СТРАВОХІД І ШЛУНОК

Стравохід і шлунок. Тонка кишка. Товста кишка. nПечінка. Жовчний міхур. Підшлункова залоза

 

Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, nдодатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі nтеоретичні питання:

 

1.     nЗагальна характеристика травної системи.

2.     nМорфологія слизової та підслизової оболонки nстравоходу.

3.     nЗалози стравоходу, їх локалізація, мікроскопічна nструктура і функція.

4.     nОсобливості будови м’язової оболонки в різних відділах nстравоходу.

5.     nЛімфо-епітеліальне глоткове кільце Пирогова, його nзначення.

6.     nМорфологія та функція піднебінних мигдаликів.

7.     nЗагальний план будови шлунка, його відділи та nоболонки.

8.     nОсобливості тонкої будови слизової оболонки шлунка.

9.     nЗалози шлунка: їх різновиди, локалізація та загальний nплан будови.

10.                                   nВласні залози шлунка, будова і клітинний склад, nзначення.

11.                                   nПілоричні і кардіальні залози шлунка, клітинний склад, nфункціональне значення.

12.                                   nМорфофункціональна характеристика м’язової та серозної nоболонок шлунка.

13.                                   nРозвиток оболонок і тканинний склад стінки тонкої nкишки.

14.           nОсобливості будови слизової оболонки. Морфологія і nзначення системи “крипта-ворсинка”.

15.           nМорфофункціональна характеристика клітин одношарового nциліндричного каймистого епітелію ворсинок і крипт слизової оболонки.

16.           nТонка і ультрамікроскопічна структура стовпчастих nепітеліоцитів з облямівкою та їх участь у пристінковому травленні.

17.           nПідслизова основа тонкої кишки. Тонка будова nдуоденальних залоз і їх функціональне значення.

18.           nЛокалізація і функціональне значення агрегованих nлімфатичних фолікулів (пейєрових бляшок) в стінці тонкої кишки.

19.                                   nБудова м’язової та серозної оболонок тонкої кишки в nрізних її відділах.

20.                                   nГістофізіологія всмоктування в тонкій кишці.

21.                                   nДжерела ембріонального розвитку середнього і заднього nвідділу травної трубки.

22.                                   nАнатомічні відділи та будова оболонок стінки товстої nкишки.

23.                                   nОсобливості рельєфу слизової оболонки.

24.                                   nЧервоподібний відросток, його будова і значення.

25.                                   nВідділи прямої кишки, їх функціональні особливості.

26.                                   nГістофізіологія товстої кишки.

27.           nДжерела розвитку печінки та загальна nморфофункціональна характеристика.

28.           nТонка будова класичної часточки печінки. Печінкові nбалки. Гепатоцити, їх мікроскопічна, гістохімічна і ультрамікроскопічна nхарактеристика та функції.

29.           nСудинна система печінки та особливості кровопостачання.

30.           nОсобливості будови внутрішньочасточкових гемокапілярів nта значення зірчастих клітин Високовича – Купфера.

31.           nПерисинусоідальний простір Діссе, його значення.

32.           nПоняття про печінковий ацинус та портальну часточку.

33.           nЖовчевивідні шляхи їх морфологічна характеристика. nМікроскопічна структура жовчних капілярів і жовчних протоків.

34.           nБудова і роль жовчного міхура.

35.           nРегенераційні здатності печінки.

36.           nЗагальний план будови та розвиток підшлункової залози.

37.           nМорфологія і функціональне значення екзокринної nчастини залози.

38.           nМікроскопічна та ультрамікроскопічна будова ацинуса. nЦитофізіологія секреторного процесу.

39.           nСпіввідношення між кінцевими секреторними відділами n(ацинусами) і вставною протокою. Центроацинозні епітеліоцити. Будова вивідних nпротоків.

1.     nЕндокринна частина підшлункової залози. Панкреатичні nострівці, їх клітинний склад, гістофізіологія.

2.     nМорфофункціональна характеристика інсулоцитів (А,.В.Д, nД1, РР).

3.     nКровопостачання та інервація підшлункової залози.

 

Загальна характеристика травної системи. Травна nсистема об’єднує ряд органів, які у своїй сукупності забезпечують засвоєння nорганізмом із зовнішнього середовища речовин, необхідних для реалізації його nпластичних і енергетичних потреб. Включає травну трубку та розміщені за її nмежами залози, секрет яких сприяє перетравленню частинок їжі: три пари великих nслинних залоз, печінку та підшлункову залозу.

Травна трубка має передній, середній та задній відділи. Передній nвідділ включає ротову порожнину, глотку та стравохід. У ротову порожнину nвиводиться секрет великих і малих слинних залоз. Основна функція переднього nвідділу травної трубки полягає у механічній та початковій хімічній обробці їжі. nСередній відділ травної трубки включає шлунок, тонку кишку та частину товстої nкишки (до її каудальної частини). У тонку кишку {її відділ, що має назву nдванадцятипалої кишки) впадають вивідні протоки печінки та підшлункової залози. nОсновними функціями середнього відділу травної трубки є хімічна обробка (перетравлювання) nїжі, всмоктування поживних речовин та формування калових мас з неперетравлених nзалишків їжі. Задній відділ травної трубки — каудальна частина прямої кишки, nабо відхідник, забезпечує виведення неперетравлених частинок їжі за межі nорганізму.

Стінка nтравної трубки утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою основою, nм’язовою та зовнішньою. Слизова оболонка включає епітеліальну пластинку, власну nпластинку, утворену пухкою сполучною тканиною, та м’язову пластинку, побудовану nз гладкої м’язової тканини. Епітеліальна пластинка слизової оболонки має ряд nособливостей у передньому, середньому та задньому відділах травної трубки. nСлизова оболонка у ротовій порожнині, глотці та стравоході вкрита багатошаровим nплоским незроговілим або частково зроговілим епітелієм. У середньому відділі nтравної трубки, починаючи зі шлунка, епітелій стає одношаровим циліндричним. У nстравоході слизова оболонка утворює глибокі поздовжні складки, які полегшують nпроходження їжі з ротової порожнини у шлунок. Особливостями рельєфу слизової nоболонки шлунка є наявність складок, полів і ямок. У тонкій кишці слизова оболонка, nокрім складок, формує специфічні вирости — ворсинки і трубчасті заглибини — nкрипти. Наявність ворсинок і крипт забезпечує збільшення площі контакту nслизової оболонки з частинками їжі, що підлягають хімічній обробці. Цим nполегшуються процеси травлення, а також всмоктування хімічних сполук — nпродуктів ферментативного розщеплення їжі. У товстій кишці ворсинки зникають, nкрипти та складки полегшують формування і переміщення калових мас. Задній nвідділ травної трубки подібно до переднього вистелений багатошаровим плоским nнезроговілим епітелієм.

М’язова nпластинка слизової оболонки утворена_одним-трьома шарами гладких міоцитів. У nдеяких відділах травної трубки, зокрема в ротовій порожнині, м’ язова пластинка nслизової оболонки відсутня.

У nстравоході та дванадцятипалій кишці в складі підслизової основи розміщені nкінцеві секреторні відділи екзокринних залоз. У підслизовій основі стравоходу, nшлунка та кишки розміщені підслизові нервові сплетення —зовнішнє (Шабадаша) та внутрішнє (Мейснера), nякі інервують слизову оболонку і залози, ізольовані та скупчені лімфатичні nфолікули, кровоносні та лімфатичні судини.

М’язова nоболонка переднього відділу травної трубки до середньої третини стравоходу, nутворена посмугованою м’язовою тканиною, яка у нижніх відділах стравоходу поступово nзаміщується гладкою м’язовою тканиною. М’язова оболонка середиього відділу nтравної трубки утворена гладкою м’язовою тканиною. У каудальній частині прямої nкишки гладка м’язова тканина доповнюється посмугованою м’язовою тканиною, яка nнабуває максимального розвитку у складі зовнішнього сфінктера відхідника. Між nокремими шарами м’язової оболонки стравоходу, шлунка та кишки розміщене nміжм’язове нервове сплетення (Ауербаха), яке nзабезпечує іннервацію м’язової оболонки цих органів.

Зовнішня nоболонка травного каналу в його передньому (над діафрагмою) та задньому nвідділах представлена пухкою сполучною тканиною, так званою адвентиційною nо6олонкою). Стравохід під діафрагмою, а також весь середній відділ травної nтрубки вкриті серозною оболонкою, яка утворена пухкою сполучною тканиною з nодношаровим епітелієм (мезотелієм) на поверхні. Під серозною оболонкою шлунка і nкишки розміщене підсерозне вегетативне, нервове сплетення, яке інервує nвісцеральний листок очеревини.

Стравохід (esophagus)— відділ травної трубки довжиною близько 30 см, який зв’язує глотку з nпорожниною шлунка. Розміщений стравохід між шостим шийним і одинадцятим грудним nхребцями. Стінка стравоходу утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою, nм’язовою та зовнішньою (адвен-тиційною або серозною). У слизовій оболонці nстравоходу розрізняють три шари; епітелій, власну пластинку та м’язову nпластинку. Епітелій стравоходу багатошаровий плоский незроговілий; у старості nможливе зроговіння. При переході в шлунок багатошаровий плоский епітелій nстравоходу заміщається одношаровим призматичним. Власна пластинка слизової nпластинки стравоходу утворена пухкою сполучною тканиною, вростання якої в nепітелій формує сосочки.

 

 

Світлооптична мікрофотографія поперечного зрізу стравоходу

 

У nскладі власної пластинки слизової оболонки на рівні перснеподібного хряща nгортані та в ділянці переходу стравоходу в шлунок залягають кінцеві відділи nкардіальних залоз. Це прості трубчасті або трубчасто-альвеолярні розгалужені nзалози, які виробляють переважно слиз. Крім мукоцитів, до них входить значна nкількість ендокринних клітин, а також поодинокі парієтальні клітини, що nпродукують Н+-іони. Протоки кардіальних залоз утворені одношаровим циліндричним nепітелієм, який безпосередньо переходить у багатошаровий.

Слиз, nякий є продуктом їхньої секреторної діяльності, зволожує слизову поверхню nстравоходу і сприяє проходженню їжі. Переміщення їжі у стравоході полегшується nтакож завдяки великій кількості глибоких поздовжніх складок, здатних nрозправлятися при проходженні їжі.

М’язова nоболонка верхньої третини стравоходу утворена поперечно-посмугованою м’язовою nтканиною. У середній третині органа до поперечно-посмугованих м’язових волокон nприєднуються гладкі міоцити. М’язова оболонка нижньої третини стравоходу nутворена гладкою м’язовою тканиною.

Розрізняють nвнутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари м’язової оболонки nстравоходу, хоча окремі м’язові пучки можуть мати косо-поздовжній напрям. nПотовщення внутрішнього шару м’язової оболонки стравоходу на рівні nперснеподібного хряща гортані утворює верхній сфінктер стравоходу, а при nпереході останнього в шлунок — нижній сфінктер.

Зовнішня nоболонка стравоходу над діафрагмою утворена пухкою сполучною тканиною n(адвентиційна оболонка). Під діафрагмою адвентиційна оболонка переходить у nсерозну: пухка сполучна тканина тут вкрита одним шаром клітин мезотелію.

Розвиток nстравоходу. Епітелій слизової оболонки стравоходу утворюється з прехордальної nпластинки ентодерми передньої кишки, всі інші елементи — з оточуючої мезенхіми. nПротягом пренатального онтогенезу епітелій слизової оболонки багатократно nзмінюється. На перших тижнях розвитку епітелій стравоходу одношаровий nпризматичний. На четвертому тижні епітелій стає двошаровим, після чого у nрезультаті його інтенсивної проліферації виникає фізіологічна атрезія (зарощення) nпросвіту стравоходу. До кінця другого місяця у результаті загибелі значної nчастини епітеліоцитів просвіт стравоходу звільняється. На третьому місяці nембріогенезу стравохід вистеляє одношаровий багаторядний миготливий епітелій, nякий на шостому місяці заміщується багатошаровим плоским незроговілим. Разом з nтим, навіть у новонароджених дітей у складі епітеліальної пластинки стравоходу nможуть траплятися острівці миготливих клітин респіраторного типу. Причини nтрансформації одного виду епітелію в інший у пренатальному морфогенезі nстравоходу до цього часу остаточно не з’ясовані. На другому місяці ембріогенезу nв стравоході починають формуватися залози і утворюється м’язова оболонка.

Шлунок (gaster, ventriculus) — мішкоподібне розширення травної nтрубки об’ємом 1,7…2,5 л, куди через стравохід потрапляє подрібнена і nзволожена у ротовій порожнині їжа. Орган розміщений у лівій верхній частині nчеревної порожнини. Анатомічно у його складі розрізняють кардіальну (прилеглу nдо стравоходу), пілоричну (прилеглу до дванадцятипалої кишки) частини, дно та тіло. nНайважливіша функція шлунка полягає у створенні умов для хімічного розщеплення nпоживних речовин.

Ферменти nшлункового соку — пепсин, хімозин, ліпаза — розщеплюють білки та ліпіди. Вони nпроявляють свою активність у кислому середовищі, яке саме по собі викликає nзагибель значної частини мікроорганізмів, що можуть потрапити у травний канал з nчастинками їжі. Так проявляється захисна роль шлунка. Через його стінку nздійснюється всмоктування ряду хімічних речовин — води, солей, моносахаридів, nспиртових розчинів. Шлунок виконує видільну (екскреторну) функцію: через його nслизову оболонку в просвіт травного каналу виділяється аміак, сечовина, nалкоголь та ін.

Ендокринна nфункція шлунка полягає у виробленні біологічно активних речовин гастрину, nгістаміну, серотоніну, мотиліну. Стінку шлунка утворюють чотири оболонки — nслизова, підслизова, м’язова та серозна. Особливістю рельєфу слизової оболонки nшлунка є наявність складок, полів і ямок. Слизова оболонка побудована з трьох nшарів— епітелію, власної та м’язової пластинок.

Слизова nоболонка шлунка продукує внутрішній антианемічний фактор, необхідний для nзасвоєння вітаміну В12, що потрапляє в шлунок з поживними речовинами. nПлазмолема апікальної поверхні епітеліоцитів утворює мікроворсинки. В nапікальній частині клітини нагромаджують гранули слизового секрету, який при nвиділенні огортає поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлюючої nдії шлункового соку. Отже, слизову оболонку шлунка можна розглядати як суцільне nзалозисте поле. Біля дна шлункових ямок, які являють собою вростання nповерхневого епітелію у власну пластинку слизової оболонки, розміщені nмалодиференційовані, активно проліферуючі клітини. У міру диференціації і nстаріння спостерігається їхнє пересування у напрямі до поверхні слизової nоболонки з наступним злущенням у просвіт шлунка.

