Ротова порожнина
Слизова оболонка ротової порожнини відрізняється nнаступними особливостями: наявністю багатошарового плоского епітелію (товщина n180 – 600 мкм), відсутністю або слабким розвитком м’язової пластинки слизової nоболонки і відсутністю в деяких ділянках підслизової основи. В останньому випадку вона твердо зрощена з підлягають тканинами і лежить nбезпосередньо на м’язах (наприклад, у мові) або на кістки (в яснах і твердому nнебі). Слизова оболонка в місцях розташування лімфоїдної тканини (мигдалини) nутворює складки.
Наявність безлічі дрібних кровоносних судин, які nлежать поверхнево і просвічують через епітелій, надає слизовій оболонці nхарактерний рожевий колір. Добре зволожений епітелій здатний nпропускати багато речовин в ці судини, що часто використовується у лікарській nпрактиці для введення таких ліків, як нітрогліцерин, валідол та ін, через nслизову оболонку рота.
Губа
У губі розрізняють три відділи: шкірний (pare ncutanea), проміжний (pars intermedia) і слизовий (pars mucosa). У товщі губи знаходяться поперечносмугасті м’язи.
Шкірний відділ губи має будову шкіри. Він покритий багатошаровим плоским зроговілим епітелієм і забезпечений nсальними, потовими залозами і волоссям. Епітелій цій частині розташований на nбазальній мембрані; під мембраною лежить пухка волокниста сполучна тканина, що nутворює високі сосочки, які вдаються в епітелій.
Проміжний відділ губи складається з двох зон: nзовнішньої (гладкою) і внутрішньої (ворсинчастою). У зовнішній зоні роговий шар епітелію зберігається, але стає тоншим і nпрозорішим. У цій області немає волосся, поступово зникають потові nзалози, а зберігаються тільки сальні залози, що відкривають свої протоки на nповерхню епітелію. Сальних залоз більше у верхній губі, nособливо в області кута рота. Власна пластинка слизової оболонки є nпродовженням сполучнотканинної частини шкіри; сосочки її в цій зоні невисокі. Внутрішня зона у новонароджених покрита епітеліальними сосочками, які іноді nназивають ворсинками. Ці епітеліальні сосочки у міру росту nорганізму поступово згладжуються і стають малопомітними. Епітелій внутрішньої зони перехідного відділу губи дорослої людини в 3-4 nрази товстіше, ніж у зовнішній зоні, позбавлений рогового шару. Сальні залози тут, як правило, відсутні. Лежача під епітелієм пухка nволокниста сполучна тканина, вдаючись в епітелій, утворює дуже високі сосочки, nв яких знаходяться численні капіляри. Циркулює в них кров просвічує через nепітелій і обумовлює червоний колір губи. Сосочки містять величезну кількість nнервових закінчень, тому червоний край губи дуже чутливий.
Слизистий відділ губи покритий багатошаровим плоским незроговілим nепітелієм. Однак у клітинах поверхневого шару епітелію все ж nможна виявити невелику кількість зерен кератину.
Епітеліальний пласт в слизовому відділі губи значно nтовщі, ніж в шкірному. Власна пластинка слизової оболонки nтут утворює сосочки, однак вони менш високі, ніж у лежачому поруч перехідному nвідділі. М’язова пластинка слизової оболонки відсутня, і тому власна пластинка без різкої межі переходить в підслизову nоснову, що примикає безпосередньо до поперечнопосмугованих м’язів.
У підслизовій основі розташовуються секреторні відділи nслинних губних залоз (gll. labiales). Залози досить великі, іноді nдосягають величини горошини. За будовою це складні nальвеолярно-трубчасті залози.
За характером секрету вони відносяться до змішаних nслизисто-білковим залозам. Вивідні протоки їх вистелені nбагатошаровим плоским незроговілим епітелієм і відкриваються на поверхні губи.
У підслизовій основі слизового відділу губи nрозташовані артерії і обширне венозне сплетіння, що розповсюджується і в nчервону частину губи.
Щоки
Щоки – це м’язові освіти, покриті зовні шкірою, а nзсередини – слизовою оболонкою. У слизовій оболонці щоки розрізняють nтри зони: верхню, або максилярні (zona maxillaris), нижню, або Мандибулярна n(zona mandibularis), і середню, або проміжну (zona intermedia).
У слизовій оболонці відсутній м’язова пластинка.
Максилярні і мандибулярна зони щоки мають будову, nподібну з будовою слизової частини губи. Епітелій тут багатошаровий плоский nнезроговілий, сосочки власної пластинки слизової оболонки невеликих розмірів. У цих областях добре виражена підслизова основа, в якій знаходиться велика nкількість слинних залоз щоки (gll. buccales). Найбільш великі з nних лежать в області корінних зубів (gll. molares). У міру віддалення від ротового отвору залози розташовуються в більш nглибоких шарах, тобто в товщі щічних м’язів і навіть зовні nвід них.
Середня, або проміжна, зона щоки займає область nшириною близько
Проміжна зона щоки, як і проміжний відділ губи, є nзоною контакту шкіри та слизової оболонки ротової порожнини, що формується nвнаслідок зрощення ембріональних закладок при формуванні ротового отвори.
З підлеглими тканинами слизова оболонка щоки з’єднана nза допомогою підслизової основи, в якій розташовується багато кровоносних судин nі нервів. М’язова оболонка щоки утворена щічної м’язом, в товщі nякої лежать щічні слинні залози з білково-слизовими і чисто слизовими nсекреторними відділами.
Десни. Тверде піднебіння
Десни утворені слизовою оболонкою, щільно зрощеної з nокістям верхньої та нижньої щелеп. Слизова оболонка вистелена nбагатошаровим плоским епітелієм, який іноді стає зроговілим. Власна пластинка слизової оболонки утворює довгі сосочки, що глибоко nвдаються в епітелій. Сосочки стають нижче в тій частині nясен, яка безпосередньо прилягає до зубів. У сполучної тканини власної nпластинки слизової оболонки місцями є великі скупчення тканинних базофілів. Основна речовина її різко метахроматично, тобто містить у своєму складі значну кількість глікозаміногліканів.
М’язова пластинка слизової оболонки відсутня. Десна багато інервована. В епітелії знаходяться вільні nнервові закінчення, а у власній пластинці слизової оболонки – інкапсульовані і неінкапсульовані nнервові закінчення.
Тверде піднебіння складається з кісткової основи, nпокритої слизовою оболонкою. Підслизова основа відсутня, тому nслизова оболонка щільно зрощена з окістям. Слизова оболонка вистелена nбагатошаровим плоским незроговілим епітелієм. В області шва nтвердого піднебіння епітелій слизової оболонки іноді утворює потовщення, що nмають вигляд характерних тяжів. У новонароджених вони представлені nепітеліальними тільцями, що складаються з концентрично нашарованих nепітеліоцитів і досягають величини шпилькових головок. Власна пластинка слизової оболонки утворює сосочки, вдаються в епітелій. У ній розташовані потужні пучки колагенових волокон, сильно переплітаються nміж собою і вплітаються в окістя. Ця особливість в будові твердого nпіднебіння краще виражена в місцях щільних зрощень слизової оболонки з кісткою n(наприклад, область шва, зона переходу в ясна). В інших місцях між nвласною платівкою слизової оболонки і окістям розташовується невеликий прошарок nжирової тканини, відповідна місцю розташування під слизовою основи інших частин nротової порожнини. У середніх ділянках твердого nпіднебіння між слизовою оболонкою і окістям розташовуються групи піднебінних nслинних залоз (gll. palatinae). Піднебінні слинні залози nальвеолярно-трубчасті, розгалужені.
М’яке піднебіння. Язичок
М’яке піднебіння і язичок складаються з nсухожильно-м’язової основи, покритої слизовою оболонкою. У м’якому небі і язичку розрізняють ротоглоткову (передню) і носоглоткову n(задню) поверхні. У плодів і новонароджених nгістологічна межа між ними проходить приблизно по лінії перегину слизової nоболонки з ротової поверхні на носову на дужках м’якого піднебіння і на язичку. У дорослих ця межа зміщується на задню (носову) поверхню, так що весь nязичок виявляється одягненим слизовою оболонкою, характерної для ротової nпорожнини.
Слизова оболонка ротової поверхні м’якого піднебіння і nязичка покрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм.
Власна пластинка слизової оболонки утворює високі nвузькі сосочки, що глибоко вдаються в епітелій. За нею nрозташовується сильно розвинений шар еластичних волокон. М’язова пластинка слизової оболонки відсутня.
Далі слід добре виражена підслизова основа, утворена nпухкою волокнистою сполучною тканиною, багатою жировими елементами, в якій nрозташовані слизові слинні залози. Вивідні протоки цих залоз nвідкриваються на ротовій поверхні м’якого піднебіння і язичка.
У язичку скупчення залоз знаходяться і всередині nм’язового шару. Поперечнополосата м’язова тканина, nскладова основу язичка, має ряд особливостей. М’язові волокна її розгалужуються nі утворюють між собою анастомози.
Слизова оболонка носової поверхні м’якого піднебіння nпокрита псевдобагатошаровим війчастим епітелієм, що містить келихоподібних nклітини. Власна пластинка слизової оболонки тут позбавлена сосочків і відділена від nепітелію добре вираженою базальної мембраною. На поверхні nепітелію відкриваються дрібні слинні залози слизового типу. За власною пластинкою слід шар еластичних волокон. М’язова пластинка слизової оболонки і підслизова основа відсутні. У місці переходу слизової оболонки ротової поверхні неба в носову епітелій nстає спочатку багатошаровим призматичним, а потім багаторядним миготливим.
