных эукариот это — деление, в основе которого лежит митоз, у прока­риот — разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов — вегета­тивное (лат. vegetatio — расти) раз­множение, т. е. частями тела или груп­пой соматических клеток. Бесполое размножение одно­клеточных организмов. У одно­клеточных растений и животных раз­личают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония^ мно­жественное деление (шизогония) и почкование.

Д е л е н и е характерно для одно­клеточных (амебы, жгутиковые, инфу­зории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цито­плазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клет­ки получают равное количество ин­формации. Органоиды обычно распре­деляются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшеству­ет их удвоение. После деления дочер­ние особи растут и, достигнув вели­чины материнского организма, пере­ходят к новому делению.

Эндогония — внутреннее поч­кование. При образовании двух до­черних особей — эндодиогонии — мате­ринская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония, или множе­ственное деление — форма размножения, развившаяся из преды­дущей. Она тоже встречается у одно­клеточных организмов, например у возбудителя малярии — малярийного плазмодия. При шизогонии происхо­дит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляю­щиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке пер­воначально образуется небольшой бу­горок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размно­жения наблюдается у бактерий, дрож­жевых   грибов,   а   из   одноклеточных животных — у сосущих инфузорий.

Спорообразование встре­чается у животных, относящихся к ти­пу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой обо­лочкой, защищающей от неблагоприят­ных условий внешней среды. Некото­рые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простей­ших и многоклеточных растений.

Вегетативное размно­жение многоклеточных животных. При вегетативном раз­множении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее прими­тивных из многоклеточных живот­ных: губок, некоторых кишечнопо­лостных, плоских и кольчатых червей (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Особой формой вегетативного раз­множения  следует  признать   полиэмбрионию, при которой эмбрион делит­ся на несколько частей, каждая из ко­торых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распростра­нена у ос (наездники), ведущих пара­зитический образ жизни в личиночном состоянии, из млекопитающих — у броненосца. К этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека и других млеко­питающих.

Половое размножение. Половое раз­множение характеризуется наличием полового процесса, который заключа­ется обычно в слиянии двух клеток — гамет. Формированию гамет у много­клеточных предшествует особая форма деления   клеток — мейоз.

Конъюгация — своеобразная фор­ма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — живот­ные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и малого— микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится митотически. При половом процессе — конъю­гации — инфузории сближаются по­парно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из мик­ронуклеуса в результате ряда пере­строек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и ми­грирующее ядра сливаются, образуя так называемый синкарион (гр. syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро- и микронуклеусы.

После конъюгации инфузории рас­ходятся; каждая из них сохраняет са­мостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная инфор­мация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового про­цесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и при­знаков.

Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) назы­вается половой процесс у одноклеточ­ных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процес­се эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения гаметы еще не наблю­дается морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изогамия. Примером может служить размножение раковинной корненожки полистомеллы (Polystomel la) и жгутиконосца поли-томы (Polytoma). У этих одноклеточ­ных животных ядро делится мейозом, три гаплоидные ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изогаметой.

Дальнейшее усложнение процесса связано и с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появ­лением анизогамии (гр. anisos— нерав­ный). Наиболее примитивная форма ее существует у некоторых колониаль­ных жгутиконосцев. У Pandorina morum образуются как большие, так и малые гаметы, причем и те, и другие подвлжны. Более того, сливаться по­парно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливается. Следовательно, у пандори-ны наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия. У другого колониального жгутиконосца Euda–rina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но слива­ются лишь разные гаметы, т. е. про­является  исключительно анизогамия.

Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых желе­зах — гонадах (гр. gone — семя). Раз­личают два типа половых клеток: мужские (сперматозооны) и женские (яйцеклетки). Сперматозооны разви­ваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках.

Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах яичка. Оттуда продукты сперматогенеза поступают в семявыводящий проток, и далее – в семяизвергательный канал.