 

 

Схема мікроструктури різних відділів шлунка

 

Власна nпластинка слизової оболонки шлунка побудована з пухкої сполучної тканини, у nякій залягають залози шлунка. Розрізняють три види залоз: власні, кардіальні та nпілоричні. Власні залози шлунка — прості трубчасті нерозгалужені або слабо nрозгалужені — розміщені у ділянці дна та тіла шлунка.

 

Мікрофотографія кардіального nвідділу шлунка

 

Кінцевий nсекреторний відділ утворений дном і тілом власної залози, вивідна протока — nперешийком і шийкою. У шлункову ямку впадає секрет кількох власних залоз nшлунка. Кожна залоза побудована з п’яти різновидів клітин: головних nекзокриноцитів, парієтальних екзокриноцитів, шийкових та додаткових мукоцитів, nа також ендокриноцитів.

Секреторні nпродукти головних клітин — пепсиноген та хімозин — локалізуються в апікальній nчастині клітин у вигляді зимогенних гранул (так звані гранули Ленглі). Останні nмають властивості оксифілії, добре заломлюють світло. В апікальній (ближчій до nпросвіту залози) частині клітин нагромаджуються гранули білкового секрету. nПлазмолема апікальної поверхні головних екзокриноцитів формує мікроворсинки. У nбазальній частині клітини містяться кругле ядро, добре виражені елементи nкомплексу Гольджі. Хімозин розщеплює білки молока, він виробляється переважно у nдитячому віці.

 

 

Мікрофотографія дна шлунка

 

Парієтальні nекзокриноцити шлункових залоз виділяють Н⁺йони, внаслідок чого в nшлунку створюється кисле середовище. Парієтальні клітини розміщені поодинці в nділянці дна та тіла власних залоз, між базолатеральними частинами головних nекзокриноцитів. Це великі клітини неправильної округлої форми з одним або двома nядрами і оксифільною цитоплазмою. Остання містить значну кількість мїтохондрІй nі пронизана розгалуженою системою внутрішньоклітинних канальців, по яких nсекреторні продукти надходять у міжклітинні канальці, а звідти — у просвіт nзалози.

Шийкові nмукоцити формують вивідні протоки власних залоз. Це клітини кубічної або nпризматичної форми, у базальній частині яких локалізовані ядра, а в апікальній nнагромаджуються секреторні гранули слизу. Серед шийкових мукоцитів трапляються nмалодиференційовані клітини, які є джерелом фізіологічної регенерації гландулоцитів nшлунка та клітин шлункових ямок. Додаткові мукоцити, розкидані поодинці у nзалозах, за будовою і функцією нагадують шийкові мукоцити.

Ендокриноцити nлокалізуються поодинці між головними клітинами переважно у ділянці дна і тіла nзалоз. Вони належать до дисоційованої ендокринної системи шлунково-кишкового nтракту, або APUD-системи. За типом продукованих біологічно активних речовин nрозрізняють EC-, ECL-, G-, S-,” Р-D-, DI-, А- та Х-ендокриноцити шлунка. nХарактеризуючи групу цих клітин у цілому, слід зазначити, що вони своєю nактивністю регулюють (посилюють або послаблюють) синтез і секрецію компонентів nшлункового соку, моторику та кровопостачання шлунка, а також регулюють діяльність nприлеглих до шлунка органів травної системи. Детальніше ендокриноцити шлункових nзалоз розглянуті нижче, при характеристиці всієї дисоційованої ендокринної nсистеми шлунково-кишкового тракту.

Кардіальні nі пілоричні залози розміщені в одноіменних ділянках шлунка. За будовою це nпрості трубчасті сильно розгалужені залози. У пілоричних залозах відсутні nголовні та парієтальні клітини, у кардіальних залозах вони є у незначній nкількості. Мукоцити кардіальних та пілоричних залоз нагадують аналогічні nклітинні елементи власних залоз з тою, однак, особливістю, що, крім слизу, вони nмають здатність продукувати ще ферменти-дипептидази. До складу кардіальних та nпілоричних залоз входить також значна кількість ендокринних клітин.

У nвласній пластинці слизової оболонки між шлунковими залозами трапляються nскупчення лімфоцитів у вигляді дифузних інфільтратів або поодиноких лімфатичних nфолікулів. Кількість останніх зростає у пілоричній частині шлунка.

Тонка кишка (intestinum tenue) — частина травної трубки, розміщена nв нижній частині черевної порожнини між шлунком і сліпою кишкою. Довжина тонкої nкишки 4…5 м, діаметр у проксимальному відділі — 5 см, в дистальному напрямі nкишка у діаметрі витоншується до 3 см. Має три відділи: дванадцятипалу, голодну nі клубову кишку. Дванадцятипала кишка має форму підкови, доажину близько ЗО см. nЗавершуючи характеристику слизової оболонки шлунка, слід зауважити, що в його nпілоричній частині шлункові ямки значно поглиблюються.

Підслизова nоснова шлунка утворена пухкою сполучною тканиною, у якій розміщені підслизові nнервові сплетення — зовнішнє (Шабадаша) і внутрішнє (Мейснера). М’язова nоболонка шлунка утворена трьома шарами гладких міоцитів: зовнішнім поздовжнім, nсереднім циркулярним і внутрішнім ко-сопоздовжнім.

У тонкій кишці nздійснюються процеси подальшого (після шлунка) травлення і всмоктування поживних nречовин. Слід відзначити, що, на відміну від шлунка, де процеси розщеплення nвисокомолекулярних речовин відбуваються у кислому середовищі, оптимальним для nферментних систем тонкої кишки є слаболужне середовище. Кишковий сік включає nрізноманітні ферменти, які діють на всі основні класи хімічних сполук: білки, nжири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. Білки та поліпептиди розщеплюються під nвпливом трипсину, ентерокінази, кіназогену, різних видів пептидаз. nНуклеопротеїни метаболізують за участю нуклеази. З ферментів вуглеводного nобміну в тонкій кишці присутні амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Жири nрозщеплюються під впливом ліпази. Значна частина ферментів потрапляє у nдванадцятипалу кишку в результаті секреторної діяльності підшлункової залози. nЧастину складників кишкового соку виділяють клітини епітеліального вистелення nслизової оболонки тонкої кишки та дуоденальних залоз. Частина ферментних систем nзалишається вмонтованою в апікальну мембрану стовпчастих епітеліоцитів слизової nоболонки, де за їх участю здійснюються процеси так званого пристінкового (примембранного) nтравлення.

Крім nтравлення та всмоктування, тонка кишка виконує також евакуаторну функцію, яка nполягає у проштовхуванні продуктів травлення у товсту кишку в результаті nперистальтичних скорочень м’язової оболонки. Клітини дисоційованої ендокринної nсистеми тонкої кишки забезпечують регуляцію секреції кишкового соку, nкровопостачання і відповідну інтенсивність процесів всмоктування та моторики nтонкої кишки.

Стінка nтонкої кишки утворена чотирма оболонками: слизовою, підслизовою, м’язовою та nсерозною. Слизова оболонка складається з трьох шарів — епітелію, власної та nм’язової пластинок. Епітелій слизової оболонки тонкої кишки — одношаровий nциліндричний. Власна пластинка утворена пухкою сполучною тканиною, м’язова nпластинка — гладкими міоцитами. Особливістю рельєфу слизової оболонки тонкої nкишки є наявність циркулярних складок, ворсинок і крипт.

Ворсинка — це пальцеподібний виріст слизової оболонки висотою 0,5..,1,5 мм. nспрямований у просвіт тонкої кишки. В основі ворсинки лежить сполучна тканина nвласної пластинки, в якій трапляються поодинокі гладкі міоцити. Поверхня nворсинки вкрита циліндричним епітелієм, у складі якого є три різновиди nепітеліальних клітин: стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні клітини та кишкові nендокриноцити. Стовпчасті епітеліоцити ворсинок становлять основну масу епітеліального nпласта ворсинки. Це високі циліндричні клітини розмірами 8 х 25 мкм. На nапікальній поверхні вони містять мікроворсинки (останні не слід плутати з nворсинками тонкої кишки), які під світловим мікроскопом мають характерний nвигляд посмугованої облямівки. Висота мікроворсинок близько 1 мкм, діаметр — n0,1 мкм. Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсннок всмоктувальна nповерхня слизової оболонки тонкої кишки зростає у сотні разів. Стовпчасті nепітеліоцити мають овальне ядро, добре розвинуту ергастоплазму, лізосомний nапарат. Апікальна частина клітин містить тонофіламенти, за участю яких nформуються замикальні пластинки і щільні контакти, непроникливі для речовин з nпросвіту тонкої кишки.

Стовпчасті епітеліоцити ворсинок — основний функціональний елемент nпроцесів травлення і всмоктування у тонкій кишці. Мікроворсинки цих клітин nадсорбують на своїй поверхні ферменти і розщеплювані ними поживні речовини. nПродукти розщеплення білків і вуглеводів — амінокислоти та моносахариди — nтранспортуються від апікальної до базальної поверхні клітин, звідки через nбазальну мембрану вони потрапляють у капіляри сполучнотканинної основи nворсинок. Подібний шлях всмоктування характерний також для води, розчинених у nній мінеральних солей і вітамінів. Жири засвоюються або шляхом фагоцитозу nкрапельок емульгованого жиру (хі-ломікронів) стовпчастими епітеліоцитами, або nшляхом всмоктування гліцерину і жирних кислот (останні утворюються з nнейтральних жнрів під дією ліпаз) з наступним ресинтезом нейтрального жиру в nцитоплазмі клітин. Ліліци через базальну поверхню плазмо лем и стовпчастих nепітеліоцитів потрапляють у лімфатичні капіляри.

Келихоподібні клітини — це одноклітинні залози, що продукують слизовий nсекрет. Форму клітин характеризує їхня назва: у розширеній апікальній частині nвони нагромаджують секреторні продукти, у звуженій подібно до ніжки келиха nнижній частині клітини розміщені ядро, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. nПоодинокі келихоподібні клітини розкидані на поверхні ворсинок в оточенні nстовпчастих епітеліоцитів з облямівкою. Секрет келихоподібних клітин зволожує nповерхню слизової оболонки, сприяючи цим просуванню частинок їжі до товстої nкишки.

Ендокриноцити, nяк і келихоподібні клітини, розкидані поодинці серед стовпчастих епітеліоцитів nз облямівкою. Серед ендокриноцитів тонкої кишки розрізняють EC-, A-, S-, І-, nG-, D-, D1-клітини. Продуктами їхньої синтетичної діяльності є ряд біологічно nактивних речовин, що здійснюють місцевий регуляторний вплив на секрецію, nвсмоктування і моторику кишки. Гормони, які продукують ендокриноцити тонкої nкишки, потрапляють в гемокапіляри сполучнотканинної основи ворсинок і з кров’ю nдоносяться до своїх клітин-цілеи: стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, nкелихоподібних клітин, гладких міоцитів стінки судин слизової та м’язової nоболонок кишки.

Крипти — це трубчасті вростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки nкишки. Раніше крипти тонкої кишки називали ліберкюновими залозами. Вхід у nкрипту відкривається між основами сусідніх ворсинок. Глибина крипт — 0,3,..0,5 nмм, діаметр — близько 0,07мм. У тонкій кишці налічується понад 150 мільйонів nкрипт, які, подібно до ворсинок, значно збільшують функціонально активну площу nтонкої кишки. Серед епітеліоцитів крипт, окрім клітин, раніше охарактеризованих nу складі ворсинок (стовпчастих клітин з облямівкою, келихоподібних клітин і nендокриноцитів), є ще стовпчасті клітини без облямівки та екзокриноцити з nацидофільною зернистістю (клітини Панета). Особливість стовпчастих епітеліоцитів nз облямівкою у складі крипт — їхня дещо менша висота порівняно з аналогічними nклітинними елементами ворсинок, а також виражена базофілія цитоплазми. nКелихоподібні клітини ворсинок і крипт нічим суттєвим не відрізняються. nКількість ендокриноцитів у криптах вища, ніж на ворсинках, функціональна активність nендокриноцитів ворсинок і крипт співпадає.

Секреторними nпродуктами клітин Панета є дипептидази — ферменти, що розщеплюють дипептиди до nамінокислот. Вважають також, що клітини з ацидофільною зернистістю виробляють nферменти, які нейтралізують кислі складники шлункового соку, що потрапляють у nтонку кишку разом з частинками їжі.

Стовпчасті nепітеліоцити без облямівки являють собою популяцію малодиференційованих клітин, nякі є джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок тонкої nкишки. Будовою ці клітини нагадують стовпчасті клітини з облямівкою, однак на nїхній апікальній поверхні немає мікроворсинок.

Поступово, nу міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від nдна крипт до верхівки ворсинок. «Відпрацьовані» епіте-ліоцити злущуються з nверхівки ворсинок у просвіт кишки, де відбувається їх перетравлення. Повна nзаміна епітеліоцитів ворсинок за рахунок новоутворених клітин здійснюється nпротягом 48 год.

Власна nпластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у nякій багато еластичних та ретикулярних волокон, сплетень гемо- і nлімфокапілярів. Скупчення лімфоцитів утворюють тут поодинокі і згруповані nлімфатичні фолікули, кількість яких зростає в напрямі від дванадцятипалої до nголодної кишки. Найбільші скупчення лімфатичних фолікулів проходять через nм’язову пластинку слизової оболонки у підслизову основу кишки. У місцях nлокалізації згрупованих лімфатичних фолікулів ворсинки слизової оболонки, як nправило, відсутні. Максимальна кількість лімфатичних скупчень у стінці тонкої nкишки міститься у дітей, з віком їхня чисельність зменшується. Крім лімфоцитів, nу сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки наявні еозинофільні nгранулоцити, плазмоцити. М’язова пластинка слизової оболонки утворена двома nшарами гладких міоцитів — внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім.