Язик
Язик людини, крім участі в смаковому сприйнятті, nмеханічній обробці їжі та акті ковтання, є органом мови. Основу язика становить поперечнополосата м’язова тканина соматичного типу.
Язик вкритий слизовою оболонкою. Рельєф її різний на нижній, бічних і верхньої поверхнях язика. Найбільш просту будову має слизова оболонка на його нижній поверхні. Епітелій тут багатошаровий плоский незроговілий. Власна пластинка слизової оболонки вдається в епітелій, утворюючи короткі nсосочки. За власною пластинкою лежить підслизова основа, яка прилягає безпосередньо nдо м’язів. Завдяки наявності підслизової основи слизова оболонка nнижньої поверхні язика легко зміщується. Слизова оболонка верхньої і бічних nповерхонь язика нерухомо зрощена з його м’язовим тілом і забезпечена особливими nутвореннями – сосочками. Підслизова основа відсутня. У мові людини є 4 види сосочків: ниткоподібні (papillae filiformes), nгрибоподібні (papillae fungiformes), жолобуваті (papillae vallatae) і nлистоподібні (papillae foliatae). Всі сосочки язика є похідними nслизової оболонки і побудовані за загальним планом (рис. 255). Поверхня сосочків утворена багатошаровим плоским незроговілим або частково зроговілим n(у ниткоподібних сосочках) епітелієм, який лежать на базальної мембрані.
Основу кожного сосочка становить виріст (первинний nсосочок) власного сполучнотканинного шару слизової оболонки. Від вершини первинного сосочка відходить від 5 до 20 і більше тонких nсполучнотканинних вторинних сосочків, що вдадуться в епітелій. У сполучнотканинної основі сосочків язика розташовані численні кровоносні nкапіляри, просвічуються через епітелій (крім ниткоподібних) і надають сосочкам nхарактерний червоний колір.
Ниткоподібні сосочки найчисленніші, рівномірно покривають nверхню поверхню язика, концентруючись особливо в кутку, утвореному сосочками, nоточеними валом. За розмірами вони найбільш дрібні nсеред сосочків язика. Довжина їх близько 0,3 мм. Поряд з ниткоподібними сосочками зустрічаються конічні (papillae conicae). При ряді захворювань процес відторгнення поверхневих зроговілих nепітеліоцитів може сповільнюватися, а епітеліальні клітини, накопичуючись у nвеликих кількостях на вершинах сосочків, утворюють потужні рогові пласти. Ці маси, покриваючи білуватою плівкою поверхню сосочків, створюють картину nобкладений язик білим нальотом.
Грибоподібний сосочки нечисленні і розташовуються на nспинці язика серед ниткоподібних сосочків. Найбільша їх кількість зосереджена nна кінчику язика і по його краях. Вони більш великих розмірів, ніж nниткоподібні, – 0,7-1,8 мм у довжину і близько 0,4-1 мм в діаметрі. Основна маса цих сосочків має форму гриба з вузьким підставою і широкої nвершиною. Серед них зустрічаються конічні і лінзоподібні форми.
У товщі епітелію знаходяться смакові бруньки (gemmae ngustatoriae), що розташовуються найчастіше в області «шляпки» грибоподібного nсосочка. У зрізах через цю зону в кожному грибоподібному сосочку виявляється до 3-4 nсмакових бруньок. У деяких сосочках смакові бруньки nвідсутні.
Жолобуваті сосочки (сосочки язика, оточені валом) nзустрічаються на верхній поверхні кореня язика в кількості від 6 до 12. Розташовані вони між тілом і коренем язика вздовж прикордонної лінії. Вони добре помітні навіть неозброєним оком. Їх довжина близько n1-1,5 мм, діаметр 1 – 3 мм. На відміну від ниткоподібних і nгрибоподібних сосочків, чітко піднімаються над рівнем слизової оболонки, верхня nповерхня цих сосочків лежить майже на одному рівні з нею. Вони мають вузьке підставу і широку, сплющену вільну частину. Навколо сосочка розташовується вузька, глибока щілина – жолобок (звідси nназва – жолобуватий сосочок). Жолоб відокремлює сосочок від валика n- потовщення слизової оболонки, навколишнього сосочока. Наявність цієї деталі в будові сосочка послужило приводом до виникнення nіншої назви – «сосочок, оточений валом». У товщі епітелію бічних поверхонь nцього сосочка і навколишнього його валика розташовані численні смакові бруньки. У сполучної тканини сосочків і валиків часто зустрічаються пучки гладких nм’язових клітин, розташованих поздовжньо, косо або циркулярно. Скорочення цих пучків забезпечує зближення сосочка з валиком. Це сприяє найбільш повному зіткненню харчових речовин, що потрапляють в nжолоб, зі смаковими нирками, закладеними в епітелії сосочка і валика. У пухкої волокнистої сполучної тканини підстави сосочка і між прилеглими до nнього пучками поперечнопосмуганих волокон знаходяться кінцеві відділи слинних nбілкових залоз, вивідні протоки яких відкриваються в жолоб. Секрет цих залоз промиває жолоб сосочка і очищає його від скупчуються в nньому харчових часток, зроговілого епітелію і мікробів.
Листоподібні сосочки язика добре розвинені тільки у nдітей. Вони представлені двома групами, розташованими по правому і лівому краях язика. Кожна група включає 4-8 паралельно розташованих сосочків, розділених nвузькими просторами. Довжина одного сосочка близько 2-5 nмм.
В епітелії бічних поверхонь сосочка укладені смакові бруньки. У простору, що розділяють листоподібні сосочки, відкриваються вивідні nпротоки слинних білкових залоз. Їх кінцеві відділи розташовані між nм’язами язика. Секрет цих залоз промиває вузькі простору між nсосочками. У дорослої людини листоподібні сосочки редукуються, а nна місцях, де раніше розташовувалися білкові залози, розвиваються жирова і nлімфоїдна тканини.
Слизова оболонка кореня язика характеризується nвідсутністю сосочків. Однак поверхня епітелію тут не nрівна, а має ряд підвищень і заглиблень. Вивищення утворюються за рахунок nскупчення у власній пластинці слизової оболонки лімфатичних вузликів, що nдосягають іноді 0,5 см у діаметрі. Тут же слизова оболонка утворює nпоглиблення – крипти, в які відкриваються протоки численних слинних слизових nзалоз. Сукупність скупчень лімфоїдної тканини в корені язика називається язиковою nмигдалиною.
М’язи язика утворюють тіло цього органу. Пучки поперечнопосмугованих м’язів язика розташовуються в трьох взаємно nперпендикулярних напрямках: одні з них лежать вертикально, інші поздовжньо, nтреті поперечно. Мускулатура язика розділена на праву nі ліву половини щільною сполучнотканинною перегородкою. Пухка волокниста сполучна тканина, що лежить між окремими м’язовими nволокнами і пучками, містить багато жирових часточок. Тут же розташовані кінцеві відділи слинних залоз язика. На межі між м’язовим тілом і власної пластинкою слизової оболонки верхньої nповерхні язика є потужна сполучнотканинна пластинка, що складається з nпереплітаються зразок решітки пучків колагенових і еластичних волокон. Вона утворює так званий сітчастий шар. Це своєрідний апоневроз язика, який nособливо сильно розвинений в області жолобуватих сосочків. На кінці і у країв язика товщина його зменшується. Поперечносмугасті м’язові волокна, проходячи через отвори сітчастого шару, nприкріплюються до маленьких сухожиллям, утвореним лежачими у власній пластинці nслизової оболонки пучками колагенових волокон.
Слинні залози язика (gll. lingualis) поділяються на nтри види: білкові, слизові та змішані. Білкові слинні залози розташовані nпоблизу від жолобуватих і листоподібних сосочків в товщі язика. Це прості трубчасті розгалужені залози. Їх вивідні протоки відкриваються в nровики сосочків, оточених валом, або між листоподібними сосочками і вистелені nбагатошаровим плоским епітелієм, іноді містить війки. Кінцеві відділи представлені розгалуженими трубочками з вузьким просвітом. Вони складаються з клітин конічної форми, що виділяють білковий секрет, між nякими проходять міжклітинні секреторні капіляри.
Слизові залози розташовані головним чином в корені язика nі вздовж його бічних країв. Це поодинокі прості nальвеолярно-трубчасті розгалужені залози. Їх протоки вистелені багатошаровим nепітелієм, іноді забезпечені війками. На корені язика вони відкриваються в nкрипти язичної мигдалини. Трубчасті кінцеві відділи цих залоз nскладаються з слизових клітин.
Змішані залози розташовуються в його передньому nвідділі. Їх протоки (близько 6 млн) відкриваються вздовж складок слизової оболонки nпід язиком. Секреторні відділи змішаних залоз розташовані в товщі язика.
Кровопостачання язика здійснюється вхідними в нього nязичними артеріями, які рясно розгалужуються і утворюють широку мережу в м’язах nязика. Вони ж дають гілки до поверхневим частинам язика. У сітчастому шарі язика судини розташовуються горизонтально, а потім від nних відходять вертикальні кінцеві гілки до сосочків слизової оболонки.
Кінцеві гілки формують в сполучнотканинних сосочках nкапілярну мережу, від якої в кожен дрібніший сосочок входить одна петля nкровоносних капілярів. Кров від поверхневих шарів язика nвідтікає в венозний сплетіння, розташоване у власному шарі слизової оболонки. Більш велике венозне сплетіння знаходиться в основі язика. Маленькі лімфатичні судини також утворюють мережу у власній пластинці nслизової оболонки. Ця сітка пов’язана з більш великою nмережею, наявної в підслизовій основі нижньої поверхні язика.
Лімфатичні судини у великій кількості знаходяться і в nобласті мигдалини язика.
Іннервація.
Розгалуження під’язикового нерва і барабанної струни nутворюють численні рухові нервові закінчення на поперечнопосмугованих м’язових nволокнах. Чутлива іннервація передніх 2/3 язика здійснюється nгілками трійчастого нерва, задній 1/3 гілками язикоглоткового нерва. У власній пластинці слизової оболонки язика є добре виражене нервове nсплетіння, від якого відходять нервові волокна до смакових ниркам, епітелію, nзалоз і судинах. Нервові волокна, що входять в nепітелій, розгалужуються серед епітеліальних клітин і закінчуються вільними nнервовими закінченнями.
Лімфоепітеліального глоткове кільце Пирогова.
Мигдалини
На межі ротової порожнини і глотки в слизовій оболонці nрозташовуються великі скупчення лімфоїдної тканини. У сукупності вони утворюють лімфоепітеліальне глоткове кільце, що оточує nвхід у дихальні і травні шляхи. Найбільш великі скупчення цього nкільця носять назву мигдалин. За місцем їх розташування nрозрізняють піднебінні мигдалини, глотковий мигдалик, язиковий мигдалина. Крім перерахованих мигдалин, в слизовій оболонці переднього відділу травної nтрубки існує ряд скупчень лімфоїдної тканини, з яких найбільш великими є nскупчення в області слухових труб – трубні мигдалини і в шлуночку гортані – nгортанні мигдалини.
Мигдалини виконують в організмі важливу захисну nфункцію, знешкоджуючи мікроби, постійно потрапляють із зовнішнього середовища в nорганізм через носові і ротові отвори. Поряд з іншими органами, що містять nлімфоїдну тканину, вони забезпечують утворення лімфоцитів, що у реакціях nгуморального і клітинного імунітету.
Розвиток.
Піднебінні мигдалини закладаються на 9-му тижні nембріогенезу у вигляді поглиблення псевдобагатошарового миготливого епітелію nлатеральної стінки глотки, під яким лежать компактно розташовані мезенхімні nклітини і численні кровоносні судини. На 11-12-му тижні формується nтонзилярний синус, епітелій якого перебудовується в багатошаровий плоский, а з nмезенхіми диференціюється ретикулярна тканина; з’являються судини, в тому числі nпосткапілярні венули з високими ендотеліоцитами. Відбувається nзаселення органу лімфоцитами. На 14-му тижні серед лімфоцитів nвизначаються головним чином Т-лімфоцити (21%) і трохи В-лімфоцитів (1%). На 17 – 18-му тижні з’являються перші лімфатичні вузлики. До 19-му тижні вміст Т-лімфоцитів зростає до 60%, а В-лімфоцитів – до 3%. Зростання епітелію супроводжується формуванням в епітеліальних тяжах пробок nз зроговілих клітин.
Глоткова мигдалина розвивається на 4-му місяці nвнутрішньоутробного періоду з епітелію і підлягає мезенхіми дорсальній стінки nглотки. У ембріона вона покрита багаторядним миготливим епітелієм. Язикова мигдалина закладається на 5-му місяці.
Мигдалини досягають максимального розвитку в дитячому nвіці. Початок інволюції мигдалин співпадає з періодом статевого дозрівання.
Будова.
Піднебінні мигдалини в дорослому організмі nпредставлені двома тілами овальної форми, розташованими по обидва боки глотки nміж піднебінні дужки. Кожна мигдалина складається з nдекількох складок слизової оболонки, у власній пластинці якої розташовані nчисленні лімфатичні вузлики (noduli lymphathici) (рис. 256). Від поверхні мигдалини в глиб органу відходять 10-20 крипт (criptae ntonsillares), які розгалужуються і утворюють вторинні крипти.
Слизова оболонка покрита багатошаровим плоским незроговілим nепітелієм. У багатьох місцях, особливо в криптах, епітелій часто nбуває інфільтрований (заселений) лімфоцитами і зернистими лейкоцитами.
Лейкоцити, проникаючи в товщу епітелію, звичайно в nбільшій або меншій кількості виходять на його поверхню і пересуваються nназустріч бактеріям, що потрапляють в порожнину рота разом з їжею та повітрям. Мікроби в мигдалині активно фагоцитиються лейкоцитами, при цьому частина nлейкоцитів гине. Під впливом мікробів і різних nферментів, що виділяються лейкоцитами, епітелій мигдалини часто буває nзруйнований. Однак через деякий час за рахунок розмноження клітин nепітеліального пласта ці ділянки відновлюються.
Власна пластинка слизової оболонки утворює невеликі nсосочки, вдаються в епітелій. У пухкої волокнистої сполучної nтканини цього шару розташовані численні лімфатичні вузлики. У центрах деяких вузликів добре виражені світліші ділянки – гермінативні nцентри. Лімфоїдні вузлики мигдалин найчастіше відокремлені один від одного тонкими nпрошарками сполучної тканини.
Однак деякі вузлики можуть зливатися. М’язова пластинка слизової оболонки не виражена.
Підслизова основа, що розташовується під скупченням nлімфоїдних вузликів, утворює навколо мигдалини капсулу, від якої в глиб nмигдалини відходять сполучнотканинні перегородки. У цьому шарі nзосереджено основні кровоносні і лімфатичні судини мигдалини і гілки nязикоглоткового нерва, здійснюють її іннервацію. Тут же знаходяться nі секреторні відділи невеликих слинних залоз. Протоки цих залоз nвідкриваються на поверхні слизової оболонки, розташованої навколо мигдалини. Зовні від під слизовою основи лежать поперечносмугасті м’язи глотки – nаналог м’язової оболонки.
Глоткова мигдалина розташована в ділянці дорсальній nстінки глотки, лежачому між отворами слухових труб. Будова її подібно з іншими мигдалинами. У дорослому організмі вона вистелена nбагатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Однак у криптах nглоткової мигдалини і у дорослого іноді зустрічаються ділянки псевдобагатошарового nмиготливого епітелію, характерного для ембріонального періоду розвитку.
При деяких патологічних станах глоткова мигдалина може nбути дуже сильно збільшена (аденоїди).
Язикова мигдалина розташована в слизовій оболонці nкореня язика. Епітелій, що покриває поверхню мигдалини і вистилає nкрипти, багатошаровий плоский незроговілий. Епітелій і власна пластинка слизової оболонки інфільтровані лімфоцитами, nпроникаючими сюди з лімфатичних вузликів. На дні багатьох крипт відкриваються nвивідні протоки слинних залоз язика. Їх секрет сприяє промиванню і nочищенню крипт.
Слинні залози
Загальна морфофункціональна характеристика. У ротову порожнину відкриваються вивідні протоки трьох пар великих слинних nзалоз: привушних, підщелепних до під’язикових, що лежать за межами слизової nоболонки.
Крім того, в товщі слизової оболонки ротової порожнини nзнаходяться численні дрібні слинні залози: губні, щічні, язичні, піднебінні.
Епітеліальні структури всіх слинних залоз розвиваються nз ектодерми, як і багатошаровий плоский епітелій, що вистилає ротову порожнину. Тому для будови їх вивідних проток і секреторних відділів характерна nбагатошаровість.
Слинні залози є складні альвеолярні або альвеолярно-трубчасті nзалози. Вони складаються з кінцевих відділів і проток, що виводять секрет (мал. n257).
Кінцеві відділи (portio terminalis) за будовою і nхарактеру виділення секрету бувають трьох типів: білкові (серозні), слизові та nзмішані (тобто білково-слизові).
Вивідні протоки слинних залоз поділяються на внутрішньочасточкові n(ductus interlobularis), що включають вставні (ductus intercalate) і посмуговані n(ductus striatus), міжчасточкові (ductus interlobularis) вивідні протоки і nпротоки залози (ductus excretonus seu glandulae) (див. рис. 257).
Білкові залози виділяють рідкий секрет, багатий nферментами.
Слизові залози утворюють більш густий, в’язкий секрет nз великим вмістом муцину – речовини, до складу якого входять глікопротеїни. За механізмом відділення секрету з клітин всі слинні залози мерокринових.
Слинні залози виконують екзокринні та ендокринні nфункції.
Екзокринної функція полягає в регулярному відділенні в nротову порожнину слини. До її складу входять вода (близько n99%), білкові речовини, в тому числі ферменти, неорганічні речовини, а також nклітинні елементи (клітини епітелію, лейкоцити).
Слина зволожує їжу, надає їй напіврідку консистенцію, nщо полегшує процеси жування і ковтання. Постійне змочування слизової nоболонки щік і губ слиною сприяє акту артикуляції. Однією з важливих функцій слини є ферментативна обробка їжі.
Ферменти слини можуть брати участь у розщепленні nполісахаридів (амілаза, мальтаза, гіалуронідаза), нуклеїнових кислот і nнуклеопротеїдів (нуклеази і калікреїн), білків (каллікреіноподобние протеази, nпепсиноген, трипсиноподібні ферменти), клітинних оболонок (лізоцим). Крім секреторної функції, слинні залози виконують екскреторну функцію. Зі слиною в зовнішнє середовище виділяються різні органічні і неорганічні nречовини: сечова кислота, креатин, залізо, йод та ін
Захисна функція слинних залоз полягає у виділенні nбактерицидної речовини – лізоциму.
