Чоловіча статева система. Жіноча статева система: Яєчник.

1. Загальний план будови та функції сім’яника.
2. Характеристика сперматогенезу і особливостей будови сперматогенних клітин на різних стадіях розвитку.
3. Структура і функція звивистих сім’яних канальців яєчка, мікроскопічна і ультра­мікроскопічна будова підтримуючих клітин.
4. Будова і значення гематотестикулярного бар’єру.
5. Морфофункціональна характеристика ендокриноцитів сім’яника.
6. Будова стінки прямих канальців і стінки середостіння сім’яника.
7. Структура стінки канальців придатка сім’яника: виносних і протоки придатка.
8. Морфологія сім’явиносної, сім’явипорскувальної протоки та сечівника.
9. Загальний план будови і значення передміхурової залози.
10. Будова кінцевих секреторних відділів і вивідних протоків простати.
11. Сім’яні пухирці і бульбоуретральні залози, їх тонка будова.
12. Гормональний зв’язок гіпофізу і чоловічої статевої системи.

1. Розвиток чоловічої статевої системи.
2. Розвиток і загальний план будови яєчника. Роль інтерстицію.
3. Інкреторна функція яєчника і взаємозв’язок з іншими ендокринними залозами.
4. Тонка будова кіркової речовини яєчника.
5. Овогенез (основні стадії і їх морфофункціональна характеристика). Порівняння стадій овогенезу і сперматогенезу.
6. Динаміка розвитку фолікулів яєчника. Будова примордіального, первинного, вторин­ного та зрілого фолікулів.
7. Овуляція, її біологічна суть та гормональна регуляція цього процесу.
8. Стадії утворення жовтого тіла, його ендокринна функція.
9. Атрезія фолікулів. Атретичне тіло, основні відмінності від білого та жовтого тіл.

Чоловіча статева система  включає чоловічі статеві залози — яєчка, сім’явиносні шляхи (придатки яєчок, сім’явиносні протоки, сім’явипорскувальну протоку, сечівник) та додаткові органи чоловічої статевої системи (сім’яні міхур­ці, передміхурову залозу, зало­зи цибулини сечівника, прутень). Основна функція органів чоловічої статевої системи — генеративна, яка полягає в утво­ренні чоловічих статевих клі­тин — сперматозоїдів. Органи чоловічої статевої системи бага­ті ендокринними клітинами, то­му, крім генеративної, вони виконують ще й ендокринну функ­цію.

Яєчко (сім’яник, testіs) — розміщений у калитці (мошон­ці) парний орган. Має овальну форму. Маса його в статевозрі­лого чоловіка складає 18–25 г, розміри 4х3х2,5 см. У яєчку утворюються сперматозоїди, продукуються чоловічі статеві гормони, а також починаються сім’явиносні шляхи, переміщую­чись по яких сперматозоїди за­кінчують процес свого форму­вання. Зовні яєчко оточене вкритою мезотелієм сполучно­тканинною капсулою — біл­ковою оболонкою. На задньому краю сім’яника біл­кова оболонка потовщується і формує середостіння яєчка.

Напівсхематичне відтворення будови яєчка і сім’явиносних шляхів.

Від білкової оболонки всередину органа вростають сполучнотканинні перегородки, які ділять його паренхіму на часточки (рис. 3.94). Час­точка є структурною і функ­ціональною одиницею яєчка, в кожному яєчку нараховується 250–300 часточок.

Кожна часточка містить від однієї до чотирьох тісно укла­дених покручених трубок, що мають назву звивистих сім’яних канальців. Довжина звивисто­го сім’яного канальця від 30 до 70 см, діаметр – 150…250 мкм. Один кінець звивистого сім’яного канальця закінчується сліпо або анастомозує з сусіднім звивис­тим канальцем, а другий, вирів­нюючись у напрямку середостін­ня сім’яника, переходить у пpямий сім’яний каналець. Останніх у кожному сім’янику налічується від 300 до 450. У товщі середостіння прямі сім’яні канальці, зливаючись, формують сітку яєчка. З останньої вихо­дить 10–15 виносних ка­нальців, які впадають у протоку придатка яєчка. Стінка звивистого сім’яного канальця побудована з трьох ша­рів: базального, міоїдного і во­локнистого. Базальний шар утворений сіткою колаге­нових волокон, відокремлених від внутрішнього вмісту канальця базальною мембраною. Міоїдний шар складається зі скоротливих, так званих міоїдних клітин, які своїми періодич­ними скороченнями сприяють виведенню сперматозоїдів зі зви­вистих сім’яних канальців. Волокнистий шар ближ­че до міоїдного складається з базальної мембрани і сплетен­ня колагенових волокон; зовніш­ня частина волокнистого шару утворена скупченнями клітин фібробластичного ряду.

Сполучна тканина навколо звивистих сім’яних канальців пронизана густою сіткою лімфо- та гемокапілярів, які забезпе­чують сперматогенні клітини по­живними речовинами. Сукуп­ність перелічених структурних елементів стінки звивистого сім’яного канальця, ендотеліоцитів та парабазального шару стінки гемокапіляра формує гематотестикулярний бар’єр. Останній забезпечує вибіркову проникливість тих чи інших хімічних сполук все­редину звивистого  сім’яного ка­нальця.   Гемокапіляри  супровод­жуються прошарками

сполучної тканини, в яких залягають так  звані ендокриноцити яєчка (клітини Лейді­га). Функція останніх полягає у виробленні чоловічого статево­го гормону — тестостерону. Ендокриноцити яєчка мають круглу або полігональну форму, оксифільну цитоплазму, добре розвинену гладку ендоплазма­тичну сітку. Мітохондрії містять характерні трубчасті і везику­лярні кристи. У цитоплазмі клі­тин Лейдіга є включення гліко­гену, глікопротеїнів (останні мають вигляд паличок або стрі­чок), на периферії виявляється значна кількість вакуолей.

Поперечний переріз звивистих сім’яних канальців яєчка.

Внутрішній вміст звивистого сім’яного канальця складають дві популяції клітин — під­тримуючі клітини  (сустентоцити або клітини Сертолі) і сперматогенні клітини різного ступеня зрілості. Сустентоцити мають неправиль­ну конічну форму, своєю осно­вою лежать на базальній мемб­рані. Оболонка ядер сустентоцитів утворює численні інвагінації. У цитоплазмі цих клітин міс­тяться добре розвинуті гладка ендоплазматична сітка та еле­менти комплексу Гольджі, вклю­чення кристалоїдів, вуглево­дів, ліпідів. У заглибинах на бічних поверхнях сустентоцитів втоплені дозріваючі спермато­генні клітини. Між сусідніми клітинами Сертолі утворюються зони щільних замикальних кон­тактів, які є основним елементом гематотестикулярного бар’єру і поділяють вміст звивистих сім’яних канальців на два поверхи: зовнішній – базальний і внутрішній – адлюменальний.

Мікрофотографія сім’яника: звивисті сім’яні канальці, клітини Лейдіга.

У базальному поверсі містяться сперматогонії і прелептотенні сперматоцити – клітини, генетично ідентичні іншим клітинам організму. Вони отримують поживні речовини безпосередньо з мікроциркуляторного русла. Трофіка сперматогенних клітин адлюменального поверху (сперматоцитів першого та другого по­рядку, сперматид, сперматозої­дів – гаплоїдних клітин, що утворилися внаслідок мейозу) здійснюється за рахунок сустентоцитів. Клітини Сертолі утворюють мікросередовище для статевих клі­тин, що дозрівають, ізолюють їх від ток­синів та аутоімунних реакцій. Сустентоцити можуть фагоцитувати неповно­цінні статеві клітини та їх фрагменти, що утворюються в процесі сперміогенезу, а також продукують біологічно активні речовини (андрогензв’язувальний білок, інгібін, трансферин, інсуліноподібний фактор росту, стиму­лятор проліферації сперматогоній), які регулюють процеси сперматогенезу.

Процес утворення чоловічих статевих клітин (сперматогенез) здійснюється у звивистих сім’я­них канальцях у такій послідов­ності клітинних форм: сперматогонія, сперматоцити першого і другого порядків, сперматида, сперматозоїд. У міру дозрівання статевих клітин вони поступово зміщуються від базальної мемб­рани до центральних частин (просвіту) звивистого сім’яного канальця. У сперматогенезі розрізняють чотири послідов­них фази: розмноження, росту, дозрівання і формування.

У фазі розмноження (проліферації) знаходяться сперматогонії — клітини з найбільш периферійним по­ложенням у складі звивистого сім’яного канальця. Серед сперматогоній розрізняють субпопуляцїї стовбурових клітин, які повільно діляться, і напівстовбурових клітин (проліферують значно швидше – приблизно один поділ за 75 діб). Сперма­тогонії – клітини ядерного типу, неправильної округлої або полігональної форми, що діляться шляхом мітозу. Спер­матогонії містять диплоїдний на­бір хромосом, їх проліферацію контролює фолікулостимулюючий гормон гіпофіза.

Сперматогонії типу А. Серед сперматогоний типу А за ступенем конденсації хроматину розрізняють темні і світлі клітини. Темні сперматогонії вважаються резервними стовбуровими клітинами, рідко вступають у мітоз. Світлі сперматогонії – напівстовбурові клітини, які знаходяться в безперервно наступних один за одним клітинних циклах (інтерфаза змінюється мітозом). У результаті поділу світлої клітини типу А утворюються або дві клітини типу В (симетричний мітоз), або одна клітина типу В і одна світла клітина типу А (асиметричний мітоз).

Сперматогонії типу В. Сперматогонії типу В мають кругле ядро і конденсований хроматин. Вони також вступають у мітоз, але при цьому залишаються пов’язаними один з одним за допомогою цитоплазматичних містків. Після ряду мітотичних поділів сперматогонії типу В диференціюються в сперматоцити першого порядку, які з базального простору переміщаються в адлюмінальний і вступають в стадію росту. У стадії росту обсяг сперматоцитів  першого порядку збільшується в 4 і більше разів.