Гаметогенез

 

Эпителий зрелого семенного канальца состоит примерно из 6 слоев клеток. Самый наружный слой – клетки зачаткового эпителия, которые делятся митозом. Образовавшиеся в результате этого деления клетки перемещаются внутрь канальца, образуя второй слой. В нем клетки также сохраняют способность к делению митозом. Они будут являться сперматогониями. Фаза размножения в процессе сперматогенеза связана именно с этими двумя слоями клеток. Перемещение размножающихся сперматогониев в третий слой связано с началом фазы роста и превращения сперматогониев в более крупные сперматоциты I порядка. В этом слое клеток происходит первое мейотическое деление, и из одного сперматоцита первого порядка образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом, которые становятся сперматоцитами второго порядка. Любой этап клеточного деления сопровождается перемещением клеток из более наружного слоя в более внутренний. Изменяется окружение клеток, соответственно изменяется и дифференцировка. Каждый сперматоцит второго порядка проходит второе мейотическое деление и дает начало двум сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Вначале сперматиды являются небольшими клетками с округлым ядром. Вскоре ядро удлиняется и располагается у того конца клетки, который обращен к стенке канальца. В каждой сперматиде одна из двух центриолей образует жгутик, конец которого обращен к центру канальца . Созревание сперматид происходит в самых внутренних слоях семенного канальца. Здесь же сперматиды превращаются в зрелые сперматозоиды, способные к движению с помощью жгутика и покидают семенной каналец. У человека длительность фазы роста, составляет 14 дней. Мужские половые клетки не развиваются поодиночке. Они растут в клонах и объединены между собой цитоплазматическими мостиками. Контакты между клетками разрушаются лишь при формировании зрелых сперматозоидов. Вспомогательную функцию выполняют клетки Сертоли. Таким образом, в результате процесса сперматогенеза из одного диплоидного сперматоцита I порядка получаются 4 зрелых сперматозоида. Общая схема процесса сперматогенеза представлена на рисунке.

Сперматозоиды, или спермин, – это очень мелкие подвижные клетки. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом (23). К периферии от ядра лежит особая структура – акросома. Функционально акросому можно рассматривать как увеличенную лизосому, т.к. к эта органелла ограничена одной мембраной и наполнена гидролитическими ферментами, помогающими проникновению спермия в ооцит. Округлая головка сперматозоида сужается и переходит в шейку, где под прямым углом другу к другу располагается пара центриолей. Микротрубочки одной из центриолей являются местом образования осевой структуры жгутика так, что система микротрубочек жгутика проходит от самого начала шейки сперматозоида до кончика его хвоста. Более нижняя часть шейки расширена за счет многочисленных митохондрий, уложенных в виде спирали вокруг жгутика. Митохондрии обеспечивают энергией движение сперматозоида. Заканчивается спермий жгутиком, имеющим типичное строение  (Шевченко В.А. та ін., 2004).

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называется гермафродитным. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на срав­нительно низких ступенях эволюции органического мира: плоским и коль­чатым червям, моллюскам. Как пато­логическое состояние он может встре­чаться и в других группах животных и у человека. У человека это обычно следствие нарушений эмбрионального развития. Описаны случаи и мозаицизма, когда в одних соматических клетках набор хромосом XX, в дру­гих — ХУ.

При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать одновремен­но на протяжении всей жизни данной особи, например у сосальщиков, лен­точных и кольчатых червей. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препят­ствующих самооплодотворению.

У некоторых моллюсков половая же­леза периодически продуцирует то яйцеклетки, то сперматозооны. Это за­висит как от возраста особи, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено пре­обладанием белкового или углеводного питания.

Половые клетки развиваются из первичных половых клеток, обособ­ляющихся на ранних стадиях заро­дышевого развития; у аскариды, ра­кообразных, насекомых и лягушки — уже в процессе дробления, у пресмы­кающихся и птиц — на стадии гаструлы,   у   млекопитающих   и   человека — во время раннего органо­генеза. Первичные половые клет­ки имеют ряд морфологических и биохимических особенностей в отличие от соматических клеток.   Если  у  зародыша   разру₂  шить первичные  половые клетки, то гаметы у него не формируются.

    Строение  половых  клеток (гамет).   Гаметы представляют собой высокодифференцированные клетки. В процес­се эволюции они приобрели при­способления для выполнения специфических функций. Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содержат наследственную информацию, необходимую для развития ор­ганизма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоона различны, поэтому по строению они резко отличаются.