Ендокринна функція слинних залоз забезпечується nнаявністю в слині біологічно активних речовин типу гормонів – інсуліну, nпаротин, фактору росту нервів (ФРН), фактору росту епітелію (ФРЕ), тимоциттрансфоруючого nфактору (ТТФ), фактору летальності та ін
Слинні залози активно беруть участь у регуляції nводно-сольового гомеостазу.
Розвиток.
Закладка привушних залоз відбувається на 8-му тижні nембріогенезу, коли з епітелію ротової порожнини в підлягає мезенхіму починають nрости епітеліальні тяжі в напрямку до правого і лівого вушних отворів. Від цих тяжів відбруньковуються численні вирости, що формують спочатку nвивідні протоки, а потім кінцеві відділи.
На 10-12-му тижні розвивається система розгалужених nепітеліальних тяжів, вростання нервових волокон. На 4-6-му місяці nрозвитку формуються кінцеві відділи залоз, а до 8-9-му місяця в них з’являються nпросвіти.
Вставні протоки і кінцеві відділи у плодів і дітей до nдворічного віку представлені типовими слизовими клітинами. З мезенхіми до 5 – 5 1/ 2 міс ембріогенезу диференціюються сполучнотканинна nкапсула і прошарки міжчасточкової сполучної тканини. Спочатку секрет має слизовий характер. В останні місяці розвитку слина nплоду проявляє амілолітичну активність.
Підщелепні залози закладаються на 6-му тижні nембріогенезу. На 8-му тижні в епітеліальних тяжах утворюються nпросвіти. Епітелій первинних вивідних проток спочатку nдвошаровий, потім багатошаровий.
Кінцеві відділи формуються на 16-му тижні. Слизові клітини кінцевих відділів утворюються в процесі ослизнення клітин nвставних проток. Процес диференціювання кінцевих nвідділів і внутрішньочасточкових проток на вставні відділи та слинні трубки nтриває в постнатальний період розвитку. У новонароджених в кінцевих відділах nсформовані елементи, що складаються з залозистих клітин кубічної і призматичної nформи, що утворюють білковий секрет (півмісяць Джіануцці). Секреція в кінцевих відділах починається у 4-місячних плодів. Склад секрету відрізняється від секрету дорослої людини. Під’язикові залози закладаються на 8-му тижні ембріогенезу у вигляді nвідростків від оральних залишків підщелепних залоз. На 12-му тижні відзначаються брунькування й розгалуження епітеліального nзачатка.
Привушна залоза
Привушна залоза (gl. parotis) – складна альвеолярна nрозгалужена залоза, що виділяє білковий секрет у ротову порожнину, а також nволодіє ендокринної функцією. Зовні вона покрита щільною nсполучнотканинною капсулою. Залоза має виражене часточкову nбудову. У прошарках сполучної тканини між часточками розташовані міжчасточкові nпротоки і кровоносні судини.
Кінцеві відділи привушної залози білкові (серозні).
Вони складаються з секреторних клітин конічної форми – nбілкових клітин, або сероцитів (serocyti), і міоепітеліальних клітин. Сероцити мають вузьку апікальну частину, яка виступає в просвіт кінцевого nвідділу. У ній містяться ацидофільні секреторні гранули, кількість яких змінюється в nзалежності від фази секреції. Базальна частина клітини більш nширока, містить ядро. У фазі накопичення секрету розміри nклітин значно збільшуються, а після виділення його зменшуються, ядро nокругляється.
У секреті привушних залоз переважає білковий nкомпонент, але часто містяться і мукополісахариди, тому такі залози можуть бути nназвані серомукозні. У секреторних гранулах виявляються nа-амілаза, ДНКаза.
Цитохімічно та електронно-мікроскопічно розрізняють nдекілька типів гранул – ШИК-позитивні з електронно-щільним ободком, nШИК-негативні і дрібні гомогенні сферичної форми. Між сероцитами в nкінцевих відділах привушної залози розташовуються міжклітинні секреторні nканальці, просвіт яких має діаметр близько 1 мкм. У ці канальці nвиділяється з клітин секрет, який далі надходить у просвіт кінцевого nсекреторного відділу. Загальна секреторна площа кінцевих nвідділів обох залоз досягає майже 1,5 м2.
Міоепітеліальні клітини (міоепітеліоцити) утворюють nдругий шар клітин в кінцевих секреторних відділах. За походженням це епітеліальні клітини, а за функцією – скоротливі nелементи, що нагадують м’язові. Їх називають також зірчастими nепітеліоцитами, так як вони мають зірчасту форму і своїми відростками охоплюють nкінцеві секреторні відділи зразок кошиків (див. рис. 257). Міоепітеліальні клітини завжди розташовуються між базальною мембраною і основою nепітеліальних клітин. Своїми скороченнями вони сприяють nвиділенню секрету з кінцевих відділів.
Внутрішньочасточкові вставні протоки привушної залози nпочинаються безпосередньо від її кінцевих відділів. Вони зазвичай сильно розгалужені (див. рис. 257, 258). Вставні протоки вистелені кубічним або плоским епітелієм. Другий шар у них утворюють міоепітеліоцити. У клітинах, nприлеглих до ацинуса, виявляються електронно-щільні гранули, які містять nмукополісахариди, тут же розташовані тонофіламенти, рибосоми і агранулярна nендоплазматична мережа.
Посмуговані слинні протоки є продовженням вставних і nрозташовуються також всередині часточок. Діаметр їх значно більший, ніж nвставних проток, просвіт добре виражений. Посмуговані протоки розгалужуються і часто утворюють nампулярні розширення. Вони вистелені одношаровим nпризматичним епітелієм. Цитоплазма епітеліоцитів nацидофільна.
У апікальної частини клітин видно мікроворсинки, nсекреторні гранули з вмістом різної електронної щільності, апарат Гольджі. У базальних частинах епітеліальних клітин чітко виявляється базальна посмугованність, nутворена мітохондріями, розташованими в цитоплазмі між складками цитолеми nперпендикулярно до базальної мембрани. У посмугованих відділах виявлені nциклічні зміни, не пов’язані з ритмом травного процесу.
Міжчасточкові вивідні протоки вистелені двошаровим nепітелієм. Принаймні укрупнення проток епітелій їх поступово стає nбагатошаровим. Вивідні протоки оточені прошарками пухкої волокнистої nсполучної тканини.
Протока привушної залози, що починається в її тілі, nпроходить через жувальний м’яз, а його гирлі розташоване на поверхні слизової nоболонки щоки на рівні другого верхнього великого корінного зуба.
Протока вистелений багатошаровим кубічним, а в гирлі – nбагатошаровим плоским епітелієм.
Підщелепна залоза
Підщелепна залоза (gl. submaxillare) – складна nальвеолярна (місцями альвеолярно-трубчаста) розгалужена заліза. За характером виділень секрету вона змішана, тобто білково-слизова. З поверхні залоза оточена nсполучнотканинною капсулою.
Кінцеві секреторні відділи підщелепної залози двох nтипів: білкові і білково-слизові, тобто змішані (рис. 259), але переважають nу ній білкові кінцеві відділи. Секреторні гранули сероцитів nволодіють невисокою електронною щільністю. Часто всередині гранул міститься nелектроннощільна серцевина. Кінцеві відділи (ацинуси) nскладаються з 10-18 серомукозних клітин, з яких лише 4-6 клітин розташовані nнавколо просвіту ацинуса. Секреторні гранули містять nгліколіпіди і глікопротеїди. Змішані кінцеві відділи більші, ніж nбілкові, і складаються з двох видів клітин – слизових і білкових. Слизові клітини (mucocyti) більші порівняно з білковими і займають nцентральну частину кінцевого відділу. Ядра слизових клітин розташовуються nзавжди у їх основі, вони сильно сплощені й ущільнені. Цитоплазма цих клітин має пористу структуру завдяки наявності в ній nслизового секрету, який вибірково забарвлюється муцикарміном та nелектронно-прозорий.
Невелика кількість білкових клітин охоплює слизові nклітини у вигляді серозного півмісяця (semilunium serosum). Білкові (серозні) півмісяці Джіануцці є характерними структурами змішаних nзалоз. Між залозистими клітинами розташовані міжклітинні секреторні канальці.
Зовні від клітин півмісяця лежать міоепітеліальні nклітини.
Вставні протоки підщелепної залози менш розгалужені і nбільш короткі, ніж у привушної залозі, що пояснюється ослизненням частини цих nвідділів в процесі розвитку. Клітини цих відділів містять дрібні nсекреторні гранули, часто з дрібними щільними серцевинами.
Посмуговані протоки в підщелепної залозі дуже добре nрозвинені, довгі і сильно розгалужуються (див. рис. 257). У них часто зустрічаються звуження і балоноподібні розширення. Вистилає їх призматичний епітелій з добре вираженою базальної посмугованністю nмістить жовтий пігмент.
Серед клітин при електронній мікроскопії розрізняють nдекілька типів – широкі темні, високі світлі, дрібні трикутної форми n(малодиференційовані) і клітини, що мають форму келиха. У базальної частини високих клітин на бічних поверхнях розташовані численні nцитоплазматичні вирости. У деяких тварин (гризуни), крім посмугованих nпроток, є гранулярні відділи, в клітинах яких нерідко є добре розвинений апарат nГольджі, що розташовується часто в їх базальному відділі, і гранули, що містять nтрипсиноподібні протеази, а також ряд гормональних і рістстимулюючих факторів. Встановлено, що ендокринні функції слинних залоз (виділення nінсуліноподібного та інших речовин) пов’язані з цими відділами.