Під впливом тестостерону частина сперматогоній вступає в фазуросту і перетво­рюється у сперматоцити першого порядку. При цьому вони зміщуються в адлюменальну частину звивистого сім’яного канальця, збільшують­ся в об’ємі і проходять профазу мейозу. Остання має 5 стадій: лептотену, зиготену, пахітену, диплотену та діакінез. Перед початком профази у сперматоциті першого порядку в S-пepioді клітинного циклу проходить подвоєння кількості ДНК і сперматоцит стає так званим пре-лептотенним. На стадії лептотени в ядрі сперматоцита першого порядку стають помітними хромосоми, що мають вигляд тонких ниток. На стадії зиготени гомологічні хро­мосоми розташовуються парами, кон’югуючись по довжині і утво­рюючи біваленти, або діади. В цей час гомологічні хромосоми обмінюються генами, що забезпечує мінливість гене­тичного матеріалу в ряді поко­лінь. На стадії пахітени хромосоми потовщуються, стають коротшими внаслідок подальшої їх конденсації і зали­шаються у тісному контакті по всій довжині. На цій стадії під електронним мікроскопом у міс­цях контакту гомологічних хро­мосом можна побачити парні стрічкоподібні структури — синаптонемні комплек­си. У людини утворюється 23 синаптонемних комплекси. У диплотені хромосоми, що утворюють кожний бівалент, відходять одна від одної, збе­рігаючи зв’язок лише у місцях перехрестів. Одночасно стає помітно, що кожна хромосома бівалента утворена двома хроматидами, у зв’язку з чим цю стадію називають ще стадією утворення тетрад (на місці кожної пари гомологів видно 4 тільця). У людини утворюються 23 тетради. На стадії діакі­незу хромосоми ще більше по­товщуються і відходять одна від одної. Сперматоцити першого порядку приблизно у два рази більші від сперматогоній, в ядрі містять диплоїдний набір хромо­сом, кожна хромосома скла­дається з двох хроматид.

Після закінчення фази росту сперматоцит першого порядку вступає в метафазу мейозу, тоб­то переходить у наступну фазусперматогенезу — дозрівання. При цьому в результаті пер­шого (редукційного) поділу дозрівання утворюється спер­матоцит другого по­рядку — клітина з гаплоїдним набором хромосом, кожна з хро­мосом містить по дві хроматиди. В анафазі цього поділу до полю­сів розходяться подвоєні хромо­соми кожного бівалента, або діа­ди. Сперматоцит другого поряд­ку має менші розміри і розмі­щений ближче до просвіту зви­вистого сім’яного канальця по­рівняно зі сперматоцитом І. Пе­ред другим поділом дозрівання у сперматоциті II не проходить синтез ДНК і подвоєння хромо­сомного матеріалу. У результаті другого (екваційного) по­ділу дозрівання утворюється сперматида — клітина з гапло­їдним набором хромосом, кожна з яких складається з однієї хро­матиди. В анафазі цього поділу до полюсів розходяться хро­матиди кожної хромосоми, або монади.

Сперматиди — невеликі клітини, які залежно від стадії свого розвитку можуть бути полігональної, неправильної округлої або витягнутої форми. Розміщені вони біля просвіту звивистого сім’яного канальця. Ядра сперматид у кінці фази дозрівання ущільнюються і на­бувають овальної форми. Отже, у кінці фази дозрівання в резуль­таті мейотичного поділу з кож­ної вихідної сперматогонії утворюються чотири сперматиди двох різновидів: перший різ­новид несе в собі Х-хромосому, з нього може утворитися заро­док жіночої статі; другий різно­вид несе У-хромосому, з нього при злитті з яйцеклітиною мо­же розвинутися чоловічий орга­нізм.

Аномалії хромосом. Хромосомні порушення виникають в мейозі овогенезу або сперматогенезу de novo, тому батьки можуть бути здорові за цією ознакою. Аномалії числа хромосом виникають внаслідок нерозходження хромосом в мейозі .

Статеві хромосоми. Синдром Тернера (45Х0) зустрічається з частотою 1:2500, синдром Кляйнфелтера (47ХХY) ¾ 1:1000, 47ХХХ ¾ 1:1000, 47ХYY ¾ 1:1000.  

Аутосоми. Синдром Дауна (трисомія 21) зустрічається з частотою 1:700, синдром Едвардса (трисомія 13) ¾ 1:4000), синдром Патау (трисомія 18) ¾ 1:8000.

Аномалії структури хромосом. В ході кросинговеру в хромосомах, що обмінюються гомологічними ділянками, виникає перерозподіл або втрата частини генного матеріалу: інверсії, делеції, дуплікації, транслокації. Транслокація гена SRY, що кодує TDF, з Y-хромосоми в X-хромосому в ході кроссинговера призводять до зміни статі і дисгенезії гонад. У разі запліднення яйцеклітини сперматозоїдом з Y-хромосомою, що втратила ген SRY, генетичні чоловіки (46XY) мають жіночий фенотип і, навпаки, при заплідненні яйцеклітини X-хромосомою, що отримала ген SRY, генетичні жінки (46XX) мають чоловічий фенотип.

Пренатальна діагностика. Дослідження каріотипу клітин, отриманих при амніоцентез або біопсії ворсин хоріона.

Слід пам’ятати, що окремі клітинні форми, що виникають на послідовних етапах сперма­тогенезу, залишаються зв’язани­ми між собою цитоплазматични­ми містками, формуючи при цьо­му характерну багатоклітинну структуру — синцитій.

У фазі формування сперматиди перетворюються у сперматозоїди. При цьому елементи комплексу Гольджі трансформуються в акросому — спеціалізовану органелу сперматозоїда, що за­безпечує руйнування оболонок яйцеклітини і проникнення в неї сперматозоїда. З мікротрубочок і центріолей формуєть­ся джгутик — органела руху сперматозоїда. Мітохондрії роз­міщуються впорядковано навко­ло проксимальної частини джгутика і формують зв’язуючу частину сперматозоїда. Цито­плазма поступово сповзає з ядра, її надлишки відокремлю­ються від сперматозоїда (утворюються так звані залишкові тільця) і фагоцитуються   сустентоцитами.  Сустентоцити  секретують  рі­дину, разом з якою сформова­ні  сперматозоїди  зміщуються в напрямку дистальної частини звивистого  сім’яного  канальця.

Слід відзначити, що у зв’язку з фазністю процесів дозрівання сперматозоїдів, на гістологічно­му препараті у складі однієї і тієї ж ділянки звивистого сім’яного канальця  неможливо   побачити  усі  послідовні  фази   розвитку сперматогенних клітин. Так, по­ряд з сперматогоніями можуть локалізуватися  сперматоцити першого порядку. Якщо ж ос­танні вступили у фазу дозріван­ня, то поряд з сперматогоніями будуть розміщені спермато­цити другого порядку або спер­матиди.   Крім   цього,   клітинні форми кожної з фаз спермато­генезу можуть бути  розміщені кількома паралельними рядами. Процеси перетворення  сперма­тогоній у сформовані спермато­зоїди тривають близько 75 діб.

Прямі сім’яні канальці сполучають звивисті канальці з сіткою    сім’яника. Ними починаються сім’явиносні шляхи.  Стінка прямих  канальців  (як і інших відділів сім’явиносних шляхів) побудована з трьох  оболонок:  слизової,  м’язової   та    адвентиційної.    Сли­зова оболонка прямих сім’яних канальців  вкрита  одношаровим призматичним епітелієм, канальців сітки сім’яника — одношаровим   кубічним   епітелієм,    виносних    канальців    сі­м’яника — одношаровим призматичним епітелієм, у скла­ді   якого  війчасті  клітини  чер­гуються з секреторними.   Слід відмітити, що у клітинах епітеліального вистелення сітки сі­м’яника містяться макрофагоцити, які фагоцитують неповноцін­ні сперматозоїди. М’язова обо­лонка  побудована  з циркуляр­них  пучків  гладких  міоцитів.  Адвентиційна   оболонка   утворена пухкою   сполучною   тканиною.

Герміногенні пухлини.

Трансформовані незрілі статеві клітини здатні до диференціювання в різні клітинні типи. Ступінь і напрям диференціювання варіюють. Зустрічаються пухлини, що складаються з соматичних (тератоми), позазародкових (пухлини жовткового мішка) і недиференційованих клітин (семіноми).

Семінома – найбільш часто зустрічається гермінома у чоловіків у віці від 20 до 40 років. Діагностичним маркером неоплазми служить 12 хромосома з подвоєним коротким плечем. У крові хворих підвищується рівень хоріонічного гонадотропіну.

Тератокарциноми яєчка – утворюються із зародкових клітин, трансформованих до настання мейозу або на його ранньому етапі, тому в початковій стадії пухлина нагадує ембріон з трьома первинними зародковими листками (чоловіча вагітність). На пізній стадії в тератокарциномах виявляються похідні всіх трьох зародкових листків: залози (з ентодерми), хрящ (з мезодерми), багатошаровий плоский епітелій, волосся (з ектодерми). У крові хворих виявляється підвищений рівень a-фетопротеїну.

Інтерстиційні ендокринні клітини. Клітини розташовані в пухкій волокнистій сполучній тканині між насіннними канальцями. Це типові ендокринні клітини, які синтезують чоловічі статеві гормони стероїдної природи (андрогени). Для цих клітин характерна розвинена гладка ендоплазматична сітка, численні мітохондрії, жирові включення.

Андрогени. Андрогени – чоловічі статеві гормони. Існує кілька стероїдів з андрогенною активністю. Інтерстиціальні ендокринні клітини синтезують 95% циркулюючого в крові тестостерону, дигідротестостерон і попередник тестостерону андростендіон (має слабку андрогенну активність).

Тестостерон – (17b)-17-гідроксіандрост-4-ен-3-он, C19H28O2, мол. маса 288,43 – основний циркулюючий андроген, добова секреція – 5 мг. До настання статевої зрілості вміст тестостерону в крові дуже низький.