Оогенез происходит в яичниках. У половозрелой женщины они представляют собой уплощенные овальные тела длиной 2,5-5,0 см, шириной 1,5-3,0 см. Яйцеклетки расположены в корковом слое яичника в эпителиальных пузырьках, называемых фолликулами. Вне беременности примерно каждые 28 дней в одном из яичников созревает очередной фолликул, который лопается, высвобождая ооцит второго порядка. Этот процесс называется овуляцией.

Развитие яичников у эмбриона начинается, как было оказано выше, в возрасте 5 недель. Примерно в то же время, когда закладываются яичники, среди клеток коркового слоя выявляются первичные половые клетки. Они мигрируют в развивающийся яичник из эндодермы желточного мешка. Женские половые клетки, мигрирующие в яичник и располагающиеся в его строме, называют оогониями. В начале развития яичников эти клетки размножаются митозом, и число их возрастает. Однако еще в пренатальном периоде большинство первичных половых клеток погибает. В момент рождения девочки их количество равно примерно 2 млн. в обоих яичниках. К моменту полового созревания большинство из них дегенерирует, так что в яичниках их остается только около 40000. Лишь примерно 450 из них достигают стадии ооцитов второго порядка и выходят из яичника в процессе овуляции  (Шевченко В.А. та ін., 2004).

В развивающемся яичнике первичные половые клетки покрываются тонким слоем эпителиальных клеток, образуя фолликулы . Клетки, окружающие ооцит одним слоем, называются фолликулярными. До третьего месяца жизни плода происходят только митотические деления. Примерно к концу третьего месяца оогонии, находящиеся в фолликуле, начинают активно расти и дифференцироваться, в результате чего каждый оогоний превращается в ооцит первого порядка. Ооциты первого порядка вступают в мейоз. Первое редукционное деление мейоза в ооцитах первого порядка начинается в пренатальном периоде к концу третьего месяца жизни плода. Число ооцитов, вступивших в это время в мейоз, невелико. На препаратах их идентифицируют по лептотене и зиготене. Начиная с седьмого месяца в мейоз вступают новые ооциты первого порядка. Первые пахитены и диплотены наблюдаются у семимесячного плода. Ооциты первого порядка вступают в профазу первого деления мейоза, но не завершают его. Мейоз задерживается в конце профазы, и клетки вступают в “фазу покря” – диктиотену. Ко времени рождения девочки ооциты первого порядка продолжают находиться на этой стадии. Их деление завершается только после наступления половой зрелости. Между рождением и наступлением половой зрелости яичник увеличивается в размере, но лишь отдельные фолликулы начинают расти и развиваться. Изменения, которые происходят в организме женщины в период полового созревания, обусловлены половой функцией яичников, которые стимулируются гонадотропными гормонами гипофиза. Каждый из нескольких тысяч первичных фолликулов, расположенных в корковом веществе яичника, ко времени полового созревания состоит из ооцита первого порядка диаметром 25-30 мкм, окруженного одним слоем фолликулярных клеток. Ядро ооцита первого порядка остается в профазе первого деления меиоза: ядрышко хорошо выражено, хромосомы вытянуты в тонкие нити. В таком виде они остаются, пока, спустя годы, не завершится мейоз. В цитоплазме ооцита можно наблюдать желточные зерна. В электронном микроскопе в цитоплазме ооцита видны обычные органеллы.

Примерно каждые 28 дней в яичнике половозрелой небеременной женщины развивается несколько фолликулов. Они увеличиваются в размере и приближаются к поверхности. Однако обычно только один из них созревает, прорывает поверхность яичника и высвобождает ооцит второго порядка. Развитие зрелого фолликула связано с двукратным увеличением размеров ооцита и образованием блестящей оболочки (zona pellucida) вокруг него. Стадия роста ооцита сопровождается активным делением фолликулярных клеток и накоплением фолликулярной жидкости внутри фолликула. Когда фолликул разрывается, находящийся в нем ооцит второго порядка окружен фолликулярными клетками. Эти клетки формируют вокруг ооцита лучистый венец (corona radiata).

Период роста ооцита сопровождается образованием большого количества разных типов РНК. Для этого в клетке существуют разнообразные механизмы. Накопление рибосомной РНК и образование множества ядрышек, где происходит сборка и созревание субъединиц рибосом, обеспечивается механизмом амплификации генов. Амплификация рибосомных генов представляет собой процесс множественной редупликации участков ДНК, кодирующих рибосомную РНК. В результате такой локальной редупликации ДНК количество копий рибосомных генов увеличивается до 1-2 тысяч, и каждая из них является районом ядрышкового организатора. В результате образуется более тысячи дополнительных ядрышек, где синтезируются и созревают рибосомные РНК, необходимые для сборки рибосом. Рибосомы, в свою очередь, необходимы для синтеза белка.

Быстрое увеличение количества разнообразных информационных РНК происходит за счет активации транскрипции в локально деспирали-зованных участках хромосом, когда хромосомы приобретают структуру “ламповых щеток”. Такая структура характерна для созревающих ооцитов у многих видов животных. Известно, что начинает она проявляться в пахитене, а наиболее выражена в диплотене и диктиотене (Шевченко В.А. та ін., 2004).

Увеличение количества разнообразных РНК обеспечивает накопление питательных веществ в цитоплазме ооцитов. Этому же процессу способствуют и фолликулярные клетки, образующие несколько слоев вокруг ооцита первого порядка.

Процесс овуляции предваряется быстрым завершением первого мейотического деления в ооците первого порядка. В результате образуются две гаплоидные клетки, окутанные лучистым венцом. Распределение цитоплазмы между ними происходит неравномерно: одна из дочерних клеток – ооцит второго порядка, – получает почти всю цитоплазму материнской клетки, тогда как на долю второй – первого полярного тельца – не достается почти ничего. Ооцит второго порядка вступает во второе мейотическое деление, но оно доходит только до стадии метафазы и останавливается до тех пор, пока не произойдет оплодотворение. (Отметим, что вероятность этого мала). Поскольку во время первого деления мейоза число хромосом сокращается вдвое, ооцит второго порядка, а следовательно, и яйцеклетка несет гаплоидный набор хромосом. Такой же набор хромосом имеет и первое полярное тельце. Общая схема оогенеза представлена на рисунке.

Таким образом, в отличие от образования спермиев, которое начинается у мужчин только при наступлении полового созревания, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до рождения и завершается для каждой яйцеклетки только после ее оплодотворения. Созревающие ооциты пребывают в профазе первого мейоза долгие годы. Кроме того, у мужчин из одного диплоидного сперматоцита первого порядка образуется 4 гаплоидных сперматозоида, а у женщин – из одного диплоидного ооцита первого порядка образуется лишь одна зрелая гаплоидная яйцеклетка. То обстоятельство, что полярные тельца почти не получают цитоплазмы, позволяет ооциту снабдить зиготу полным набором цитоплазматических компонентов, таких, как митохондрии и расположенные определенным образом информационные РНК.

Яйцеклетки неподвижны, име­ют шарообразную или слегка вытяну­тую форму. Они содержат все типичные клеточные органоиды, но строение их отличается от такового других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Яйцеклетки значи­тельно крупнее, чем соматические клетки. Внутриклеточная структура цитоплазмы в них специфична для каждого вида животных, чем обеспе­чиваются видовые (а нередко и инди­видуальные) особенности развития. В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для развития зародыша.

К их числу относится питательный материал (желток). У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны невооруженным глазом (икринки рыб и земноводных, яйца реп­тилий и птиц). Из современных животных наиболее крупные яйца у сельде­вой акулы (29 см в диаметре). У птиц яйцом считается то, что в повседнев­ной жизни называется «желтком»; диаметр яйца страуса 10,5 см, кури­цы— около 3,5 см. Небольшие размеры имеют яйцеклетки животных, у ко­торых развивающийся зародыш получает питание из материнского организ­ма, например у высших млекопитающих. Диаметр яйцеклетки мыши — 60 мкм, коровы—100 мкм. Яйцеклетка человека имеет в поперечнике 130— 200 мкм.