Міжчасточкові вивідні протоки підщелепної залози, nрозташовані в сполучнотканинних перегородках, вистелені спочатку двошаровим, а nпотім багатошаровим епітелієм. Протока підщелепної залози nвідкривається поруч з протокою під’язикової залози на передньому краї вуздечки nязика.
Її гирло вистелено багатошаровим плоским епітелієм. Протока підщелепної залози сильніше розгалужена, ніж протока привушної nзалози.
Під’язикова залоза
Під’язикова залоза (gl. sublinguale) – складна nальвеолярно-трубчаста розгалужена залоза. За характером виділень секрету – nзмішана, слизисто-білкова, з перевагою слизової секреції. У ній є кінцеві секреторні відділи трьох типів: білкові, змішані і слизові.
Білкові кінцеві відділи дуже нечисленні (див. рис. n257).
Змішані кінцеві відділи складають основну масу залози nі складаються з білкових півмісяців і слизових клітин. Півмісяць, утворені серомукозними клітинами, в них виражені краще, ніж в nпідщелепної залозі.
Клітини, що формують півмісяць, в під’язикової залозі nзначно відрізняються від відповідних клітин в привушної і підщелепної залозах. Їх секреторні гранули дають реакцію на муцин. Ці клітини nвиділяють одночасно білковий і слизовий секрет і тому носять назву серомукозних nклітин. У них сильно розвинена гранулярна ендоплазматична мережа.
Вони забезпечені міжклітинними секреторними nканальцями. Чисто слизові кінцеві відділи цієї залози складаються nз характерних слизових клітин, що містять хондроїтинсульфат В і глікопротеїди. Міоепітеліальні елементи утворюють зовнішній шар у всіх типах кінцевих nвідділів.
У під’язиковій залозі загальна площа вставних проток nдуже мала, так як вони ще в процесі ембріонального розвитку майже цілком nослизнюються, формуючи слизові частини кінцевих відділів. Посмуговані протоки в цій залозі nрозвинені слабко: вони дуже короткі, а в деяких місцях відсутні. Ці протоки вистелені призматичним або кубічним епітелієм, в якому також nвидно базальна смугастість, як і у відповідних протоках інших слинних залоз.
У цитоплазмі епітеліальних клітин, що вистилають посмуговані n протоки, містяться дрібні бульбашки, які nрозглядаються як показник екскреції.
Внутрішньочасточкові і міжчасточкові вивідні протоки nпід’язикової залози утворені двошаровим призматичним, а в гирлі – багатошаровим nплоским епітелієм. Сполучнотканинні внутрішньочасточкові nі міжчасточкові перегородки в цих залозах розвинені краще, ніж у привушних або nпідщелепних залозах.
Васкуляризація. Всі слинні залози багато забезпечені nсудинами.
Артерії, що входять до залози, супроводжують nрозгалуження вивідних проток. Від них відходять гілочки, що nживлять стінки проток. У кінцевих відділів дрібні артерії nрозпадаються на капілярну мережу, густо обплітають кожен з цих відділів. З кровоносних капілярів кров збирається у вени, які слідують по ходу nартерій.
Для кровоносної системи слинних залоз характерна nнаявність значної кількості артеріоловенулярних анастомозів. Вони розташовуються у воротах залози, при вході судин у часточку і перед nкапілярними мережами кінцевих відділів. Анастомози в слинних залозах nобумовлюють можливість значної зміни інтенсивності кровопостачання окремих nкінцевих відділів, часточок і навіть всієї залози, а отже, зміни секреції в nслинних залозах.
Іннервація.
Еферентні, або секреторні, волокна великих слинних nзалоз відбуваються з двох джерел: відділів парасимпатичної і симпатичної nнервової системи. Гістологічно в залозах виявляються nмієлінові і безміелінові нерви, які супроводжують по ходу судин і проток. Вони утворюють нервові закінчення в стінках судин, на кінцевих відділах і у nвивідних протоках залоз. Морфологічні відмінності між nсекреторними і судинними нервами не завжди можна визначити. В експериментах на підщелепної залозі тварин було показано, що залучення в nрефлекс симпатичних еферентних шляхів веде до утворення в’язкої слини, яка nмістить велику кількість слизу. При подразненні парасимпатичних nеферентних шляхів утворюється рідкий білковий секрет. Закриття і відкриття просвіту артеріоловенулярних анастомозів і кінцевих nвен також визначається нервовими імпульсами.
Вікові зміни.
Після народження процеси морфогенезу в привушних nслинних залозах тривають до 16-20 років; при цьому залозиста тканина переважає nнад сполучною тканиною. Після 40 років відзначаються nінволютивні зміни, які характеризуються зменшенням обсягу залозистої тканини, nзбільшенням жирової тканини, сильним розростанням сполучної тканини. Протягом перших 2 років життя в привушних залозах виробляється в основному nслизовий секрет, з 3-го року до глибокої старості – білковий, а до 80-м рокам nзнову переважно слизовий.
У підщелепних залозах повний розвиток серозних і nслизових секреторних відділів спостерігається у 5-місячних дітей. Максимальний розвиток їх відзначається до 25 років. Після 50 років починаються інволютивні зміни.
Зростання під’язикових залоз, як і інших, найбільш nінтенсивно відбувається протягом перших двох років життя.
Регенерація.
Функціонування слинних залоз неминуче супроводжується nчастковим руйнуванням епітеліальних залозистих клітин. Відмирають клітини характеризуються великими розмірами, пікнотичної ядрами nі щільною зернистою цитоплазмою, сильно забарвлюється кислими барвниками. Такі клітини отримали назву набухаючих.
Відновлення паренхіми залоз здійснюється головним nчином шляхом внутрішньоклітинної регенерації і рідкісними поділами протокових nклітин.
Ротова порожнина (cavitas noris) — частина nпереднього відділу травного каналу, в якій здійснюються механічна обробка, nдегустація та первинна хімічна обробка їжі. Органам ротової порожнини належить nважлива роль в акті артикуляції (звукотворенні). Тут також здійснюється nчасткове знезараження поживних речовин від хвороботворчих мікроорганізмів. nДетальніше функції ротової порожнини описані нижче стосовно окремих її органів nі складників.
Переддвер’я -ротової порожнини nспереду обмежене губами і щоками, ззаду його обмежують ясна і зуби. Власне nпорожнина рота спереду обмежена яснами і зубами, ззаду вона переходить у nглотку. У ротовій порожнині розміщений язик, сюди впадають вивідні протоки nвеликих та малих слинних залоз. На межі ротової порожнини з носоглоткою nрозміщені скупчення лімфоїдних елементів — мигдалики, які формують nлімфоепітеліаль-не глоткове кільце Пирогова-Вальдейєра.
Переддвер’я рота і ротова порожнина nвистелені багатошаровим плоским не-зроговілим епітелієм, який на спинці язика n(у складі його ниткоподібних сосочків), а також на яснах і твердому піднебінні nможе підлягати зроговінню. Пухка сполучна тканина власної пластинки слизової nоболонки у ротовій порожнині пронизана густою сіткою гемокапілярів, містить nбагато лімфоцитів, а також утворює так звані сосочки (вростання сполучної nтканини в епітелій). Останні сприяють зміцненню контакту між епітелієм і nсполучною тканиною слизової оболонки. М’язова пластинка слизової оболонки в nротовій порожнині відсутня.
Слизова оболонка на губах, щоках, nнижній поверхні язика, у складі м’якого піднебіння та язичка лежить на добре nвираженій сполучнотканинній підслизовій основі, яка забезпечує зміщуваність nслизової оболонки щодо тканин, розміщених глибше. У яснах, верхній та бічній nповерхнях язика, твердому піднебінню немає підслизової основи, слизова оболонка nтут зрощена або безпосередньо з окістям (ясна, тверде піднебіння), або з nперимізієм посмугованих м’язів (язик). Ця особливість будови зумовлює nнезміщуваність слизової оболонки названих структурних компонентів ротової nпорожнини щодо тканин, які лежать глибше. Розрізняють дві зони: зовнішню гладку nта внутрішню ворсинчасту. Зроговілий епітелій зовнішньої зони витончений, прозорий; nволосся, потові залози тут зникають, зберігаються ,лише сальні залози. nВнутрішня зона проміжної поверхні губи новонароджених дітей вкрита nепітеліальними виростами, що мають назву ворсинок. З віком ці ворсинки nпоступово редукуються і стають непомітними. У внутрішній частині перехідної nповерхні губи відсутні сальні залози; в багатошаровий незроговілий епітелій з nбоку сполучної тканини, що лежить глибше, вростають високі сосочки. Наявність у nїхньому складі гемокапілярів, що просвічують через тонкий шар епітелію, nзумовлює червоний колір губ.
Слизова частина губи вкрита nбагатошаровим незроговілим епітелієм. Власна пластинка слизової оболонки nбезпосередньо переходить у підслизову основу. У підслизовій основі локалізовані nкінцеві секреторні відділи малих губних слинних залоз. За будовою це складні nальвеолярно-трубчасті залози, що продукують слизово-білковий секрет. Протоки nзалоз утворені багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, відкриваються вони nна слизовій поверхні губи.