Андростендіон за допомогою 17b-гідроксістероїд-дегідрогенази конвертується в тестостерон в інтерстиціальних ендокринних клітинах яєчка і клітинах-мішенях. Мутація гена 17b-гідроксістероїд-дегідрогенази характеризується порушенням синтезу тестостерону. У крові підвищений вміст андростендіону (субстрату дефектного ферменту).

Дигідротестостерон утворюється з тестостерону за допомогою ферменту 5a-редуктази в інтерстиціальних ендокринних клітинах та клітинах-мішенях (наприклад, у простаті, сім’яних пухирцях). Гормон необхідний для диференціювання зовнішніх статевих органів (мошонка, статевий член) і передміхурової залози. Цей анаболічний стероїд заборонений законодавством ряду країн до застосування (крім діагностичних цілей). Мутація гена 5a-редуктази. Дитина народжується з мінімальними проявами вірилізації зовнішніх статевих органів. Клінічно дефіцит 5a-редуктази не відрізнити від недостатності 17b-гідроксістероїд-дегідрогенази.  

Ароматизація тестостерону. У печінці і жировій тканині з тестостерону за допомогою Р450 ароматази утворюється основна кількість естрадіолу. Транспортні білки (b-глобулін і альбумін) пов’язують в крові до 99% тестостерону. Андрогензв’язуючий білок відповідає за підтримання високого рівня тестостерону в сперматогенному епітелії шляхом накопичення тестостерону в просвіті сім’яних канальців. Рецептор андрогенів (ген AR) відноситься до ядерних, містить ДНК-зв’язуючу область. Відомо безліч мутацій, що призводять до повної або часткової нечутливості мішеней до андрогенів. Синдром тестикулярної фемінізації (популяційна частота 1:20 000). При повній резистентності до андрогенів дитина має каріотип 46ХY, але ззовні виглядає як безперечна дівчинка. Піхва завершується сліпою кишенею, є гіпопластичні чоловічі протоки замість фаллопієвих труб і матки; яєчка розташовані в черевній порожнині, паховому каналі або в великих статевих губах. Ендогенний естроген, який синтезується в яєчках, стимулює розвиток молочних залоз в період статевого дозрівання. Функції. В ембріогенезі андроген контролює розвиток плода за чоловічим типом. У період статевого дозрівання вони забезпечують становлення фізичних ознак чоловічої статі (оволосіння за чоловічим типом, огрубіння голосу, ріст м’язової маси), підтримують ріст хряща, стимулюють закриття епіфізарних пластинок. З настанням статевої зрілості тестостерон необхідний для підтримки сперматогенезу. Залозисті клітини додаткових залоз чутливі до андрогенів. Тестостерон стимулює ріст і секреторну активність передміхурової залози, сім’яних пухирців і бульбоуретральних залоз. Деградація андрогенів. У печінці метаболіти гормонів з’єднуються з глюкуроновою кислотою і далі виводяться із сечею.

Лютеїнізуючий гормон.  Лютеїнізуючий гормон (лютропін) – стимулятор синтезу андрогенів інтерстиціальними ендокринними клітинами яєчка. У мембрані цих клітин лютеїнізуючий гормон взаємодіє з рецептором, пов’язаним з G-білком, що активує аденілатциклазу. Збільшення в цитозолі цАМФ стимулює протеинкиназу А (РКА), регулюючу експресію SCP (Sterol Carrier Protein), SAP (Sterol-Activating Protein) і ферментів синтезу тестостерону.

Сустентоцити.

Широка основа сустентоців (sustentocytus, що підтримують епітеліальні клітини) знаходиться на базальній мембрані, а звужена складчаста апікальна частина досягає просвіту канальця. За допомогою щільних контактів сустентоцити ділять сперматогенний епітелій на базальний і адлюмінальний поверх. В базальному просторі перебувають тільки сперматогонії. У адлюмінальном просторі розташовуються сперматоцити першого і другого порядків, сперматиди і сперматозоїди. Між сустентоцитами і гаметами встановлюються адгезійні і щілинні контакти. Сустентоцити надають фізичну підтримку гаметам, що розвиваються, забезпечують їх поживними речовинами (трофічна функція), поглинають продукти метаболізму, фагоцитируют залишки цитоплазми сперматозоїдів що формуються (резидуальні тільця) і дегенерують статеві клітини, секретують рідину для транспорту сперматозоїдів у сім’яних канальцях.

Гематотестикулярний бар’єр. Підтримуючі клітини в період статевого дозрівання поблизу базальної мембрани утворюють щільні контакти, формують гематотестикулярний бар’єр. Завдяки такому бар’еру, в адлюменальному просторі створюється специфічне гормональне середовище з високим рівнем тестостерону. Бар’єр ізолює дозріваючі статеві клітини від токсичних речовин і перешкоджає розвитку аутоімунної відповіді проти поверхневих Аг, експресуються на мембрані дозріваючих сперматозоїдів.

Продукти секреції. У кров сустентоцити секретують естрогени, інгибін, інгибуючий фактор Мюллера MIF (у плодовому періоді). У адлюменальному просторі підтримуючі епітеліальні клітини накопичують андроген-зв’язуючий білок, фактор стовбурових клітин, трансферин, активатори плазміногену. Андрогензв’язуючий білок – фактор, який забезпечує підтримання високої концентрації тестостерону в сперматогенному епітелії шляхом накопичення гормону в просвіті сім’яних канальців. Фактор стовбурових клітин (SCF) необхідний для збереження популяції сперматогоній. Трансферин, крім транспорту заліза в сперматогенний епітелій, є потужним мітогенним фактором. Протеази (катепсинів, активатори плазміногену) та інгібітори протеаз (серпіни, цистатіни) впливають на протеолітичні реакції, що важливо для міграції дозріваючих статевих клітин з базального простору в адлюмінальний. Фолікулостимулюючий гормон (фоллітропін) – головний стимулюючий фактор сустентоцитів. Рецептори фолікулостимулюючого гормону, відносяться до пов’язаних з G-білком, що активує аденілатциклазу. Збільшення в цитозолі цАМФ підвищує секреторну функцію підтримуючих епітеліальних клітин.

Гормональна регуляція сперматогенезу.

Гіпоталамо-гіпофізарна система за допомогою гонадоліберину активує синтез і секрецію гонадотропних гормонів гіпофіза, що впливають на активність підтримуючих епітеліальних і інтерстиціальних ендокринних клітин. У свою чергу гормони які виробляються в яєчку коректують ендокринну діяльність гіпоталамо-гіпофізарної системи.

Гонадоліберин. Гонадоліберин надходить у кров з аксонів нейросекреторних клітин в пульсуючому режимі з піковими інтервалами близько двох годин. Гонадотропні гормони, як і гонадоліберину, вивільняються в кров також в пульсуючому режимі, що особливо характерно для лютропіну, піки концентрації якого в крові чоловіків спостерігаються з інтервалами 90-120 хв. Гонадотропні гормони. Секреція гонадотропних гормонів підтримується гонадоліберином, а пригнічується тестикулярними гормонами. Гальмуючий ефект тестостерону на секрецію лютропіну в основному проявляється на рівні гіпоталамуса (через синтез гонадоліберину), тоді як естрогени знижують чутливість гонадотропних клітин до гонадоліберину. Статеві стероїди слабо впливають на секрецію фолітропину, в той час як пептидний гормон інгибін має виражену переважну дію на синтез фолітропину. Мішені гонадотропних гормонів – яєчка. Сустентоцити мають рецептори фолітропину, а інтерстиціальні ендокринні клітини – лютропіна. Фолітропін активує в підтримуючих епітеліальних клітинах синтез і секрецію інгібіну і естрогенів. Лютропін стимулює в інтерстиціальних ендокринних клітинах синтез і секрецію тестостерону.

Пролактин. Механізми участі пролактину в регуляції функцій яєчка не дуже ясні, хоча секреція адекватної кількості пролактину необхідна для синтезу тестостерону. Збільшення рівня пролактину в крові веде до придушення синтезу тестостерону. У хворих з вираженою гіперпролактинемією в результаті зниження секреції тестостерону розвивається імпотенція.

Тестикулярні гормони. Тестостерон надходить в сустентоцити, в цитозолі зв’язується з АСБ і далі секретується в адлюменальний простір, для підтримки сперматогенезу. Частина тестостерону конвертується в естрогени. Тестостерон і естрогени крові надають інгібуючий ефект на секрецію лютропіну гонадотрофами аденогіпофіза.

Естрадіол. У гладкій ЕПС сустентоцити шляхом ароматизації перетворюють тестостерон, синтезований в інтерстиціальних ендокринних клітинах, в естрогени. Естрогени зв’язуються з рецепторами в інтерстиціальних ендокринних клітинах та по паракринному механізмі пригнічують синтез тестостерону.

Інгібін. У відповідь на стимуляцію фолітропіну клітини сустентоцити секретують інгибин, блокує синтез фолітропину гонадотропними клітинами аденогіпофіза. Структура інгибину гомологічна MIF, секретується фетальними сустентоцитами.

Придаток сім’яника (над’яєчко, epididymis) – розміщений   біля   яєчка  орган  масою близько  3 г,  що тісно  прилягає  до   яєчка.  Має видовжену форму, розміри 4х1х0,5 см. Придаток яєчка по­будований  з  щільно  укладеної  трубочки – протоки   при­датка  яєчка.  Остання забезпечує виведення сперми, в її просвіті завершується диферен­ціація сперматозоїдів. Під впли­вом  андрогенів у  придатку  сі­м’яника   виробляються   білкові речовини,  які   регулюють   пра­вильність  упаковки  в  акросомі полісахаридів і ферментів, а та­кож забезпечують модифікацію поверхневих     глікополімерів  (глікокаліксу)   сперматозоїдів,  що  відіграє  важливу  роль в  реа­лізації  процесу  запліднення.  Крім  цього,  продукти  секретор­ної     діяльності  епітеліоцитів  внутрішнього  вистелення  прото­ки  придатка   сім’яника  розрід­жують сперму. Просвіт протоки придатка служить резервуаром для сперми.

Анатомічно у складі придатка яєчка розрізняють головку, ті­ло і хвіст. Головка придатка ут­ворена виносними канальцями, які, зливаючись, формують про­току придатка, розміщену в йо­го тілі і хвості. Переміщення сперми здійснюється в напрямі від головки придатка до його хвоста. Прошарки сполучної тканини ділять паренхіму при­датка на часточки. Стінка протоки придатка яєчка побудована зтрьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка утво­рена дворядним призматичним епітелієм, у якому є два різно­види клітин: 1) облямова­ні клітини — високі при­зматичні епітеліоцити з стереоцилями на апікальній поверхні; 2) базальні клітини, які займають проміжки між ба­зальними частинами облямо­ваних епітеліоцитів. М’язова оболонка протоки придатка по­будована з циркулярних пучків гладких міоцитів, адвентиційна оболонка – з пухкої волок­нистої сполучної тканини.

Поперечний переріз придатка сім’яника.

Сім’явиносна протока (ductus deferens) – парний орган, являє собою трубку довжиною близь­ко 45 см, з просвітом 0,2–0,5 мм. Функція сім’явиносноїпротоки, що залягає у складі сім’яного канатика,  –  проведен­ня сперми: з дистального відділу сім’явиносної протоки через сім’явипорскувальну протоку спер­ма виводиться у сечівник, звід­ти – у статеві шляхи жінки. Скорочення стінки сім’явиносної протоки у зв’язку із значним розвитком м’язових елементів забезпечує еякуляцію (сім’явиверження).

Стінка сім’явиносної протоки побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвенти­ційної (рис. 3.98). Епітелій сли­зової оболонки дворядний приз­матичний – аналогічний описа­ному в складі придатка яєчка. У м’язовій оболонці розрізняють три шари гладких міоцитів: внутрішній і зовнішній поздовж­ні та середній циркулярний.

Адвентиційна оболонка утворе­на пухкою сполучною тканиною, яка поступово переходить у тка­нини сім’яного канатика. В останніх містяться артерії, чис­ленні вени і поперечно-посму­говані м’язові волокна м’яза-підіймача яєчка. Дистальна частина сім’явиносної протоки формує ампулоподібне роз­ширення.

Сім’явипорскувальна протока (ductus ejaculatorius) – парний відділ сім’явиносних шляхів, розміщений нижче місця впадін­ня протоки сім’яного міхурця в ампулу сім’явиносної протоки. Сім’явипорскувальна протока проходить через товщу передмі­хурової залози і впадає в проста­тичну частину сечівника. Стінка її побудована з трьох оболонок: слизової, м’язової та адвентиційної. Слизова оболонка сім’явипорскувальної протоки утворює численні складки. Побудована з двошарового епітелію, у складі якого розрізняють високопризматичні облямовані клітини та низькі базальні клітини. Існує думка, що подразнення стереоцилій на апікальній поверхні епітеліоцитів сім’явиносної та сім’явипорскувальної проток при переміщенні сперми служить од­нією з причин оргазму — відчут­тя насолоди, що виникає у мо­мент еякуляції. Особливістю м’язової оболонки сім’явипорскувальної  протоки  є  значно  слабший  розвиток  м’язових  елементів порівняно з сім’явиносною протокою. Сполучна ткани­на адвентиційної оболонки сім’явипорскувальної протоки зроста­ється зі стромою простати.

Сечівник (urethra) — труб­частий утвір довжиною 22… 25 см, що проходить всередині  нижнього кавернозного тіла статевого члена. Розрізняють його задню — простатичну, середню — перетин­часту і передню — пече­ристу частини. Стінка сечівника утворена трьома обо­лонками: слизовою, підслизо­вою і м’язовою. Епітелій слизо­вої оболонки має різну будову у всіх трьох частинах сечівни­ка. Так, простатична частина вистелена перехідним епітелієм, перетинчаста – багаторядним призматичним, печериста – багатошаровим плоским епіте­лієм з ознаками зроговіння. У складі багаторядного епіте­лію перетинчастої частини сечівника є багато келихоподіб­них клітин і поодинокі ендокриноцити. Епітелій підстеляє пухка волокниста сполучна тка­нина власної пластинки слизової оболонки, у якій є густа сітка венозних судин і розміщені дрібні слизові залози. Підсли­зова основа утворена пухкою сполучною тканиною з розміще­ною в її складі сіткою широких венозних судин. М’язова обо­лонка сечівника утворена пуч­ками гладких міоцитів, які особ­ливо добре розвинуті в проста­тичній частині (тут розрізняють внутрішній поздовжній і зовніш­ній циркулярний шари) і посту­пово витончуються в напрямі печеристої частини сечівника.

Сім’яний міхурець (vesicula seminalis) – парний залозис­тий орган, розміщений латерально від сім’явиносної протоки, вище передміхурової залози. Має довгасту форму, розміри – 5х2х1 см. Вивідні протоки сі­м’яних міхурців впадають у дистальний відділ сім’явиносної протоки вище місця переходу останньої у сім’явипорскувальну протоку. Секрет сім’яних мі­хурців багатий на фруктозу – моносахарид, що його вико­ристовують сперматозоїди для підтримання свого метаболізму. Крім цього, продукти секретор­ної діяльності сім’яних міхурців розріджують сперму, створюють у ній лужне середовище, що сприяє підвищенню рухливості сперматозоїдів у статевих шляхах жінки.

Стінка сім’яного міхурця утво­рена трьома оболонками: слизо­вою, м’язовою та адвентиційною. Слизова оболонка вистелена багаторядним циліндричним епі­телієм, утворює численні склад­ки. Власна пластинка слизової оболонки – збагачена еластич­ними волокнами сполучна тка­нина, в якій містяться кінцеві відділи слизових альвеолярних залоз. М’язова оболонка утво­рена пучками гладких міоцитів, які йдуть у двох взаємно перпендикулярних напрямах: внутріш­ньому циркулярному і зовніш­ньому поздовжньому. Адвентиційна оболонка сім’яного міхур­ця побудована зі збагаченої еластичними волокнами щіль­ної волокнистої сполучної тка­нини.

Передміхурова залоза (прос­тата, prostata) — м’язово-зало­зистий орган, масою близько 20 г, який у вигляді муфти охоп­лює сім’явиносні шляхи на рів­ні сім’явипорскувальної про­токи і проксимальної частини сечівника. За формою простата нагадує каштан, розміри органа складають 4х3х2 см. Значен­ня простати пов’язане з її ендо­кринними та екзокринними функціями. Як ендокринний орган простата виділяє у кров групу біологічно активних ре­човин – простагландинів – різної фізіологічної дії. Останні впливають на вироб­лення чоловічих статевих гор­монів і процеси сперматогенезу, стимулюють ріст нервів, скоро­чення гладких міоцитів тощо. Як зовнішньосекреторний орган передміхурова залоза продукує слизовий секрет, який розрід­жує сперму і підвищує рухли­вість сперматозоїдів. Скорочен­ня м’язових елементів передмі­хурової залози сприяє сім’явиверженню.

Передміхурова залоза оточена сполучнотканинною капсулою. Паренхіму органа складають окремі слизові альвеолярні за­лозки, вивідні протоки яких впадають у простатичну частину сечівника. Перша група залозок розміщена у вигляді кільця в слизовій оболонці сечівника, друга – у сполучній тканині навколо сечівника, третя формує власне паренхіму передміхурової залози.

Кінцеві секреторні від­діли простатичних залоз  утворені двома типами епітеліоцитів: високими призма­тичними клітинами з слизовим типом секреції і вставними (базальними) клітинами, роз­міщеними між основами секре­торних клітин. Секреторні про­дукти виділяються в просвіт ацинусів передміхурової зало­зи у вигляді оточених мембраною пухирців діаметром 125–150 мкм, так званих простасом. Функція базальних клі­тин остаточно не з’ясована, однак вважають, що вони мо­жуть виконувати ендокринну або паракринну функцію, регу­люючи взаємовідносини між стромальними і паренхіматозни­ми елементами залози.

Мікрофотографія передміхурової залози.

М’язово-еластичні елементи простати утворені пухкою спо­лучною тканиною і радіально розміщеними пучками гладких міоцитів, які ділять передміху­рову залозу на часточки. Скоро­чення гладких міоцитів у мо­мент еякуляції сприяє виведен­ню секрету з простатичних зало­зок. Тканини передміхурової за­лози у ділянці переходу сім’явиносної протоки в сечівник утворюють потовщення — сім’яний горбик, ерекція якого попереджує закидання сперми в сечовий міхур. Позаду сім’яного горбика розміщена простатична маточка, яка відкривається на поверхні сім’яного горбика.

Залози цибулини сечівника (glandulae bulbo-urethrales) – складні альвеолярно-трубчасті залози, вивідні протоки яких впадають у проксимальний від­діл сечівника. Значення секре­ту цих залоз полягає у розрід­женні сперми. Кінцеві секре­торні відділи бульбоуретральних залоз побудовані зі слизо­вих клітин плоскої, кубічної або призматичної форми, у цито­плазмі яких є крапельки слизу і включення характерної паличкоподібної форми. Кінцеві секре­торні відділи залоз оточені пух­кою сполучною тканиною і пуч­ками гладких міоцитів.

Прутень (статевий член, pe­nis) — копулятивний орган, який забезпечує введення сперми в статеві шляхи жінки, а також слу­жить для сечовиділення. Поза станом ерекції довжина статевого члена становить 6–11 см, орган утворений двома печеристими і одним губчастим тілами, які при заповненні кров’ю забезпечують ригідність (ерек­цію) його. В нижньому губ­частому тілі проходить сечівник. Зовні прутень вкритий шкірою, під якою розміщена білкова обо­лонка. Остання утворена щіль­ною сполучною тканиною, бага­тою еластичними волокнами і гладкими міоцитами. Головка прутня побудована з щільної сполучної тканини, у якій розмі­щена густа сітка анастомозуючих вен. Головку оточує тонка шкіра, що утворює подвоє­ну складку, на внутрішній поверх­ні якої відкриваються протоки сальних препуціальних залоз. Артерії стате­вого члена мають назву покру­чених, оскільки при спокійно­му стані прутня вони закручу­ються у вигляді спіралі. Стінка артерій і вен статевого члена ба­гата м’язовими елементами, ско­рочення яких перекриває відтік крові від органа, що забезпечує його ригідність. Судинні порожнини печеристих і губчастого тіл розмішені між артеріями і венами і мають тон­ку стінку, вистелену ендотелієм.

