М’язові тканини

1. Загальна морфофункціональна характеристика м’язових тканин, джерело їх розвитку.
2. Морфологічна та генетична класифікація м’язових тканин.
3. Будова, локалізація та особливості скорочення гладкої (непосмугованої) м’язової тканини.
4. Скелетна м’язова тканина. Локалізація, гістогенез, функціональні особливості.
5. Гістологічна і субмікроскопічна будова волокна скелетної м’язової тканини.
6. Саркомер.
7. Особливості будови і функції серцевої м’язової тканини.
8. М’яз, як орган.
9. Міон.
10. Вікові зміни та регенерація м’язових тканин.

М’язова тканина (rextus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдя­ки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів все­редині організму (крово- і лімфообіг, пересування їжі в трав­ному тракті, повітря у дихальних шляхах, робота серця то­що), а також переміщення орга­нізму або його частин у просто­рі. Елементи м’язових тканин містять спеціальні органели – міофібрили. В їх основі ле­жать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємо­дією забезпечують процес ско­рочення і, таким чином, здійс­нюють функцію руху.

Існують дві класифікації м’я­зових тканин — морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класи­фікацією м’язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладку (непосмуговану); поперечно-посмуговану, яка, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву.

Згідно з генетичною класифі­кацією, запропонованою М. Г. Хлопіним, м’язові тканини поді­ляються за їхнім походженням на п’ять гістогенетичних типів;

1. соматичний тип (походить з міотомів мезодерми, це ске­летна м’язова тканина);
2. целомічний тип (походить з вент­ральної мезодерми, це серцева м’язова тканина);
3. вісцераль­ний тип (походить з мезенхіми, це гладка м’язова тканина внут­рішніх органів);
4. невральний тип (походить з нервової трубки, до цього типу належать гладкі міоцити м’язів райдужної обо­лонки ока);
5. епідермальний тип (походить з шкірної екто­дерми, включає міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз).

Гладка м’язова тканина (textus muscularis non striatus) входить до складу стінок порож­нистих внутрішніх органів (трав­ний тракт, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м’язо­ва тканина з мезенхіми, тобто має спільне походження з тка­нинами внутрішнього середови­ща, до яких і належить генетич­но. У групі м’язових тканин ця тканина розглядається лише з точки зору будови та функції. Будова гладкої м’язової тка­нини клітинна.

Структурною одиницею є гладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина дов­жиною від 20 до 100 мкм (у мат­ці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 2 до 20 мкм. У матці, ендо­карді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відрост­ками. Ядра міоцитів паличкопо­дібної форми лежать у централь­ній широкій частині клітин, міс­тять невелику кількість гетерохроматину, добре помітні ядер­ця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закру­чується. Цитоплазма забарв­люється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загаль­ного призначення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля по­люсів ядра. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особ­ливо гранулярна) розвинені слабо, є вільні рибосоми. Цито­плазма містить також включення — жирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утво­рює численні вгинання — піноцитозні пухирці і кавеоли. З їх допомогою в цитоплазму надходять, зокрема іони каль­цію.

Міоцити не мають поперечної посмугованості. Під електронним мікроскопом у їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові, розташовані переважно поз­довжньо, але не так впорядкова­но, як у поперечно-смугастих м’язах і, очевидно, вони не утво­рюють міофібрил. Актинових філаментів міститься більше. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі клітини, утворю­ючи об’ємну сітку. Фіксуються актинові нитки до цитолеми або одна до одної за допомогою електроннощільних тілець, по­будованих з білка альфа-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взає­модіям з міозином актинові нит­ки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міози­ну, який залежить від концент­рації іонів кальцію. У свою чешу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спе­ціального білка, що зв’язує каль­цій — кальмодуліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм акти­вує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний до взаємо­дії з актином.

Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріп­люються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м’язові клітини контактують одна з одною за до­помогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м’язових клітин ретикулярні, еластичні і тонкі колагенові волокна утво­рюють сітку — ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М’язові групи з 10—12 м’язових клітин, у свою чергу, об’єднуються у м’язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з крово­носними судинами та нервами. Скорочується гладка м’язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у ста­ні скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочен­ня ЇЇ зумовлено повільним цик­лом взаємодії міозину з акти­ном. Гладка мускулатура здат­на до великої сили скорочень (наприклад, м’язова оболонка вагітної матки при пологах). Тип скорочення, властивий гладким м’язам, має назву то­нічного. Скорочення вісцераль­ної мускулатури є мимовільним, тобто не піддається контролю свідомості.