Щока (bucca) — шкірно-м’язовий утвір, який nобмежує з боків переддвер’я ротової порожнини. Поверхня вкрита тонкою шкірою, nоснову щоки, так само як і губи, складає посмугована м’язова тканина. На nслизовій поверхні їдоки розрізняють три зони: максилярну, мандибулярну та nпроміжну. Остання являє собою ділянку слизової оболонки шириною близько 10 мм, nщо тягнеться від кута рота до відростків нижньої щелепи.
Будова слизової оболонки максилярної nта мандибулярної зон щоки ідентична і нагадує будову слизової поверхні губи: nбагатошаровий плоский незроговілий епітелій лежить на сполучній тканині власної nпластинки, яка безпосередньо переходить у підслизову основу. В останній, а nтакож між пучками посмугованих м’язів щоки локалізована велика кількість малих nслинних залоз із слизово-білковим типом секрету.
У проміжній зоні щоки в nембріональному та ранньому дитячому віці слизова оболонка утворює численні nворсинки — такі ж, як і в перехідній частині губи. У проміжній частині щоки nвідсутні слинні залози, однак є незначна кількість редукованих сальних залоз. nПроміжна зона щоки та перехідна частина губи є ділянкою контакту шкіри і nепітелію ротової порожнини, яка виникає в ембріогенезі у результаті зростання ембріональних nзакладок при формуванні ротового отвору. На поверхні слизової оболонки щоки — nна рівні других верхніх кутніх зубів — відкриваються вивідні протоки привушних nслинних залоз.
Ясна (gingivae) вкриті слизовою оболонкою кісткові nвирости верхньої та нижньої щелеп, які облямовують зубні луночки. Розрізняють nвільну та прикріплену частини ясен. Прикріплена частина відповідає ділянці nясен, зрощеній з окістям альвеолярних відростків І поверхнею шийки зуба. Вільна nчастина прилягає до поверхні зуба, відмежовуючись від останньої ясенною nкишенею. Та частина ясен, яка розміщена в проміжках між сусідніми зубами, має nназву м і ж-зубного ясенного сосочка.
Підслизова основа в яснах відсутня і nтому їхня слизова оболонка нерухомо зрощена з окістям альвеолярних відростків. nВона вкрита багатошаровим плоским незроговілим епітелієм, який частково може nпідлягати зроговінню. Для епі-теліоцитів ясен характерний високий вміст nглікогену. Поверхневий шар власної пластинки слизової оболонки утворює високі nвузькі сосочки, що вростають в епітелій. Глибокий шар власної пластинки nбезпосередньо переходить в окістя альвеолярних відростків.
Біля шийки зуба епітелій ясен щільно nзрощений з поверхнею зуба, обмежуючи при цьому щілинний простір, що має назву nясенної кишені. Глибина ясенної кишені становить 1…1.5 мм. Дном її є місце nприкріплення епітелію до кутикули емалі шийки зуба, а стінками — поверхня шийки nзуба і вільний край ясен. При відкладанні у ясенній кишені солей та дії nбактеріальних токсинів може відбуватися відшарування епітелію від поверхні зуба n(руйнування епітеліального прикріплення). При цьому утзо-рюються ворота для nпроникнення у простір зубної луночки мікроорганізмів, що зумовлюють розвиток nзапалення навколо-зубних тканин (парадонтоз).
Язик (lingua) — м’язовий орган, який крім участі у nмеханічній обробці їжі та ковтанні, забезпечує також артикуляцію n(звукотворення) та дегустацію. Розрізняють нижню, бічні та верхню поверхні nязика, які мають ряд особливостей будови.
Нижня поверхня язика вкрита nбагатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Має добре розвинуту власну nпластинку слизової оболонки та підслизову основу, наявність якої зумовлює nзміщуваність слизової оболонки щодо м’язової основи язика. На нижній поверхні nязика, з обох боків під його вуздечки, в ротову порожнину впадають вивідні nпротоки під’язикових та підщелепних слинних залоз. У зв’язку з багатою nваскуляризацією нижньої поверхні язика та високою проникливістю його епітелію nдля різноманітних хімічних сполук, під язик кладуть ліки (валідол, nнітрогліцерин), щоб забезпечити їх швидке всмоктування і надходження у кров.
Верхня та бічні поверхні язика вкриті nслизовою оболонкою, нерухомо зрощеною з м’язовою основою язика. Епітелій і nвласна пластинка слизової оболонки утворюють тут вирости з характерною будовою, nякі мають назву сосочків язика. Розрізняють ниткоподібні, конічні, nлистоподібні, грибоподібні та жолобуваті сосочки. Основу сосочків язика nскладають вирости сполучної тканини, так звані первинні сполучнотканинні nсосочки, від поверхні яких вростають в епітелій маленькі вторинні nсполучнотканинні сосочки.
Ниткоподібні сосочки найчисленніші. nВони вкривають усю верхню поверхню язика, їхня висота близько 0,3 мм. Епітелій nбагатошаровий плоский зроговілий. При різних захворюваннях процеси відшарування nзроговілих лусочок з поверхні ниткоподібних сосочків можуть сповільнюватись, nязик тоді вкриває білий наліт (так званий обкладений язик). Роль ниткоподібних nсосочків полягає у полегшенні механічної обробки їжі.
Листоподібні сосочки мають висоту n2..,5 мм, плоску форму, вкривають бічні поверхні язика. Добре розвинуті у nдітей, з віком підлягають редукції. У проміжки між листоподібними сосочками nвпадають вивідні протоки малих слинних залоз язика.
Грибоподібні сосочки локалізовані на nспинці язика переважно біля його кінчика та на краях, їх висота 1… 2 мм, за nформою ці сосочки нагадують грибки з вузькою основою та розширеною верхньою nчастиною.
Жолобуваті сосочки розміщені на nспинці язика — між його тілом та коренем. Висота сосочків 1…3 мм. усього їх nналічується близько 6 — 12. Ці сосочки ніби втоплені у поверхню язика внаслідок nвростання епітелію у власну пластинку слизової оболонки з утворенням рівчачка і nвалика навколо сосочка. Біля основи жолобуватих сосочків на поверхню епітелію nвиходять вивідні протоки малих слинних залоз язика. У складі епітелію бічних nповерхонь листоподібних, грибоподібних та жолобуватих сосочків розміщені nсмакові рецептори — так звані смакові брунь-к й, тому роль цих видів сосочків nязика пов’язана переважно з дегустацією.
Тіло язика утворене пучками nпосмугованих м’язових волокон, що розміщені у трьох взаємно перпендикулярних nплощинах. Щільна сполучнотканинна серединна перегородка ділить м’яз язика на nправу та ліву половини. Між м’язовою основою язика та власною пластинкою nслизової оболонки його спинки густе сплетення колагенових та еластичних волокон nформує так званий сітчастий шар, який відіграє роль апоневрозу язика. У nсполучній тканині кореня язика є скупчення лімфоцитів, які утворюють язиковий nмигдалик. Лімфоцити формують скупчення кулястої форми.
Між пучками посмугованих м’язових nволокон язика локалізована велика кількість малих слинних залоз, які продукують nбілковий, слизовий або білково-слизовий секрет. Залози, що виробляють білковий n(ферментомісткий) секрет, розміщені переважно біля листоподібних І жолобуватих nсосочків. Це складні альвеолярні розгалужені залози. Залози слизового типу nрозміщені в ділянці кореня та на бічних поверхнях язика. Це складні nальвеолярно-трубчасті розгалужені залози, секрет яких багатий муцинами. Вивідні nпротоки слизових залоз кореня язика відкриваються в крипти язикового мигдалика. nЗмішані білково-слизові залози локалізовані переважно у передніх відділах nязика, їхні вивідні протоки відкриваються на нижній поверхні язика вздовж nскладок його слизової оболонки. Смакові бруньки n(caliculi gustatoriae) утворюють периферійний відділ смакового nаналізатора. Крім сосочків язика, смакові бруньки в окремих випадках (у дітей) nможна спостерігати у слизовій оболонці губів, надгортанника, голосових зв’язок. nУ людини кількість смакових бруньок досягає 2000, з них близько 50 % локалізовані в жолобуватих сосочках. Кожна nсмакова брунька має еліпсоподібну форму і займає всю товщу епітеліального nпласта сосочка. Складається з щільно прилеглих одна до одної 40—60 клітин, nсеред яких розрізняють рецепторні, підтримуючі та базальні клітини.
Клітинні елементи смакової бруньки nвідмежовані від оточуючої сполучної тканини базальною мембраною. Верхівки nрецепторних клітин смакової бруньки і прилеглі до них епітеліоцити слизової nоболонки ротової порожнини формують смакову ямку. Остання за допомогою смакової nпори сполучається з порожниною рота. Смакова ямка заповнена комплексом nелектронно-щільних ви-сокомолекулярних речовин, переважно глікопротеїнів, у nскладі яких визначається ‘висока активність фосфатаз. Глікопротеїни смакової nямки відіграють роль сорбентів для смакових речовин.
Рецепторні клітини смакових бруньок nмають витягнуту форму, ядра їхні зміщені у базальну частину. На апікальній nповерхні рецепторні клітини містять мікроворсинки, в пла змолему яких nвмонтовані специфічні рецепторні білки. Серед чутливих клітин смакових бруньок nпередньої частини язика переважають клітини чутливі до солодких, на задній nчастині язика — до гірких речовин. Одна і та ж рецепторна клітина може nсприймати кілька смакових подразнень. Вважають, що механізм смакової рецепції nпов’язаний з конформацІйними змінами молекул рецепторних білків під впливом nвідповідних адсорбованих речовин; конформаційні зміни, у свою чергу, викликають nзміну проникливості пла з мол еми сенсорноепітеліальних клітин і генерацію nпотенціалу збудження. Кожна смакова брунька містить близько 50 нервових nволокон, які утворюють синапси з ба-колатеральною поверхнею рецепторних клітин nІ передають генерований цими клітинами Імпульс до центральних ланок смакового nаналізатора.
Підтримуючі епітеліоцити смакових nбруньок оточують сенсорноепітеліальні клітини, розмежовуючи їх. Підтримуючі nклітини мають великі ядра, добре розвинуту ендоплазматичну сітку та елементи nкомплексу Гольджі, у цитоплазмі містять тонофібрили. Підтримуючі клітини nсекретують глікопротеїни, що заповнюють смакову ямку. Базальні клітини nрозташовані біля основи смакової бруньки. Вони лежать на базальній мембрані і nне досягають смакової ямки. Це мало-диференцїйовані клітинні елементи, які служать nджерелом новоутворення рецепторних і підтримуючих клітин. Перебіг процесів nновоутворення і замінн відпрацьованих клітин смакової бруньки досить nінтенсивний, оскільки час життя однієї рецепторної або підтримуючої клітини nблизько 10 діб. З віком число смакових бруньок редукується і підвищується поріг nсмакового подразнення, особливо для речовин з сододким смаком.
Піднебіння (palatum)— це перегородка між носовою і nротовою порожнинами. Розрізняють тверде та м’яке піднебіння, останнє у своїй nзадній частині переходить у язичок,
В основі твердого піднебіння лежать nкісткові пластинки, зрощені на серединній лінії з утворенням діва. З боку nротової порожнини тверде піднебіння вкрите слизовою оболонкою, вистеленою nбагатошаровим плоским незроговілим епітелієм, у який вростають високі nсполучнотканинні сосочки власної пластинки. Топографічне у складі твердого nпіднебіння розрізняють чотири зони: жирову, залозисту, крайову та зону nпіднебінного шва. Зона жирової тканини охоплює передню частину твердого nпіднебіння. У цій ділянці під слизовою оболонкою розміщена жирова клітковина, nяка є аналогом підслизової основи інших ділянок ротової порожнини. Залозиста nзона займає задню частину твердого піднебіння. У цій ділянці між слизовою nоболонкою та окістям кісткових пластинок локалізовані групи малих слинних nзалоз, що продукують слизово-білковий секрет.
Крайова зона у вигляді дуги охоплює nтверде піднебіння і є місцем переходу його слизової оболонки у ясна верхньої nщелепи. У крайовій зоні слизова оболонка твердого піднебіння щільно зрощена з nокістям основи альвеолярних відростків. Вздовж серединної лінії твердого nпіднебіння проходить зона піднебінного шва. У цій ділянці, як і у крайовій nзоні, слизова оболонка щільно зрощена з окістям кісткових пластинок. Епітелій у nділянці шва твердого піднебіння утворює характерні потовщення, особливо добре nрозвинуті у дитячому віці: тоді вони мають вигляд концентричних нашарувань nепітеліоцитів І називаються епітеліальними тільцями піднебіння. Щільне зрощення nслизової оболонки з окістям у ділянці шва та крайової зони зумовлює її nнерухомість.
М’яке піднебіння і язичок є nпродовженням задньої частини твердого піднебіння, однак якщо в основі твердого nпіднебіння лежать кісткові пластинки, то м’яке піднебіння та язичок мають nвкриту слизовою кожного зуба розрізняють коронку, шийку та корінь. Коронка nвиступає над поверхнею ясен, корінь втоплений в альвеолярні відростки. Зуб nпобудований з твердих та м’яких тканин. До твердих тканин належать емаль, nдентин та цемент, м’якою тканиною оболонкою сухожильно-м’язову основу, У nслизовій оболонці м’якого піднебіння та язичка розрізняють дві поверхні — nротову і носову, а також перехідну зону. У плодів І новонароджених дітей кордон nміж цими поверхнями лежить на лінії згину слизової оболонки з носової поверхні nна ротову. У дорослих цей кордон зміщується у бік носової поверхні так, що весь nязичок вкривається епітелієм, характерним для ротової порожнини. Ротова nповерхня слизової оболонки м’якого піднебіння та язичка вкрита багатошаровим nплоским незроговілим епітелієм. Власна пластинка утворює високі сосочки, nм’язова пластинка слизової оболонки відсутня. У м’якому піднебінні та язичку nдобре розвинута підслизова основа, у якій розміщені слинні залози, що nпродукують слизовий секрет. Носова поверхня слизової оболонки піднебіння вкрита nодношаровим багаторядним війчастим епітелієм, який характерний для верхніх nдихальних шляхів. На його поверхні відкриваються протоки дрібних залоз, що nвиробляють слиз. У перехідній зоні епітелій з багатошарового плоского nперетворюється у багаторядний призматичний, а останній переходить у одношаровий nбагато-рядний війчастий.
У ротову порожнину впадають протоки nтрьох пар великих слинних залоз — привушних, підщелепних та під’язикових. Сюди nж потрапляє секрет і охарактеризованих вище малих слинних залоз— губних, nщічних, піднебінних та язикових. За місцем неорганічних. Спостерігається nзростання кількості цементу на корені зуба, атрофія пульпи внаслідок погіршення nтрофіки, Дентинобласти ‘перетворюються у дентиноцити, процес новоутворення nдентину припиняється. Реакція на пошкодження з боку різних тканин зуба nнеоднакова. Емаль після пошкодження не відновлюється. Дентин і пульпа на nпошкодження або подразнення зуба каріозним процесом реагують шляхом nпроліферації предентинобластів і перетворення їх у дентинобласти, посиленням nсинтетичної діяльності останніх. У результаті цього з боку пульпи зуба в nділянці пошкодження нашаровується вторинний дентин. Цемент зуба регенерує nпогано.
За виведенням секрету слинні залози nподіляються на залози переддвер’я рота і власне ротової порожнини. До перших nналежать привушні, губні, щічні, до останніх — підщелепні, під’язикові, nпіднебінні та язикові слинні залози.
Між сусідніми сероцитами залягають nміжклітинні секреторні канальці, якими виводяться продукти синтетичної nдіяльності сероцитів. Частина секрету виходить з клітин через їхню апікальну nповерхню. Міоепітеліоцити, або кошикоподібні клітини, мають відростки, які, nніби щупальці, охоплюють основи сероцитів. Скорочення відростків nміоепі-теліоцитів сприяє виведенню секрету з кінцевих секреторних
Усі слинні залози секретують за nмерокриновим типом, тобто без руйнування секреторних клітин. За характером nсинтезованих речовин секреторні клітини слинних залоз поділяються на білкові, nслизові та змішані. Білкові клітини (сероцити) синтезують переважно nбілки-ферменти. У молекулах останніх високий вміст пептидного компонента і nвідносно малий — вуглеводного. .Продуктами синтетичної діяльності слизових nклітин (мукоцитів) є переважно слизоподібні білки-муцини та протеоглікани, у nскладі яких превалює вуглеводний компонент, а пептидні ланцюги складають nвідносно невелику частину молекул. Клітини ЗІ змішаним типом секреції n(серомуко-цити) одночасно продукують ферменти і слиз (глікопротеїни І nпротеоглікани).
Секреторні продукти усіх видів nслинних залоз у своїй сукупності утворюють слину. За добу виробляється близько n1,5 л слини, яка на 99 % складається з води; сухий залишок включає неорганічні nта органічні компоненти. Серед неорганічних компонентів переважають іони nнатрію, калію та кальцію. До органічних складників слини належить ряд nбілків-ферментів {амілаза, мальтаза, гіалуроніда-за, пенсино- та nтрипсиноподібні ферменти, лізоцим, кисла та лужна фосфатаза, нуклеаза), а також nслиз (глікопротеїни-муцини, протеоглікани). У слині можна виявити також nлейкоцити (так звані слинні тільця), злущені епітеліальні клітини, а також ряд nекскреторних речовин — сечову кислоту, креатин, йод.
Слина зволожує їжу, полегшує її nмеханічну обробку та ковтання, сприяє артикуляції. Через наявність у слині nферментів здійснюється первинна хімічна обробка їжі. Слина має бактерицидну дію nзавдяки присутності лізоциму та лейкоцитів. Вона промиває структури ротової nпорожнини і цим сприяє відторгненню омертвілих клітин епітелію, видаленню nзалишків їжі. Слинні залози виділяють у зовнішнє середовище ряд проміжних і nкінцевих продуктів обміну речовин — сечову кислоту, креатин, залізо, йод, nвідіграють значну роль у підтриманні водно-сольового гомеостазу організму. Крім nзовнішньосекреторної діяльності, великі слинні залози виділяють ряд біологічно nактивних речовин безпосередньо у кров, тобто виконують ендокринну функцію. До nгормонів, що їх виробляють слинні залози, належать паротин, інсуліно-подІбний nбілок, фактор росту нервів, фактор росту епітелію, тимоциттрансформуючий фактор nта ін.
За будовою всі великі слинні залози є nскладними альвеолярними або альвеолярно-трубчастими залозами.
Підщелепна слинна залоза (glandula nsubmandibularis) — парний орган, розміщений біля внутрішньої поверхні нижньої nщелепи. Маса кожної залози 10…І5 г, форма сплюснуто-еліпсоподібна. Це складна nальвеолярно-трубчаста розгалужена залоза з білково-слизовим типом секрету. Від nсполучнотканинної капсули всередину залози відходять сполучнотканинні nперегородки, що поділяють паренхіму на часточки. У складі органа розрізняють nкінцеві секреторні відділи (ацинуси) та систему вивідних проток.
Кінцеві секреторні відділи nпідщелепної слинної залози бувають двох типів — білкові та змішані. Білкові nацинуси утворюють переважну більшість паренхіми залози. Кожен білковий ацинус nпобудований з 10—15 сероцитів, на його периферії розміщені міоепітеліаль-ні nклітини, оточені базальною мембраною. Сероцити — клітини конічної форми з баз-фільною nцитоплазмою, круглим ядром.
Змішані ацинуси підщелепної слинної nзалози мають дещо складнішу будову; в центральній частині розміщені мукоцити, nна периферії їх охоплюють сероцити, останні оточені шаром міоепітеліальних nклітин та базальною мембраною. Мукоцити — клітини конічної форми з широкою nосновою, світлою цитоплазмою, у якій є значна кількість гранул слизового nсекрету. Ядро мукоцита при нагромадженні секреторних продуктів сплющується і nзміщується у базальну частину клітини. У цитоплазмі мукоцитів добре розвинуті nелементи гладкої та гранулярної ендоплазматичної сітки, комплексу Гольджі.
До основи мукоцитів прилягають nсероцити, які формують так звані білкові ковпачки або півмісяці Джіануцці. nСероцити відрізняються від мукоцитів формою, базофільним забарвленням nцитоплазми, центральним розміщенням ядра. Між бічними поверхнями мукоцитів і nсероцитів є міжклітинні каналь-цї, куди збираються продукти синтетичної діяльності nсекреторних клітин. Виведенню секрету за межі ацинуса сприяють скорочення nвідростків міоепітеліальних клітин.
Система вивідних проток підщелепної nзалози включає вставні, посмуговані, міжчасточкові та загальну вивідну протоку. nВставна протока с продовженням кінцевого секреторного відділу. Вона побудована nз одного шару плоских або кубічних клітин, що формують тоненьку епітеліальну nтрубку (див. рис. 3.61). Зовні епїтеліо-цити вставної протоки оточені nміоепітеліальними клітинами веретеноподібної форми; останні вкриває базальна nмембрана. В апікальній частині епітеліоцитів вставних проток містяться nсекреторні гранули, з віком частина цих клітин може перетворюватися у типові nмукоцити. Наявність міоепітеліальних клітин у вставних протоках сприяє nпроштовхуванню секреторних продуктів у напрямку до посмугованих проток.
Посмуговані вивідні протоки — більші nза калібром епітеліальні трубки, куди впадає секрет кількох вставних проток. nСтінка посмугованих проток утворена високими призматичними клітинами з nацидофільною цитоплазмою, зовні оточеними базальною мембраною. Переважна nбільшість епітеліоцитів посмугованих проток містить характерну базальну nпосмугованість, яка і дала назву протокам. Посмугованість зумовлена наявністю nглибоких інвагінацій базальної частини плазмолеми, між якими паралельними nрядами залягають мі-тохондрії. На апікальній поверхні посмуговані епітеліоцити nмістять мїкроворсинки. Крім клітин описаної структури, до складу посмугованих nпроток входять малодиференційовані базальні клітини, келихоподібні клітини, а nтакож клітини з електронно-щільними гранулами в цитоплазмі. З останніми nпов’язана ендокринна функція слинних залоз.
Міжчасточкові протоки збирають слину nз посмугованих проток і вливаються у загальну протоку підщелепної залози. nСтінка міжчасточкових проток утворена двошаровим призматичним, загальної nпротоки — багатошаровим плоским епітелієм. Від оточуючих структур вивідні nпротоки залози відмежовані базальною мембраною. Загальна протока підщелепної nслиїтіїої залози впадає у ротову порожнину на передньобічній поверхні вуздечки nязика, поряд з протокою під’язикової залози.
Привушна слинна залоза n(glandula parotis)—парний nорган, розміщений у привушно-жувальній ділянці голови. Це складна розгалужена nальвеолярна залоза з білковим типом секрету. Маса кожної залози 20…30 г, nформа полігональна. Сполучнотканинна капсула дає всередину органа вирости, які nділять паренхіму залози на часточки. Кінцеві секреторні відділи білкові, за nбудовою нагадують аналогічні структурні компоненти підщелепної слинної залози: nу центрі ацинуса знаходяться секреторні клітини — сероцити, на периферії nрозміщені міоепітеліальні клітини; зовні ацинус оточує базальна мембрана. До nсистеми вивідних проток привушної слинної залози належать вставні, посмуговані, nміжчасточкові та загальна вивідна протоки.
Сполучнотканинна капсула навколо nпід’язикової залози не виражена. Паренхіма залози розділена сполучнотканинними nперегородками на часточки. Кінцеві секреторні відділи під’язикової слинної nзалози трьох типів — білкового, слизового та змішаного. Змішані ацинуси nстановлять переважну більшість паренхіми залози. За будовою вони нагадують nаналогічні структурні компоненти підщелепної слинної залози: у центрі ацинусів nрозташовані мукоцити, на периферії — білкові півмісяці в оточенні nміоепітеліальних клітин і базальної мембрани. Зауважимо, що білкові півмісяці nацинусі під’язикової залози виражені краще порівняно з підщелепною залозою і nпобудовані з так званих мукосероцитів, які, крім білкового секрету, можуть nвиробляти ще й слиз.
Білкові кінцеві секреторні відділи nпід’язикової залози становлять незначну частину її паренхіми і за будовою не nвідрізняються від аналогічних структур підщелепної та привушної залоз. У складі nпід’язикової залози слизових кінцевих секреторних відділів менше, ніж змішаних, nале більше, ніж білкових. Слизові ацннус и побудовані з мукоцитів, на периферії nяких розміщені міо-епітеліальні клітини. Вставці та посмуговані протоки у nпід’язиковій слинній залозі розвинені слабше, порівняно з привушною та підщелепною nзалозами. Загальні вивідні протоки під’язикових слинних залоз (протоки nРІвінуса) впадають у ротову порожнину біля проток підщелепної залози вздовж nсередньої лінії дна ротової порожнини.
При порівнянні привушної, підщелепної nта під’язикової слинних залоз слід звернути увагу на однотипність будови nацинусів привушної слинної залози (наявність у її складі лише білкових кінцевих nсекреторних відділів), присутність двох типів ацинусів (білкових і змішаних) у nскладі підщелепної залози і трьох типів ацинусів (білкових, змішаних і nслизових) у під’язиковій слинній залозі.
Малі слинні залози — губні, щічні, nпіднебінні й язикові — за будовою належать до складних альвеолярних або nальвеолярно-трубчастих розгалужених залоз. Кінцеві секреторні відділи губних і nпіднебінних залоз розміщені у товщі власної пластинки слизової оболонки та nпідслизовій основі, секреторні відділи щічних і язикових залоз залягають між nпучками м’язових волокон відповідних органів ротової порожнини. Губні, щічні, nпіднебінні залози та залози кореня язика продукують слизово-білковий секрет, nзалози кінчика язика є білково-слизовими.
Морфогенез і регенерація слинних nзалоз. Всі слинні залози мають ектодермальне походження і розвиваються з nбагатошарового плоского епітелію ротової бухти зародка. На шостому-восьмому nтижні пренатального онтогенезу епітелій ротової бухти вростає в оточуючу nмезенхіму. Спочатку з’являються вивідні протоки, які поступово розгалужуються; nтермінальні ділянки вивідних проток перетворюються у кінцеві секреторні nвідділи. Першими на шостому тижні ембріогенезу починають розвиватися підщелепні nслинні залози. На восьмому тижні ембріогенезу формуються привушні залози. nОдночасно з орального відростка підщелепної залози відбруньковуються клітини, з nяких будуть розвиватися під’язикові залози. Протягом третього місяця формується nсистема вивідних проток, четвертий місяць ембріогенезу пов’язаний з виникненням nкінцевих секреторних відділів, п’ятий місяць —. з перетворенням мезенхіми, що nоточує епітеліальні вростання, у капсулу і сполучнотканинні перегородки слинних nзалоз. Процес формування кінцевих секреторних відділів полягає в ослизненні n(секреції за слизовим типом) термінальних відділів вивідних проток. Спершу nсекреція всіх трьох великих слинних залоз йде за слизовим типом і лише після nнародження дитини (а для привушної залози — після другого року життя) до слизу nпочинає поступово приєднуватися білковий секрет.
Слід пам’ятати, що морфо-функцюнальні nхарактеристики великих слинних залоз протягом життя людини змінюються. Так, nпривушна залоза до двох і після 80 років виробляє секрет слизового типу. Повне nформування цієї залози завершується до 20 років, після 40 років починається її nзворотний розвиток. При цьому зростає вміст сполучнотканинних компонентів, nадипоцитів, сероцити поступово заміщуються мукоцитами. Підщелепна слинна залоза nостаточно формується до 25 років, після 50 років проходить її інволюція.
Регенерація епітеліальних елементів nвеликих слинних залоз здійснюється за рахунок проліферації nмалодиференційо-ваних клітин, локалізованих у складі вставних проток з їх nнаступним пересуванням як в ацинуси, так і в посмуговані вивідні протоки.