Розвиток статевих залоз. Джерела.

Всі клітини організму підрозділяють на соматичні і статеві. Після настання статевого дозрівання розвиток чоловічих статевих клітин – сперматозоїдів (сперматогенез) починається в чоловічих статевих залозах – яєчках, розвиток жіночих статевих клітин – яйцеклітин (овогенез) відбувається в яєчниках – жіночих статевих залозах. Зрілі статеві клітини – гамети (cперматозоїд і яйцеклітина) здатні об’єднуватися і давати початок новому організму. Первинні статеві ознаки (детермінація статі, закладка гонад та їх розвиток, деякі етапи гаметогенезу) визначаються при заплідненні та в ембріональному періоді, їх розвиток триває в плодовому періоді і після народження. З початку пубертату і аж до завершення статевого дозрівання формуються вторинні статеві ознаки.

Джерелами статевих залоз є урогенітальні валики і первинні статеві клітини. Урогенітальні (гонадні) валики – індиферентні гонади – зачатки майбутніх статевих залоз (яєчок і яєчників). На 4-му тижні ембріогенезу в грудопоперековому відділі нефротому (на медіальній стороні мезонефроса) формуються гонадні валики, які ідентифікуються ні як чоловічі, ні як жіночі статеві залози.

Індиферентні гонади складаються з заселених первинними статевими клітинами кіркової і мозкової речовини.

Первинні статеві клітини. Первинні статеві клітини виникають, на 2-му тижні ембріонального розвитку з клітин головного відділу епібласту. В ході гаструляції первинні статеві клітини через первинну смужку з ентодерми жовткового мішка і далі в гонадні валики. У плодовому періоді первинні статеві клітини диференціюються в оогонії, що розвиваються в яєчниках або сперматогонії в яєчках. На шляху від овогоній або сперматогонії до зрілих гамет розрізняють кілька стадій: розмноження, росту, дозрівання і формування.

Статеве диференціювання. Хромосомна детермінація статі відбувається при заплідненні, Y-хромосома – потенційна детермінанта генетично чоловічої статі.

Фактор детермінації чоловічих гонад. Фактор, що детермінує розвиток чоловічих гонад (TDF) – один з індукторів розвитку чоловічої статевої залози. Регуляторний чинник TDF, який кодується геном Y-хромосоми SRY (Sex-determining Region Y), відповідальний за диференціювання яєчок з споконвічно біпотентних зачатків гонад.

Індиферентні гонади. Критична стадія розвитку індиферентних гонад – 8-й тиждень внутрішньоутробного розвитку. До 45-50 дня зачатки гонад не мають статевого диференціювання. Під впливом фактора транскрипції TDF гонадні валики розвиваються як яєчка; за відсутності ефектів цього фактора розвиваються яєчники. Диференціювання інших структур визначають чоловічі статеві гормони і інгибуючий фактор Мюллера (MIF ¾ Mullerian Inhibiting Factor), виявлені в яєчках плоду.

Диференціація за чоловічим типом. При каріотипі 46XY з клітин мезенхіми гонадного валика диференціюються інтерстиціальні ендокринні клітини яєчок плода. Під контролем гонадотропінів (хоріонічного і гіпофізарного) інтерстиціальні ендокринні клітини яєчок плода секретують тестостерон. Експресія гена SRY в підтримуючих епітеліальних клітинах ініціює транскрипцію гена, що кодує MIF.

Диференціація за жіночим типом. При каріотипі 46ХХ відбувається за відсутності визначального розвиток яєчок фактора Y-хромосоми, андрогенів і MIF. Гонадні валики розвиваються як яєчники автономно, під впливом гормонів плаценти.

Яєчник і яєчко.

У жіночому організмі в індиферентних гонадах розвивається переважно кіркова і атрофується мозкова речовина. У чоловічому організмі переважний розвиток одержує мозкова речовина індиферентної гонади. На 8-му тижні ембріогенезу яєчка розташовуються на рівні верхніх поперекових хребців. Від нижнього полюса яєчка вниз тягнеться підтримуюча зв’язка, що виконує функцію провідника яєчка з черевної порожнини через паховий канал в мошонку. Опущення яєчок в мошонку завершується приблизно за 1 місяць до народження і не відбувається при крипторхізмі.

Крипторхізм (приховані яєчка) – відсутність яєчок у мошонці внаслідок їх неопущення. Серед новонароджених хлопчиків крипторхізм виявляється в 4%. Але в більшості випадків яєчка протягом першого року життя опускаються в мошонку, а частота крипторхізму у дорослих становить 0,4-0,8 %. Найбільш часто затримка переміщення яєчка відбувається в паховому каналі, рідше в черевній порожнині. Крипторхізм може бути обумовлений недостатністю гонадотропних гормонів, порушенням розвитку яєчка, анатомічними пороками на шляху міграції яєчка (неповний розвиток пахового каналу, відсутність зовнішнього пахового кільця, недостатня довжина сім’яного канатика). Крипторхізм призводить до незворотних порушень сперматогенезу або повної його відсутності. На першому році життя кількість сперматогоній зменшується на 50 %, через 4-5 років життя статеві клітини зникають повністю.

Порушення статевого диференціювання.

Правдивий гермафродитизм. У статевих залозах присутня тканина як яєчок, так і яєчників. Каріотип: приблизно в 80% – 46XX, інші випадки – 46XY або мозаїцизм. Змішаний дісгенез статевих залоз спостерігається при каріотипі 45Х/46XY.

Чоловічий псевдогермафродитизм. Генотип 46XY; наявні яєчка, але маскулінізація неповна (гіпоспадія, мікрофаллія, погано розвинена мошонка з яєчками або без них). Чоловічий псевдогермафродитизм спостерігається при безлічі ендокринних розладів (дефекти синтезу тестостерону, його метаболізму і ефектів на клітини-мішені).

Жіночий псевдогермафродитизм. Генотип 46XX, наявні яєчники, але, як правило, чоловічий фенотип при народженні. Чутливість ХХ-плода до дії андрогенів під час критичного періоду (8-12 тижнів внутрішньоутробного розвитку) призводить до розвитку різного ступеня вираженості губо-мошоночного зрощення, формуванню урогенітального синуса і збільшення клітора.

Розвиток негонадних статевих структур.

 Чоловічий і жіночий ембріони мають дві пари статевих проток: мезонефральні і парамезонефральні. У каудальному відділі обидві пари проток відкриваються в сечостатевий синус. Негонадні статеві протоки походять з мезонефральної і парамезонефральної проток, зовнішні статеві органи диференціюються з сечостатевого синуса, статевого горбка, статевих складок і статевих валиків.

Мезонефральна протока.

Чоловіча (мезонефральна) протока дренує первинну нирку ембріона; у чоловіків згодом розвивається в чоловічі статеві структури. У жіночому організмі (при відсутності тестостерону) мезонефральні протоки облітеруються. Залишки цих проток у жінок можуть виявитися причиною кіст шийки матки або піхви.

Тестостерон.

Під впливом тестостерону, продукованого фетальними інтерстиціальними ендокринними клітинами, мезонефральні протоки формують мережу яєчка, придаток, сім’явиносні протоки і сім’яні пухирці. Інгібуючий фактор Мюллера, підтримуючі клітини сперматогенного епітелію сім’яних канальців яєчок плода секретують MIF, що викликає регресію парамезонефральних проток у плода чоловічої статі. Мезенхимні клітини, оточуюча парамезонефральна протока, експресують рецептори MIF і виконують роль посередників у регресії парамезонефральної протоки. Підтримуючі епітеліальні клітини виробляють MIF не тільки в період дегенерації парамезонефральної протоки, незначна кількість MIF синтезується і після народження. У жінок MIF секретується фолікулярними клітинами в фолікулярну рідину (фолікулярні клітини, як і підтримуючі епітеліальні клітини, походять з біпотентних клітин статевого тяжа). Мутації гена, що кодує MIF, призводять до білатерального крипторхізму, пахова грижа (в грижовому мішку знаходяться маткові труби, матка).

Парамезонефральна протока.

Жіноча (парамезонефральна) протока – трубочка, що тягнеться уздовж первинної нирки майже паралельно мезонефральній протоці. У краніальній частині парамезонефральної протоки йдуть роздільно, у каудальному відділі вони зливаються в єдину протоку, що відкривається разом з мезонефральною протокою в сечостатевий синус. При відсутності MIF (навіть без підтримки оваріальних гормонів) парамезонефральні протоки диференціюються в маткові труби (краніальний відділ), матку і верхню частину піхви (каудальний відділ). У чоловічому організмі парамезонефральні протоки піддаються дегенерації. Дериват парамезонефральної протоки може стати джерелом кістоподібної структури яєчка – гідатиди. Подвійна матка. В результаті порушення зрощення парамезонефральних проток в єдину формуються дві матки, дві шийки матки і два піхви. При недостатньому зрощенні парамезонефральних проток може бути дві матки, дві шийки і одна піхва, або дві матки, одна шийка і одна піхва.

Зовнішні статеві органи.

Зовнішні статеві органи диференціюються з сечостатевого синуса, статевого горбка, статевих складок і статевих валиків. Уроректальна перегородка розділяє клоаку на дорсальну частину, що утворює пряму кишку, і вентральну, що називається сечостатевим синусом. Краніальніше проктодеума утворюється з ектодермального генезу статевий горбок, на каудальній поверхні якого знаходиться пара статевих складок ектодермального походження, що тягнуться у напрямку до проктодеуму. Статевий горбок оточують округлі піднесення – статеві валики. Розвиток зовнішніх статевих органів залежить від статевих гормонів.

Тестостерон. У чоловічому організмі під впливом тестостерону сечостатевий синус дає початок передміхуровій і бульбоуретральній залозам. 5a-редуктаза каталізує перетворення тестостерону в дегідротестостерон, необхідний для завершення до 12-14 тижнів внутрішньоутробного розвитку диференціювання зовнішніх статевих органів (мошонка, статевий член). Дигідротестостерон. Статевий горбок під впливом дигідротестостерону диференціюється в статевий член, статеві складки утворюють дистальну частину уретри, а статеві валики розвиваються в мошонку. При відсутності андрогенів сечостатевий синус розвивається в нижню частину піхви, статевий горбок – в клітор, а статеві складки і статеві валики диференціюються в малі та великі статеві губи відповідно. Жіночі статеві гормони. Естрогени сприяють диференціюванню органів жіночої статевої системи. При відсутності андрогенів сечостатевий синус розвивається в нижню частину піхви, статевий горбок – в клітор, а статеві складки і статеві валики диференціюються в малі та великі статеві губи відповідно.

Статеве дозрівання.

 Нормальне статеве дозрівання (пубертат) відбувається при переході від статевої незрілості до дорослого стану статевої зрілості. Статеве дозрівання ініціюється в спеціальному центрі ЦНС, нейрони якого в міру наближення пубертату стають менш чутливими до дії статевих гормонів. Синтез і секрецію статевих гормонів регулює гормональний ланцюжок «гонадоліберин гіпоталамуса – гонадотропіни гіпофіза». Зміни в нейрогормональній регуляції секреції гонадоліберину, викликана секрецією гонадотропних гормонів ведуть за собою підвищення рівня статевих стероїдних гормонів, що забезпечують розвиток вторинних статевих ознак і репродуктивної здатності.

Пубертатний період у дівчаток. Характерні зміни починаються у віці від 8 до 13 років і відбуваються протягом 3-4 років (рис. 15-6). Розвиток молочних залоз, як правило, передує формуванню лобкового оволосіння. Формування молочних залоз від ювенільної до зрілої завершується до 15 років. Галакторея – виділення з молочних залоз поза періодом лактації. Необхідно виключити пухлину гіпофізу і гіпотиреоїдизм. Менархе (початок менструальної функції). Менструації з’являються в середньому у віці 12,5 років, кровотечі зазвичай тривають 4-5 днів. Протягом перших двох років менструальний цикл може бути нерегулярним. У 20% дівчат овуляцій немає до 17-18 років.

Пубертатний період у хлопчиків. Характерні зміни починаються у віці від 9,5 до 13,5 років і відбуваються протягом 3 років. Розвиток зовнішніх статевих органів. Збільшення яєчок і зміна кольору і структури мошонки зазвичай є першою ознакою статевого дозрівання. До 15 років яєчка і пеніс здобувають розміри і форму, характерні для дорослих.

Пубертатна гінекомастія – розвиток молочних залоз у підлітків (як правило, однобічне й у вигляді субареолярного потовщення, протікає безсимптомно) – зустрічається у 60% підлітків і зазвичай триває від 6 місяців до двох років.

Варикоцеле – розширення вен сім’яного канатика – зустрічається у 15% підлітків, частіше з лівої сторони.

Пахова грижа у чоловіків зустрічається в 5 разів частіше, ніж у жінок; розташовується, як правило, справа або з двох сторін.

Гідроцеле – заповнена рідиною структура в оболонці сім’яного канатика, розташоване в мошонці. Cперматогенез. Збільшення продукції тестостерону запускає в яєчках формування зрілих чоловічих статевих клітин – сперматозоїдів.

Сперматоцеле – кістозна структура в складі придатків яєчка, що містить сперматозоїди.

Порушення статевого дозрівання.

Затримка статевого дозрівання. Дівчатка. За визначенням, затримкою вважається відсутність вторинних статевих ознак до 14-річного віку, а також відсутність менструацій до 16-річного віку за наявності вторинних статевих ознак (первинна аменорея). Хлопчики. Відсутність ознак статевого дозрівання до 14-річного віку вважається затримкою.

Передчасне статеве дозрівання. Статеве дозрівання вважається передчасним, якщо який-небудь з вторинних статевих ознак з’являється у дівчаток раніше 7,5 років, а у хлопчиків раніше 9 років. Істинне (центральне, залежне від гонадотропінів) передчасне статеве дозрівання частіше зустрічається у дівчаток, ніж у хлопчиків. Передчасний розвиток молочних залоз виявляється досить часто. Звичайний вік їх виникнення – 12-24 місяці. Передчасний розвиток молочних залоз пов’язане з транзиторним викидом естрогену з яєчників препубертатного періоду або у зв’язку з підвищеною чутливістю до низьких доз естрогенів. Передчасне формування вторинних статевих ознак. Рання поява оволосіння на лобку (у дівчаток – до 8 років, у хлопчиків – до 9 років). Цей доброякісний стан пов’язують з раннім дозріванням секреції андрогенів наднирковими залозами (адренархе) у деяких дітей. Передчасне ізосексуальне статеве дозрівання. Розрізняють два підтипи – гонадотропін-залежне і гонадотропін-незалежне.

Вікова інволюція яєчка спостерігається у пе­ріод 50–80 років. Вона про­являється у пригніченні сперматогенної і ендокринної функції цього органа, розростанні у його складі сполучної ткани­ни. Вікові порушення спермато­генезу включають аномалії мейо­зу, появу в спермі незрілих статевих клітин, виникнення атрофічних змін і дивертикулів у сім’яних канальцях, нагромад­ження ліпідів у сустентоцитах яєчка. Слід відзначити, що на­віть у старечому віці в сім’яни­ках зберігаються поодинокі звивисті сім’яні канальці з нор­мальною структурою і функцією. Падіння продукції чоловічих статевих гормонів зумовлює атрофію зовнішніх статевих органів і простати.

Простата як орган почи­нає формуватися на 10–12 тиж­ні ембріонального розвитку у вигляді вростань епітелію закладки сечівника в оточуючу мезенхіму. У першій половині ембріогенезу здійснюється пе­реважне розростання епіте­ліальних тяжів і розвиток за­лозистих структур органа, в дру­гій половині переважає розви­ток його м’язово-сполучнотканинних елементів. Простатич­на маточка утворюється у результаті редукції більшої час­тини парамезонефральної про­токи. Сім’яні міхурці вини­кають як вирости сечостатевого синуса.

Передміхурова залоза свого максимального розвитку до­сягає у 20—35 років. У цей час її секреторні елементи перева­жають над сполучнотканинними, епітеліоцити простатичних залозок стають високопризматичними  і  посилено  секретують.  У  35–60 років  має місце ві­кова інволюція простати: висо­та епітеліоцитів кінцевих секре­торних відділів зменшується, окремі часточки залози атро­фуються, розростається і ущіль­нюється сполучна тканина. У просвіті залозок нагромад­жуються простатичні конкреції (злущений епі­телій і ущільнені секреторні продукти),  кількість  яких  особ­ливо  зростає  у  старечому  віці.

Жіноча статева система, як і чоловіча, виконує такі функ­ції: генеративну, яка полягає в утворенні статевих клітин, та ендокринну, яка полягає в про­дукції статевих гормонів. Обидві ці функції пов’язані між собою і створюють в організмі умови для розмноження. Жіноча ста­тева система, крім того, виконує ще дві функції: забезпечує внутрішньоутробний розвиток пло­да і секрецію молока. До орга­нів жіночої статевої системи (див. рис.) належать яєчники (жіночі статеві залози, гонади),  яйцеводи (маткові труби),  матка,  піхва,  зовнішні статеві органи  та молочні залози.

Загальний план будови жіночих статевих органів

Яєчник (ovarium) — жіноча статева залоза, яка продукує жі­ночі статеві клітини (яйцекліти­ни) та жіночі статеві гормони (естрогени та прогестерон). Яєчник — парний орган, розмі­щений біля бічної поверхні ма­лого тазу. Має овальну форму, розміри 4х2х1,5 см, правий яєчник дещо більший ніж лівий. Маса яєчника дорослої жінки становить 5–7 г, у новонародже­ної дівчинки – до 0,5 г, у старої жінки 2–3 г. Форма яєчника у новонародженої –  веретеноподібна,  поверхня гладка;  у дорос­лої жінки – форма округла, а по­верхня – нерівна, горбкувата. Яєчник за допомогою дуплікатури очеревини прикріплений до широкої зв’язки матки.

Зовні яєчник вкритий по­верхневим епітелієм, що є похідним целомічного епі­телію. Він є одношаровим кубіч­ним з висотою клітин близько 18 мкм. Під епітелієм містить­ся білкова оболонка товщиною 100 мкм, яка скла­дається з колагенових та елас­тичних волокон і невеликої кіль­кості гладких міоцитів. Білкова оболонка у новонародженої дів­чинки погано розвинена, її фор­мування здійснюється на тре­тьому – четвертому році життя. У яєчнику розрізняють кірко­ву та мозкову речовину. Кіркова речовина оточує мозкову у вигляді підкови, її немає в ділянці воріт яєчника (рис. 3.101).

Мозкова речовина утворена  сполучнотканинною стромою, що містить велику кількість еластичних волокон, багато великих судин, нервові волокна, нервові закінчення і у 93 %  випадків – так звану сітку яєчника.

Кіркова речовина складається із строми та парен­хіми. Строма утворена сполуч­ною тканиною, що містить ко­лагенові і незначну кількість еластичних волокон. Ця сполуч­на тканина багата на фіброблас­ти, подібні до гладких міоцитів, які мають назву інтерстиційних клітин і здатні продукувати гормони. Паренхі­ма складається з примордіальних, первинних, вторинних (пу­хирчастих), а також зрілих фо­лікулів (третинних фолікулів, або граафових пухирців), жов­тих і білуватих тіл, атретичних фолікулів, атретичних тіл.

 Схематичне відтворення будови яєчника

Примордіальний фолікул складається з овоцита І порядку (діаметр 15—25 мкм), який є в стадії диплотени профази мейозу, оточе ного одним шаром плоских фолі­кулярних клітин, діаметром до 9 мкм.  Ці фолікули мають діа­метр близько 50 мкм, кулясту форму; розташовані у зовніш­ніх шарах кіркової речовини. Утворення їх починається з тре­тього місяця ембріонального розвитку людини.

Первинні фолікули мають більші розміри, ніж примордіальні, фолікулярний епі­телій стає кубічним, розташо­вується одним або кількома ша­рами. Диференціація примордіальних фолікулів у первинні відбувається після 19–20 тиж­ня ембріогенезу. При цьому овоцит переходить у стадію диктіотени – своєрідну стадію спокою, блокади мейозу після завершення його профази (див. рис.).

Вторинні фолікули (пухирчасті, антральні) мають багатошаровий фо­лікулярний епітелій і містять порожнину — фолікуляр­ну печеру (антрум), заповнену рідиною, яку проду­кують фолікулярні клітини (див. рис.). Фолікулярна рідина містить жіночі статеві гормо­ни — естрогени. Такі фолікули починають утворюватися під час статевого дозрівання.

Деталі мікроморфології фолікулів різного ступеня зрілості

Зрілий фолікул яєчни­ка — це фолікул, готовий до овуляції. Про­цес перетворення первинних фолікулів у вторинні і зрілі на­зивають процесом росту фо­лікулів. Ріст відбувається під дією гонадотропних гормо­нів гіпофіза — фолітропіну та невеликої кількості лютропіну, але початкові стадії росту фо­лікулів не залежать від гонадотропінів. Ростуть одночасно кілька фолікулів, але в нормі у яєчнику приматів та людини багато великих фолікулів із порожниною гинуть ще до ову­ляції. З 20 великих фолікулів з порожниною лише два розви­ваються у зрілі фолікули (Граафові пухирці) і один з них, досягнувши діаметра 1 см, звичайно дегенерує, а один здійснює овуляцію.

Ріст фолікула супроводжується ростом овоцита. У всіх ссавців овоцит досягає максимального розміру (130-140 мкм) у фолікулах, стінка яких складається з бага­тьох шарів фолікулярних клі­тин, але порожнина фолікула ще не сформована. Є дані, що овоцити продукують специфічні речовини, які стимулюють пролі­ферацію фолікулярних клітин і ріст фолікула. У людини число фолікулоцитів у первинних фо­лікулах становить близько 50, а перед овуляцією – 50 млн. У процесі росту овоцит ото­чується оболонками – прозорою зоною (блискучою оболонкою) та проме­нистим вінцем. Фоліку­лярний епітелій формує зер­нистий шар (гранульозу) фолікула, всередині утво­рюється порожнина – фолі­кулярна печера. На внут­рішній стінці фолікула зернис­тий шар утворює виступ – яйценосний горбок (кумулюс), у якому містить­ся овоцит, оточений багатьма шарами фолікулярних клітин. Зовні зі сполучної тканини фор­мується тека (дах) фолі­кула, яка складається з базаль­ної мембрани, внутрішнього та зовнішнього шарів. Внут­рішня тека містить суди­ни, колагенові волокна та кліти­ни текоцити (інтерстиційні клітини). Зовнішня тека побудована із щільної спо­лучної тканини. Період росту завершується утворенням зрі­лого фолікула яєчника, який містить жіночі статеві гормо­ни – естрогени. Такий фолікул починає утворюватися під час статевого дозрівання і має вищеописану будову. Стін­ка його витончується, він пере­сувається до поверхні яєчника і здійснює овуляцію.

Мікрофотографія зрілого фолікула яєчника

Овуляція — це процес розриву стінки зрілого фолікула та стінки яєчника з виходом ово­цита, оточеного клітинами кумулюса, в черевну порожнину і далі в просвіт яйцевода. Прак­тично овоцит відразу ж потрап­ляє у маткову трубу, тому що фімбрії яйцевода, напружую­чись, охоплюють яєчник під час овуляції. Овоцит у цей час перебуває у метафазі другого поділу дозрівання. Овуляція відбувається під дією лютропіну гіпофіза.

Текоцити, а також зернистий шар ростучих фолікулів про­дукують гормони естроге­ни (естрадіол, естрон і естріол). Естрогени зумовлюють розвиток соматичних статевих ознак (розширення тазу, ріст молоч­них залоз, матки і придатків, ріст волосся в ділянці лобка за жі­ночим типом, початок менструа­цій), а також зміни у статевих шляхах у першій половині менструального циклу (фази ре­генерації та проліферації).

Після овуляції із залишків зрі­лого фолікула (від нього зали­шається гранульоза і теки) утво­рюється тимчасова додаткова ендокринна залоза — жовте  тіло (corpus luteum) (рис. 3.107). Воно проходить у своєму розвитку кілька стадій. Спочатку, при розриві зрілого фолікула, відбувається крово­вилив з пошкоджених судин те­ки, і кров нагромаджується у центрі майбутнього жовтого тіла. Кров’яний згусток швидко організується, і на його місці виникає сполучнотканинний рубець. Клітини зернистого ша­ру фолікула починають розмно­жуватися і проростають густою сіткою кровоносних капілярів. Ця стадія розвитку жовтого ті­ла має назву проліферації та васкуляризації. Да­лі клітини зернистого шару накопичують жовтий пігмент лютеїн і перетворюються у зало­зисті клітини жовтого тіла – зернисті лютеоцити. Іншим джерелом виникнення лютеоцитів є клітини внутріш­ньої теки – з них утворюються тека-лютеоцити. Ця дру­га стадія розвитку жовтого тіла називається стадією зало­зистого метаморфозу. Під час третьої стадії – роз­квіту – клітини жовтого тіла починають продукувати гормон прогестерон. Останній зумовлює фазу секреції у менст­руальному циклі, готує матку до імплантації і є необхідним для нормального перебігу перших трьох-чотирьох місяців ва­гітності.

Стадія розквіту жовтого тіла, якщо не настає вагітність, про­довжується 12–14 діб; таке жов­те тіло досягає розмірів 1,5–2 см і називається циклічним, або менструальним, жовтим тілом. У тому ви­падку, коли жінка вагітніє, ста­дія розквіту жовтого тіла про­довжується 11 – 12 тижнів, жов­те тіло досягає 5 см у діаметрі і називається жовтим тілом вагітності. Остання стадія при утворенні жовтого тіла має назву стадії зворотного розвитку. У цій стадії кліти­ни жовтого тіла гинуть, а сполуч­на тканина центрального рубця розростається. Так виникає бі­лувате тіло, яке лишаєть­ся в яєчнику протягом п’яти ро­ків, а потім розсмоктується.

Атретичні фолікули й атретичні тіла вини­кають внаслідок того, що не всі фолікули, які почали ріст, дося­гають стадії зрілого фолікула. Частина з них редукується, про­ходить зворотний розвиток – атрезію. Під час атрезії спочатку гине овоцит, а його прозора зона – зморщена, потовщена, гіалінізована – довший час лишається в центрі атретичного тіла. Цим останнє відрізняється від жовтого тіла, в центрі якого міститься спо­лучнотканинний рубець. При утворенні атретичного тіла після загибелі овоцита починають розростатися клітини внутріш­ньої теки, які продукують естро­гени. Отже, процес атрезії фо­лікулів необхідний не лише для елімінації зайвих яйцеклі­тин, але й для забезпечення організму естрогенами. Процес атрезії фолікулів зумовлений білковим гормоном гонадокриніном (аналог iнгібіну сім’яників), який проду­кується поряд з естрогенами зернистим шаром фолікулів, що ростуть та зрілих фолікулів.

У яєчнику утворюється ще один білковий гормон – ре­лаксин, який під час пологів сприяє розм’якшенню лонного зчленування, а також розкрит­тю каналу шийки матки.

Характеристика овогенезу. Овогенез — процес розвитку жі­ночих статевих клітин — вклю­чає три періоди: розмноження, росту і дозрівання.

Період розмноженнятриває в яєчнику плода лю­дини з другого по п’ятий місяці ембріонального розвитку і поля­гає в розмноженні мітотичним шляхом клітин овогоній.

Овогонії утворюються з первин­них статевих клітин гоноцитів, які мають екстрагонадне походження, мігрують у зачаток гонади, взаємодіють з клітинами фолікулярного епітелію і пере­творюються в овогонії. Овогонії, на відміну від гоноцитів, мають високу мітотичну активність, їхня кількість у результаті роз­множення досягає від 1 до 7 млн. Паралельно з розмноженням відбувається масова дегенера­ція (відмирання) овогоній, тому їхня кількість до народження значно зменшується. Після останнього мітотичного поділу овогонії перетворюються у прелептотенні овоцити, що свідчить про початок наступної фази овогенезу – стадії росту. 

Період росту в овогенезі людини починається з тре­тього місяця ембріонального розвитку і полягає в утворенні овоцитів І, в ядрі яких відбувається складна перебудова, що є підготовкою до зменшен­ня кількості хромосом. У цей час збільшуються розміри само­го овоцита, він оточується фолі­кулярними клітинами, утво­рюються фолікули. Овоцити І вступають у профазу мейозу і так само, як це від­бувається в сперматоцитах І, проходять стадії лептотени, зиготени (другий-сьомий місяць ембріогенезу), пахітени і диплотени (шостий-дев’ятий місяць). Але, на відміну від чоловічого мейозу, в овогенезі вслід за профазою не настає метафаза, а мейоз блокується, переривається і овоцити надовго переходять у диктіотену – своєрідну фазу, властиву лише овогенезу. У диктіотені хромосоми овоци­та І деспіралізуються і стають невидимими до закінчення пе­ріоду росту. У людини і всіх ссавців овоцити переходять у диктіотену ще у внутрішньоутробному періоді або зразу ж після народження і перебу­вають у цьому стані десятки років (від 10—13 до 45—50 ро­ків). У людини різні генерації овоцитів проходять профазу на різних  стадіях  антенатально­го  онтогенезу. Так,  на третьому  місяці  близько 1 %  овоцитів  досягає  стадії  диктіотени,  до  четвертого  місяця їхня  кількість  досягає  20 %,  а  до  восьмого  місяця – 90 %.

З настанням статевої зрі­лості овоцити вступають у про­цес дальшого росту (так зва­ний великий ріст). При цьому збільшуються розміри ядра і цитоплазми овоцита, на­громаджується жовток, овоцит оточується прозорою зоною та променистим вінцем.

Прозора зона забарвлюється оксифільно, її добре видно під світловим мікро­скопом. Вона утворена складним комплексом глікопротеїнів. Мікроворсинки фолікулярних клі­тин проходять крізь неї і утворюють щілинні контакти з плазмолемою овоцита. Назовні від прозорої зони розташовані фо­лікулярні клітини променистого вінця, які без різкої межі пере­ходять у клітини яйценосного горбка, побудованого з фоліку­лярних клітин та основної ре­човини,  що містить гіалуронову кислоту,  глікопротеїнові комп­лекси.

Стадія дозрівання  овогенезу починається, коли овоцити поновлюють мейоз, по­чинаючи з метафази першого поділу дозрівання. Після пер­шого поділу утворюються дві різні клітини:  одна велика – овоцит II, в якій лишаєть­ся майже вся цитоплазма, і дру­га маленька – перше полярнетільце (полоцит 1). Кожна з цих клітин отримує по 23 діади  з хромо­сомного набору овоцита І. Дру­гий поділ дозрівання овогенезу починається відразу за першим, але він блокується на стадії метафази і продовжується лише після пенетрації сперматозоїда через плазмолему вторинного овоцита.

У результаті другого поділу мейозу знов утво­рюються маленька клітина – друге полярнетільце (полоцит II),  і велика – зріла яйцеклітина; обидві отримують  по  23 мона­ди.  Полярні, або редукційні,  тільця  містять  близько 1% цито­плазми яйцеклітини. На стадії метафази другого поділу дозрі­вання овоцит вивільняється з яєчника внаслідок овуляції і дозрівання завершується в маткових трубах, після запліднення.

Жіночі статеві гормони. До жіночих статевих гормонів відносяться естрогени і прогестини. Естрогени синтезуються фолікулярними клітинами, клітинами жовтого тіла і плаценти. · Естрадіол (17b-естрадіол, Е2) утворюється з тестостерону шляхом його ароматизації, володіє вираженою естрогенною активністю. Ароматаза, звана також естроген синтетаза, каталізує утворення Е2 з тестостерону. Синтез ферменту індукує фоллітропін.· Естрон (Е1) утворюється шляхом ароматизації андростендіону, має невелику естрогенну активність, виділяється з сечею вагітних, виявлений в фолікулярній рідині ростучих фолікулів яєчника, в плаценті. 17b-гідроксістероїд дегідрогеназа каталізує утворення 17b-естрадіолу з естрону.· Естріол (Е3) утворюється з естрону і естрадіолу в печінці, екскретується з сечею вагітних, в значній кількості присутній в плаценті.

Узагальнення подій овогенезу в яєчнику:

ФСГ – фолікулостимулюючий гормон, ЛГ- лютеїнізуючий гормон,

ХГ – хоріонічний гонадотропін

Прогестини. До прогестинам відноситься прогестерон, який синтезується клітинами жовтого тіла яєчника в лютеїнову стадію оваріально-менструального циклу, а також клітинами хоріона при настанні вагітності. Стимулюють синтез прогестерону лютропін і ХГТ. Рецептор прогестерону (ген PGR) відноситься до ядерних. Дефект рецептора прогестерону призводить до відсутності характерних для секреторної фази менструального циклу змін ендометрію.

Методика виконання практичної роботи

         1. СІМ’ЯНИК.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

На препараті за малого збільшення мікроскопа знайти білкову оболонку, від якої відходять трабекули, які розділяють залозу на часточки. У часточці видно поперечно і косо зрізані канальці, які розділені прошарками пухкої сполучної тканини. За ве­ликого збільшення видно, що стінка звивистого канальця побудована з трьох шарів: базального, міоїдного і волокнистого, а внутрішня сторона вистелена підтримуючими клітинами конічної форми зі світлим ядром, які своєю основою лежать на базальній мембрані (клітини Сертолі) і розташовані в чотири ряди.

·  Назвіть структури, які формують гематотестикулярний бар’єр.

·  Які клітини утворюють клітинну асоціацію (пул сперматогенних клітин)?

·  Де розташовані ендокриноцити яєчка?

·  Елементи гематотестикулярного бар’єра.

2. ПРИДАТОК СІМ’ЯНИКА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

На препараті за малого збільшення видно поперечні і косі зрізи канальців двох видів. Одні з них – це канальці придатка, які мають широкий рівний просвіт, обмеже­ний двохрядним циліндричним епітелієм із стереоциліями на апікальних поверхнях, між базальними частинами якого лежать вставні клітини. Ззовні епітелію знаходиться м’язово-волокниста оболонка. Просвіт інших канальців нерівний і обумовлений чер­гуванням двох видів клітин: одні епітеліоцити слизової оболонки мають циліндричну форму і війки, а інші – кубічні, без війок. За базальною мембраною епітелію знаходить­ся м’язово-волокнистий шар. Розглянути епітеліальну вистилку канальців за великого збільшення, замалювати обидва канальці і позначити: І. Протока придатка: 1. Двох­рядний призматичний епітелій. 2. Сперматозоїди в просвіті канальця. 3. М’язово-волокниста оболонка. ІІ. Виносний каналець: 1. Епітеліальні високо­призматичні клітини. 2 Кубічні клітини. 3. М’язово-волокнистий шар.

·        В якому відділі сім’явиносних шляхів відбувається кінцева диференціація сперматозоїдів? Її тривалість?

·        Які оболонки мають сім’явиносні шляхи?

·        Яким епітелієм вистелені протоки виносних канальців?

·        Яким ептелієм вистелена протока придатка?

3. ПЕРЕДМІХУРОВА ЗАЛОЗА.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

Під малим збільшенням видно, що передміхурова залоза зовні покрита щільною сполучнотканинною капсулою, в якій містяться кровоносні судини, жирові і гладко­м’язові клітини. Від капсули всередину залози відходять перегородки, які ділять її на часточки. Часточки складаються з секреторних відділів розгалужених трубчасто-альвеолярних залоз, які на зрізі різної форми і мають нерівні складчасті контури. Секреторні відділи вистелені кубічним або призматичним епітелієм. Між ними знаходяться широкі прошарки сполучної тканини з гладком’язовими клітинами. Замалювати препарат і позначити: 1. Строма: а) пучки гладком’язових клітин; б) сполучнотканинні перегородки. 2. Просвіт сечовипускного каналу: а) перехідний епітелій. 3. Секреторні відділи простатичних залоз: а) залозистий епітелій; б) простатичний сік. 4. Вивідні протоки простатичних залоз.

·        Яку роль відіграє м’язова оболонка сім’явиносної протоки?

·        Яким епітелієм вистелені секреторні відділи простатичних залоз?

 4. ЯЄЧНИК КІШКИ.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення вивчити препарат яєчника. Зовні яєчник покритий білковою оболонкою і поверхневим епітелієм. Під його капсулою в кірковій речовині знахо­диться велика кількість дрібних примордіальних фолікулів. Овоцит первинного фолі­кула оточений блискучою оболонкою і одним шаром кубічних або призматичних фо­лікулярних клітин. Часто зустрічаються пухирчасті фолікули, зрізані вище або нижче овоцита, і останнього у фолікулів не видно. Необхідно знайти фолікул, зріз якого пройшов на рівні яйценосного горбика і вивчити його за великого збільшення. Овоцит І-го порядку має ядро і цитоплазму. Прозора оболонка оточує його у вигляді смужки, яка сильно заломлює світло і знаходиться на поверхні овоцита (при легко опущеному конденсорі). За нею – променистий вінець, утворений фолікулярними епітеліоцитами. Фолікул заповнений фолікулярною рідиною, на базальній мембрані якого розта­шовується зернистий шар. Зовні базальної мембрани лежить сполучнотканинна тека з капілярами і текальними ендокриноцитами. Зовнішня тека складається з щільно розташованих один біля одного волокон і веретеноподібної форми клітин. Атретичне тіло можна впізнати завдяки наявності деформованої блискучої оболонки зруйнованого овоцита. Жовте тіло у фазі розквіту замалювати з окремого препарату. Мозкова речовина містить кровоносні і лімфатичні судини і оточуючу їх пухку сполучну тканину. Замалювати і позначити: 1. Поверхневий епітелій капсули. 2. Білкова оболонка. 3. Кіркова речовина яєчника. 4. Примордіальний фолікул. 5. Первинний фолікул. 6.Вторинний фолікул. 7. Атретичне тіло. 8. Пухирчастий фолікул. 9. Яйценосний горбик. 10. Овоцит. 11. Прозора зона. 12. Променистий вінець. 13. Фолікулярна рідина. 14. Зернистий шар. 15. Сполучнотканинна оболонка: а) внутрішня тека; б) зовнішня тека.

Які особливості будови характерні для атретичних фолікулів?

5. ЖОВТЕ ТІЛО ВАГІТНОСТІ В ЯЄЧНИКУ.

Забарвлення гематоксиліном еозином.

За малого збільшення мікроскопа можна бачити, що жовте тіло має круглу форму і порівняно великі розміри. Його центральна частина складається з фіброзної тканини, яка фарбується в рожевий колір. Основну частину залозистої тканини складають великі клітини з світлою цитоплазмою – лютеоцити, які необхідно розглянути за ве­ликого збільшення мікроскопа. В ніжних сполучнотканинних перегородках між кліти­нами проходять синусоїдні капіляри. Замалювати і позначити: 1. Лютеоцити. 2. Кро­воносні капіляри.

·        В якому фолікулі яєчника і коли завершується перший мейотичний поділ овоцита?

Джерела інформації:

а) основні:

1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 411–438.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 423–451.
3. Волков К.С. Ультраструктура основних компонентів органів систем організму / К. С. Волков. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 94– 99.
4. Презентація лекції з теми: «Чоловіча статева система» (Інтранет).
5. Відеофільм: «Статеві системи» (Інтранет).

б) додаткові:

1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 675-699.
2. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 351-369.
3. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 387–402.
4. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С. 331-352.
5. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 311–332.