Поперечно-посмугована м’язова тканина (textus muscularis stria­tus).

Скелетна м’язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis). М’язова тканина стано­вить 42 % маси тіла дорослої людини, причому переважна більшість м’язів утворена ске­летною м’язовою тканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диферен­ціюються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будува­ти симпластичні структури — м’язові трубочки, які далі фор­мують дефінітивні утвори — міосимпласти. Друга лінія дифе­ренціації дає при розвитку клі­тинні структури — міосателітоцити.

Одиницею будови скелетної м’язової тканини є м’язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами. М’язове волокно має форму циліндра, кінці його мо­жуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9—150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40-50 мкм у до­рослих, 150 мкм у тренонамої людини, спортсмена). Довжина м’язового волокна часто співпадає з довжиною м’яза і може бути різна залежно від розмірів м’яза. Наприклад, у кравецькому м’язі людини вона може досяга­ти 12-13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «capкос» — м’ясо). Сарколема складається з зовнішньої базаль­ної мембрани, яка пов’язана з ретикулярними та тонкими кола­геновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимпласта. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які сти­мулюють м’яз. Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розта­шовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер сим­пласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загаль­ні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити – це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох де­сятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну фор­му, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих струк­тур: загальні органели, включен­ня (жирові, вуглеводні та піг­ментні) і спеціальні органели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву саркоплазматична сітка або саркоплазматичний ретикулум), особливу будову і функцію.

Будова міофібрил.

Міофібри­ли, розташовані вздовж м’язового волокна. Дов­жина їх співпадає з довжиною м’язового волокна, товщина становить 1-2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світ­лих і темних смуг), що зумовлена особливістю їхньої структури і у зв’язку з цим різними оптич­ними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м’язо­вого волокна розташовані на од­ному рівні, все волокно є по­перечно-посмугованим.

У міофібрилі послідовно роз­ташовані темні анізотроп­ні смуги (або диски А) і світлі ізотропні (або диски І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризова­ному світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є однопроменезаломлюючими (ізотропними).

Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка мас назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної А-зони можна спостерігати більш світлу ділян­ку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована темна лінія М, або мезофрагма.

Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами.

Телофрагми ба­гаті глікозаміногліканами, вна­слідок чого міофібрили при ма­церації мають здатність розпада­тися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м’ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера становить 2-З мкм.

Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т (Z) + 1/2 І+1/2 А + 1/2 Н + М+1/2 Н + 1/2 А + 1/2 І+ T (Z).

Саркомери — це еле­ментарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м’язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою дов­жину а два рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, як­що розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера були ідентифіковані по­здовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох ти­пів — тонкі і товсті. Товсті роз­ташовані лише у середній части­ні саркомера, побудовані вони з білка міозину.

Тонкі філаменти розташовані в І-смузі і частково заходять між товстими нитками в Н-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофраг­ми, а другий кінець у них віль­ний, у той час як товсті філа­менти мають обидва кінці віль­ні. Тонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тропоміозину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм.

Кількіс­не відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий міофіламент припадас два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гекса­гональне: на поперечному розрі­зі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. Зона Н виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скоро­ченні саркомера актинові філа­менти ще далі проникають у про­міжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середину, які, очевидно, сполу­чають серединні ділянки сусід­ніх товстих філаментів. Електронномікроскопічні досліджен­ня також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріп­лення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки ле­жать проти проміжків між точ­ками прикріплення таких фі­ламентів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-фiлaмeнтiв, які сполучаються у вигляді ре­шітки. Крім того, Z-лінії містить білок (А-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-ліній побудовані з нього.

На електронних мікрофотографіях спо­стерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою акти­ноні і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Поло­ження їх змінюється під час скорочення м’язового волокна.

Саркоплазматична сітка і Т-система.

Кожна ман­жета складається з трьох ком­понентів:

1. термінальних цис­терн (це плоскі резервуари з країв манжети);
2. саркотубул (трубочок, що відходять від тер­мінальних цистерн І йдуть на­зустріч одні до других);
3. цент­ральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо.