Підслизова nоснова стінки тонкої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є значна nкількість кровоносних і лімфатичних судин, нервових сплетень. У дванадцятипалій nкишці в підслизовій основі залягають кінцеві секреторні відділи дуоденальних n(брунерівських) залоз. За будовою це складні розгалужені трубчасті залози зі nслизово-білковим секретом, що нагадують пілоричні залози шлунка. Кінцеві nсекреторні відділи дуоденальних залоз побудовані з мукоцитів, клітин Панета та nендокриноцитів (S-клітин). Вивідні протоки брунерівських залоз відкриваються nбіля основи крипт або між сусідніми ворсинками. Вивідні протоки залоз nпобудовані з мукоцитів кубічної або призматичної форми, які біля поверхні nслизової оболонки заміщаються стовпчастими клітинами з облямівкою. Секрет nдуоденальних залоз вкриває поверхню слизової оболонки дванадцятипалої кишки і nзахищає її від шкідливої дії шлункового соку. Скупчення дисоційованих nлімфоцитів і лімфатичних фолікулів стінки травної трубки вважають аналогом nбурси Фабриціуса птахів, відповідальними за дозрівання і набуття імунної nкомпетенції В-лімфоцитами.

Особливо nбагато лімфатичних фолікулів у стінці червоподібного відростка, який у зв’язку nз високою насиченістю лімфоїдними елементами інколи називають ще мигдаликом nчеревної порожнини. Епітелій слизової оболонки червоподібного відростка — nодношаровий призматичний.

Брунерівські nзалози продукують також амілазу, яка розщеплює вуглеводи. Секреторні продукти nцих залоз беруть участь у нейтралізації кислих складників шлункового соку.

М’язова nоболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім косоциркулярним nі зовнішнім косопоздовжнім. Між обома шарами м’язової тканини залягають nпрошарки сполучної тканини, багатої судинно-нервовими сплетеннями. Скорочення nвнутрішнього шару м’язової оболонки здійснюється ритмічно з частотою 12—13 nскорочень на хвилину. Перистальтичні скорочення здійснюються за участю обох nм’язових шарів вздовж усієї тонкої кишки. Скорочення м’язової оболонки nзабезпечують перемішування і проштовхування продуктів травлення (хімусу) в nтовсту кишку. Зовнішня, серозна, оболонка тонкої кишки утворена пухкою nсполучною тканиною, яку вкриває один шар клітин мезотелію.

Слід nзауважити, що окремі відділи тонкої кишки мають ряд морфологічних особливостей. nДля дванадцятипалої кишки характерні широкі та короткі ворсинки, насиченість nворсинками одиниці площі слизової оболонки тут максимальна. У голодній кишці nвисота ворсинок максимальна, ворсинки тонші і на одиниці площі їх налічується менше, nніж у дванадцятипалій кишці. У клубовій кишці ворсинки дещо нижчі, їхня nкількість на одиниці площі ще менша. У власній пластинці слизової оболонки та nпідслизовій основі тут є агреговані лімфатичні фолікули (пейерові бляшки). У nділянці локалізації останніх слизова оболонка не містить ворсинок.

Товста кишка (intestіnum erassum) — частина травної трубки, яка nзабезпечує формування і виведення калових мас. У просвіті товстої кишки nнагромаджуються екскреторні речовини (продукти метаболізму), солі важких металів nтощо. Бактеріальна флора товстої кишки виробляє вітаміни групи В і К, а також nзабезпечує перетравлення клітковини. Анатомічно у товстій кишці розрізняють nтакі відділи: сліпу кишку, червоподібний відросток, висхідну ободову кишку, nпоперечну ободову кишку, низхідну ободову кишку, сигмоподібну ободову кишку та nпряму кишку. Довжина товстої кишки становить 1,2… 1,5 м, діаметр у nпроксимальному відділі приблизно 10 см, у каудальному напрямку діаметр nзменшується до 5 см. nСтінка товстої кишки має чотири оболонки: слизову, підслизову, м’язову та зовнішню n— серозну або адвентиційну.

 

Мікрофотографія стінки товстої кишки

 

Слизова nоболонка товстої кишки утворена одношаровим циліндричним епітелієм, nсполучнотканинною власною пластинкою та побудованою з гладкої м’язової тканини nм’язовою пластинкою. Особливістю рельєфу слизової оболонки товстої кишки є nнаявність великої кількості крипт і відсутність ворсинок. Переважну більшість nклітин епітеліального пласта слизової оболонки товстої кишки становлять келихоподібні nклітини, значно менше тут стовпчастих епітеліоцитів з посмугованою облямівкою nта ендокриноцитів. Келихоподібні клітини продукують велику кількість слизу, nякий обволікає поверхню слизової оболонки, і, змішуючись з неперетравленими nчастинками їжі, сприяє проходженню калових мас у каудальному напрямі. Біля nоснови крипт розміщені недиференційовані клітини, у результаті проліферації nяких здійснюється фізіологічна регенерація епітелію. Інколи у криптах можуть nтраплятися клітини Панета. Названі клітинні популяції суттєво не відрізняються nвід аналогічних клітинних елементів тонкої кишки.

У nпухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки є значні скупчення nлімфоцитів. У його складі є велика кількість клітин Панета і кишкових nендокриноцитів. В останніх синтезується основна частка ендогенних серотоніну і nмелатоніну організму. Цим фактом, а також високим вмістом лімфоїдних елементів, nочевидно, пояснюється важливе місце, яке займає червоподібний відросток у nсистемі імунного захисту організму людини.

М’язова nпластинка слизової оболонки товстої кишки утворена двома шарами гладких nміоцитів: внутрішнім циркулярним і зовнішнім косопоздовжнім. М’язова пластинка nслизової оболонки у різних відділах товстої кишки має неоднаковий розвиток: у nчервоподібному відростку, наприклад, вона розвинена слабо. Підслизова основа nтовстої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, у якій є скупчення жирових nклітин, а також значна кількість лімфатичних фолікулів, У підслизовій основі nрозміщені судинно-нервові сплетення.

М’язова nоболонка товстої кишки утворена двома шарами гладких міоцитів: внутрішнім nциркулярним і зовнішнім поздовжнім, між якими залягають прошарки пухкої nсполучної тканини. В ободовій кишці зовнішній шар гладких міоцитів не nсуцільний, а утворює три поздовжні стрічки. Скорочення окремих сегментів nвнутрішнього циркулярного шару гладких міоцитів м’язової оболонки забезпечує nутворення поперечних складок стінки товстої кишки. Зовнішня оболонка переважної nбільшості товстої кишки — серозна; у каудальній частині прямої кншки серозна оболонка nпереходить в адвентиційну. Пряма кишка має ряд особливостей будови, які слід nрозглянути більш детально. У ній розрізняють верхню (тазову) і нижню (анальну) nчастини, які відокремлені одна від одної поперечними складками. У формуванні nостанніх беруть участь підслизова основа і внутрішній циркулярний шар м’язової nоболонки. Слизова оболонка верхньої частини прямої кишки вкрита одношаровим nкубічним епітелієм, який формує численні глибокі крипти. Слизову оболонку nанальної частини прямої кншки складають три відмінних за будовою зони: nстовпчаста, проміжна та шкірна. Стовпчаста зона вкрита багатошаровим кубічним, проміжна n— багатошаровим плоским незроговілим, шкірна — багатошаровим плоским зроговілим nепітелієм. Власна пластинка стовпчастої зони утворює 10— 12 поздовжніх складок, nмістить багато кров’яних лакун, кров від яких відтікає у гемороїдальні вени. nТут розміщені поодинокі лімфатичні вузлики, кінцеві відділи рудиментарних nанальних залоз. Останні проходять у підслизову основу. Власна пластинка nпроміжної зони багата еластичними волокнами, дисоційованими лімфоцитами і nтканинними базофілами; тут розміщені кінцеві відділи сальних залоз. У nсполучнотканинній власній пластинці слизової оболонки шкірної зони з’являються nволосяні фолікули, кінцеві відділи апокринових потових залоз, сальні залози. nМ’язова пластинка слизової оболонки прямої кишки утворена внутрішнім nциркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких міоцитів.

Підслизова nоснова прямої кишки утворена пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені nнервові і судинні сплетення. Серед останніх слід виділити сплетення nгемороїдальних вен, при втраті тонусу стінки яких можуть виникати гемороїдальні nкровотечі. У підслизовій основі прямої кишки є велика кількість барорецепторів n{тілець Фатер-Пачіні), подразнення яких відіграє суттєву роль у механізмах nдефекації. У підслизовій основі стовпчастої зони, як і у власній пластинці її nслизової оболонки, розміщені кінцеві відділи рудиментарних анальних залоз. Це nшість-вісім розгалужених трубчастих епітеліальних утворів, які від поверхні nслизової оболонки досягають внутрішнього циркулярного шару м’язової оболонки. nАнальні залози при їх запаленні можуть спричиняти виникнення нориць прямої nкишки.

М’язова nоболонка прямої кишки утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами nгладких міоцитів, між якими залягають прошарки сполучної тканини. М’язова nоболонка формує два сфінктери, які відіграють значну роль в акті дефекації. nВнутрішній сфінктер прямої кишки утворений потовщенням гладких міоцитів nвнутрішнього шару м’язової оболонки, зовнішній — пучками волокон посмугованої nскелетної м’язової тканини. Верхня частина прямої кишки вкрита серозною nоболонкою, анальна частина — адвентиційною оболонкою.

Розвиток nсереднього і заднього відділів травної трубки. Шлунок, тонка і товста кишка у nлюдини починають розвиватися на третьому тижні ембріогенезу. До кінця другого nмісяця формуються всі основні їх відділи. Епітелій слизової оболонки шлунка, nтонкої і товстої кишки, за винятком анального відділу останньої, розвивається з nентодерми кишкової трубки. Джерелом утворення епітелію шкірної та проміжної зон nанальної частини прямої кишки служить ектодерма анальної бухти зародка. Слід nпам’ятати, що просвіт задньої кишки зародка людини ранніх стадій розвитку nзакритий так званою анальною мембраною. Перфорація останньої здійснюється на nвосьмому тижні ембріогенезу. На третьому місяці формується внутрішній анальний nсфінктер.

Ямки nта залози, ворсинки і крипти кишки формуються на 10—12 тижнях ембріогенезу. nТоді ж здійснюються процеси диференціації епітеліоцитів. Значно пізніше, на n20—24 тижні, формуються дуоденальні залози. Зауважимо, що на четвертому місяці nембріогенезу слизова оболонка товстої кишки має значну кількість ворсинок, які nдо моменту народження поступово редукуються. Сполучна і м’язова тканина всіх nчотирьох оболонок травної трубки утворюється з мезенхіми, що оточує кишкову nентодерму, нервові елементи мають ней-роектодермальне походження. Мезотелій nсерозної оболонки розвивається з мезодерми.

Дисоційована ендокринна система шлунково-кишкового тракту. Ендокринні nклітини слизової оболонки шлунково-кишкового тракту належать до А Р U D-c и с т nе м и організму, тобто до нейроендокринних клітин, що мають здатність nнагромаджувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів. Цю nвластивість APUD-клітини поєднують з виробленням олігопептидних гормонів. nДжерелом утворення шлунково-кишкових ендокриноцитів є нейроектодерма. Популяція nшлунково-кишкових ендокриноцитів містить більш як десять різновидів клітин.

Апудоцити nорганів шлунково-кишкового тракту синтезують близько 20 різних гормонів, без nяких не тільки неможливі процеси травлення і засвоєння їжі, але й життя nвзагалі. Основні з них наведені нижче.

1. nЕС (ентерохромафінні) клітини локалізовані в кардіальних залозах стравоходу, nвласних, кардіальних і пілоричних залозах шлунка, на поверхні ворсинок і в nкриптах тонкої і товстої кишки. Продукують серотонін і мелато-нін, а також nмотилін, речовину Р. Серотонін, мотилін і субстанція Р стимулюють виділення nслизу, ферментів відповідними клітинами слизової оболонки, моторику травної nтрубки. Крім того, субстанція Р є медіатором і модулятором болі.  Мелатонін регулює фотоперіодичність nдіяльності органів і систем, а також процеси імунного захисту організму.

2. nECL (ентерохромафіноподібні) клітинимістяться у кардіальних залозах стравоходу, nвласних залозах шлунка, криптах тонкої і товстої кишки. Виробляють гістамін, nякий регулює секрецію Н⁺йонів парієтальними екзокриноцитами шлунка.

3. G n(гастринпродукуючі) клітини входять до складу пілоричних і кардіальних залоз nшлунка, крипт тонкої кишки. Продукований цими клітинами гастрин стимулює nвиділення пепсиногену головними клітинами, Н+йонів парієтальними nекзокриноцитами шлунка, моторику шлунка. Другим гормоном G-клітин є енкефалін, nякий бере участь у гальмуванні больових відчуттів.

4. nD (дендритні) клітини розміщені у пілоричних залозах шлунка, у криптах тонкої nкишки, а також острівцях підшлункової залози. Виробляють соматостатин, який nпригнічує синтез білка.

5. nD1-клітини  локалізовані у пілоричних nзалозах шлунка, криптах тонкої кишки, острівцях підшлункової залози. Продукують nвазоінтестинальний пептид, який спричиняє розширення кровоносних судин, nпониження тиску крові, стимулює виділення гормонів підшлунковою залозою. nНадмірне  вироблення вазоінтестинального nполіпептиду (наприклад, при ураженні клітин-продуцентів цього гормону холерним nтоксином) викликає важкі профузні поноси, веде до втрати організмом води, йонів nкалію, натрію, хлору, що може бути причиною смерті.

6. nА (ацидофільні) клітини розміщені у складі власних залоз шлунка, крипт тонкої nкишки, острівців підшлункової залози. Продукують глюкагон, який підвищує рівень nглюкози у крові шляхом стимуляції глікогенолізу.

7. nР-к л і т и н и належать до залоз шлунка. Синтезують бомбезин, який посилює nвиділення Н⁺йонів парієтальними екзокриноцитами, стимулює секрецію nпідшлункової залози, викликає скорочення м’язової оболонки жовчного міхура, nпригнічує моторику шлунково-кишкового тракту. Крім того, бомбезин пов’язаний з nмеханізмами сенсорного сприйняття і терморегуляції організму. 8. S n(секретинпродукуючі) клітини  nрозміщені  в криптах  тонкої  nкишки. Синтезований S-клітинами секретин стимулює продукцію пепсиногену, nсекрецію підшлункової залози, пригнічує виділення Н⁺-іонів nпарієтальними екзокриноцитами шлунка, пригнічує моторику шлунково-кишкового nтракту.

 9. І-к л і т и н и   р о з м і щ е н і  в криптах тонкої кишки, а також у nскладі епітеліальної пластинки протоків підшлункової залози. Продукують nхолецистокінін  і панкреозимін, які nстимулюють функції печінки і підшлункової залози.

10. nК-клітини розміщені в криптах тонкої кишки. Продукують гастроінгібуючий пептид, nякий пригнічує секрецію Н+-іонів, моторику шлунка, стимулює виділення гастрину nта інсуліну.

11. nL-клітини  локалізовані у криптах  тонкої  nі  товстої кишки. Продукують nентероглюкагон, який посилює глікогелїз, підвищуючи при цьому рівень глюкози в nкрові.

Окрім nперелічених клітин, що розкидані вздовж всієї травної трубки, до APUD-системи nналежать також В (базофільні) клітини острівців підшлункової залози, які продукують nінсулін. Останній зменшує рівень глюкози в крові шляхом стимуляції синтезу nглікогену.

 

В ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних nзалоз: привушних, підщелепних, під’язикових, nякі лежать за межами слизової оболонки. Крім того, в товщі слизової оболонки nротової порожнини знаходяться багаточисельні дрібні слинні залози: губні, щічні, nпіднебінні, язикові, підщелепні.

Епітеліальні структури всіх слинних залоз розвиваються із ектодерми, як і nбагатошаровий плоский епітелій, який вистеляє ротову порожнину. Тому для nпобудови вивідних проток і секреторних відділів характерна багатошаровість.

За nбудовою всі великі слинні залози є складними альвеолярними або nальвеолярно-трубчастими залозами.

За nвиведенням секрету слинні залози поділяються на залози переддвер’я рота і nвласне ротової порожнини. До перших належать привушні, губні, щічні, до nостанніх — підщелепні, під’язикові, піднебінні та язикові слинні залози.

Між nсусідніми сероцитами залягають міжклітинні секреторні канальці, якими nвиводяться продукти синтетичної діяльності сероцитів. Частина секрету виходить nз клітин через їхню апікальну поверхню. Міоепітеліоцити, або кошикоподібні nклітини, мають відростки, які, ніби щупальці, охоплюють основи сероцитів. nСкорочення відростків міоепітеліоцитів сприяє виведенню секрету з кінцевих nсекреторних відділів.

Усі nслинні залози секретують за мерокриновим типом, nтобто без руйнування секреторних клітин. За характером синтезованих речовин nсекреторні клітини слинних залоз поділяються на білкові, слизові та змішані. nБілкові клітини (сероцити) синтезують переважно білки-ферменти. У молекулах nостанніх високий вміст пептидного компонента і відносно малий — вуглеводного. Продуктами nсинтетичної діяльності слизових клітин (мукоцитів) є переважно слизоподібні nбілки-муцини та протеоглікани, у складі яких превалює вуглеводний компонент, а nпептидні ланцюги складають відносно невелику частину молекул. Клітини зі змішаним nтипом секреції (серомукоцити) одночасно продукують ферменти і слиз n(глікопротеїни і протеоглікани).

Секреторні nпродукти усіх видів слинних залоз у своїй сукупності утворюють слину. За добу nвиробляється близько 1,5 л nслини, яка на 99 % складається з води; сухий залишок включає неорганічні та nорганічні компоненти. Серед неорганічних компонентів переважають іони натрію, nкалію та кальцію. До органічних складників слини належить ряд білків-ферментів (амілаза, nмальтаза, гіалуронідаза, пенсино- та трипсиноподібні ферменти, лізоцим, кисла nта лужна фосфатаза, нуклеаза), а також слиз (глікопротеїни-муцини, nпротеоглікани). У слині можна виявити також лейкоцити (так звані слинні nтільця), злущені епітеліальні клітини, а також ряд екскреторних речовин — nсечову кислоту, креатин, йод.

Слина nзволожує їжу, полегшує її механічну обробку та ковтання, сприяє артикуляції. nЧерез наявність у слині ферментів здійснюється первинна хімічна обробка їжі. nСлина має бактерицидну дію завдяки присутності лізоциму та лейкоцитів. Вона nпромиває структури ротової порожнини і цим сприяє відторгненню омертвілих nклітин епітелію, видаленню залишків їжі. Слинні залози виділяють у зовнішнє nсередовище ряд проміжних і кінцевих продуктів обміну речовин — сечову кислоту, nкреатин, залізо, йод, відіграють значну роль у підтриманні водно-сольового nгомеостазу організму.

Крім nзовнішньосекреторної діяльності, великі слинні залози виділяють ряд біологічно nактивних речовин безпосередньо у кров, тобто виконують ендокринну функцію. До nгормонів, що їх виробляють слинні залози, належать паротин, інсуліно-подібний nбілок, фактор росту нервів, фактор росту епітелію, тимоциттрансформуючий фактор nта ін.

 

Підщелепна слинна залоза (glandula submandibularis) — парний орган, розміщений біля внутрішньої nповерхні нижньої щелепи. Маса кожної залози 10…І5 г, форма nсплюснуто-еліпсоподібна. Це складна альвеолярно-трубчаста розгалужена залоза з nбілково-слизовим типом секрету. Від сполучнотканинної капсули всередину залози nвідходять сполучнотканинні перегородки, що поділяють паренхіму на часточки. У nскладі органа розрізняють кінцеві секреторні відділи (ацинуси) та систему nвивідних проток.

 

 

Світлова мікроскопія підщелепної слинної залози

 

n

	Схематичне відтворення основних структурних компонентів великих слинних залоз

 

 

 

Кінцеві секреторні відділи підщелепної слинної залози бувають двох типів — nбілкові та змішані. Білкові ацинуси утворюють переважну більшість паренхіми nзалози. Кожен білковий ацинус побудований з 10—15 сероцитів, на його периферії nрозміщені міоепітеліальні клітини, оточені базальною мембраною. Сероцити — nклітини конічної форми з базофільною цитоплазмою, круглим ядром.

Змішані nацинуси підщелепної слинної залози мають дещо складнішу будову; в центральній nчастині розміщені мукоцити, на периферії їх охоплюють сероцити, останні оточені nшаром міоепітеліальних клітин та базальною мембраною. Мукоцити n— клітини конічної форми з широкою основою, світлою цитоплазмою, у якій є nзначна кількість гранул слизового секрету. Ядро мукоцита при нагромадженні nсекреторних продуктів сплющується і зміщується у базальну частину клітини. У nцитоплазмі мукоцитів добре розвинуті елементи гладкої та гранулярної nендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі.

 

 

 

Схематичне відтворення основних структурних nкомпонентів великих слинних залоз

 

А – часточка підщелепної залози, Б – nчасточка під’язикової залози, В – часточка привушної залози, Г n– поперечний переріз різних відділів привушної залози 1 – вивідна протока залози, 2 – посмугована протока, n3 – вставна протока, n4 – білковий кінцевий nвідділ, 5 – слизовий кінцевий відділ, 6 – змішаний nкінцевий відділ (білково–слизовий), а – мукоцити (слизові клітини), nб – сероцити (білкові nклітини), 7 – міоепітеліоцити, n8 – серозні півмісяці

 

До nоснови мукоцитів прилягають сероцити, які формують так звані білкові ковпачки nабо півмісяці Джіануцці. Сероцити відрізняються nвід мукоцитів формою, базофільним забарвленням цитоплазми, центральним nрозміщенням ядра. Між бічними поверхнями мукоцитів і сероцитів є міжклітинні nканальці, куди збираються продукти синтетичної діяльності секреторних клітин. nВиведенню секрету за межі ацинуса сприяють скорочення відростків nміоепітеліальних клітин.

Система nвивідних проток підщелепної залози включає вставні, посмуговані, міжчасточкові nта загальну вивідну протоку. Вставна протока с продовженням кінцевого nсекреторного відділу. Вона побудована з одного шару плоских або кубічних nклітин, що формують тоненьку епітеліальну трубку. Зовні епітеліо-цити вставної nпротоки оточені міоепітеліальними клітинами веретеноподібної форми; останні nвкриває базальна мембрана. В апікальній частині епітеліоцитів вставних проток nмістяться секреторні гранули, з віком частина цих клітин може перетворюватися у nтипові мукоцити. Наявність міоепітеліальних клітин у вставних протоках сприяє nпроштовхуванню секреторних продуктів у напрямку до посмугованих проток.

Посмуговані nвивідні протоки — більші за калібром епітеліальні трубки, куди впадає секрет nкількох вставних проток. Стінка посмугованих проток утворена високими nпризматичними клітинами з ацидофільною цитоплазмою, зовні оточеними базальною nмембраною. Переважна більшість епітеліоцитів посмугованих проток містить nхарактерну базальну посмугованість, яка і дала назву протокам. Посмугованість зумовлена nнаявністю глибоких інвагінацій базальної частини плазмолеми, між якими nпаралельними рядами залягають мі-тохондрії. На апікальній поверхні посмуговані nепітеліоцити містять мікроворсинки. Крім клітин описаної структури, до складу nпосмугованих проток входять малодиференційовані базальні клітини, келихоподібні nклітини, а також клітини з електронно-щільними гранулами в цитоплазмі. З nостанніми пов’язана ендокринна функція слинних залоз.

Міжчасточкові nпротоки збирають слину з посмугованих проток і вливаються у загальну протоку nпідщелепної залози. Стінка міжчасточкових проток утворена двошаровим nпризматичним, загальної протоки — багатошаровим плоским епітелієм. Від nоточуючих структур вивідні протоки залози відмежовані базальною мембраною. nЗагальна протока підщелепної слинної залози впадає у ротову порожнину на nпередньобічній поверхні вуздечки язика, поряд з протокою під’язикової залози.

 

 

 

Схема ультраструктурної будови nклітин ацинуса (А), вставна протока (Б), посмугована протока (В) 1 – секреторні nгранули, 2 – гранулярна ендоплазматична сітка, 3 – ядро, 4 – міжклітинний nканалець, 5 – апарат Гольджі, 6 – складка базальної плазмолеми, 7 – базальна nмембрана, 8 – мітохондрії, 9 – міоепітеліальна клітина, 10 – світла клітина, 11 n- темна клітина.

 

У міру nпроходження слини по вивідних nпротоках значно змінюється її nіонний склад. K⁺ активно секретуються в nобмін на Na⁺. nУ результаті концентрація nNa⁺ в слині nзначно зменшується, а рівень K⁺ зростає. nПеревищення реабсорбції Na⁺ nнад секрецією K⁺ nвикликає пасивну реабсорбцію nCl–і наступне nзниження концентрації цього іона nв слині. Поряд з nцим, HCO3–в обмін на Cl–, транспортуються через nапікальну мембрану епітеліальних клітин nу просвіт проток. У результаті в умовах спокою концентрація Na⁺, а також nCl–в слині nна порядок нижче nконцентрації цих іонів у плазмі. При підвищенні nу внутрішньому середовищі організму концентрації nальдостерону інтенсифікується реабсорбція nNa⁺ і Cl–аж до повного їх зникнення з слини, при цьому nконцентрація іонів калію в ній продовжує наростати.

Привушна слинна залоза (glandula parotis)—парний орган, розміщений у привушно-жувальній ділянці голови. Це складна nрозгалужена альвеолярна залоза з білковим типом секрету. Маса кожної залози n20…30 г, форма полігональна. Сполучнотканинна капсула дає всередину органа nвирости, які ділять паренхіму залози на часточки.

Мікрофографія привушної слинної залози

 

Кінцеві nсекреторні  відділи білкові, за будовою nнагадують аналогічні структурні компоненти підщелепної слинної залози: у центрі nацинуса знаходяться секреторні клітини — сероцити, nна периферії розміщені міоепітеліальні клітини; зовні ацинус оточує базальна nмембрана. До системи вивідних проток привушної слинної залози належать вставні, nпосмуговані, міжчасточкові та загальна вивідна протоки.

Сполучнотканинна nкапсула навколо під’язикової залози не nвиражена. Паренхіма залози розділена сполучнотканинними перегородками на nчасточки. Кінцеві секреторні відділи під’язикової слинної залози трьох типів — nбілкового, слизового та змішаного. Змішані ацинуси становлять переважну більшість nпаренхіми залози. За будовою вони нагадують аналогічні структурні компоненти nпідщелепної слинної залози: у центрі ацинусів розташовані мукоцити, на nпериферії — білкові півмісяці в оточенні міоепітеліальних клітин і базальної nмембрани. Зауважимо, що білкові півмісяці ацинусів під’язикової залози виражені nкраще порівняно з підщелепною залозою і побудовані з так званих мукосероцитів, nякі, крім білкового секрету, можуть виробляти ще й слиз.

Білкові nкінцеві секреторні відділи під’язикової залози становлять незначну частину її nпаренхіми і за будовою не відрізняються від аналогічних структур підщелепної та nпривушної залоз. У складі під’язикової залози слизових кінцевих секреторних nвідділів менше, ніж змішаних, але більше, ніж білкових. Слизові ацннуси побудовані nз мукоцитів, на периферії яких розміщені міо-епітеліальні клітини. Вставні та nпосмуговані протоки у під’язиковій слинній залозі розвинені слабше, порівняно з nпривушною та підщелепною залозами. Загальні вивідні протоки під’язикових nслинних залоз впадають у ротову порожнину біля проток підщелепної залози вздовж nсередньої лінії дна ротової порожнини.

При nпорівнянні привушної, підщелепної та під’язикової слинних залоз слід звернути nувагу на однотипність будови ацинусів привушної слинної залози (наявність у її nскладі лише білкових кінцевих секреторних відділів), присутність двох типів nацинусів (білкових і змішаних) у складі підщелепної залози і трьох типів nацинусів (білкових, змішаних і слизових) у під’язиковій слинній залозі.

Аквапорин n5 відіграє важливу роль в секреції слини. Аквапорин 5 функціонує в плазмолемі nапікальної частини серозних і слизових ацинозних клітин. Експресія аквапорину 5 nконтролюється кіназою, регульованою позаклітинним сигналом. Так, кількість nводних каналів збільшується у відповідь на активацію цієї кінази, а активність nкінази зростає у відповідь на збільшення гіпертонічності первинної слини. При nстимуляції м-холінорецепторів ацинозних клітин привушної залози зростає вбудовування nв їх апікальну мембрану водних каналів аквапорину 5. У хворих з синдромом nШегрена порушується секреція слини внаслідок аутоімунного ураження слинних nзалоз, що може бути пов’язано з аномальним розподілом в клітинній мембрані аквапорину n5.

 

Малі nслинні залози — губні, щічні, піднебінні й язикові — за будовою належать до nскладних альвеолярних або альвеолярно-трубчастих розгалужених залоз. Кінцеві nсекреторні відділи губних і піднебінних залоз розміщені у товщі власної nпластинки слизової оболонки та підслизовій основі, секреторні відділи щічних і nязикових залоз залягають між пучками м’язових волокон відповідних органів nротової порожнини. Губні, щічні, піднебінні залози та залози кореня язика nпродукують слизово-білковий секрет, залози кінчика язика є білково-слизовими.

Васкуляризація. Всі слинні nзалози добре кровопостачаються. Артерії, що входять до залози, супроводжують nрозгалуження вивідних проток. Від них відходять гілочки, які живлять стінки nпроток. У кінцевих відділах дрібні артерії розпадаються на капілярну сітку, яка nгусто обплітає кожний з цих відділів. Із кровоносних капілярів кров збирається nу вени, які слідують по ходу артерій. Для кровоносної системи слинних залоз nхарактерна наявність великої кількості артеріоловенулярних анастомозів. Вони nрозташовуються у воротах залози, при вході судин в часточку і перед капілярними nсітками кінцевих відділів. Анастомози в слинних залозах обумовлюють можливість nзначної зміни інтенсивності кровопостачання окремих кінцевих відділів, часточок nі навіть всієї залози, а отже, зміни секреції в слинних залозах.

Морфогенез і регенерація слинних залоз. Всі слинні залози мають nектодермальне походження і розвиваються з багатошарового плоского епітелію nротової бухти зародка. На шостому-восьмому тижні пренатального онтогенезу nепітелій ротової бухти вростає в оточуючу мезенхіму. Спочатку з’являються nвивідні протоки, які поступово розгалужуються; термінальні ділянки вивідних nпроток перетворюються у кінцеві секреторні відділи. Першими на шостому тижні nембріогенезу починають розвиватися підщелепні слинні залози. На восьмому тижні nембріогенезу формуються привушні залози. Одночасно з орального відростка nпідщелепної залози відбруньковуються клітини, з яких будуть розвиватися nпід’язикові залози. Протягом третього місяця формується система вивідних nпроток, четвертий місяць ембріогенезу пов’язаний з виникненням кінцевих nсекреторних відділів, п’ятий місяць —. з перетворенням мезенхіми, що оточує nепітеліальні вростання, у капсулу і сполучнотканинні перегородки слинних залоз. nПроцес формування кінцевих секреторних відділів полягає в ослизненні (секреції nза слизовим типом) термінальних відділів вивідних проток. Спершу секреція всіх nтрьох великих слинних залоз йде за слизовим типом і лише після народження nдитини (а для привушної залози — після другого року життя) до слизу починає nпоступово приєднуватися білковий секрет.

Слід nпам’ятати, що морфофункціональні характеристики великих слинних залоз протягом nжиття людини змінюються. Так, привушна залоза до двох і після 80 років виробляє nсекрет слизового типу. Повне формування цієї залози завершується до 20 років, nпісля 40 років починається її зворотний розвиток. При цьому зростає вміст nсполучнотканинних компонентів, адипоцитів, сероцити поступово заміщуються nмукоцитами. Підщелепна слинна залоза остаточно формується до 25 років, після 50 nроків проходить її інволюція.

Регенерація nепітеліальних елементів великих слинних залоз здійснюється за рахунок nпроліферації малодиференційованих клітин, локалізованих у складі вставних nпроток з їх наступним пересуванням як в ацинуси, так і в посмуговані вивідні nпротоки.

Нервовий контроль секреції. Функція слинних залоз переважно контролюється nпарасимпатичним відділом вегетативної нервової системи. Парасимпатичні nхолінергічні волокна закінчуються на клітинах секреторного відділу і вивідних nпроток і значно посилюють секреторну активність залози. Симпатична стимуляція nтакож підсилює салівацію, але більш помірковано, ніж парасимпатична. Симпатичні nволокна в слинні залози проникають по кровоносних судинах і походять з верхнього nшийного симпатичного ганглію.  Ядра які nконтролюють слиновиділення (nucleus salivatorius inferior et superior) в nстовбурі мозку реагують на аферентні смакові і тактильні потоки імпульсів, які nвиходять від поверхні язика і інших ділянок порожнини рота. Смакові подразники, nпереважно кислі, збільшують у 8-20 разів рівень секреції в слинних залозах. nРегуляція салівації з боку ядер які регулюють слиновиділення контролюється nвищими нервовими центрами. Добре відомий ефект посилення салівації при вигляді nабо запаху апетитною їжі. Ділянки мозку, відповідальні за апетит, розташовані в nбезпосередній близькості від парасимпатичних центрів переднього гіпоталамуса і nактивуються у відповідь на надходження сигналів з областей кори або nмигдалеподібного комплексу, відповідальних за аналіз смакових і нюхових nвідчуттів. Салівація посилюється в ході рефлексів, що запускаються з шлунка або nтонкої кишки дратівливою їжею або нападами нудоти. При цьому слина допомагає nвидалити дратівливий чинник.

Печінка (hepar) — це най­більша залоза організму (у nдо­рослої людини її маса становить близько 1.5…2 кг). Вона розмі­щена у nправому підребер’ї під куполом діафрагми, найчастіше має трикутні обриси. nПечінка виконує ряд життєвоважливих функцій. Так, життєвонеобхідною функцією nпечінки є дезинтоксикаційна (або сечовиноутворювальна), яка по­лягає в nутворенні нешкідли­вої сечовини з токсичних азо­тистих продуктів білкового nобміну, що надходять у печінку з кров’ю від кишки. Крім того, у печінці nвідбувається інактива­ція гормонів, біогенних амінів, а також ряду лікарських nпрепа­ратів. Печінка бере участь у за­хисних реакціях організму. У пе­чінці nсинтезується глікоген, який є головним джерелом підтри­мання постійного рівня nглюкози у крові. Тут також утворюються білки плазми крові: фібриноген, nальбумін, протромбін та ін. Як травна залоза печінка продукує жовч, необхідну nдля емульгуван­ня жирів. Велику роль вона відіграє в обміні холестерину, за­ліза. nУ печінці нагромаджуються жиророзчинні вітаміни — A, D, Е, К та ін. В ембріональному nперіоді печінка виконує роль кровотворного органа. Крім того, цей орган виконує nтакож ендо­кринну функцію, продукуючи білкові гормони соматомедини, які є nпосередниками гіпофізарного соматотропіну і стиму­люють ріст кісток і м’язів.

 

 

Схематичне зображення компонентів печінки

Печінка вкрита сполучнотка­нинною капсулою, з якою nщільно зрощений nвісцеральний листок очеревини. Структурною і функ­ціональною одиницею печінки, nзгідно з класичними уявлення­ми, є печінкова часточка. Печінкові часточки мають nформу шестигранних призм з плоскою основою та опуклою вершиною, з шириною до 1,5 мм і дещо nбільшою висотою. Часточ­ки можуть зливатися своїми ос­новами, утворюючи складні nчас­точки, їх налічується близько 500 тисяч. У печінці людини час­точки nвідокремлені одна від од­ної лише у кутах, де проходять судини (так звані nпорталь­ні тракти), оточені невели­кою кількістю сполучної ткани­ни. Отже, у nпечінці людини, де в нормі сполучної тканини дуже мало, часточки до певної міри nє уявною структурою, на відміну від печінки деяких тварин, на­приклад свійської nсвині, де час­точки відокремлені виразними прошарками сполучної тканини і їх nможна добре розрізнити.

 

Світлова мікроскопія печінки свині

 

Кровоносна система печінки nтісно пов’язана з її будовою, тому розглядається до описан­ня складників nпечінкової часточ­ки. Першою особливістю крово­постачання печінки є те, що во­на nотримує кров з двох судин, які входять в її ворота. Це воріт­на вена та печінкова nартерія. Ворітна вена збирає кров від усіх непарних органів черев­ної порожнини nі приносить у печінку речовини, що всмоктали­ся в кишках і є необхідними для її nжиттєдіяльності. Печінко­ва артерія несе від аорти кров, багату на кисень. Ці nдві судини розташовані поруч і роз­галужуються на більш дрібні су­дини: nчасткові, сегмен­тарні, міжчасточкові, навколочасточкові ве­ни та артерії. Вони nсу­проводжуються жовчними про­токами і разом утворюють так звані печінкові nтріади. Поряд з ними лежать також лім­фатичні судини.

 

Кровопостачання печінки

 

Міжчасточкові вени та арте­рії йдуть вздовж бічних nграней часточок, а навколочасточкові, що відходять від них, оперізують часточки nна різних рівнях. Міжчасточкові і навколочасточкові вени є типом вен із nслаборозвиненою м’язовою оболонкою, і лише в місцях розгалужень у стінці цих nсудин є скупчення м’язових клітин, які утворюють сфінктери. Відповідні їм nартерії належать до судин м’язового типу. Артерії здебільшого у кіль­ка разів nменші за діаметром, ніж відповідні їм вени.

 

Схематичне зображення компонентів печінки

 

Від   nнавколочасточкових   вен і артерій починаються гемока­піляри. Венозні й nартеріальні гемокапіляри на периферії часточки зливаються, утворю­ючи nсинусоїдні капіляри, по яких тече мішана кров у напрям­ку від периферії до nцентру часто­чок. Часточкові сину­соїдні гемокапіляри мають діаметр до 30 мкм і nпе­реривчасту базальну мембрану. Вони йдуть між тяжами печін­кових клітин — nпечінковими балками, в радіальному напрям­ку і зливаються в централь­ну вену, яка nлежить у центрі печінкової часточки.

 

Будова синусоїдного гемокапіляра печінки.
n1 – зірчастий макрофаг n(клітина Купфера), 2 – ендотеліоцит: а n– пори, б – nліпідні гранули (включення), 3 – перисинусоїдний nпростір (простір Діссе), 4 – ретикулярні nволокна, 5 – ліпоцит, n6 – ямкова клітка n(гранулярний лімфоцит), 7 – щільні контакти nгепатоцитів, 8 – десмосоми nгепатоцитів, 9 – жовчний nкапіляр.

 

 

Схематичне nвідтворення кровопостачання часточок печінки

 

Отже, nчасточкові гемокапіля­ри в печінці розташовані між гілками двох венозних систем n— системи ворітної вени (навколо­часточкові вени) та системи печінкових вен n(центральні вени). Такі гемокапіляри називають чудесною венозною капілярною nсіткою. Внаслідок того, що печінка міс­тить велику кількість гемокапілярів з nшироким діаметром, кров тече у часточках дуже по­вільно. Це сприяє здійсненню nобмінних процесів між кров’ю і клітинами печінки. Крім того, у судинах печінки nможе депонуватися велика маса крові.

Печінкові часточки побудовані з печінкових балок та nчасточкових синусоїдних гемокапілярів. Печінкові балки, як і розташовані між ними капіляри, йдуть у радіаль­ному напрямку — від nпериферії до центру часточки, де містить­ся центральна вена. Стінка ка­пілярів nвистелена ендотеліальними клітинами. У ді­лянці сполучення клітин є дрібні пори n(ситоподібні ділянки). Поміж ендотеліоцнтами розсіяні численні зірчасті макро­фаги n(клітини Купфера), які не утворюють суціль­ного пласта. Це клітини nмоноцитарного походження, нале­жать до макрофагічної системи. Завдяки клітинам nКупфера пе­чінка здатна знешкоджувати мікроби та інші сторонні частин­ки. nЗірчасті макрофаги мають відростки, їх будова типова для фагоцитів. При nздійсненні за­хисних реакцій вони втрачають зв’язок зі стінкою капіляра, nперетворюючись на вільні макро­фаги.

 

 

Схема будови печінкової балки: 1 – печінкова балка n(пластинка), 2 – гепатоцит, 3 – кровоносні капіляри, 4 – перисинусоїдний nпростір, 5 – пери синусоїдний ліпоцит, 6 – жовчний канадець, а) nнавколочасточкова вена, б) навколо часточкова артерія, в) навколо часточкова nжовчна протока, 8 – центральна вена

 

Базальна мембрана у більшій частині капіляра відсутня nі є лише в периферійній та цент­ральній його ділянках. Навколо капілярів, тобто nміж капіляром і печінковою балкою, є вузький (0,2,..1 мкм) перисинусоїдний nпростір, так званий простір Діссе. У цьому просторі, крім плазми крові, яка nпроходить через по­ри в ендотелії капілярів, містять­ся мікроворсинки nпечінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів, а також nвідростки так званих перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто).

 

 

Ультраструктура клітин Іто та Купфера

 

Останні є клітинами невеликих розмірів (5… 10 мкм), nякі розташо­вуються між гепатоцитами і кон­тактують з простором Діссе. У nпечінці людини їх кількість nстановить 5-12 на 100 гепатоцитів, розподіл в часточці з невеликим переважан­ням nу центрі. У цитоплазмі ці клітини містять дрібні краплини жиру, а їхні довгі nцитоплазма­тичні відростки підтримують по­декуди шар ендотеліоцитів. Ха­рактерна nперинуклеарна локалі­зація ліпідних крапель. Вважа­ють, що ліпоцити подібно до nфіб­робластів утворюють волокна, а також депонують жиророзчинні вітаміни. nБлизько 80% вітаміну А міститься у печінці саме в клі­тинах Іто.

 

 

Ультраструктура nсинусоїдного гемокапіляра печінки

 

У перисинусоїдному просторі також nмістяться рети­кулярні волокна, які є головними опорними утворами м’якої nтканини печінкової часточки. Печінкові балки скла­даються з двох рядів гепатоци­тів, nміж якими розташовані жовчні капіляри діамет­ром від 0,5 до 1мкм. Якщо nпорівнювати печінку з іншими залозами, то печінкова балка є аналогом кінцевого nсек­реторного відділу, клітини якого продукують жовч. Жовчні капі­ляри не мають nвласної стінки, їхня стінка утворена плазмолемою так званої біліарної поверхні nдвох сусідніх ге­патоцитів, на яких є невеличкі заглибини, що співпадають. nПросвіт жовчного капіляра від­окремлений від міжклітинного простору завдяки nнаявності щільних замикальних контак­тів між гепатоцитами, і тому жовч в nнормальних умовах не потрапляє у цей простір і далі в кров. При захворюваннях, nпо­в’язаних із пошкодженням і за­гибеллю частини печінкових клі­тин, жовч nнадходить у крово­носні капіляри, розноситься кров’ю по всьому організму і nзабарвлює його тканини у жовтий колір — виникає жовтяниця. Поверхні nгепатоцитів, що обме­жують жовчні капіляри, мають мікроворсинки, які виступають nу їх просвіт. Жовчні капіляри на звичайних препаратах не помітні, їх видно лише nпри імпрегнації сріблом або ін’єк­ції капілярів фарбованою ма­сою через жовчну nпротоку. На таких препаратах видно, що жовчні капіляри сліпо почи­наються на nцентральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, злегка вигинаючись і nутво­рюючи з обох боків короткі слі­пі вирости, а на периферії час­точки nпереходять у холангіоли. Холангіоли — це короткі трубочки, просвіт яких обмеже­ний nдвома-трьома овальними протоковими клітинами і які впадають у міжчасточкові nжовч­ні протоки.

Отже, жовчні капіляри розта­шовані всередині nпечінкових ба­лок, а кровоносні капіляри про­ходять між балками. Кожний nгепатоцит у печінковій балці має дві робочі поверхні: біліарну, що обернена до nпросвіту жовчного капіляра, якою клі­тини секретують жовч, і васкулярну, що nобернена до часточкового капіляра, якою клітини виділяють глюкозу, білки, nсечовину та інші речо­вини.

Ультраструктура жовчного капіляра

 

Схема ультраструктури гепатоцита і гемокапіляра

 

Кров у класичній часточ­ці тече від периферії до nцентру, а жовч — у зворотному напрям­ку, тобто від центру до периферії.

Останнім часом у науці з’яви­лись інші уявлення про nструк­турно-функціональну одиницю печінки, на відміну від класич­них. Ці нові nодиниці мають назви портальна печінкова часточка та портальний ацинус. Пор­тальна nчасточка — це така частина печінкової паренхіми, що має форму трикутника, в її nцентрі лежить тріада (пор­тальний тракт), а в кутах— центральні вени трьох nсусідніх класичних часточок. Печін­ковий ацинус має форму ромба, в тупих кутах nякого роз­ташовані портальні тракти, а в гострих — центральні вени двох nсусідніх класичних часточок. В ацинусі, як і в порталь­ній часточці, кров тече nвід цент­ру до периферії.

 

 

Схематичне nвідтворення концепцій класичної часточки, портальної часточки та печінкового nацинуса з трьома зонами кровопостачання (І, ІІ, ІІІ): СV, центральна вена; PS, ворітний простір (тріади печінки)

 

Печінкові клітини, або гепатоцити, становлять 60% усіх nклі­тинних елементів печінки і бе­руть участь у реалізації майже всіх її nфункцій. Гепатоцити мають багатогранну форму, їхній діаметр 20…25мкм, часто nмістять два і більше ядер (та­ких гепатоцитів у печінці дорос­лої людини nблизько 20%). Ядра круглі величиною від 7 до 16мкм, містять невелику кіль­кість nгетерохроматину; великі ядра є поліплоїдними. Цито­плазма гепатоцитів забарв­люється nяк кислими, так і основ­ними барвниками, містить добре розвинені усі види nзагальних органел, а також різноманітні включення. Гранулярна ендо­плазматична nсітка синтезує білки крові та ферменти для інактивації шкідливих речовин, nгормонів та ліків. Агранулярна ендоплазматична сітка бере участь у синтезі nглікогену, комп­лекс Гольджі — у виділенні жов­чі, пероксисоми — в обміні nжирних кислот. Гепатоцити міс­тять велику кількість мітохондрій, небагато nлізосом. Серед включень основними є глікоген, ліпіди, пігменти, залізо, віта­міни. nКількість включень глі­когену зростає після засвоєння їжі. Секреторні процеси у nпе­чінці мають добовий ритм: вдень переважає виділення жовчі, вно­чі — синтез nглікогену. Жовч по­чинає утворюватися у перифе­рійній зоні часточки, і далі цей nпроцес розповсюджується до центру, а відкладання глікогену йде у зворотному nнапрямку — від центра до периферії.

Жовчовивідні шляхи. До них належать: міжчасточкові nжовчні протоки, права та ліва печінкові протоки, загальна печінкова, міхурова nта загальна жовчна протоки. Стінка міжчасточкових проток скла­дається з nодношарового кубічно­го або циліндричного каймисто­го епітелію і тонкого шару nсполучної тканини. Всі інші жовчо­вивідні шляхи мають приблизно однакову nбудову. Це трубки діаметром 3.5…5 мм, стінка яких утворена трьома оболонками: nслизовою, м’язовою та адвентиційною.

 

 Схема ультрамікроскопічної організації печінки 1 – синусоїдний гемокапіляр, 2 – ендотеліальна nклітина, 3 – фенестри, 4 – зірчасті макрофаги n5 – перисинусоїдний простір, 6 – ретикулярні nволокна, 7 – мікроворсинки nгепатоцитів, 8 – гепатоцити, n9 – жовчний капіляр, 10 – перісінусоїдні ліпоцити, n11 – жирові включення, 12 – еритроцити в гемокапілярі.

 

Субмікроскопічна організація гепатоцита

 

Слизова оболонка складається з одношарового призматичного nепітелію і влас­ної сполучнотканинної плас­тинки, яка містить багато елас­тичних nволокон, а також невели­ку кількість слизових залоз. М’язова оболонка тон­ка, nскладається зі спірально роз­ташованих пучків гладких міоцитів, між якими nбагато спо­лучної тканини. М’язова обо­лонка добре розвинена лише в стінці nміхурової протоки при переході її у жовчний міхур і в стінці загальної жовчної nпрото­ки при впаданні її в дванадцятипалу кишку. В цих місцях пучки гладких nміоцитів розташо­вані, головним чином, цирку­лярно і утворюють сфінктери, які nрегулюють поступлення жов­чі в кишку. Адвентиційна оболонка складається з nпухкої сполучної тканини.

Жовчний міхур (vesica biliaris) — це тонкостінний орган n(товщина стінки 1,5…2 мм), який вміщає 40…70 мл жовчі.

 

Загальний план будови жовчного міхура та nжовчовивідних шляхів

 

Стінка його побудована з трьох оболонок: слизової, nм’язової й адвентиційної. Жовчний мі­хур зі сторони черевної порож­нини вкритий nсерозною оболон­кою. Слизова оболонка утворює численні складки. Вона побудована nз високих призма­тичних епітеліоцитів з посмуго­ваною облямівкою та власної nпластинки, багатої на еластичні волокна. У ділянці шийки міхура в ній nлокалізовані слизові аль­веолярно-трубчасті залози.

 

 

Мікрофографія стінки сечового міхура

 

Епітелій слизової оболонки може всмоктувати воду та nдеякі інші речовини із жовчі, тому міхурова жовч має більш густу консистенцію і nтемніший колір порівняно з тою, що виливаєть­ся безпосередньо з печінки. nМ’язова оболонка складаєть­ся з пучків гладких міоцитів, розташованих у вигляді nсітки з переважно циркулярною орі­єнтацією. У ділянці шийки мі­хура м’язові nелементи утворю­ють сфінктери. Адвенти­ційна оболонка побудо­вана з щільної волокнистої спо­лучної nтканини, в ній міститься багато товстих еластичних воло­кон.

Ультраструктура епітелію слизової оболонки жовчного nміхура

 

Розвиток. Зачаток печінки, так nзвана печінкова бухта, nутворюється на третьому тижні ембріогенезу і має вигляд вироста вентральної nстінки тулубової кишки. У процесі рос­ту печінкова бухта поділяється на верхній n(краніальний) та нижній (каудальний) відділи. З краніального відділу розви­вається nпечінка і печінкова про­тока, а з каудального — жовч­ний міхур і міхурова nпротока. У місці злиття краніальних та каудальних відділів печінкової бухти nформується загальна жовчна протока.

Іннервація. У капсулі печінки знаходиться вегетативне nнервове сплетення, гілки якого, супроводжуючи кровоносні судини, проходять в міжчасточковій nсполучній тканині. Вони іннервують кровоносні судини, жовчні протоки і гепатоцити nв печінкових балках, формуючи невеликі потовщення. По ходу нервів nрозташовуються окремі нервові клітини.

Вікові зміни. З віком у гепатоцитах підвищується кількість nліпофусцину, який забарвлює клітини в бурий колір. Число клітин які діляться різко nзменшується. Ядра гепатоцитів збільшуються в розмірах – гіпертрофуються, в них nпідвищується вміст ДНК і спостерігається гіперхроматоз. У старечому віці nвідзначається розростання сполучної тканини між печінковими часточками.

Регенерація. Печінка володіє високою здатністю до nфізіологічної та репаративної регенерації. У тварин при видаленні від 50 до 70% nтканини печінки початкова її маса відновлюється вже на 10-14-й день. Процес nрегенерації відбувається шляхом компенсаторного збільшення розмірів клітин n(гіпертрофії) і розмноження гепатоцитів. Стимулює регенерацію печінки їжа, nбагата вуглеводами і білками.

 

Метаболізм ліпідів і холестерину. Хіломікрони з перисинусоїдального простору nпотрапляють в гепатоцити, де запасаються в якості тригліцеридів (липогенез) або nсекретуються назад у кров у вигляді ліпопротеїнів дуже низької щільності (ЛНЩ). nЗ крові ЛНЩ потрапляють у м’язову і жирову тканини, де тригліцериди за nдопомогою ліпопротеїнову ліпази гідролізуються до жирних кислот і гліцерину, nчастина яких використовується для синтезу ліпопротеїнів низької щільності (ЛНЩ) nз високим вмістом холестерину. ЛНЩ секретуються в кров і через специфічні nрецептори ЛНЩ повертаються в гепатоцити, заповнюючи витрати холестерину на nсинтез жовчних кислот і ЛНЩ. Ліпопротеїни високої щільності (ЛВЩ) утворюються з nнадлишків холестерину і фосфоліпідів при гідролізі ЛНЩ липопротеїновою ліпазою nна поверхні ендотелію. З ЛВЩ ефіри холестерину надходять до складу ЛНЩ, які nповертають надлишковий холестерин в печінку. Тому ЛВЩ називають «хорошим холестерином».

Дистрофія гепатоцеребральна (хвороба Вілсона-Коновалова) – спадковий дефект nобміну міді (мутація b-поліпептиду ATP7B Cu2⁺-транспортуючої АТФази; nзвідси низька активність цитохромоксидази). Клінічні прояви: цироз печінки з nнаступною печінковою недостатністю, відкладення пігменту зеленого кольору по nпериферії рогівки (кільце Кайзера-Фляйшер), голубуваті півмісяці на нігтях, nстовбурові та мозочкові розлади, екстрапірамідна ригідність, гіперкінези, nостеопороз, розлади психіки. При лабораторному дослідженні виявляється високий nвміст міді в сечі, гіпоцерулоплазмінемія.

Детоксикація. Інактивація продуктів обміну Hb, білків, ксенобіотиків n(наприклад, лікарських препаратів, наркотиків, етанолу, індустріальних nхімікатів, токсичних речовин, продуктів метаболізму бактерій в кишечнику) за nдопомогою різних ферментів в ході реакцій окислювання, метилування та nзв’язування. В гепатоцитах утворюється нетоксична (кон’югована) форма nбілірубіну, з аміаку (кінцевого продукту обміну білків) синтезується сечовина, nщо підлягає виведенню через нирки, піддаються розпаду статеві гормони.

Синдром Криглера-Найяра – рідкісне спадкове порушення, пов’язане з дефектом nгена, що кодує фермент урідіндіфосфат-глюкуронілтрансферази. Цей фермент nкаталізує приєднання глюкуронової кислоти до вільного білірубіну, утворюючи nводорозчинний жовчний пігмент. При синдромі Криглера-Найяра в печінці повністю nвідсутня активність цього ферменту, в сироватці крові дуже висока концентрація nнекон’югованого білірубіну, розвивається ядерна жовтяниця. Хворі зазвичай nгинуть на 1-му році життя.

Синдром Дубіна-Джонсона – спадковий пігментний гепатоз, обумовлений nпорушенням транспорту кон’югованого білірубіну з гепатоцитів в жовч внаслідок nмутації гена білка MRP2, відповідального за гепатобіліарне перенесення nбілірубіну.

Метаболізм етанолу. Алкоголь дегідрогеназа розщеплює етанол з утворенням nвкрай токсичного ацетальдегіду. Окислення ацетальдегіду до води і CO2 nкаталізують ацетальдегід дегідрогенази. 90% етанолу окислюється в кінцевому nпідсумку до води і CO2 зі швидкістю 5-10 мл / год (в перерахунку на чистий nетиловий спирт).

Захист організму. Зірчасті макрофаги видаляють з крові nмікроорганізми і продукти їх життєдіяльності. Ямкові клітини активні проти nпухлинних та інфікованих вірусом клітин. Гепатоцити транспортують IgA з перисинусоїдального nпростору в жовч і далі – в просвіт кишки. Гострі вірусні гепатити викликають гепатотропні nвіруси А (HАV), В (HBV), С (HCV), D (HDV), Е (HЕV), G (HGV). Дифузне запалення nпечінки характеризується появою жовтяничного фарбування (іктеричність) спочатку nслизових оболонок, потім шкіри. Ускладнення: гостра печінкова недостатність, nзапальні процеси в жовчовивідних шляхах, цироз печінки, гепатоцелюлярна nкарцинома.

 

Підшлункова залоза (panc­reas) — це орган масою 60…120г, розміщений у nзаочеревинному просторі злі­ва, на рівні другого поперекового хребця.

 

Загальний план будови підшлункової залози

Форма залози молоткоподібна або тяжиста, розміри 29х3х3 nсм. Підшлункова за­лоза складається з екзокринної й ендокринної частин і є міша­ною nзалозою. Екзокринна час­тина продукує панкреатичний сік, що містить травні nфермен­ти (трипсин, ліпазу, амілазу та ін.), які nнадходять у дванадця­типалу кишку і беруть участь у розщепленні білків, жирів і nвуглеводів. Ендокринна частина синтезує гормони, які надходять у кров і nрегулюють вуглеводний, білковий і жировий обмін.

 

Світлова мікроскопія підшлункової залози

 

Екзокринна (зовнішньосекреторна) частина підшлункової nзалози за масою становить 97 % усього органа і є складною, час­точковою, nтрубчасто-альвеоляр­ною залозою. За структурою подібна до привушної залози, nале, на відміну від останньої, не містить посмугованих про­ток і має дещо іншу nбудову секреторних відділів. Зовні вона вкрита тонкою сполучнотканин­ною nкапсулою, яка зрощена з вісцеральним листком очереви­ни. Паренхіма поділена на nчас­точки. У сполучнотканинній стромі розташовані кровоносні судини, нерви, nнервові ганглії, нервові закінчення та вивідні протоки.

Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини nпідшлункової залози є пан­креатичний ацинус, у який входять кінцевий nсекреторний відділ і вставна про­тока. Вставні протоки є почат­ком системи nвивідних проток залози. Вони далі переходять у внутрішньочасточкові, міжчас­точкові nпротоки і загальну пан­креатичну протоку, яка впадає в дванадцятипалу кишку. nПан­креатичний ацинус має форму мішечка розмірами 100… 150мкм. Він nскладається з 8— 12 великих секреторних клі­тин — екзокринних панкреатоцитів nабо ациноцитів і кількох дрібних клітин вставної протоки. Екзокринні nпанкреатоцити мають форму конуса зі звуженою верхівкою та широ­кою основою, що nлежить на базальній мембрані ацинуса. Цитолема базальної поверхні клітин nутворює складки, а апі­кальної — мікроворсинки. На бічних поверхнях клітин nрозта­шовані контакти у вигляді зами­кальних пластинок та десмосом. Ядра багаті nна хроматин, міс­тять одне-два ядерця nі локалі­зовані у базальній частині клі­тини. Базальна частина кліти­ни містить nдобре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, у якій здійснюється синтез ферментів панкреатичного соку.

Ця частина клітини завдяки наявності великої кількості nРНК у численних рибосомах забарв­люється базофільно і у зв’язку з відсутністю nзернистості має назву гомогенної зони. Апікальна частина клітини міс­тить nацидофільні гранули і за­барвлюється оксифільно. Ця зона клітини має назву зимогенної nзони, завдяки на­явності гранул зимогену — секреторних гранул діаметром до 80 нм, nщо містять ферменти у неактивній формі. Над’ядерна частина клітини містить nвеликий комплекс Гольджі. Мітохондрії розсіяні по всій nцитоплазмі, але здебільшого локалізуються під цитолемою і навколо комплек­су nГольджі.

 

 

Ультраструктура панкреатоцита

 

Секреторна діяльність ациноцитів здійснюється nциклічно. Секреторний цикл складається із фази поглинання вихідних ре­човин, nсинтезу секрету, нагро­мадження його і виведення за мерокриновим типом. Його nтривалість у середньому 1,5…2 год, nале залежно від фізіоло­гічних потреб організму цикл може скоротитися або продов­житися.

Секрет з ациноцитів надхо­дить у вставну протоку, nстінка якої утворена дрібними плоски­ми або кубічними клітинами, які лежать на nбазальній мембрані. У підшлунковій залозі існують три варіанти співвідношень nміж кінцевим секреторним відділом і вставною протокою: 1) звичай­ний варіант, nколи вставна прото­ка відходить від секреторного відділу, як і у привушній зало­зі; n2) вставна протока прилягає до nациноцитів збоку і має з ними загальну базальну мембрану; 3) вставна протока nзаходить всередину ацинуса, контактуючи з апікальною поверхнею ацино­цитів. В nостанньому випадку клітини вставної протоки мають назву центроацинозних nепітеліоцитів. Вони мають неправильну плоску фор­му, овальне ядро оточене вузь­ким nшаром світлої, бідної на органели цитоплазми.

 

 

Схема nбудови підшлункової залози

1 – часточка, 2 – nекзокринні відділи (панкреатичні ацинуси), 3 – панкреатичний острівець, 4 – nвнутрішньочасточкова протока, 5 – кровоносні судини.

 

Внутрішньочасточкові протоки вистелені одношаровим nкубічним епітелієм, клітини якого містять вели­кі ядра. Навколо протоків розта­шована nпухка сполучна тканина, в якій є кровоносні капіляри та нервові волокна. Міжчасточкові протоки лежать у nсполучнотканинних септах між nчасточками і зливаються у загальну протоку залози, яка проходить через усю за­лозу nвід хвоста до головки і впа­дає разом із загальною жовчною протокою в nдванадцятипалу кишку. Усі ці протоки мають слизову оболонку, яка складається з nвисокого призматичного епітелію і власної сполучнотка­нинної пластинки. У nділянці впа­діння загальної протоки під­шлункової залози в дванадцяти­палу nкишку, циркулярно розта­шовані гладкі міоцити м’язової оболонки утворюють nсфінктери. Епітелій проток містить ке­лихоподібні екзокриноцити, що продукують nслиз, а також ендокриноцити (так звані І-клітини), які виробляють гормони nпанкреозимін та холецистокінін. Во­ни стимулюють секрецію ацино­цитів nпідшлункової залози і ви­ділення жовчі печінкою. Власна пластинка проток nмістить дріб­ні слизові залози.

 

 

Мікрофографія острівця Лангерганса підшлункової залози

 

Ендокринна частина підшлун­кової залози nстановить лише 0,9…3,6 % від маси всього орга­на і має вигляд невеликих скуп­чень nклітин — так званих пан­креатичних острівців, які розташовані у часточках між nпанкреатичними ацинусами. Острівці упер­ше описав П. Лангерганс у 1869 р., у зв’язку з чим вони носять nйого ім‘я. Панкреатичних острівців більше у хвості і nмен­ше в головці залози (у дорос­лих — в чотири рази, у дітей — в шість разів). nЗагальна кіль­кість острівців у всій залозі може коливатися від 200 тис. до 2 млн. Форма острівців nздебільшого ок­ругла або овальна, але можуть траплятися острівці зірчастої та nстрічкоподібної форми. Середній діаметр острівців 100…300 мкм. Острівець nвкритий тонкою спо­лучнотканинною оболонкою, яка може бути не nсуцільною.Острівці складаються з ендо­кринних клітин — інсулоцитів, між якими nлокалізовані гемокапіляри фенестрованого типу, оточені перикапілярними прос­торами. nІнсулярні гормони у першу чергу потрап­ляють у цей простір, а потім че­рез nстінку капілярів — у кров. Інсулоцити, на відміну від ацинозних клітин, мають nменші розміри. Цитоплазма зафарбо­вується звичайними барвниками дуже слабо, і nтому острівці виглядають на таких препара­тах світлими на тлі темної екзо­кринної nпаренхіми. У цитоплазмі інсулоцитів помірно розвинена гранулярна nендоплазматична сітка, добре — комплекс Гольджі, мітохондрії. Найбільш ха­рактерною nрисою цих клітин є наявність секреторних гранул, за властивостями яких nінсуло-цити поділяють на п’ять основ­них видів: В-клітини (базофільні), nА-клітини (ацидофільні), D-клітини n(дендритні), D1-клітини  (аргірофільні) nта РР-клітин. В-клітини становлять основну масу клітин острівців (70…75 %). nВони здебільшого лежать у центрі острівців. Грану­ли цих клітин діаметром nблизько 275 нм нерозчинні у воді, але добре nрозчиняються у спирті, вони є базофільними: специфіч­но забарвлюються nальдегід-фуксином у фіолетовий колір. Вміст гранули відокремлений широ­ким nсвітлим обідком від її мембрани. Ці гранули містять синтезований В-клітинами nгор­мон інсулін. Основна дія інсуліну полягає у тому, що клітинна мембрана nгепатоцитів, адипоцитів, гладких міоцитів, посмугованих м’язових волокон стає nпроникливою для глю­кози, що є у крові, внаслідок чого глюкоза може засвою­ватися nними. Тому одним з най­більш яскравих ефектів інсу­ліну є його гіпоглікемічна nдія. При нестачі інсуліну клітини не можуть споживати глюкозу, рівень її у nкрові різко підви­щується, і глюкоза потрапляє в сечу. Це буває при цукровому nдіабеті.

 

 

В і А інсулоцити в складі острівця

 

А-к л і nт и н и становлять n20…25 % маси острівців, зай­мають здебільшого периферій­не положення. Розміри nїх біль­ші, ніж у В-клітин, ядра бідніші на гетерохроматин. Гранули А-клітин nнерозчинні у спирті, але розчинні у воді. Вони є оксифільними — забарвлюються nкислим фуксином у червоний колір. Розмір гранул — 230 нм, їх щільний вміст nвідокремлений від мембрани вузеньким світ­лим обідком. Гранули А-клітин містять nгормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. Під впливом глюкагону гліко­ген nу тканинах, зокрема у пе­чінці, розпадається до глюкози і рівень останньої у nкрові під­вищується.

D– nклітини, яких в острів­цях міститься 5…10 %, мають зірчасту форму, гранули nдіамет­ром 325 нм без обідка. Секретують гормон соматостатин. Він гальмує nвиділення інсуліну та глюкагону А- і В-клітинами, а також пригнічує син­тез nферментів ацинозними кліти­нами підшлункової залози.

D1-клітини nрозташовані в острівцях у невеликій кілько­сті, містять дрібні (160 нм) nаргірофільні гранули з вузень­ким світлим обідком. nЦі кліти­ни продукують вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який nпонижує артеріальний тиск і сти­мулює виділення панкреатич­ного соку і гормонів nпідшлун­кової залози.

РР-клітини мають поліго­нальну nформу, зерна в них дуже дрібні (140 нм). Кількість цих клітин в острівцях n2…5%. Вони продукують панкреатич­ний поліпептид, який стимулює виділення nшлункового та панкреатичного соків.

Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних n(інсулярних) клітин, в часточках під­шлункової залози описаний ще один тип nсекреторних клітин — так звані проміжні, або ацинозно-інсулярні клітини. Вони nрозташовуються групами навколо острівців серед екзокринної па­ренхіми. nХарактерна ознака цих клітин — наявність у цитоплаз­мі гранул двох типів — nвеликих зимогенних, притаманних ацинозним клітинам і дрібних, ти­пових для А-, nВ- або D-інсулоцитів. nІснує думка, що ці кліти­ни виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які nзабезпе­чують вивільнення інсуліну із проінсуліну, а також ряд гор­монів.

Розвиток. Підшлункова залоза nрозвивається в кінці третього тижня ембріогенезу з ентодерми у вигляді nдорсального і вентраль­ного виростів стінки тулубової кишки. На третьому місяці nентодермальний зачаток диферен­ціюється на екзокринні та ендокринні відділи. nОстанні спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, від яких потім nвідокремлюються як ост­рівці.

Васкуляризація. nПідшлункова залоза забезпечується кров’ю, яка приноситься по гілках черевної і nверхньої брижової артерій. Розгалуження цих артерій в міжчасточковій сполучній тканині nі всередині часточок утворюють густі капілярні сітки, що обплітають ацинуси і nпроникаючи в острівці. Існує думка, що ці капілярні сітки між собою не nвзаємодіють. Згідно з іншим припущенням, в часточках залози існує Портальна nсистема судин, коли приносна артеріола розпадається на капіляри острівців, а потім nвони збираються в виносні артеріоли, від яких починається нова сітка капілярів, nщо обплітають ацинуси екзокринних відділів залози. Відтікає з підшлункової nзалози венозна кров в ворітну вену. Лімфатична система починається капілярами nнавколо ацинусів і острівців. Лімфатичні капіляри вливаються в лімфатичні nсудини, які проходять поблизу кровоносних.

Іннервація. nЕферентна іннервація підшлункової залози здійснюється блукаючим і симпатичним nнервами. Симпатичні волокна супроводжують кровоносні судини, будучи за своїм nзначенням – руховими. У підшлунковій залозі є інтрамуральні вегетативні nганглії. Основну масу їх нервових клітин складають холінергічні нейрони. Разом nз тим в гангліях містяться і пептидохолінергічні нейрони, які секретують nполіпептидні гормони. Нервові волокна пептидохолінергічних і пептидоадренергічних nнейронів закінчуються на клітинах панкреатичних ацинусів і уздовж капілярів nпроходять в острівці, регулюючи секреторну функцію залози. Чутливі нервові nволокна утворюють в міжчасточковій сполучній  nтканині різноманітні рецептори, в тому числі пластинчасті тільця.

Вікові зміни. nУ підшлунковій залозі вони перш за все вони проявляються у зміні співвідношення nміж її екзокринною та ендокринною частинами. Острівці найбільш сильно розвинені nв залозі в перші роки життя. З віком їх кількість поступово зменшується.

Регенерація. nПроліферативна (мітотична) активність клітин підшлункової залози вкрай низька, nтому в фізіологічних умовах в ній відбувається оновлення клітин шляхом nвнутрішньоклітинної регенерації.

 

 

 

 

Методика nвиконання практичної роботи

 

1. ПОПЕРЕЧНИЙ ЗРІЗ ВЕРХНЬОЇ ТРЕТИНИ СТРАВОХОДУ.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

На nпрепараті за малого збільшення мікроскопа видно чотири оболонки стінки nстравоходу: слизову, підслизову, м’язову, адвентиційну. Слизова оболонка nскладається з трьох шарів: багатошарового плоского незроговілого епітелію, під nяким знаходиться власна пластинка, в якій розміщені кардіальні залози nстравоходу, нижче- м’язова пластинка. Підслизова основа розвинена добре і nскладається з  пухкої сполучної тканини, nмістить секреторні відділи власних залоз стравоходу. М’язова оболонка має nвнутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари посмугованої м’язової nтканини. Адвентиція – пухка неоформлена сполучна тканина з кровоносними суди n-нами. Вивчити препарат за великого збільшення, замалювати і позначити: І. Слизова nоболонка: а) багатошаровий плоский незроговілий епітелій; б) власна пластинка; nв) м’язова пластинка. II. Підслизова основа: г) сполучна тканина; д) власні залози стра -воходу. III. М’язова оболонка: є) nвнутрішній циркулярний; є) зовнішній поздовжній шари. ІV. Адвентиційна оболонка: ж) судини.

 

·        nЯк відрізнити кардіальні та власні залози стравоходу?

·        nЧим представлений рельєф стравоходу?

 

2. ПЕРЕХІД nСТРАВОХОДУ В ШЛУНОК.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

Розглянути nпрепарат за малого збільшення, звернути увагу на слизову оболонку, в якій добре nвидно перехід багатошарового плоского епітелію стравоходу в одношаровий nпризматичний залозистий епітелій слизової шлунка. В слизовій шлунка виявляються nзаглиблення – шлункові ямки. У власній пластинці слизової оболонки видно nнагромадження світлих клітин ~ кінцеві відділи кардіальних залоз. М’язова nпластинка двошарова. Підслизова оболонка складається з пухкої спочнучної nтканини. М’язова — утворена трьома шарами гладких міоцитів. Зовнішня серозна nоболонка. Замалювати і позначити: І. Слизова оболонка стравоходу: а) nбагатошаровий плоский епітелій. II. Стінка шлунка: б) одношаровий призматичний nзалозистий епітелій; б) шлункові ямки; г) власна пластинка слизової: д) nкардіальні залози. 4. М‘язова nпластинка слизової. І. Підслизова основа. ІІ. М’язова оболонка. ІІІ. Серозна nоболонка.

 

·        nНазвіть ознаки, що відрізняють рельєф слизової nоболонки стравоходу і шлунка.

·        nЯк відрізнити епітелій слизової оболонки шлунка і nстравоходу?

·        nЧим відрізняються м’язові оболонки зазначених органів?

 

3. ДНО nШЛУНКА.