Яйцеклетки покрыты оболочками, которые выполняют защитную функ­цию, обеспечивают необходимый тип обмена веществ, у плацентарных мле­копитающих служат для внедрения зародыша в стенку матки, а также выполняют и другие функции.

Сперматозооны обладают спо­собностью к движению, чем в извест­ной мере обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфоло­гии и малому количеству цитоплазмы сперматозооны резко отличаются от всех других клеток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоон имеет головку, шейку и хвост. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить,  образованная митохондриями.

При исследовании сперматозоонов под электронным микроскопом обна­ружено, что протоплазма головки его имеет не коллоидное, а жидкокристал­лическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоонов к небла­гоприятным влияниям внешней среды. Например, они в меньшей степени по­вреждаются ионизирующей радиацией по сравнению с незрелыми половыми клетками.

Размеры сперматозоонов всегда мик­роскопические. Наиболее крупные они у тритона — около 500 мкм, у домашних животных (собака, бык, лошадь, ба­ран) — от 40 до 75 мкм. Длина сперматозоонов человека колеблется в пределах 52—70 мкм. Все спермато­зооны несут одноименный (отрица­тельный) электрический заряд, что препятствует их склеиванию. Число сперматозоонов, образующихся у жи­вотных, колоссально. Например, при половом акте собака выделяет их около 60 млн., баран — до   2  млрд,. жеребец около 10 млрд., человек — около 200 млн.

Для некоторых животных характерны атипичные сперматозооны, стро­ение которых весьма разнообразно. Например, у ракообразных они обла­дают выростами в виде лучей или от­ростков, у круглых червей имеют фор­му шаровидных или овальных телец и т.   д.

Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под общим назва­нием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весьма важных биологических процессов и протекает несколько по каналец видно, что в нем име­ется несколько слоев клеток. Они пред­ставляют собой последовательные ста­дии развития сперматозоонов.

Наружный слой (зона размножения) составляют сперматогонии — клетки округлой формы;   у них  относительно большое ядро и значительное количе­ство   цитоплазмы.   В  период  эмбрио­нального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличиваются    число этих    клеток и сам семенник. Период  интенсивного деления    сперматогонии    называется периодом   размножения. После наступления   половой   зрелости часть  сперматогониев  также   продол­жает делиться митотически и образо­вывать такие же клетки, но некоторые из  них   перемещаются в   следующую зону роста,   расположенную ближе к просвету канальца.  Здесь происходит значительное   возрастание    размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии  они назы­ваются   первичными сперматоцитами. Третий  период   развития   мужских гамет   называется    периодом созрева­ния. В этот   период   происходят   два быстро   наступающих   одно   вслед  за другим мейотические деления (Слюсаррев О.О. та ін., 1987)

Оплодотворение — соединение двух гамет, в результате чего образу­ется оплодотворенное яйцо, или зигота (гр. zygota — соединенная в пару) — начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию, и синкариогамию, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слия­ния гаплоидных ядер половых кле­ток, несущих генетическую информа­цию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что  яйцеклетки растений и животных вы­деляют в окружающую среду химиче­ские вещества — гамоны, активизирую­щие сперматозооны. Возможно, что активизирующие вещества выделяются и клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозооны млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее 1 ч.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотак­сис к веществам, выделяемым яйце­клеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоонов жи­вотных не существует. Они двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталки­ваются случайно.