У ціло­му описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мере­живної, або драної, манжети (драного рукава). У ссавців тер­мінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий еле­мент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інак­ше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з елемента­ми, що оточують І-диски. Еле­менти навколо І-диска охоплю­ють кінцеві ділянки суміжних саркомерів.

Між двома сусідніми термі­нальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, або Т-система). Т-трубочки — це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язо­вого волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на при­близно рівних відстанях. Всере­дині волокна T-трубочки широко розгалужуються. В м’язах ссав­ців гілки двох Т-трубочок ото­чують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контак­тують, як уже було згадано, з двома термінальними цистерна­ми саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну про­никливості мембран саркоплаз­матичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплаз­му, де вони необхідні для ініціа­ції скорочення міофібрил. Під час розслаблення м’яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів каль­цію від міофібрил до своїх по­рожнин, використовуючи для цього фермент АТФ-азу.

Молекулярні механізми ско­рочення м’язового волокна.

Су­часні знання про механізм ско­рочення м’язового волокна ба­зуються на уявленні про філа­менти двох типів, що зсувають­ся одні відносно інших. Ці уяв­лення є основою моделі ковзних ниток, запропонованої Г. Хакслі зі співпрацівниками на базі електронно-мікроскопічних досліджень та рентгенеструк­турного аналізу. Щоб з’ясувати механізм взаємодії актинових і міозинових філаментів, слід розглянути їхню молекулярну будову.

Тонкий філамент яв­ляє собою подвійну спіраль, по­будовану з двох ланцюжків гло­булярних молекул актину (остов філамента). У поздовж­ніх спіральних жолобках з обох боків від актинових ланцюжків лежать молекули тропоміозину. До молекул тропоміозину на певних відстанях одна від одної приєднані молекули тропоніну. Тропоміозин разом з тропоніном відіграє основну роль у регуляції взаємодії ак­тину з міозином.

Товсті філаменти складаються з молекул міозину. Кожна молекула має по­двійну головку і довгий хвіст і може згинатися у двох місцях так, що головка і проксималь­на частина хвоста здатні по­вертатись, як на шарнірі. У товс­тому філаменті молекули міози­ну лежать паралельно, утво­рюючи пучок. Половина їх звернена головками до одного кінця філамента, а друга -до іншого. Молекули міозину дещо зсунуті одна відносно іншої і їхні головки розташо­вуються вздовж товстого фі­ламента, виключаючи його се­рединну частину, де головок немає зовсім.

Серединна частина товстого фі­ламента побудована лише з хвостів міозинових молекул. На електронних мікрофотографіях головкам молекул міозину від­повідають вищезгадані попереч­ні містки, які під час скоро­чення м’язового волокна утво­рюють численні сполучення між товстими і тонкими філаментами. Головки міозину розташо­вані по спіралі, утворюючи шість поздовжніх рядів. Кожний ряд головок лежить точно проти одного з шести тонких філаментів, які оточують один товстий філамент. Під час скорочення, головки міозину приєднуються до молекул актину в сусідньому тонкому філаменті.

Комплекси тропоніну і тропоміозину діють як своєрідний молекулярний «зами­кальний пристрій», який під час розслаблення м’язового во­локна не дає молекулам актину взаємодіяти з міозиновими го­ловками товстих філаментів. «Відмикають» актин іони каль­цію, які звільняються з порожнин саркоплазматичної сітки при поширенні імпульса по Т-трубочках. Після зупинки стиму­ляції іони кальцію швидко транс­портуються від міофібрил до саркоплазматичної сітки. Тоді актин знову замикається і ско­рочення припиняється. Меха­нізм, за допомогою якого іони кальцію «відмикають» актин, пов’язаний з їхнім приєднан­ням до тропоніну: молекули тро­поміозину при цьому зсувають­ся і відкривають ділянки актину, здатні взаємодіяти з головками міозину.