Забарвлення гематоксиліном еозином

 

Розглядаючи nпрепарат за малого збільшення знайти внутрішню поверхню стінки шлунка, nвистелену одношаровим призматичним епітелієм. Поверхня слизової має невеликі nзаглиблення — шлункові ямки. Під епітелієм розміщена досить широка nсполучнотканинна власна пластинка слизової оболонки, в якій розміщено багато nзалоз трубчастої форми. Це – власні залози. Вони зрізані, в основному, nпоздовжньо і дуже щільно прилягають одна до одної. Далі розміщена м’язова nпластинка слизової. Зовні від слизової – підслизова основа, далі йде розвинута nм’язова оболонка, яка складається з трьох шарів, між якими розміщене між nм’язове нервове сплетення. Зовнішня частина стінки шлунка представлена серозною nоболонкою. За великого збільшення вивчити будову фундальних залоз, розміщених у nвласній пластинці слизової. Звернути увагу на ледь помітний щілиноподібний nпросвіт залоз, який вистелений клітинами з блідо забарвленою цитоплазмою — це nголовні і додаткові клітини. До них зовні де-не-де прилягають парієтальні nклітини округлої форми з рожевою цитоплазмою. Замалювати і позначити: І. nСлизова оболонка. 1. Шлункові ямки. 2 Одношаровий призматичний залозистий nепітелій. 3. Власна пластинка слизової: а) мукоцити; nб) головні екзокриноцити; в) парієтальні екзокриноцити; 4. М‘язова пластинка. II. Підслизова основа. III. М’язова оболонка. ІV. Міжм’язове nнервове сплетення. V. Серозна оболонка.

 

·        nЯка оболонка розвинена в дні шлунка найкраще?

·        nЯкі структури розміщені в цій оболонці?

 

4. ПІЛОРИЧНА nЧАСТИНА ШЛУНКА.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

Розглянути nпрепарат за малого збільшення, звернути увагу на наявність більш гли боких nшлункових ямок, на меншу кількість залоз у власній пластинці, на те, що їх nкінцеві відділи розгалужені і утворені, на відміну від фундальних, однорідних nклітинами. Краще в цій частині шлунка розвинута м’язова оболонка. Всі решта nоболонки пілоричної частини шлунка подібної з фундальною і кардіальною. nЗамалювати і позначити: 1. Слизова оболонка: а) шлункові ямки. 2. Одношаровий nепітелій. 3. Власний шар: а) розгалужені трубчасті залози. 4. М‘язовий шар nслизової. II. Підслизова основа. III. М’язова оболонка. ІV. Серозна оболонка.

 

·        nЯка оболонка найкраще розвинена в пілоричній частині nшлунка?

·        nЯку частину слизової оболонки займають ямки?

 

5. ДВАНАДЦЯТИПАЛА nКИШКА.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

Розглядати препарат за малого збільшення і знайти в nстінці кишки чотири оболонки: слизову, підслизову, м’язову, серозну.При nрозгляді слизової зверніть увагу на те, що на її поверхні є вирости -ворсинки, nміж якими розміщуються трубчасті заглиблення – крипти. За великого збільшення nвидно, що ворсинки і крипти покриті одношаровим каймистим призматичним nепітелієм.Під епітелієм розміщений власний шар слизової, утворений пухкою nсполучною тканиною, далі розташована м’язова пластинка . Підслизова основа nпредставлена пухкою сполучною тканиною, в якій розміщені секреторні відділи nдуоденальних залоз і нервове сплетення Мейснера. М’язова оболонка складається з nдвох шарів гладкої м’язової тканини, між якими знаходиться нервове сплетення nАуербаха. Серозна оболонка має звичайну будову. Замалювати і позначити: І. nСлизова оболонка:1. Ворсинки. 2. Крипти.3. Одношаровий циліндричний епітелій. n4. Власна пластинка.5. М’язова пластинка. II. Підслизова оболонка: а)сполуч-на тканина; nб) дуоденальні залози. III. М’язова оболонка: а) внутрішній м’язовий шар; б) nзовнішній м’язовий шар; в) міжм’язове нервове сплетення. ІV. Серозна оболонка.

 

·        nЯкі структури Ви бачите в підслизовій оболонці nдванадцятипалої кишки?

·        nЯкі особливості клітинного складу епітелію цього nоргана дають підстави називати дванадцятипалу кишку “гіпофізом” черевної nпорожнини?

 

6. ГОЛОДНА nКИШКА.

Забарвлення nгематоксиліном еозином.

 

Основна nвідмінність в будові стінки голодної кишки від дванадцятипалої полягає в тому, nщо ворсинки першої вищі і вужчі,а крипти – глибші. В підслизовій оболонці nвідсутні залози.Всі ці відмінності добре виявляються за великого збільшення nмікро-скопа. Всі решта оболонки і шари такі ж як в дванадцятипалій кишці. nЗамалювати і позначити: І. Слизова оболонка: а) ворсинки; б) крипти; в) nодношаровий призматичний каймистий епітелій. II. Підслизова оболонка: nа)сполучна тканина. ІІІ. М’язова оболонка. ІV. Серозна оболонка.

 

·        nЧим відрізняється рельєф голодної кишки від nдванадцятипалої?

 

7. ТОВСТА КИШКА (ПОЗДОВЖНІЙ ЗРІЗ ОБОДОВОЇ КИШКИ.)

Забарвлення гематоксиліном-еозином.

 

Вивчити препарат за малого збільшення, звернути nувагу на оснновні відмінності в будові слизової оболонки. Вона не має кишкових nворсинок, проте містить велику кількість глибоких nкрипт. У власній пластинці слизової і підслизовій nоболонці ,роз-міщені значні скупчення лімфоцитів. У м’язовій оболонці зовнішній nпоздовжній шар не суцільний. Серозна оболонка має звичайну будову. Замалювати і nпозначити: І. Слизова оболонка: а) одношаровий циліндричний епітелій; б)келихоподібні nклітини; в) крипти. II. Підслизова основа: а) судини; б) лімфатичні nфолікули. III. М’язова оболонка: а) внутрішній nциркулярний шар; б) зовнішній поздовжній шар. ІV. Серозна оболонка.

 

·        nЧим nпредставлений рельєф товстої кишки?

·        nЯкі клітини nпереважають в епітелії слизової оболонки товстої кишки?

 

8. ЧЕРВОПОДІБНИЙ nВІДРОСТОК (поперечний зріз).

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

Просвіт червоподібного відростка має форму широкої nщілини. В слизовій оболонці видно невеликі крипти, nвистелені одношаровим призматичним епітелієм, в якому зустрічаються ендокринні nклітини. Слизова поступово переходить в підслизову nоснову. В останній дуже багато лімфатичних фолікулів з світлими nцентрами. М’язова і серозна оболонка мають звичайну будову. Замалювати і nпозначити: І. Слизова оболонка: а) одношаровий призматичний епітелій; б) nкрипти. II. Підслизова основа: а) лімфатичні фолікули. III. М’язова оболонка. ІV. Серозна оболонка.

 

·        nПерелічіть nособливості будови слизової оболонки й підслизової nоснови червоподібного відростка.

·        nЧому nчервоподібний відросток називають “мигдаликом черевної порожнини”?

 

9. ПРИВУШНА ЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

За nмалого збільшення мікроскопа видно часточкову будову залози. В nсполучнотканинних прошарках розміщуються судини, міжчасточкові вивідні протоки nі нерви. За великого збільшення мікроскопа в складі часточок чітко видно вузьку nвставну протоку, яка складається з темних дрібних клітин. Посмуговані протоки nбільші за калібром, утворені високими епітеліальними клітинами з базальною nпосмугованістю. Вони переходять в міжчасточкові, стінка останніх вистелена nдвошаровим епітелієм, а загальна протока – багатошаровим епітелієм. Кінцеві nсекреторні відділи мають округлу форму, складаються з сероцитів і nміоепітеліальних /кошикоподібних/ клітин, які їх охоплюють їх ззовні. nЗамалювати і позначити: 1 Часточка. 2. Міжчасточкові сполучнотканинні nперегородки. 3. Судини. 4. Вивідні протоки: а) міжчасточкові; б) посмуговані; nв) вставні. 5. Секреторний відділ: а) сероцити; б) міоепітеліальні клітини.

·        nЯкі секреторні nвідділи характерні для привушної слинної залози?

·        nЕпітеліоцити nяких вивідних протоків мають темніше забарвлену базальну частину і чому?

 

 

10. ПІДЩЕЛЕПНА nЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

За nвеликого збільшення мікроскопа видно два типи кінцевих секреторних відділів: nбілкові та змішані. Білкові ацинуси мають округлу форму і складається з 12-18 nсероцитів, на їх периферії розміщені міоелітеліальні клітини оточені базальною nмембраною. Змішані ацинуси – більші за розмірами і складаються з двох nструктурних видів клітин: сероцитів і мукоцитів. Слизові клітини мають конічну nформу з широкою основою, світлу цитоплазму. До основи мукоцитів прилягають nсероцити, які формують, так звані, білкові ковпачки або півмісяці Джіануцці. nСероцити характеризуються базофільною цитоплазмою і центрально розміщеними nядрами. Зовні білкові клітини оточені шаром міоепітеліальних. Система вивідних nпротоків суттєво не відрізняється від аналогічних компонентів привушної слинної nзалози.Замалювати і позначити: 1.Білкові ацинуси. 2. Змішані ацинуси: а) nмукоцити; б) сероцити; в) міоепітеліальні клітини.

·        nЯкі клітини Ви nбачите в змішаних секреторних відділах?

·        nЯкими клітинами nпредставлені півмісяці Джіануцці?

 

11. ПЕЧІНКА ЛЮДИНИ.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

При вивченні препарата звернути nувагу на погано виражену часточкову будову органа. nЧасточки печінки розпізнаються в основному nза розміщенням центральних вен і радіально розташованих навколо них печінкових nбалок. За великого збільшення добре видно як в печінковій nбалці гепатоцити розміщуються в два ряди. Між рядами печінкових клітин nрадіально проходять часточкові синусоїдні гемокапіляри, в стінці nяких розміщені зірчасті клітини (клітини Високовича-Купфера). Звернути увагу на nформу генатоцитів, величину та інтенсивність забарвлення їх ядер, нечіткість nклітинних оболонок. Замалювати і позначити: І. Часточка. 1. Печінкові nбалки: а) гепатоцити. 2. Синусоїдні капіляри: а) ядра клітин Купфера. 3. nЦентральна вена. II. Міжчасточкова сполучна тканина: 1. Тріада: nа) міжчасточкова вена; б) міжчасточкова артерія; в) міжчасточкова nжовчна протока.

·        nВ якому напрямку nрухаються кров і жовч в класичній печінковій часточці?

·        nЯк відрізнити центральну, міжчасточкову і підчасточкову вени?

·        nЧим відрізняються препарати печінки людини та свині?

·        nЩо Ви бачите в nцентрі печінкової часточки та в її кутах?

 

12. ЖОВЧНИЙ МІХУР.

Забарвлення гематоксиліном nеозином.

 

За малого збільшення мікроскопа nдобре видно, що стінка жовчного міхура складається з nтрьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка вистелена nодношаровим призматичним епітелієм і утворює численні складки. У власній nпластинці слизової оболонки в ділянці шийки міхура розміщені nальвеолярно-трубчасті залози. М’язова оболонка складається з пучків гладких nм’язових клітин, які утворюють сітку, далі розміщується адвентиційна оболонка .Замалювати та позначити: 1. Слизова оболонка: nа) одношаровий призматичний епітелій, б) власна пластинка слизової nоболонки. 2. М‘язова nоболонка. 3. Адвентиційна оболонка.

 

13. ПІДШЛУНКОВА nЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

 

За малого збільшення мікроскопа видно, що підшлункова залоза має часточкову nбудову, основну масу яких утворюють кінцеві секреторні відділи – ацинуси. За nвеликого збільшення бачимо, що ацинуси утворені епітеліальними клітинами nконічної форми, цитоплазма яких розділена на гомогенну (темну) базальну зону і nзимогенну (світлішу) – апікальну. В міжчасточковій сполучній тканині локалізовані міжчасточкові nвивідні протоки та судини. Ендокринна частина підшлункової nзалози представлена острівцями клітин, котрі лежать між панкреатичними nацинусами і погано фарбуються.

За великого збільшення видно, що nВ-клітини (з базофільною зернистістю) розміщені переважно в центральній частині nострівця. А-клітини (з оксифільною зернистістю) займають периферійне nположення. Між інсулоцитами спостерігається багато вісцеральних гемокапілярів. nЗамалювати і позначити: І. Часточка: 1. Кінцеві секреторні відділи n(ацинуси). 2. Екзокринний панкреатоцит: а) зимогенна зона, б) гомогенна nзона, в) ядра. II. Міжчасточкова сполучна тканина: 3. Міжчасточкові nвивідні протоки. 4. Кровоносні судини. III. Панкреатичний острівець: г) nА-клітини, д) В-клітини, ж) синусоїдні капіляри.

·        nЯку форму мають nекзокринні панкреатоцити?

·        nЧим зумовлений nподіл екзокринного панкреатоцита на дві зони: nзимогенну та гомогенну?

·        nНа препараті Ви nбачите панкреатичні острівці Лангенгарса – Соболєва. До екзокринної чи nендокринної частини підшлункової залози вони належать?

·        nЯкими клітинами представлені панкреатичні острівці Лангенгарса – Соболєва?

·        nЯкою згідно nкласифікації є екзокринна частина підшлункової залози?

·        nЧим зумовлене nтемніше забарвлення базальної частини ендокринних панкреатоцитів?

·        nДе в острівцях nЛангерганса локалізуються клітини, що виробляють інсулін?

·        nВкажіть nрозташування А-інсулоцитів в ендокринних острівцях.

 

 

 

Джерела інформації:

а) основні:

1.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. n– С. 320–374.

2.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. n– С. 306–383.

3.  Волков К.С. Ультраструктура основних nкомпонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : Укрмедкнига, n1999. – С. 54–77.

4.  Презентація лекції з тем: «Органи nтравної трубки» «Залози травної системи»  n(Інтранет).

5.  Відеофільм: «Травна nсистема» (Інтранет).

 

б) додаткові:

1.  Гистология, цитология и эмбриология / n[Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. nАфанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – n2001. – С. 550-616.

2.  Гистология : [учебник] / под ред. Э. nГ. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : nГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 273-317.

3.  Данилов Р. К. Гистология. nЭмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. nДанилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 212–253.

4.  Гістологія людини / [Луцик О. Д., nІванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1992. – С. 247-316.

5.  Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, nцитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – nМ. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 220–263.