В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует крошечное от­верстие — микропиле, через которое проникает сперматозоон. У большин­ства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоона осуще­ствляется благодаря акросомной реак­ции, обнаруженной с помощью элек­тронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоона акросомная область окружена мембра­ной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасы­вается акросомная нить, выделяются фермент, растворяющий оболочку яйце­клетки, и фермент  раз­рушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мем­браной   яйцеклетки. В этом месте   из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захва­тывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоона и увлекает их вглубь яйца. Плазматическая мембрана спер­матозоона встраивается в поверхност­ную мембрану яйца, образуя мозаич­ную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоона в яй­цеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфо­логических и физиологических пре­образований. Повышается проницае­мость клеточной мембраны, усиливает­ся поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, акти­вируется синтез белка. У ряда живот­ных возрастает потребность в кислоро­де. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения погло­щение кислорода гавышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы.  Вязкость увеличивается в 6—8 раз. В наружном слое яйца изме­няются эластичность, и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется сво­бодное, наполненное жидкостью, про­странство. Под ним образуется обо­лочка, которая обеспечивает скрепле­ние клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие спер­матозооны уже не могут проникнуть в яйцеклетку.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчи­вается только после проникновения в него сперматозоона. У круглых чер­вей и моллюсков лишь в оплодотво­ренных яйцеклетках выделяется вто­ричный полоцит. У человека сперма­тозооны проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созрева­ния. Первичный полоцит выделяется через 10 ч, вторичный — только через 1 сутки после проникновения сперматозоона.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоона (муж­ской  пронуклеус) в  цитоплазме   яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также пере­мещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются. В результате синка-риогамии восстанавливается диплоид­ный набор хромосом. После образова­ния синкариона яйцо приступает к дроблению (Шевченко В.А. та ін., 2004).

Изучение физиологии оплодотворе­ния позволяет понять роль большого числа сперматозоонов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроли­ков в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоонов, оплодо­творения не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при вве­дении очень большого числа спермато­зоонов (более 100 млн.). Это объясня­ется в первом случае недостаточным, а во втором — избыточным количест­вом ферментов, необходимых для про­никновения сперматозоонов в яйце­клетку.

Разработаны методики искусствен­ного оплодотворения яйцеклеток чело­века вне организма и в ряде случаев это осуществлялось по медицинским показаниям. Накануне овуляции хи­рургическим путем яйцеклетку извле­кают из яичника. Ее помещают в спе­циально разработанную химическую среду со сперматозоонами, где и проис­ходит слияние половых клеток. Заро­дыш на стадии 8—16 бластомеров им­плантируется в матку женщины и нормально развивается.

Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоон (моноспермия). Од­нако у насекомых, рыб, птиц и неко­торых других животных в цитоплазму яйцеклетки их может попасть не­сколько. Это явление получило назва­ние полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоонов (муж­ской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в пере­даче наследственной информации при­нимает участие только этот сперматозоон. Ядра других подвергаются раз­рушению  (Слюсарев О.О. та ін., 1987).

Половой диморфизм. Под половым диморфизмом    понимаются    различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде дру­гих признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например у аскариды, самец имеет спикулы и загнутый в брюшную сторо­ну задний конец тела.

У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства предста­вителей этого типа характерно то, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окра­шены. Самцы у жуков (например, жук-носорог, жук-олень и др.) обла­дают  специальными  органами.

Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцц этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гре­бень на спине.

У большинства видов птиц самцы су­щественно отличаются от самок, осо­бенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обыч­ном оперении мало отличается от сам­ки, но весной в его оперении появляется украшение, резко отличающее его от самки и характеризующееся удиви­тельным разнообразием как формы, так и   окраски.

Выражен половой диморфизм и у человека. В среднем рост, массивность костей скелета и мускулатуры, величи­на черепа у мужчин больше, чем у жен­щин. При одинаковой длине корпуса длина конечностей (особенно ног) у женщин меньше, чем у мужчин, у жен­щин меньше ширина плеч и больше ширина таза. Для мужчин характерна растительность на лице, низкий тембр голоса, выступающий вперед щитовид­ный хрящ гортани (кадык). Для жен­щин типично развитие грудных желез и большее развитие подкожной жиро­вой клетчатки. У мужчин в таком же объеме крови, как у женщин, выше содержание гемоглобина и число эритроцитов. Имеются отличия и в ряде других  признаков.

Половой диморфизм явился следствием особой формы естественного отбора, названного Ч. Дарвиным по­ловым отбором. Предпосылкой дей­ствия полового отбора было различие в опознавательных признаках самца и самки, чем облегчалась встреча раз­нополых особей одного вида и препят-ствовалось скрещивание с представите­лями других видов.

Признаки, по которым один пол отличается от другого, принято делить на первичные и вторичные. К первич­ным относятся половые железы, все остальные признаки полового димор­физма — вторичные. У насекомых эти признаки определяются генотипом, у большинства высших беспозвоночных и всех позвоночных связаны с эндо­кринной   системой.