Енергію, необхідну для ско­рочення м’язів, дає АТФ. Голов­ки міозину здатні зв’язувати мо­лекули АТФ і мають АТФ-азну активність (здатні розщеплю­вати АТФ). Енергія, що вивіль­няється при цьому, використо­вується на згинання молекул міозину в «шарнірних» ділянках, їхнє приєднання до актинових філаментів і просування остан­ніх вздовж міозинових. Комп­лекс актину з міозином і АТФ не стабільний і швидко розпадаєть­ся на актин і міозин-АТФ. Оче­видно, поперечні містки від­окремлюються у той момент, коли головки міозину зв’язу­ють молекули АТФ. Згідно з роз­рахунками цей цикл повторює­ться з величезною швидкістю -50—100 разів на секунду. Ціка­вим є факт, що після смерті, внаслідок припинення синтезу АТФ, у м’язах не лишається молекул, які б викликали відо­кремлення міозину від актину, і актоміозиновий комплекс ста­білізується на кілька годин. Фі­ламенти фіксуються у з’єднано­му положенні. Цей стан має на­зву трупного одубіння і зберіга­ється до появи аутолітичних змін, після чого м’язи стають здатними до пасивного розслаб­лення.

Червоні й білі м’язові волок­на.

У саркоплазмі міститься розчинний пігментний білок міоглобін. За своєю хімічною будовою цей білок дуже близь­кий до гемоглобіну крові і теж здатний зв’язувати кисень і віддавати його при необхідності. Міоглобін забарвлює м’язові во­локна у червоний колір. Залеж­но від вмісту саркоплазми (а, отже, і міоглобіну), товщини і ферментного складу м’язові волокна поділяють на червоні, білі та проміжні. М’язи людини здебільшого містять усі три типи волокон, але їхнє співвідношен­ня залежить від функції того чи іншого м’яза.

Червоні волокна мають незначну товщину, вели­ку кількість міоглобіну в сарко­плазмі, численні мітохондрії, багаті на цитохроми. Білі волок­на товщі, вони містять менше міоглобіну та мітохондрій. Во­локна третього типу займають проміжне положення за цими показниками.

М’язи, у яких пе­реважають червоні волокна, здатні до більш тривалої безпе­рервної активності, ніж м’язи, що складаються переважно з бі­лих волокон, тому що їхня сар­коплазма добре пристосована до забезпечення своїх енергетичних потреб.

Білі волокна здатні ско­рочуватися швидше, ніж червоні, але вони порівняно швидко втом­люються, тому що не можуть довго отримувати достатню кіль­кість енергії.

Функціональні особливості поперечно-смугастої м’язової тканини.

З поперечно-посмугованої м’язової тканини побудовані до­вільні м’язи кістяка (скелету) людини, скорочення яких зале­жить від свідомості, на відміну від мимовільного скорочення гладких м’язів.

Поперечно-посмугованим м’язам властивий так званий тетанічний тип скоро­чення, для якого характерні та­кі ознаки: скорочення сильні, швидкі (скорочення м’язових волокон у 10—25 разів швидші, ніж гладких м’язових клітин), не тривалі. Посмуговані м’я­зи швидше втомлюються і не можуть перебувати у стані скорочення так довго, як глад­кі.

Будова м’яза як органа.

Окре­мі поперечно-посмуговані м’язові волокна поєднуються сполучною тканиною в орган, який має наз­ву м’яза. Тонкі прошарки пухкої сполучної тканини між м’язови­ми волокнами називають ендомізієм. Ретикулярні та колаге­нові волокна ендомізія переплі­таються з волокнами сарколеми. На кінці кожного м’язового во­локна плазмолема утворює вузь­кі глибокі вгинання, в які про­никають колагенові та ретику­лярні волокна.         

Останні прони­зують базальну мембрану і утво­рюють петлю, яка фіксується до плазмолеми саме у тому місці, де з нею контактують актинові нитки саркомерів. Після виходу з базальної мембрани ретику­лярні волокна переплітаються з колагеновими, а останні пере­ходять у сухожилля.

Кожне м’я­зове волокно має самостійну інервацію й оточене сіткою гемокапілярів. Комплекс волокна з оточуючими його елементами пухкої сполучної тканини є структурною і функціональною одиницею скелетного м’яза і має назву міон.

Джерела інформації:

а) Основні

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 183 – 213.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 187-219.
3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1997. – С. 72 – 81.
4. Презентація лекції з теми: «М’язова тканина».
5. Відеофільм з теми «М’язова тканина».

б) додаткові

1. Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 145 – 192
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 152 – 177.
3. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 224 – 268
4. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.  С. 81 – 98.
5. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94  
6. Компакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів”