ЦАРСТВО ГРИБИ – nFungi (Mycota)

Загальну nхарактеристика. Гриби — група гетеротрофних організмів, які не nмають хлорофілу. Гриби об’єднують в окрему систематичну групу — царство (поряд nз царствами тварин і рослин) Це одноклітинні і багатоклітинні організми. На nсьогодні систематики налічують більше 100 тис. видів грибів.  nНаука, що вивчає гриби називається мікологія. nГриби тривалий час відносили до царства Рослини. Французький вчений де Фріз у nпершій половині ХІХ ст.. запропонував виділити гриби в самостійне царство.

Гриби займають nпроміжне положення між тваринами і росли­нами, оскільки характеризуються рядом nознак, що роблять, їх подібними з одного боку до тварин (в оболонці є хітин, запас поживних речовин у вигляді глікогену, в nрезультаті обміну речовин утворюється сечовина), а з другого — до рослин n(необмежений ріст, адсорбтивний тип живлення, тобто всмоктування).

Багато видів грибів живуть у nсимбіозі з водоростями і вищими рослинами. nВзаємовигідне співжиття міцелію грибів з коренями вищих рослин утворює мікоризу n(наприклад, підберезник з березою, підосичник з осикою nтощо). Значна частина вищих рослин (дерева, тверда пшениця та ін.) не може nнормально розвиватися без мікоризи. Гриби отримують від вищих рослин кисень, виділення коріння і безазотні nсполуки. Гриби «допомагають» вищим рос­линам засвоювати важкодоступні речовини nгумусу, активізують діяльність ферментів вищих рослин, nсвоїми ферментами сприяють вуглеводному обміну, фіксують вільний азот і у nсполуках передають його вищим рослинам разом з ростовими речовинами, вітамінами nтощо.

Гриби умовно поділяють на nнижчі і вищі. Вегетативне тіло грибів називається грибницею, або міцелієм, nвоно складається з окремих ниток — гіфів. Ці нитки nзнаходяться всередині субстрату, на якому живуть гриби.

Найчастіше грибниця займає nвелику територію. Через міцелій відбувається nвсмоктування поживних речовин осмо­тичним шляхом. Гриби з найпримітивнішою nбудовою міцелію не мають, їхнє тіло складається з nоднієї клітини. У грибів із складнішою будовою міцелій nчасто буває добре розгалужений, одноклітинний, багатоядерний. У вищих грибів міцелій багато­клітинний.

Одно- nабо багатоядерні клітини грибів у більшості випадків вкриті тонкою клітинною nоболонкою. Під нею знаходиться цито­плазматична nмембрана, яка вкриває цитоплазму. Клітинна оболонка на 80—90 % складається з nазотистих і безазотистих полісахаридів, до її складу в невеликій кількості nвходять білки, ліпіди та поліфосфати.

У клітині грибів є ферменти, nбілки. Серед органоїдів тут є мітохондрії, що подібні nдо вищих рослин, лізосоми, в яких протео­літичними ферментами розщеплюються nбілки. У вакуолях міс­тяться запасні поживні речовини: глікоген, nліпіди, жирні кислоти, жири тощо. В їстивних грибах є багато вітамінів nі мінеральних солей. Приблизно 50 % сухої маси складають азотисті речовини, із nяких на білки припадає близько ЗО %.

Розмножуються гриби nбезстатевим шляхом: спеціалізованими клітинами — nспорами і вегетативне — частинами міцелію, брунькуванням. Процесу nспороутворення може передувати статевий процес, який дуже різноманітний nу грибів. Зигота може утворю­ватися в результаті злиття соматичних клітин, nспеціалізованих на гамети, і статевих клітин — гамет (утворюються в статевих nорганах — гаметангіях). Утворена зигота проростає зразу або після nперіоду спокою і дає початок гіфам з органами статевого спороношення, в яких nутворюються спори.

Від тварин гриби nвідрізняються, в першу чергу, наявністю хітинової nклітинної стінки, утворення сечовини в процесі метаболізму, тваринний шлях синтезу амінокислот, запасання глікогену тощо; від рослин — переважанням nосмотрофного типу живлення над фаготрофним, розмноженням за допомогою спор та nнаявністю клітинних стінок. Проте ці відмінності грибів від nтварин не є універсальними. Наприклад, до організмів, які за назвами визнаються nМіжнародним кодексом ботанічної nноменклатури (МКБН) грибами, належать міксомікотові слизовики. Вони позбавлені клітинних nстінок і здатні до фаготрофного живлення (хоча nрозмножуються за допомогою спор). Крім того, серед грибів, що живляться nосмотрофно, виділяються відділи, що походять від nгетеротрофних пращурів (т.зв. справжні гриби — Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, nBasidiomycota), nта відділи, що походять від водоростей, які вторинно втратили пластиди. Останніх часто nназивають псевдогрибами, і включають у цю групу відділи Oomycota, nHyphochytriomycota та Labyrinthulomycota.

Зазвичай, nміксомікотові гриби (вони ж слизовики) та псевдогриби nоб’єднують під загальною назвою «грибоподібні організми». Справжні гриби розглядаються як nсамостійне підцарство Fungi, яке разом з підцарствами Plantae та Animalia nскладають царство Платикристат.

Спори різних nгрибів розповсюджуються комахами, різними тваринами, людиною та повітряними nтечіями.

Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте поглинання nорганічних речовин у них може здійснюватись двома шляхами — осмотрофно (піноцитозом) та фаготрофно n(фагоцитозом).

У справжніх грибів та nгрибоподібних організмів клітини можуть бути: а) голими; б) вкритими ектоплазматичним ретикулюмом (саме зовнішній, а не nвнутрішній — ред.); в) мати клітинну оболонку. Голі клітини, які nвкриті лише плазмалемою, зазвичай здатні до амебоїдного руху та фаготрофного nживлення. Відсутність клітинних покривів характерна для вегетативних тіл акразіомікотових, nміксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків та для частини справжніх nгрибів з відділу хітридіомікотових. Голі клітини мають також зооспори псевдогрибів nта справжніх грибів.

 У плазмодіофоромікотвих слизовиків вегетативне nтіло, представлене багатоядерним плазмодієм, перед початком утворення спор nвкривається тонкою оболонкою нез’ясованої хімічної природи, розташованою nназовні від плазмалеми. Цей покрив помітний лише при електронній мікроскопії. nПлазмодії плазмоділофоромікотових, хоча і є голими, не здатні до фаготрофного nживлення і не утворюють псевдоподій.
nУ лабіринтуломікотових псевдогрибів над плазмалемою nрозташовується ектоплазматичний ретикулюм. Він являє собою додатковий зовнішній nодномембранний покрив, що утворює численні довгі тонкі випини, які nанастомозують між собою та з ектоплазматичним nретикулюмом інших клітин, утворюючи складну сітчасту структуру. Простір між мембраною ектоплазматичного ретикулюму та плазмалемою nвиповнений однорідним аморфним матриксом. Мембрани ектоплазматичного ретикулюму nпродукуються особливими одномембранними органелами — ботросомами n(сагеногеносомами). Крім того, на поверхні клітин лабіринтуломікотових nвиявлені субмікроскопічні лусочки, які утворюються у везикулах, похідних від nкомплексу Гольджі.
nНайпоширенішим типом клітинних покривів, який притаманний більшості nпсевдогрибів та справжніх грибів, є клітинна оболонка. У грибів вона здійснює nне лише захисну, але й ряд інших важливих функцій, зокрема, є місцем nлокалізації гідролітичних екзоферментів, бере участь в абсорбції nпоживних речовин із субстрату, в морфогенетичних та ростових процесах, надає nформу клітинам грибних гіф та органам розмноження. nЗовні клітинна оболонка може бути вкрита шаром слизу, який утворює капсулу.
nОснову клітинної оболонки складають мікрофібрилярні скелетні компоненти — хітин nабо целюлоза. Над ними розташовується зовнішній аморфний матрикс, nутворений глюканами, хітозаном або маннаном. З мікрофібрилярними та аморфними nкомпонентами пов’язані різні білки та ліпіди, а також nпігменти (меланіни, хінони), розчинні цукри, амінокислоти, різноманітні іони та nсолі.

В межах конкретних відділів nгрибів хімічний склад оболонки вважається консервативною nознакою високої таксономічної ваги. Зокрема, скелетним компонентом оболонок nпсевдогрибів є целюлоза, а справжніх грибів — хітин. Структурні компоненти nаморфного матриксу у різних відділах кожної з цих груп nрізні.

Загалом за nхімічним складом мікрофібрилярного та аморфного компонентів оболонки грибів nподіляють на целюлозно-глюканові (Oomycota), целюлозно-хітинові (Hyphochytriomycota), nхітин-глюканові (Chytridiomycota, Basidiomycota), nхітин-глюканові, інколи — з мананами (Ascomycota) та хітин-хітозанові (Zygomycota). Проте відомо також ряд виключень nз правила сталості типу клітинної оболонки в межах відділу. Зокрема, у дріжжів, які належать до аскомікотових грибів, в оболонках nможе бути відсутній хітин, а у представників порядку моноблефаридальних з nвідділу хітридіомікотових виявлено целюлозу. У слизовиків, вегетативні стадії nяких позбавлені клітинних покривів, оболонками вкриті спори. Зокрема, у спор nслизовиків з Myxomycota та представників порядку Acrasiales з Acrasiomycota основу оболонки складає nцелюлоза, а у слизовиків з Plasmodiophoromycota — хітин.

Ядерний nапарат

Ядро клітини грибів має типову для всіх nеукаріотів будову — воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить nодне або кілька ядерець; ядерна ДНК nпов’язана з гістонами і має хромосомну організацію. Різноманітність nядерного апарату у грибів різних відділів проявляється, в першу чергу, у nкількості ядер в клітині та в особливостях мітозу.

Кількість ядер. Вегетативні тіла грибів nможуть бути одно- та багатоклітинними, або мати nнеклітинну будову. Клітини одно- та багатоклітинних nгрибів зазвичай або одноядерні або містять два генетично неоднакових ядра, які nназивають дикаріоном. Дикаріони є асоціацією двох ядер, що утворилися після злиття цитоплазм двох клітин без подальшої каріогамії. nОдноядерні та дикаріонтичні клітини характерні для вегетативних стадій nлабіринтуломікотових, аскомікотових та базидіомікотових грибів. Крім того, nодноядерними є вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових слизовикам, а nтакож спори більшості грибів. Неклітинний план будови тіла, nпри якому в одній клітині міститься багато ядер, відомий у ряді відділів nслизовиків, псевдогрибів та справжніх грибів. Багатоядерні клітини за ступенем nгенетичної неоднорідності ядер поділяють на три групи: а) ті, що містять лише nгенетично однакові ядра; б) ті, що містять багато пар дикаріонів, тобто nє полідикаріонтичними; в) ті, що містять багато генетично відмінних ядер, тобто nгетерокаріонтичні.

 Багатоядерні клітини з генетично однаковими nядрами утворюються тоді, коли багатоядерність виникає внаслідок серії мітозів nлише одного вихідного ядра (наприклад, ядра спори). Такі вегетативні клітини мають nоомікотові, гіфохітриомікотові, хітридіомікотові, nзигомікотові та деякі аскомікотові гриби.

 Клітини з багатьма дикаріонами утворюються nтоді, коли при статевому процесі після плазмагамії каріогамія одразу не nвідбувається, а ядра щойно утвореного дикаріону починають синхронно мітотично ділитися. nСаме такий тип nклітин мають вторинні плазмодії плазмодіофоромікотових слизовиків. Первинні nплазмодії представників цього відділу утворюються внаслідок серії послідовних мітозів ядра однієї зооспори, і, таким чином, nвсі ядра в первинному плазмодії, на відміну від вторинного, є генетично nоднаковими.
nГетерокаріонтичність характерна для плазмодіїв більшості міксомікотових nслизовиків, оскільки багатоядерність у цих організмів розвивається не лише nвнаслідок багатьох мітозів, але й злиття з цитоплазмами інших (часто багатьох) nодно- та багатоядерних особин.

При осмотрофному nживленні організм або його окремі клітини (наприклад, клітини трофічних гіф — гаусторій) поглинають nрозчинену органічну речовину шляхом абсорбції, без утворення травних вакуолей. Зазвичай абсорбуються nнизькомолекулярні органічні речовини, які утворюються при розщеплення nвисокомолекулярних сполук різноманітними гідролітичними nекзоферментами. Грибні екзоферменти здатні nрозкладати до мономерів такі біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, nбілки, нуклеїнові кислоти тощо.

При фаготрофному живленні nорганічна речовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій, і надалі перетравлюється або у nтравних вакуолях, або в лізосомах. Осмотрофний тип nживлення притаманний всім грибам, тоді як фаготрофний — лише nміксомікотовим слизовикам.

1. Сапрофіти – живляться готовими органічними речовинами nмертвих організмів.

2. Паразити – живляться за рахунок організмів, на яких поселяються (живуть на поверхні або всередині nживих тканин рослин і тварин).

Симбіонти n– живуть у симбіозі з іншими організмами n(хлорофільними рослинами живляться за рахунок утворення мікоризи.

Антибіотик пеніцилін. В 1929 р nанглійський мікробіолог А.Фленінг виявив антибактеріальну дію плісені пеніцилу nі виділив з неї речовину – пеніцилін. У 1940 р І.Флорі добув тривкий препарат nпеніциліну.

n

	Відділ Слизовики
Царство Гриби	Відділ Гриби
	Відділ Лишайники

Тіло nпобудоване з тонких нитчастих утворень – гіф. Їх сукупність утворює вегетативне nтіло (міцелій або грибницю). Умовно гриби поділяють на вищі та нижчі. У нижчих nгрибів міцелій має одноклітинну будову, у вищих він nбагатоклітинний. Дріжджі та внутрішньоклітинні nпаразитичні гриби міцелію не мають.

n

ЦАРСТВО ГРИБИ
НИЖЧІ	ВИЩІ
	Клас Аскоміцети	Клас Базиціоміцети
ПАРАЗИТИ
Фітофтора – картопляна гниль	Мікроспоридії (трихофітон) – стригучий лишай	Сажкові (устилага) – викликають сажку, паразитують на злакових
Синтріхіум – рак картоплі	Ріжки – паразит жита.	Трутовик
Ольпідіум – чорна ніжка капусти		Іржисті (кукцинія) – викликають іржу на різних рослинах
САПРОФІТИ:
Мукор – біла цвіль	Дріжджі – одноклітиинні гриби (хлібні, пивні, винні)	Домовий гриб
	Трюфелі – цінні їстівні гриби	Шапкові гриби

Отже, клітини грибів nхарактеризуються:

1. Клітинна оболонка складається білків, ліпідів, nхітину. А під нею цитоплазматична мембрана.

2. Цитоплазма з nодним або декількома ядрами, мітохондріями, лізосомами, вакуолями (містить nзапасні речовини – глікоген, ліпіди, жири).

В nцитоплазмі містяться білки і не зв’язані з органелами клітини, ферменти, nамінокислоти, вуглеводи, ліпіди. В їстівних nгрибах є багато вітамінів і мінеральних солей.

Розмножуються гриби:

– статево

– безстатево (спорами)

-вегетативно (частинами nміцелію)

-брунькуванням (дріжджі)

За характером живлення гриби поділяються на: сапрофіти і nпаразити.

Гриби-сапрофіти nживляться мертвими органічними речовинами, а гриби-паразити можуть жити на nрослинах, тваринах і людині. Є також перехідні форми грибів (трутовики тощо), nякі частину свого життя існують як сапрофіти, а іншу частину — як паразити. Гриби-сапрофіти живуть на опалому листі, деревині і перегної.

n

ВІДДІЛ СЛИЗОВИКИ

Відділ Слизовики n або Слизисті Гриби (Myxomicota) нараховує близько 450 тис. nвидів.

Тіло Слизовика позбавлене клітинної оболонки, не має постійної форми, nпереважно яскраво забарвлене (рожеве, жовте, фіолетове) і називається – плазмодієм. nРозміри коливаються від кількох міліметрів до кількох дециметрів. nКлітини багатоядерні (ядра диплоїдні, при рості – поділяються мітотично). nЖивуть у вологих і темни місцях. Плазмодій може активно рухатись. За несприятливих nумов переходить у стан спокою.

Через відсутність хлорофілу й nутворенням у більшої частини плодових тіл, а також гетеротрофности вони мають nподібність із грибами. А те, що вони мають здатності активного nамебоидного руху, зближає ці організми із тваринами. Слизовики також є своєрідними організмами, які по всій імовірності виникли із примітивних nжгутикових і рано відокремилися на шляху еволюції. Півтисячи видів слизовиків nпредставляються як паразитами, так і сапротрофами. Вегетативне тіло слизовиків nце плазмодій, що є голої слизової, многоядерной масою цитоплазми. У плазмодія nнемає постійної форми, а його величина може бути від nпари міліметрів до одного метра. У плазмодія є активне амебообразное рух, він може перетікати на швидкості біля одного десятого nміліметра вминуту.

За типом nживлення бувають паразити і сапрофіти

         Сапротрофні слизовики nчасто можна зустріти в лісі на літніх пнях, під корою nстовбурів, що загнили, дерев. Руху плазмодія поступальні й спрямовані до більше nвологих субстратів від джерел світла. У плині nвегетативного життя він перебуває у внутрішній частині субстрату й харчується nвже готовими рідкими живильними речовинами, але також nпри необхідності здатний переварювати й поглинати тверді частки. Після того як пройде період росту, почнеться спороношение. nПлазмодій почне виповзати на освітлені поверхні. У період складного циклу nрозвитку слизовика включене проростання гаплоидних суперечка перероджуються в nмиксамеби або зооспори, потім вони багаторазово діляться nй розростаються, створюють новий плазмодій

При досягненні певних розмірів плазмодій рухається до світла, вкриваються nоболонкою, перетворюються на плодове тіло зі спорами. Спори – гаплоїдні. Для nпроростання спор необхідна вода. Кожна спора утврює кілька зооспор, що nвтрачають джгутики і рухаються амебоподібно. Зооспорирозмножуються поділом, nпотім зливаються між собою , при цьому утворюється суцільна маса – плазмодій.

Представники:

ольпідій капустяний – збудник хвороби капусти та інших Хрестоцвітих.

Спонгоспора – викликає паршу картоплі та інших Пасльонових.

 

ВІДДІЛ ГРИБИ

         Відділ Гриби  найбільший за кількістю видів: nвідомо до 100 тис. Вегетативне тіло грибів складається з ниток-гіфів і nназивається міцелієм або грибницею. Міцелій має різну тривалість життя: від nкількох діб (цвілеі гриби) до багатьох років (шапкові гриби). Грибниця, як nправило, займає велику площу.

         За внутрішньою будовою nміцелію гриби поділяються на нижчі і вищі. Вегетативне тіло нижчих грибів nскладається з простих або розгалужених гіфів, що не мають клітинних перегородок, nтото одноклітинні (або неклітинний міцелій) і багатоядерні.

КЛАС ХІТРИДІОМІЦЕТИ

Представники nцього класу пов’язані з водним середовищем. Ці гриби nпаразитують на водоростях, інших водяних грибах, водяних вищих рослинах і на nбезхребетних тваринах. У вологому ґрунті деякі з них паразитують на вищих nназемних рослинах. Менша частина веде сапрофітний спосіб життя, оселяючись на гілках, листках, плодах. Вегетативне тіло представників nцього класу у вигляді голої маси. Воно всією поверхнею вбирає поживні речовини nз клітини організ- му-хазяїна. У більш nвисокоорганізованих форм міцелій у вигляді уже тонких ниток, що відходять від основної округлої клітини талому. З його допомогою рослини nприкріплюються до субстрату і поглина­ють поживні nречовини. Безстатеве розмноження відбувається зоо­спорами різної nбудови з одним гладеньким джгутиком. Способи ста­тевого відтворення різноманітні (гологамія, ізогамія, гетерогамія). Зигота nперетворюється на клітину, одягнену товстою оболонкою — nцисту. Після періоду спокою за сприятливих умов вміст nцисти ділить­ся редукційно (мейоз) і утворює зооспори. Таким чином, гриби у вегетативному стані гаплоїдні, диплоїдна лише зигота.

Представники: nольпідій капустяний. Це гриб-паразит, збудник хвороби nрозсади капусти (чорна ніжка капусти). Голий протопласт клітини гриба паразитує nв клітинах кори кореня, уражуючи корене­ву шийку розсади в парниках, nспричиняючи її почорніння і відми­рання. У тканинах кори кореня утворюється nбагатоядерний плазмодій, який перетворюється на зооспорангій з трубчастим nвиростом, який пробиває стінки клітини рослини. nОдножгутикові зооспори, що формуються в зооспорангії, крізь трубочку виходять nназовні в ґрун­тову воду. Рухаючись до молодих коренів розсади капусти, вони знову джгутиком пробивають оболонки клітин молодих nпокривних тканин (епіблему) і випускають голий протопласт у клітину. Статеве nрозмноження ольпідію ізогамне. Гамети з джгутиками nзливають­ся попарно, але ядра при цьому не зливаються. Утворюється зигота з nдвома джгутиками і дикаріоном (два ядра). Проникнувши nв кліти­ни кореня рослини, зигота втягує джгутики, вкривається товстою nоболонкою і зимує. В наступному році ядра дикаріону nзливаються, зигота редукційно ділиться, а потім гаплоїдні ядра діляться багаторазово n(мітоз). Утворюються зооспорангії з багатьма гаплоїдними зооспорами. І знов відбувається безстатеве nрозмноження.

Синхітрій ендобіотичний (рак картоплі). nНавесні в ґрунті, коли є вода, в якій nзооспори можуть рухатися, гриб уражує бульби кар­топлі. Проникаючи в середину nбульби крізь вічка, одноджгутикові зооспори залишають джгутики назовні. Клітина nпаразиту розрос­тається, скидає шари зимової оболонки і перетворюється на літню nспору. Отруєні речовини, які виділяє паразит, змушують сусідні не- заражені клітини ненормально ділитися, утворюючи ракову nпухли­ну, а потім відмирають. Клітина паразита вкривається двошаровою nоболонкою, протопласт стає багатоядерним. Всередині клітина под­іляється на 4-9 nсегментів, кожний сегмент формується в окремий зооспорангій або в гаметангій, nзалежно від стану вологи і температу­ри ґрунту. Якщо nводи багато, то утворюються зооспори, а якщо мало, то безджгутикові гамети. nЗооспори проростають, не зливаючись одна з одною, а гамети зливаються. Утворена nзигота зимує, перетворюю­чись на так звану цисту. nЦиста одягнена в товсту оболонку. Навесні за сприятливих умов в зимовій цисті nрозвивається маса одноджту- тикових зооспор, які nвиходять з неї в ґрунтові води, через вічка по­трапляють всередину бульби, nрозростаються там і зумовлюють хворобливе розростання тканин, утворює нарости. nЗимові цисти, зооспори легко поширюються, прилипаючи до здорових бульб, час­точок nґрунту, взуття, а після гниття зараженої бульби зимові nцисти потрапляють у ґрунт і зберігаються там до двадцяти років. Зооспори ж,  якщо вони не зустрічають у ґрунті nбульби картоплі, швидко гинуть.

Зигоміцети характеризуються добре розвиненим міцелієм неклітинної nбудови з великою кількістю ядер. Поперечні перегородки виникають nлише при утворенні органів спороношення. Життєвий цикл зигоміцети проводять в nгалоїдному стані, диплоїдна лише зигота. Зигоміцети — сапрофіти, ведуть наземне nжиття на субстратах, багатих вуглеводами (хліб, овочі, гній, ґрунт і т.д.). nМіцелій зовнішній має вигляд білого або сірого пухкого нальоту. Невелика nчастина представників — паразити.

Розмножуються nбезстатево — спорангієспорами (нерухомі спо­ри). Статевий процес — зигогамія з nутворенням спорангієспор, при якому зливається вміст nдвох клітин гетераталічних міцелій. Ці кліти­ни відділяються перегородками від основного міцелію, гамет не ут­ворюється. На місці злиття клітин, які функціонують як багатоядерні nгаметангії, розвивається спочиваюча зигоспора. Представником зи­гоміцетів є nмукор, або головчаста цвіль.

Мукор n— гриб сапрофіт неклітинної будови. Міцелій зовнішній nу вигляді білого пухкого нальоту на субстратах, багатих вуглеводами: хліб, nовочі, гній. Зовні міцелій покритий оболонкою, під nякою цитоплазма і багато ядер, так як вся рослина — велика розгалужена nгігантська клітина.

Розмноження nбезстатеве і статеве. При безстатевому розмноженні на міцелії nвиростають спорангієносці, на верхівці яких утворюються кулясті спорангії. nМолоді спорангії жовтого, а старі — чорного коль­ору завдяки спорам, що покриті nтовстою оболонкою.

Статевий nпроцес зигогамний і здійснюється дуже рідко. Життє­вий nцикл мукор проводить в гаплоїдному стані, тому особини гете- nроталічні. Під час статевого розмноження міцелії ростуть назустріч один одному. nГіфи, що доростають одна до одної, відчленовують гаме- nтангії, які, зливаючись, утворюють зиготу. Зигота покривається щільною nоболонкою і перетворюється в зигоспору. Після періоду nспокою зигоспора проростає в спорангієносець зі спорангієм, в яко­му дозрівають nгаплоїдні гетероталічні спори статевого розмноження.

Серед nмукорових багато і паразитів, наприклад, збудник брон- nхомікозів у людини, інколи гриб уражує нервову систему; деякі спри­чиняють nлегеневі мікози у людей, інколи оселяється у зовнішньому слуховому отворі. nМукорові часто зумовлюють масову загибель у природі багатьох видів комах (тлі, nкомарів, саранчі та ін.). При цьому виявляється досить вузька спеціалізація до nвидів тварин-хазяїв. Деякі з них є облігатними nхижаками на амебах, нематодах, личин­ках комах, грибах.

Ооміцети або оомікоти (Oomycetes або Oomycota) — клада еукаріотичних осмотрофних гетероконтів, у яких клітини вкриті nцелюлозно-глюкановою оболонкою, а вегетативне тіло представлено багатоядерним nрозгалуженим неклітинним міцелієм. Монадні nстадії дводжгутикові. Група нараховує понад 800 видів прісноводних, nморських та наземних організмів, які ведуть паразитичний або сапротрофний nспосіб життя.

n

Фітофтора (Phytophthora) — рід грибів відділу Ооміцети. Викликає фітофтороз — захворювання рослин, в основному nродини Пасльонові.

Життєвий цикл

Фітофтора nрозмножується нестатево, а саме зооспорами. Спори фітофтори зимують на заражених бульбах, nособливо на тих, які залишилися в землі після збору врожаю, в купах бадилля, nгрунті або заражених рослинах і швидко поширюються в теплих і вологих умовах. nЦе може мати руйнівні ефекти, завдаючи шкоди сільськогосподарським культурам. nСпори розвиваються на листках і поширюються від рослини до рослини, коли nтемпература повітря вище 10 ° C, а вологість зберігається на рівні 75% і вище nпротягом двох або більше днів. Дощ може вимити заразу в грунт, де вони nзаражають молоді бульби. Інший спосіб розповсюдження — рознос зарази nвітром на багато кілометрів від nджерела зараження. Ранні стадії хвороби легко можуть бути не помічені, до того nж не всі рослини уражаються одночасно. Ознаки захворювання включають появу nтемних плям на листових пластинах і стеблах рослини. У вологих умовах зі nзворотного боку листя з’являється білий пухнастий nналіт спороношення патогена, і вся рослина може бути знищеною. У заражених nбульбах з’являються сірі або темні ділянки, які під nшкіркою мають червонувато-коричневий колір. Вторинне інфікування бактеріальних nгнилей призводить до того, що заражені бульби швидко загнивають і розкладаються nдо стану неприємно пахнучого місива. Здорові на вигляд бульби можуть почати nгнити пізніше, коли вже nбудуть перебувати в магазині.

Значення для людини

Фітофтора nмає негативне значення для людини, адже викликає хвороби у рослин які вживає у nїжу людина. В основному страждають представники родини nПасльнові. Хвороба швидко розповсюджується на рослини і можна не відразу nвиявити її.

Фітофтороз картоплі

Вражена фітофторозом nкартопля. Видно іржу, гниль м‘якоті, поширена у nвигляді язичків всередину бульби, поверхня вдавлена, плямиста. Фітофтороз картоплі (картопляна гниль) — найшкідливіше nзахворювання картоплі в більшості країн світу (можливий недобір урожаю до 70%), nвикликає ураження листя, бульб. Головна небезпека хвороби — це величезна nшвидкість її розвитку. За сприятливих погодних умов чисельність популяцій nпатогенів зростає експоненціально, а наростання хвороби у необроблених nфунгіцидом посадках сприйнятливих сортів настільки стрімке, nщо від поодиноких хворих кущів через 10-15 днів може заразитися все поле, а за n2-3 тижні рослини можуть бути повністю знищені. У Росії щорічні втрати від nцього захворювання в середньому складають близько 4 млн nт. У роки епіфітотій продуктивність сприйнятливих до хвороби сортів без nзастосування спеціальних захисних засобів може знижуватися в 1,5-2 рази, а nвтрати врожаю досягати 50-60%. Серйозні зміни в біології збудника захворювання, nякі сталися в кінці XX століття, призвели до підвищення його екологічної nпластичності, адаптивності і агресивних властивостей. «Нова» популяція P.infestans nвключає обидва типи статевої сумісності — А1 і nА2. Раніше А2 тип виявляли тільки в Центральній nМексиці, яка вважається центром походження P.infestans. «Нові» популяції набули nздатність до статевого розмноження. У результаті збільшилася частота рекомбінації P.infestans, і nстало можливим утворення статевих покояться суперечка — ооспор, здатних nперезимовують в грунті на рослинних залишках. Сучасна популяція відрізняється від «старої» більш високим генетичним nрізноманітністю і представлена, в основному, складними расами. Істотно зросла й nагресивність патогена, він став менш залежний від температури і вологості nповітря. Так, ізоляти «нових» популяцій здатні інфікувати рослини картоплі в nінтервалі від 3 до 27 ° С, у той час як для ізолятів n«старих» популяцій цей інтервал складав 8-23 ° С. При однаковій температурі для nінфекції рослин изолятами «нових» популяцій потрібно майже в два рази менший nперіод краплинно-рідкої вологи на листках. У зв’язку з цим збільшилося число nможливих генерацій патогена протягом вегетаційного сезону, і збільшилася nшвидкість розвитку хвороби. В останні роки фітофтороз nвиявляється на картопляних полях незвично рано. За останні 3-4 десятиліття nвідбулося зміщення календарних строків першої появи захворювання на 1-1,5 nмісяця. У цей час перші інфекційні плями знаходять вже починаючи з фази nзмикання бадилля в рядах, а іноді навіть раніше — nз часу повних сходів картоплі. Істотно збільшився ризик сильного зараження nбульб.

Фітофтороз томату

Фітофтороз n(бура гниль томатів) вражає всі надземні органи рослини. На стеблах і черешках nзахворювання проявляється у вигляді плям, зазвичай nподовжених, що часто зливаються; на листі — у вигляді сірувато-бурих плям nнеправильної форми. У вологу теплу погоду плями покриваються білим пухнастим nмаслянистим нальотом зооспорангія оомицетів, nвідбувається подальше перезараження рослин. Суцвіття чорніють, засихають квітконоси і чашолистки. На плодах з’являються підшкірні, розпливчасті коричнювато-бурі тверді плями, які nпоступово збільшуються і охоплюють всю поверхню. Спочатку плід nтвердий, але потім розм’якшується. Розвиток хвороби триває і при дозріванні nплодів. Фітофтороз розвивається після затяжних nтуманів, дощів, взагалі високої вологості повітря, особливо сильно — при nзниженні нічної температури. Хвороба, як правило, передається томатам від картоплі. Фітофтороз в меншій мірі загрожує сортам томату nБілий налив 241, Грунтовий Грибовський 1180, Діброва, Відрадний, Грот, Гранд, nКамея, Гея, Москвич, Прибутковий, Світанок, Сонячний, Боєць, Маленький принц, nМорквяний, Вогні Москви, Ранеточка, Сніжана, Ягодка. 

·                     nНе садити кущі помідорів та картоплі поряд.

·                     nСадити кущі не дуже густо, для nкращої вентиляції.

·                     nЯкщо рослини ростуть в nтеплиці — іноді піднімати температуру до 10-30°, nдля запобігання розвитку фітофтори.

·         nКЛАС ЗИГОМІЦЕТИ

Ріжки пурпурові (лат. Claviceps npurpurea) -паразитний гриб класу сумчастих, що пошкоджує зав’язь понад 100 культурних і дикорослих злаків.Паразитують здебільшого nна житі.

Гриб має пурпурове забарвлення, nрозміщується в колосках замість зерен, і нагадує формою зуб або ріг. При розломі ріжок всередині білий.

Пурпурові ріжки nмістять алкалоїди (ерготамін, nерготоксин, ергометрин, ергостерин), гістамін, тирамін, бетаїн та інші речовини.

Народні назви цього гриба включають: nбабка, баб’ячий зуб, воронячі кігті, головня, житниця, житні ріжки, маткові nріжки, омилок, ріжок-у-житі, спір, спориння, шалениця.

Алкалоїди маткових ріжок мають nпсихотропну, нейротоксичну дію, зумовлену збуджувальним, а потім пригнічувальним nефектом на центральну nнервову систему, зокрема на альфа-адренорецептори nз вираженим судинорозширювальним ефектом, що супроводиться зниженням nартеріального тиску.

Симптоми отруєння: залежать від nклінічної форми, яка проявляється у вигляді гангрени (гангренозна nформа) або судом (конвульсивна nформа).

У тварин, які поїдають злаки з цими ріжками, nз’являється омертвіння вух, хвоста і ніг.

Восени при збиранні хлібів ріжок nпадає на землю і перезимовує під снігом, а навесні на ньому виростає кілька nчервонуватих кульок на ніжках. На час цвітіння жита в кульках дозріють спори, nвітром піднімуться догори і проникнуть в її квітки. У зав’язі спора проросте, утворюючи грибні нитки (грибницю). Цими нитками, виділяються дрібні nклітини разом з цукристою рідиною, яку називають “медв’яною росою“. Медяна роса приваблює комах. nВони її їдять, забруднивши в ній черевце і лапки. nПотім, перелітаючи на інші колоски, вони розносять клітини ріжків і заражають nвсе нові і нові рослини жита

Ріжки — nпаразитний гриб, найчастіше зустрічається на житі, але іноді на пшениці, ячмені nі на дикорослих злаках. В колосках жита з’являються зовні nчорно-фіолетові, всередині білі ріжки. Вони більші, ніж зерна, і видаються з колоса. Ріжки дуже отруйні і вживання борошна з домішкою nріжків понад 0,1%, в їжу для людини шкідливе: з’являється хвороба — nерготизм, яку називають в народі злим корчем.

Під час nзбирання жита ріжки (склероції) падають на землю і проростають тільки nвлітку наступного року. Ріжки складаються з nпереплетених гіфів, що містять білок, жир, глікоген та алкалоїди. При nпроростанні з ріжка з’являються ніжки, на nверхівках яких утворюються червонуваті головки. Помітити проростаючі ріжки рідко вдається їв природних умовах. На головках nпроростаючого ріжка розвиваються найдрібніші nпорожнини, заповнені ще більш дрібними сумками, в яких достигають nвитягнуті в довжину спори (по вісім сумкоспор в кожній сумці). nЗрозуміло, розглянути їх будову можна тільки в мікроскоп.

Під час nцвітіння жита опори, що вилетіли з ріжків, розносяться вітром nі потрапляють на квітучі колоски, де і проростають, даючи росткові nтрубочки, які заглиблюються в зав’язі і там розвиваються nв міцелій з безліччю відгалужень з конідіоспораміи, що nвідшаровуються. Зав’язь відмирає. На колосках nвиділяється рідка медяна роса, яку розносять комахи з колоска на колосок nі заражують нові рослини. Гіфи гриба сплітаються в компактний розрослий nу нижній частині ріжок. На верхній частині ріжка зберігаються рештки засохлих гіфів і приймочок nматочки.

Ріжки nвикористовують в медицині як кровоспинний засіб.

·                nВідокремлювати ріжки від зерна можна міцним соляним розчином (ріжки nспливають на поверхню), а також на сортувалках і шляхам кружляння nзерна на великих решетах, від чого ріжки скупчуються на поверхні зерна.

·                n

 

Аскоміцет n— ріжки:

1 — колос жита з ріжками (склероції);

2 — пророслий склероцій з nплодовими тілами;

3 — поздовжній розріз голівки n(строма) плодового тіла;

4 — одна із заглибин nв голівці з сумками;

5 — сумка з вісьмома nнитковидними спорами;

6 — краплі медяної роси на квітучому колосі;

7 — розвиток конідіоспор.

Мукорові гриби n— порядок грибів, що належать до класу зигоміцетів. Грибниця добре розвинена, nпереважно неклітинної будови. Органи нестатевого розмноження — спорангії з спорангіоспо-рами. nСтатевий процес — зигогамія (зливається вміст двох nоднакових нерухливих багатоядерних клітин). Відомо бл. 350 видів (44 роди), що nоб’єднані в 8 родин. М. г. дуже поширені у природі, зокрема в грунті, беруть nактивну участь в розкладанні й мінералізації органічних решток. Розвиваються як nсапрофіти на харч. продуктах, nкормах для худоби, овочах та фруктах при зберіганні їх, спричинюючи їхнє nпсування. Відомі М. г.— збудники nмікозів людини і тварин, хвороб вищих рослин, в т. ч. nс.-г. культур.

·                nУсі nви, мабуть, помічали білувату цвіль на продуктах nхарчування. А чи знаєте ви, що це цвілеві гриби?
nЩо собою становлять цвілеві гриби? Цвілеві гриби n(мал. 203) оселяються лише на субстратах із високим nумістом органіки. Це можуть бути перегній, волога деревина, продукти харчування n(хліб, овочі, фрукти). Живляться цвілеві гриби, розкладаючи ті субстрати, на nяких вони зростають.

 

·                nУ природі цвілеві гриби, розкладаючи рештки рослин і nтварин, виконують важливу санітарну функцію. Вони також беруть участь у процесах ґрунтоутворення. nАле цвілеві гриби можуть завдавати господарству людини відчутної шкоди. Як ми nвже згадували, ці гриби здатні псувати харчові продукти. Споживання продуктів, nуражених цвілевими грибами, може спричинити тяжкі харчові отруєння.
nНа харчових продуктах може оселятися мукор, або nголовчаста цвіль (мал.). Це одноклітинний гриб. Його nбагатоядерна клітина розгалужена. Одні з її відгалужень занурюються в субстрат, nзабезпечуючи споживання поживних речовин. Інші відгалуження піднімаються nнад субстратом. Вони закінчуються кулястими nрозширеннями, у яких утворюються спори.
nНа вологій деревині може оселятися хатній гриб, nздатний її розкладати. Цей гриб псує різноманітні nвироби з деревини та дерев’яні будівлі.
nПевні види цвілевих грибів людина використовує у nсвоєму господарстві для отримання харчових продуктів та лікарських препаратів n(антибіотиків, вітамінів). Погляньте на малюнок 204, 2, на якому зображений nгриб пеніцил. На відміну від мукора, пеніцил – nбагатоклітинний організм. Його грибні нитки на верхівках nрозгалужуються. Саме там і формуються спори nпеніцила.

nМал. . Продукти nхарчування, уражені цвілевими грибами

 

Пеніцил став відомий на весь світ завдяки тому, що з цього гриба був виділений перший nантибіотик – пеніцилін. Він урятував життя мільйонів людей. Антибіотики – nсполуки, які вбивають або гальмують ріст і розмноження nхвороботворних мікроорганізмів.
n
nМал. . Цвілеві гриби: мукор (1) і пеніцил (2)

 

Один із nвидів цвілевих грибів людина використовує для виробництва лимонної кислоти. її nшироко використовують у харчовій промисловості. А чи знаєте ви, що для nвиробництва 1 кг nлимонної кислоти треба переробити понад 500 кг лимонів? Деякі цвілеві гриби nзастосовують для виробництва певних сортів твердих сирів із гострим смаком та nспецифічним запахом (наприклад, знамениті «рокфор» та «камам-бер»). З інших nвидів цвілевих грибів отримали речовини, що посилюють ріст nу рослин. За їхньою допомогою, наприклад, вдалося збільшити розмір ягід безнасінних сортів винограду.

Характерною рисою ріжок, за яку вони й дістали свою назву, є те, що ці гриби nутворюють у колосках уражених рослин темні ріжкоподібні утвори (мал. 206, 1). nНа них розташовані спорангії. Ріжки завдають шкоди не nлише рослинництву, вони ще небезпечні й для здоров’я людини. Вживання хліба, nвиготовленого з борошна зі спорами паразита, спричинює зараження крові – nгангрену. Заражена людина відчуває сильний біль, у неї значно підвищується температура, спостерігають і мимовільні nскорочення м’язів. У разі сильного зараження можлива й смерть людини.
nАле людина може мати від nріжок і певну користь. Препарати, отримані з цього гриба, дають змогу зупинити nвнутрішні кровотечі (наприклад, у разі виразки шлунка, nкишечнику).

Сажки вражають різноманітні органи рослин (мал. 206, 2). Таку назву гриби дістали тому, що в уражених паразитом органах рослини nутворюються дрібні темні спори, й ці частини рослин набувають вигляду ніби nобгорілих. В одній насінині пшениці може міститися до 20 млн nспор. Щільна оболонка спори надійно захищає паразита, що зберігає nжиттєздатність у такому стані багато років. Спора сажок проростає разом із nзернівкою злаків. Рослини можуть заражатися і внаслідок потрапляння спор на квітку або вегетативні органи. Тому вражені рослини nнеобхідно знищувати разом із спорами  паразита.
n
nМал. 206. Гриби-паразити: ріжки nжита (1); сажка кукурудзи (2)

Щоб nуникнути зараження, насіння злаків перед висіванням обробляють nотрутохімікатами. nЗниження ризику зараження рослин можливе й за умов дотримання правил nвирощування злаків.

Різноманітні види рослин (яблуню, аґрус, nсмородину, картоплю, огірки, виноград, троянди, злаки) вражають nборошнисторосяні гриби (мал. 207). Свою назву вони дістали nтому, що їхня білувата грибниця нагадує розсипане борошно. Згодом грибниця nтемнішає. Вона виділяє клейку рідину, що нагадує nкраплини роси (звідси й походить назва цих грибів). У цій рідині nмістяться спори паразита, які можуть поширювати комахи. В уражених рослин nуповільнюється ріст, і вони можуть загинути раніше, nніж здорові особини. А плоди заражених бороні -нисторосяними nгрибами рослин осипаються недозрілими. Ці паразити призводять до втрати понад nЗО % врожаю злаків.

Значних утрат урожаю картоплі та nпомідорів завдає гриб фітофтора. На листках картоплі nпаразит утворює темні, а на бульбах – сірі плями. На nвражених цими грибами плодах помідорів з’являються бурі плями, а самі плоди стають водянисті й непридатні для споживання.

Мал. Плоди, уражені борошнисторосяними nгрибами

КЛАС nАСКОМІЦЕТИ – ASCOMICETES

Дріжджі

Немає nгрибниці, тіло складається з поодиноких овальних одноядерних клітин; nрозмножується швидко брунькуванням, у деяких видів – статеве; при виснаженні nсередовища, на якому вирощують дріжджі гриб утворює сумки зі спорами – nдріжджева клітина перетворюється в сумку. Хлібні або пивні дріжджі – для nвипікання хліба, а винні – для виготовлення вина. Дістають вітаміни В₁ і В₂.

Дрі́жджі — група одноклітинних грибів, що втратили міцеліальну будову у зв’язку з nпереходом до проживання у рідких і напіврідких, багатих на органічні речовини субстратах. Об’єднує близько 1500 видів, що відносяться до аскоміцетів та базидіоміцетів^[1] та домінують серед грибів у водних середовищах.

Межі групи обкреслені нечітко: багато nгрибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі і що таким чином nідентифікуються як дріжджі, на інших стадіях життєвого nциклу утворюють розвинений міцелій, а у ряді випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в nособливу групу дріжджеподібних, але зараз їх усіх, nзазвичай, розглядають разом із дріжджами. Дослідження 18S рРНК показали nблизьку спорідненість із типовими грибами інших видів, здібними до росту тільки nу вигляді міцелію.

Розміри дріжджових nклітин зазвичай становлять 3—7 мкм у діаметрі, тоді як деякі види здатні nзростати до 40 мкм. Більшість видів розмножуєтьсябезстатево за допомогою брунькування, хоча деякі види здатні до nсиметричного (бінарного) поділу.

Дріжджі мають nвелике практичне значення, особливо пекарські або пивні дріжджі (Saccharomyces cerevisiae). nДеякі види є факультативними і умовнимипатогенами.

Крім того, деякі види надзвичайно nважливі як модельні організми у клітинній біології, так Saccharomyces cerevisiae є найбільш досліджениммікроорганізмом–еукаріотом. Ці дослідження проводяться із ціллю збору nінформації про біологію еукаріотичних клітин і, кінець кінцем, про біологію nлюдини. Інші види дріжджів, наприклад Candida nalbicans, є опортуністичними патогенами і можуть викликати інфекції у людини. nДотепер повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae (вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністю секвенований) іSchizosaccharomyces pombe.

Слово «дріжджі» nмає загальний корінь зі словом «дрижати» — тобто «тремтіти», яке nзастосовувалося при описі спінювання рідини, що часто супроводжує бродіння, здійснюване дріжджами.

Дріжджі, nймовірно, одні з найстародавніших «домашніх організмів». Тисячі років люди nвикористовували їх для ферментації і nвипічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських міст жорна іпекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. nПередбачається, що пиво єгиптяни почали варити за n6000 років до н. е., а до 1200 року до н. е. nопанували технологію випічки дріжджового хлібуразом nз випічкою прісного^[6]. nДля початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. nУ результаті, у різних господарствах сторіччями nвідбувалася селекція дріжджів nі сформувалися нові штами, nщо не зустрічаються у природі, багато з яких навіть спочатку були описані як nокремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, nяк сорти культурних рослин.

Луї Пастер — nвчений, що встановив роль дріжджів у спиртному nбродінні

У 1680 році nголландський натураліст Антон ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте не розпізнав у них nчерез відсутність руху живі організми^[7]. nІ лише у 1857 році французький nмікробіолог Луї Пастер у nроботі «Mémoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а nбіологічний процес, що проводиться дріжджами^[8][9].

У 1881 році Еміль Хрістіан Хансен виділив чисту культуру дріжджів, а у 1883 році вперше nвикористав її для отримання пива замість нестабільних заквасок^[6]. nУ кінці 19 століття при його участі створюється перша класифікація nдріжджів, на початку 20 століття з’являються визначники і колекції nдріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджі n(зимологія) крім практичних питань починає приділяти увагу екології дріжджів nу природі, клітинній біології,генетиці.

До середини 20 століття вчені nспостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних nдріжджів і розглядали їх усіх як відособлену nтаксономічну групу сумчастих грибів (аскоміцетів). Японському мікологу Ісао nБанно у 1969 році вдалося nіндукувати статевий цикл розмноження Rhodotorula glutinis, nякий є базидіоміцетом. Сучасні молекулярні дослідження показали, що дріжджі (одноклітинні форми) сформувалися незалежно серед nаскоміцетних і базидіоміцетних грибів і є не єдиним таксоном, а морфологічною nформою.

24 квітня 1996 року було nоголошено, що Saccharomyces ncerevisiae став першим nеукаріотичним організмом, чий геном (12 млн. пар основ) був повністю секвенований^[10]. nСеквенування, в якому брали участь більше 100 лабораторій, зайняло n7 років^[11]. nНаступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотом з повністю розшифрованим nгеномом у 2002 році став Schizosaccharomyces pombe^[12] з 13,8 млн. пар основ.

Класифікація 

Розрізнити дріжджі, nщо належать до різних відділів грибів, nможна як за характеристиками їхнього життєвого циклу, так і без його nспостереження — за фізіологічними ознаками. До них відносяться: синтез каротиноїдів (зустрічається тільки у nбазидіоміцетних дріжджів), тип убіхінонів (з n5—7 ізопреноїднимі залишками nу аскоміцетних і з 8—10 у базидіоміцетних, хоча є винятки), тип поділу n(брунькування або симетричний поділ, див. розділ Життєвий цикл), вміст ГЦ в ДНК (26—48 % у nаскоміцетних, 44—70 % у базидіоміцетних), наявність уреази (характерна nза декількома винятками тільки базидіоміцетним) та ін.

Особливості nметаболізму 

Дріжджі є хемоорганогетеротрофами і використовують органічні сполуки як для отримання nенергії, так і як джерело вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, проте при його видсутності багато nвидів здатні отримувати енергію за рахунок анаеробного дихання (бродіння) з виділенням спиртів, тобто вони є факультативними анаеробами. На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть nза наявності кисню в середовищі. При пропусканні повітря через nзброджуваний субстрат, дріжджі припиняють бродіння nі починають дихати (оскільки цей процес ефективніший), споживаючи кисень і nвиділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання nдріжджових кліток (ефект Пастера). Проте, навіть при доступі кисню nу разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі nпочинають її зброджувати (ефект Кребтрі).

Дріжджі nвідносно вимогливі до умов середовища. В анаеробних умовах дріжджі nможуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з нихолігосахариди. Деякі види (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus) nзасвоюють і пентози, наприклад ксилозу. Schwanniomyces noccidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль,Kluyveromyces fragilis — інулін. В аеробних умовах круг засвоєних субстратів ширший: nкрім вуглеводів також жири, вуглеводні, ароматичні і одновуглецеві сполуки, спирти, органічні кислоти. Значно більше видів здатні nвикористовувати пентози в аеробних умовах. Проте, складні сполуки (лігнін, целюлоза) для дріжджів недоступні.

Джерелами азоту для всіх дріжджів nможуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктазу і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні в nаскоміцетних і базидіоміцетних дріжджів. Аскоміцетні спочатку карбоксилюють її, nпотім гідролізують, базидіоміцетні — відразу гідролізують уреазой.

Для практичного застосування важливі nпродукти вторинного метаболізму дріжджів, що nвиділяються у малих кількостях у середовище: сивушні масла, ацетоїн, діацетил, масляний альдегід,ізоаміловий спирт, діметилсульфід та ін. Саме від них залежать nорганолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів.

Життєвий цикл 

Відмітною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані (анаморфи). При порівнянні з життєвими циклами інших грибів, це виглядає як nбрунькування спорабо зиготи, або як симетричний (бінарний) поділ. Багато дріжджів також здатні до реалізації примітивного статевого життєвого nциклу, в якому можуть бути і міцеліальні стадії n(телеоморфи).

У деяких дріжджеподібних nгрибів, утворюючих міцелій, можливий його розпад на клітки (артроспори). Це nзустрічається в родах Endomyces, Galactomyces, Arxula і Trichosporon. nВ останніх двох артроспори після утворення починають nрозмножуватися брунькуванням. Trichosporon також утворює вегетативні ендоспори nвсередині клітин міцелію.

Цикл аскоміцетних дріжджів

Цикл базидіоміцетних дріжджів

Ентеробластичне брунькування уMalassezia sp.

Брунькування базідіоміцетних nдріжджів ентеробластичне: клітинна стінка материнської клітини розривається, з nрозриву виходить брунька і синтезує свою клітинну стінку з нуля. Бінарний поділ дріжджових клітин для базидіоміцетів не характерний.

Крім звичайного брунькування, багато видів виключно nбазидіоміцетних дріжджів (роди Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera) здатні утворювати вегетативні балістоспори: спори на вирості, наповненому глікогеном. Унаслідок гідролізу глікогену тиск збільшується і nспора відстрілюється на відстань до декількох міліметрів. При тесті на nутворення балістоспор, дріжджі висіваються на nпластинку агарізованного поживного середовища, закріплену на кришці чашки Петрі. Ріст дріжджів на середовищі під nцією пластинкою означає наявність у них балістоспор та їхню належність до nбазидіоміцетів.

Плодове тіло Tremella mesenterica.

При статевому розмноженні у nбазидіоміцетів при злитті гаплоїдних дріжджових клітин n(плазмогамія) злиття ядер (каріогамія) nне відбувається і формується дікаріотична клітина, nщо дає початок міцелію. Вже у міцелії відбувається каріогамія і утворюютьсябазидіоспори, часто навіть на плодовому тілі n(ряд Tremallales). Єдиними дріжджами nсеред базидіоміцетів, що не формують міцелій навіть при статевому циклі nрозмноження, є Xanthophyllomyces dendrorhus.

Слід nзазначити, що у базидіоміцетових дріжджів типи спаровування розрізняються nзазвичай не одним, а великою кількістю локусів. Можуть зливатися тільки ті nклітини, у яких всі ці локуси різні, тобто типів спаровування більше двох.

Місця проживання дріжджів nпов’язані переважно з багатими цукрами субстратами: поверхнею плодів і листя, де вони харчуються прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром квітів, раневими соками рослин, мертвою фітомасою nі т. д., проте вони також поширені у ґрунті (особливо у підстилці і nорганогенних горизонтах) і природних водах. Дріжджі n(роди Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постійно присутні у кишечнику і ходах ксилофагів (комах, nщо харчуються деревиною), багаті дріжджові співтовариства розвиваються на nлисті, ураженому тлей. nПредставники роду Lypomyces є типовими мешканцями ґрунту.

Деякі види дріжджів nз давніх пір використовуються людиною при приготуванні алкогольних напоїв (пива, вина, квасу та ін.) і хліба. nУ поєднанні з перегонкою, процеси бродіння лежать в основі виробництва і міцних спиртних напоїв. Корисні фізіологічні nвластивості дріжджів дозволяють використовувати їхні біотехнології. У наш час^[Коли?] їх застосовують у виробництві ксиліту^[14], ферментів,харчових добавок, для очищення від нафтових забруднень.

Також дріжджі широко nвикористовуються у науці як модельні організми для досліджень у генетиці, молекулярній і клітинній біології. Пекарські дріжджі (Saccharomyces cerevisiae) були nпершими зеукаріотів, у яких була повністю визначена послідовність геному ДНК.

Традиційні процеси 

Хлібопечення 

Гранульовані nсухі активні дріжджі — комерційний продукт для nхлібопечення

Приготування печеного дріжджового хлібу — nодна з якнайдавніших технологій. У цьому процесі використовується переважно Saccharomyces cerevisiae. Вони nпроводять спиртне бродіння з утворенням безлічі вторинних метаболітов, що обумовлюють смакові і ароматичні якості nхлібу. Спирт випаровується при випічці. Крім того, у тісті формуються nбульбашки вуглекислого газу, що примушують його «підніматися» і після випічки nдодають хлібу губчасту структуру і м’якість. Аналогічний ефект викликає nвнесення до тіста соди і кислоти (зазвичай лимонної), але у цьому випадку не утворюються nсмакові сполуки.

Мука зазвичай бідна цукрами, необхідними для бродіння, nтому у тісто додають яйця або цукор. nДля отримання більшої кількості смакових сполук тісто проколюють або nперемішують, вивільняючи вуглекислий газ, а потім знову залишають «підніматися». З’являється, проте, ризик, що дріжджам не вистачить зброджуваного субстрату.

Виноробство 

 

Плоди винограду з шаром восків кутикули і дріжджів на них.

Дріжджі у природних умовах присутні на поверхні плодів, зокрема винограду, часто вони присутні у великій кількості у світлому nвосковому нальоті на ягодах, кутикулі. Особливо часто тут зустрічається вид Hanseniaspora uvarum, nхоча кутикула може містити і багато інших видів. Хоча «дикі» епіфітні дріжджі nі можуть привести до непередбачуваного результату бродіння, зазвичай вони не nвитримують конкуренції з дріжджами, що мешкають у nвинних бочках.

Зібраний виноград давлять, отримуючи сік (муст, nвиноградне сусло) nз 10—25 % цукру. Для отримання білих вин від nнього відокремлюють суміш кісточок і шкірки (мезга), у мусті для nчервоних вин вона залишається. Потім, у результаті бродіння, цукор nперетворюється на етанол. Вторинні метаболіти дріжджів, а nтакож сполуки, отримані з них при дозріванні вина, визначають його аромат і nсмак. Для отримання ряду вин (наприклад шампанського) повторно зброджують вино, що вже перебродило.

Припинення бродіння пов’язане або з вичерпанням запасів nцукрів (сухе вино), або з досягненням порогу nтоксичності етанолу для дріжджів. Хересні дріжджі, на nвідміну від звичайних дріжджів (які гинуть, коли концентрація спирту в розчині nдосягає 12 %), стійкіші. Спочатку хересні дріжджі були відомі тільки на півдні Іспанії (у Андалусії), де завдяки їхнім властивостям отримували міцне nвино — херес (до 24 % при тривалій витримці). nЗ часом, хересні дріжджі були також виявлені у Вірменії, Грузії, Криму та nін. Хересні дріжджі також використовують при виробництві деяких міцних сортів nпива.

Пивоваріння і квасоваріння 

Ячмінний солод

У пивоварінні як сировина nвикористовується зерно (найчастіше ячмінь), що містить багато крохмалю, але мало зброджуваних дріжджами цукрів. Тому перед бродінням крохмаль nгідролізують. Для цього використовуються амілази, утворені самим зерном при проростанні. Пророщений nячмінь носить назву солод. nСолод розмелюють, змішують з водою і варять, отримуючи сусло, nяке згодом зброджується дріжджами. Розрізняють пивні дріжджі низового і верховогобродіння (цю класифікацію ввів данець Хрістіан Хансен).

Дріжджі верхового бродіння (найпоширеніші — Saccharomyces cerevisiae) формують n«шапку» на поверхні сусла, віддають перевагу температурам 14—25 °C (тому nверхове бродіння також називаються теплим) і витримують вищі концентрації nспирту. Дріжджі низового (холодного) бродіння (Saccharomyces uvarum,Saccharomyces carlsbergensis) nмають оптимум розвитку при 6—10 °C і осідають на дно ферментера. При nстворенні пшеничного пива часто використовуєтьсяTorulaspora delbrueckii. При nвиготовленні ламбіка застосовуються nдріжджі, що випадково потрапили у ферментер, зазвичай nвони належать до родуBrettanomyces.

Квас виробляється за аналогічною схемою, nпроте, крім ячмінного, широко застосовується житній солод. До нього додається борошно і nцукор, після чого суміш заливається водою і вариться з nутворенням сусла. Найважливішою відмінністю квасоваріння від nвиробництва пива є використання при зброджуванні сусла, крім дріжджів, молочнокислих бактерій.

Чайний гриб

Чайний гриб nу банці

Чайний гриб nє симбіотом кількох nвидів дріжджів та бактерій, що росте у солодкій рідині n(зазвичай чай або сік), та зброджує її з отриманням nкисло-солодкого напою, «чайного квасу». Вперше він згадується у китайських рукописах nприблизно 250 року до н. е. Його використання у Російській nімперії

, зокрема в Україні, nпочалося у 1900-ті роки.

Чайний гриб nє асоціацією дріжджів і оцтовокислих бактерій. nНайчастіше спостерігаються асоціації дріжджів Brettanomyces bruxellensis, Candida nstellata,Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii та деяких інших, з рядом видів nбактерій родини Acetobacteraceae.

У 50-ті роки 20 століття в СРСР активно досліджували різні природні речовини для їхнього медичного використання, nу процесі яких були відмічені антимікробні і протиатеросклеротичні властивості як зооглеї чайного nгриба, так і рідини, в якій він вирощується.
n

Сучасні nвикористання 

Промислове виробництво спирту 

Спиртове бродіння — процес, що приводить до утворення етанолу (CH₃CH₂OH) з водних розчинів вуглеводів (цукрів), під дією nдеяких видів дріжджів (див. ферментація) у nпроцесі їхньогометаболізму.

У nпромисловості для виробництва спирту використовують цукровий очерет, фуражну кукурудзу та nінші дешеві джерела вуглеводів. Для отримання зброджуваних моно- nі олігосахаридів вони руйнуються сірчаною кислотою або амілазами грибного nпоходження. Потім проводиться зброджування і перегонка ректифікації спирту до nстандартної концентрації близько 96 об. %^[17]. nДріжджі родуSaccharomyces були генетично модифіковані для зброджування ксилози^[18] — nоднієї з основних складових целюлози, що дозволило використовувати як сировину nдля отримання біоетанолу папір і відходи деревообробки. Все це знижує ціну та nпокращує становище біоетанолу у конкурентній боротьбі з вуглеводневим паливом^[19].

Харчові і кормові дріжджі 

Дріжджі багаті білками, nїхній вміст може доходити до 66 %, при цьому 10 % маси припадає на незамінні амінокислоти. Дріжджова біомаса nможе бути отримана з відходів сільського господарства, гидролізатів деревини, nїї вихід мало залежить від кліматичних і погодних умов. Тому її використання nнадзвичайно вигідно для збагачення білками їжі людини і корму сільськогосподарських nтварин. Додавання дріжджів у ковбаси почалося ще у 1910-ті роки nу Німеччині, у 1930-ті кормові дріжджі почали виробляти в nСРСР, де ця галузь особливо розвинулася.

Марміт, продукт зекстракту дріжджів.

У СРСР nперший крупний завод з виробництва білка — папріну, потужністю 70000 т. на рік, nбув запущений у 1973 році. Як nсировина використовувалися відходи нафтопереробки. У 1980-ті роки nв СРСР вироблялося 1 млн. т дріжджового білка, що становило 2/3 від nзагальносвітових обсягів, серед лідерів біотехнологічного виробництва nдріжджового кормового білка і ліпофільно-жирових комплексів були НДР і Угорщина. Проте у 1990-ті роки, nу зв’язку з виниклими гігієнічними проблемами nвиробництва і застосуванням мікробного білка, а також з економічною кризою, nвиробництво різко скоротилося. Дані, що накопичилися, свідчили про прояв ряду негативних ефектів застосування папріну у nгодуванні птахів і тварин. З екологічних і гігієнічних nпричин знизився і інтерес до даної галузі у всьому світі.

Проте на nЗаході зараз виробляються і продаються різні дріжджові екстракти: вегеміт, марміт, бовріл, ценовіс^[20]. nДля отримання екстрактів використовуються абоавтолізати дріжджів n(клітини руйнуються і білок стає доступним завдяки ферментам самих клітин), або nїхні гідролізати (руйнування спеціальними речовинами). Вони застосовуються як nхарчові добавки і для додання блюдам смакових якостей; крім того, існують косметичні засоби на nоснові дріжджових екстрактів.

Продаються nтакож дезактивовані (вбиті тепловою обробкою), але не зруйновані харчові дріжджі, nособливо популярні у веганів через nвисокий вміст білка і вітамінів (особливо групи B), а також малу кількість nжирів. Деякі з них збагачені вітаміном B₁₂ бактеріалього походження.

Застосування у медицині 

·                nВисушені пивні дріжджі nвикористовують для виробництва ліків і біологічно активних добавок.

·                nТривалий час випускався препарат Гефефітін, як загальнозміцнюючий nлікарський засіб.

·                nРідкі пивні nдріжджі традиційно прописувалися ослабленим, особам з алергічними захворюваннями і т. д.

·                nІснує ряд препаратів на основі Saccharomyces boulardii, що підтримують і поновлюють флору шлунково-кишкового тракту (пробіотики). Доказано, що S. nboulardii знімає симптопи nгострої діареї у дітей, знижує ризик виникнення nрізних видів діареї у дорослих, запобігає реінфекції Clostridium difficile знижує частоту скорочень мускулатури кишечника у хворих на синдром подразненого кишечника.

Біоремедіація 

Деякі дріжджі знаходять потенційне застосування у сфері біоремедіації (біологічного nочищення території). Одним з прикладів є дріжджі Yarrowia lipolytica, nякі перероблюють пальмову олію у сточних водах млинів^[28], ТНТ (вибуховий матеріал)^[29] та багато інших вуглеводнів, наприклад алкани, жирні кислоти, жири й олії^[30].

Дослідження як модельного організму 

Кілька видів дріжджів, особливо Saccharomyces cerevisiae, широко nвикористовуються у генетиці і клітинній біології як модельний організм. Це у значній мірі nвідбувається тому, що клітинний цикл та фізіологічні процеси клітин nдріжджів дуже подібні до відповідних процесів людських клітин, nі тому основні клітинні механізми реплікація ДНК, рекомбінація, поділ клітини і метаболізм мають nбагато спільних рис. Також багато білків, важливих у біології людини, вперше nбули знайдені при вивченні їхніх гомологів у дріжджах; nці білки включають білки клітинного циклу, сигнальні білки і ферменти, що модифікують білки.

24 квітня 1996 року було nзаявлено, що S. cerevisiae став першим еукаріотом, чий геном, nщо складається з 12 млн. пар основ, був повністю секвенований у nрамках геномного проекту. У той час це був найскладніший організм, чий геном nбув секвенований, цей процес зайняв 7 років і nзалучав більш ніж 100 лабораторій. Другим видом дріжджів, nчий геном був секвенований, був Schizosaccharomyces pombe, завершений nу 2002 році^[33]. nЦе був шостий геном еукаріотів розміром 13,2 млн. пар основ.
n

Дріжджі здатні рости на середовищах з низьким pH (5,5 і навіть нижче), особливо у присутності вуглеводів, органічних кислот і інших легко утилізованих джерел органічного вуглецю^[34]. Вони добре nрозвиваються при температурах 5—10°С, коли міцеліальні гриби вже нездібні до росту.

У процесі життєдіяльності дріжджі метаболізують компоненти харчових nпродуктів, утворюючи власні специфічні кінцеві продукти метаболізму. При цьому фізичні, хімічні і, як наслідок, nорганолептичні властивості продуктів змінюються — продукт «псується»^[35]. nРозростання дріжджів на продуктах нерідко видно неозброєним оком як поверхневий nналіт (наприклад на сирі або нам’ясних продуктах) або проявляють себе, nзапускаючи процес бродіння (у соках, сиропах і навіть у достатньо рідкому варенні).

Дріжджі роду Zygosaccharomyces вже довгий час є одними з nнайважливіших агентів псування продукції харчової промисловості. Особливо nускладнює боротьбу з ними той факт, що вони можуть рости у присутності високих nконцентрацій цукрози, етанолу, оцтової кислоти, бензойної кислоти і диоксиду сірки^[36], nщо є найважливішими консервантами.

Деякі види дріжджів є факультативними і умовними патогенами, зазвичай викликаючи захворювання у людей з nослабленою імунною системою.

Дріжджі роду Candida є компонентами нормальної мікрофлори людини, проте при загальному nослабленні організму травмами, опіками, nхірургічним втручанням, тривалому застосуванні антибіотиків, у ранньому дитячому віці і у старості дріжджі nцього роду можуть масово розвиватися, викликаючи захворювання — кандидоз. Існують різні штами цього гриба, зокрема достатньо nнебезпечні. У нормальних умовах у людському організмі дріжджі nродуCandida обмежуються у nсвоєму розвитку природною бактеріальною мікрофлорою людини (лактобактерії та nін.), але при розвитку патологічного процесу багато з них утворюють nвисокопатогенні співтовариства з бактеріями.

Ще один вид дріжджів, Cryptococcus neoformans, викликає криптококкоз, особливо небезпечний для ВІЛ-інфікованних nлюдей: серед них захворюваність криптококкозом досягає 7—8 % у США і 3—6 % у Західній Європі. Клітини C. nneoformans оточені міцною полісахаридною капсулою, яка перешкоджає їхньому nрозпізнаванню і знищенню лейкоцитами. Дріжджі цього виду найчастіше виявляються у посліді птахів, nпри тому що самі птахи не хворіють.

Рід Malassezia включає облігатних симбіонтів теплокровних nтварин і людини, що не зустрічаються ніде, окрім їхніх шкірних покривів. При nпорушенняхімунітету вони nвикликають пітиріаз (строкатий nлишай), фолікуліт і себорейний дерматит. У здорових людей при nнормальному функціонуванні сальних залоз Malassezia ніяк себе не проявляє і навіть грає nпозитивну роль, перешкоджаючи розвитку небезпечніших патогенів.

 

.  

 

Щоб волосся було здоровим потрібні і nкосметичні засоби, та збалансоване харчування, і забезпечення організму всім nкомплексом вітамінів і мікроелементів.

Крім того, не зайвим буде і відмова nвід шкідливих звичок, адже вони незмінно позначаються nі на стані шкіри, і на стані волосся. У сучасних умовах забезпечити nволоссю правильний догляд досить складно.

Тому компенсувати цей недолік в nдомашніх умовах часто доводиться за допомогою різних nмасок і компресів, приготовлених самостійно.

Одним з коштовних продуктів такого n«жанру», з точки зору косметологічної практики, є пивні дріжджі . Вони nбагаті на вміст білка, які є будівельним матеріалом для волосся, і вітамінами nгрупи В.

До слова сказати, при недостатньому nнадходженні в організм вітаміну В, волосся починає nтьмяніти, стають ламкими, що приводить до їх випадання.

Вітаміни і амінокислоти, що містяться nв дріжджах, засвоюються організмом, тим самим nзміцнюючи волосся, і повертаючи їм життєву силу.

Пивні дріжджі для nволосся можна застосовувати як для профілактики і загального nоздоровлення, так і для лікування і відновлення пошкоджених і ламкого волосся.Застосовують пивні дріжджі і при наявності шкірних nзахворювань в області голови ( лупа , алергічні реакції, роздратована шкіра).

Пивні дріжджі – це, по nсуті справи, гриби, правда не лісові, запашні та смачні, а nодноклітинні. Дріжджі використовуються людством ще задовго до нового nліточислення. Розкопки і дослідження показують, що пиво із застосуванням дріжджів варили ще стародавні єгиптяни. та й взагалі, nодноклітинні гриби – найдавніші мікроорганізми на нашій планеті. І може nбути саме завдяки наявності в них стількох корисних речовин, вони змогли вижити nмільйони років.

В даний час пивні дріжджі – nце не тільки пиво і випічка, які без дріжджів просто не можуть nіснувати. Це ще й косметичні та лікарські nзасоби. Дріжджі багаті вітамінами.Вони включають nв себе всі вітаміни групи В, вітамін Е, провітамін D2. Пивні дріжджі змушують наш організм правильно виробляти гормони і nфункціонувати залози внутрішньої секреції. Застосування пивних nдріжджіву вигляді БАДів змушує печінку працювати активніше і nправильніше, що в свою чергу відбивається на обміні речовин. Тому те, що дріжджі по своїй суті калорійніший багатьох продуктів, не nвідбивається на фігурі. Навпаки, дріжджі унікально регулюють вагу людини: nповні непомітно для себе худнуть, а худі – поправляються.

Наявність в дріжджах багатьох вітамінів і мікроелементів зробили їх nнезамінними помічниками в красі. Волосся, нігті, шкіра стають такими, nякими вони повинні бути від природи – красивими, здоровими, nсильними. Вирішуються проблеми вугрів і багатьох висипань, пов’язаних з nпорушенням обміну речовин в організмі і неправильним функціонуванням сальних, nпотових залоз.

А ще брати дріжджі необхідно для нормалізації своєї нервової nсистеми. Стреси, психологічні навантаження, стану депресії згубно nвідбиваються на всьому організмі. А дріжджі, з їх nвітамінами і мікроелементами, стають стимулом для організму до опору і nвідновлення всіх своїх функцій.

 Склад пивних nдріжджів У природі дріжджі поширені широко. Білок, що міститься в них, nвідрізняється високою засвоюваністю. Величезну цінність йому надають незамінні nамінокислоти, які майже в повному складі містяться в дріжджовому nбілку. З інших цінних харчових nречовин в пивних дріжджах містяться:.

– Вуглеводи;. 

– Чотирнадцять nвітамінів: всі вітаміни групи В (холін, тіамін, піридоксин, пантотенова кислота nі фолієва кислота) і вітаміни Е, РР, Н, провітамін D та інші;. 

 – Незамінні жирні кислоти;. 

 – Ферменти ?-фруктофуранозидази, nглюкозидази, пептідаза, протеиназа;. 

 – Велика кількість мінеральних речовин: nкальцій, магній, марганець, цинк, залізо, фосфор, селен та інші. 

 Користь пивних дріжджів Саме завдяки великій nкількості цінних харчових речовин пивні дріжджі широко застосовуються в nмедичній практиці як ефективний засіб, що сприяє опірності організму інфекції і nпідвищення його тонусу і загального самопочуття, підвищення працездатності, nзміцненню імунітету і стійкості до перевтоми і стресу. 

 Пивні дріжджі покращують засвоєння їжі, nпокращують моторику, секрецію підшлункової залози, підвищують апетит, сприяють nвиведенню з організму токсичних речовин. 

 Дуже корисно приймати пивні дріжджі nдля поліпшення стану волосся – волосся починає рости швидше і зміцнюються. 

 Шкірні покриви добре функціонують під дією nскладових пивних дріжджів, при пораненнях і порізах відбувається швидка nрегенерація тканин. Для шкіри пивні дріжджі – це nсправжня комора корисних речовин, що сприяє усуненню багатьох шкірних проблем. 

 Пивні дріжджі вважаються біологічно активною nдобавкою, що заповнює дефіцит вітамінів групи В. 

 Добова доза в 5-7 грам дріжджів повністю забезпечує nорганізм в рибофлавіні і тіаміні. 

 Зараз широко поширені збагачені пивні дріжджі. 

 Збагачені пивні дріжджі:. 

 Янтарна кислота у взаємодії з багатими білком nпивними дріжджами, збільшує еластичність м’язів, у результаті чого в nнатруджених м’язах запобігають больові відчуття, збільшується пристосованість nорганізму до зростання фізичних навантажень, не настає виснаження. 

 Магній необхідний для синтезу білка і запасу nенергії в організмі. Дефіцит магнію викликає неприємні симптоми, запобігти які nдопомагають збагачені магнієм пивні дріжджі. 

 Цинк має антитоксичні і антивірусними nвластивостями, підвищуючи стійкість до простудних nзахворювань і стресів. Недолік цинку в організмі призводить до підвищення рівня nхолестерину, захворювань передміхурової залози, пригнічення сперматогенезу, nвтрати сексуальної активності, безпліддя, зниження смакової і нюхової nчутливості, розвитку різних шкірних захворювань і руйнування структури нігтів і nволосся. 

 Пивні дріжджі з залізом є профілактикою nзниження рівня гемоглобіну в крові і анемії. 

 Пивні дріжджі з nселеном є одним з найкращих джерелом селену, так як в них селен перебуває в nлегкозасвоюваній, биодоступной формі. Селен підвищує стійкість організму, має nімуномодулюючу дію, активує противірусний захист, а також робить благотворний nвплив на печінку, яка страждає від гострого або хронічного захворювання. Крім nтого, введення в щоденний раціон пивних дріжджів, nзбагачених селеном, дозволяє запобігти передчасному старінню, розвиток nінфекційних захворювань і навіть злоякісних пухлин. 

 Показання до застосування пивних дріжджів:. 

 – Профілактика nВ-гіповітамінозу;. 

 – Неповноцінне та незбалансоване харчування;. 

 – Захворювання шлунково-кишкового тракту;. 

 – Порушення вітамінно-мінерального і nбілково-вуглеводного обміну;. 

 – Великі фізичні та nпсихічні навантаження;. 

 – Куріння або артеріальна гіпертензія (для профілактики розвитку серцево-судинних захворювань);. 

 – Анемія;. 

 – Невралгія;. 

 – Вплив радіації і небезпечних nхімічних речовин;. 

 – Цукровий діабет;. 

 – Алкоголізм;. 

 – Фурункульоз, вугрі, дерматоз, nекзема, псоріаз;. 

– Ожиріння;. 

 – Для поліпшення стану шкіри, nнігтів і волосся. 

 Як пити пивні дріжджі Пивні дріжджі слід nприймати внутрішньо після їжі. Дозування обов’язково вказується на nупаковці, якщо приймаєте дріжджі, придбані в аптеці. nЯкщо вам принесли дріжджі з пивзаводу, то дозування наступна: дорослим по 2 nчайні ложки, розведені в половині склянки води в день, а дітям – по 1 чайній nложці. 

 Тривалість прийому 1-2 місяці, після чого nпотрібно робити перерву на 2-3 місяці. 

 З профілактичною метою потрібно приймати один nмісяць: дорослим 2-3 рази на добу по 1 граму, дітям від трьох до семи років – nодин раз на добу по 0,25 грама, а дітям від 7 до 12 років – 2 рази на добу по n0. Через місяць прийому зробити перерву на 3 місяці, і знову починати профілактику. 

 При прийомі пивних дріжджів можуть бути nалергічні реакції – шкірний свербіж або кропив’янка. 

 Не можна приймати пивні дріжджі при nгіперчутливості захворюванні нирок, а також не рекомендуються вони і людям nпохилого віку, оскільки містять велику кількість нуклеїнових кислот. 

 Пивні дріжджі для схуднення Багато людей nвідмовляються пити пивні дріжджі, побоюючись, що від них вони можуть видужати. Однак, це не nзовсім так, хоча пивні дріжджі і підвищують апетит, що nвідбувається внаслідок поліпшення обміну речовин. Але це не означає, що ви будете накидатися на їжу, якщо ви звикли регулювати nкількість прийомів їжі. 

 Найважливіші амінокислоти, що містяться в nпивних дріжджах, беруть участь в будівництві різних тканин організму, але nтільки при наявності силового навантаження, відбувається збільшення м’язової nмаси.

Гриби паразити.

До нижчих грибів-паразитів відносять: фітофтора (паразитує на картоплі, помідорах), nсинтрихіум (рак картоплі) – на бульбах утворюються нарости. В nУкраїні мало поширений, тому є об’єктом суворого карантину).

З класу Аскоміцети nпаразитичними є гриби:

трихофітон – це nгриб-паразит, що викликає стригучий лишай (уражається волосся, нігті, шкіра nлюдини і тварин).

У рослин: ріжки – це паразитичний гриб, що розвивається на житі, nпшениці та інших злаках. Під час цвітіння жита, спори nгриба заносяться на зав’язь квітки, де вони проростають у міцелій. Переносять nспори комахи. Перезимовують спори у ґрунті або з врожаєм гриба. Потрапляючи в nорганізм людини або тварини, ріжки спричиняють тяжке nзахворювання, яке в народі називають „злі корчі”, що може закінчитися смертю. З nріжок виготовляють ліки, що використовують в nгінекології та акушерстві.

З класу Базидіомицети nпредставниками грибів-паразитів є: сажкові (гриб nустилагу) – паразитує на культурних і дикорослих злакових. Хворі рослини мають nвигляд обвуглених або обсипаних сажею, ураження відбувається під nчас цвітіння. Міцелій, що проростає, проникає в nзав’язь і перебуває в зерні до його проростання. Заражене зерно мало відрізняється від здорового, інші види сажки можуть заражати nрослини спорами під час цвітіння злаків, або можуть заражати молоді надземні nрослини і при цьому міцелій не розростається по всій рослині, а локалізується в nмісці зараження.

Заходи боротьби з nсажками: технічна обробка насіння, добір nпосівного матеріалу з незаражених плодів, агротехнічні заходи, які прискорюють nріст рослини.

Іржисті гриби (гриб пекунія) – nвикликають іржу. Паразитують на покритонасінних і вищих спорових рослинах, nуражені рослини вкриваються плівками оранжевого або nіржистого (бурого) кольору.

Заходи боротьби з nіржистими грибами: обпалення, озимлення сірчаними препаратами, виведення стійких сортів злакових, бо найбільш поширена іржа, що nпаразитує на злакових.

Цей гриб уражає асиміляційну nповерхню хлібних злаків, призводить до значних втрат врожаю.

Гриби-трутовики: завдають nвеликої шкоди лісам, паркам і лісовому господарству. nМіцелій трутовиків розвивається всередині дерев, руйнуючи деревину. Зараження – nпотрапляння спор через рани на корі. Через кілька років після nвраження виникають плодові тіла копитоподібної форми, тверді та утворюється nвелика кількість спор.

Заходи боротьби з nтрутовиками: гігієна лісу, спалювання заражених дерев.

Сучасна комплексна система мір захисту від паразитичних грибів.

1. Агротехнічні методи nборотьби.

2. Біологічні методи – nвикористання природних ворогів та продуктів їх життєдіяльності.

3. Хімічні методи, nантибіотики, гормони, ферменти, гормональні препарати.

4. Карантинні – недопущення nзавезення збудників хвороб з інших континентів.

5.Селекція рослин – виведення nрослин, стійких до хвороб і збудників.

Хвороби людини викликані nгрибом:

1. Парша (гриб ахоріон), nоселяється на волосяній поверхні голови.

2.Стригучий лишай – гриб nтрихофітон.

3.Пліснявка n(у немовлят) – дріжджовий гриб – сідіум.

4. Кандидози – викликається грибком nкандиди (молочниця).

Роль грибів у природі і народному господарстві.

1. Разом з бактеріями – роль у nкругообміну речовин.

2. Важлива роль у процесі nґрунтоутворення, знищують у ґрунті різних збудників nхвороб.

3. Велика роль у створенні мікоризи; nучасть в утворенні лишайників – піонерів рослинності.

4. Використовується в н/г

– дріжджі – nв хлібопекарській, пивній, виноробній та спиртових промисловостях.

 

– Види мукора: аспергіла – у спиртовій nпромисловості.

– З дріжджів nдістають вітаміни В₁ і В₂. Вітаміни також є в плодових nтілах їстівних грибів.

– Шапкові гриби, як продукт nхарчування.

-З грибів пеніцилів дістають антибіотик пеніцилін, як лікарський препарат, nзастосовують препарат з ріжків.

– Як біологічний метод боротьби з nшкідниками с/г (буряковий довгоносик); з грибів nвиготовляють препарат, що застосовують для знищення шкідливих комах.

Шкідливе значення грибів.

– Руйнують деревину.

– Псують мастила, книжки, тканини, nкорозія металу, папір, шкіряні вироби.

– Втрати врожаю.

– Захворювання людини і тварин, nрослин.

Мукор (біла цвіль або головчата плісень).

З’являється на харчових nпродуктах, на гною у вигляді білого нальоту, який через певний час чорніє. Гриб утворює розгалужений міцелій, що складається з nоднієї клітини. Від якої відособлюється плодове тіло з nспорангієм у вигляді головки, в якій розвиваються тисячі спор темного кольору. За умов нестачі поживних речовин відбувається статеве nрозмноження: на кінцях утворюються гамети, які зливаються, проростають nутворюючи зародковий спорангій. Деякі (мукорові дріжджі) nрозмножуються брунькуванням.

Гриби-паразити рослин. На рослинах паразитує nбільше 10 тис. видів грибів, nна тваринах і людині — близько 1 тис. видів.

Псування багатьох видів nсільськогосподарських продуктів і втрати урожаю від nгрибів-паразитів настільки великі, що боротьбу з ними проводять спеціальні nдержавні установи і міжнародні організації.

З грибів, які паразитують на nрослинах, найбільш поширені сажкові гриби, іржасті, ріжки nта ряд інших. Вони вражають сходи городніх, злакових культур, лісних порід та інших рослин.

Представники сажкових грибів nпаразитують в основному на nкультурних і дикорослих злаках, викликаючи захворювання зла­ків — сажку. Назва nхвороби пішла від того, що хворі рослини мають вигляд nобвуглених або обсипаних сажею. Міцелій сажкових гри­бів міститься в nміжклітинниках хазяїна, у клітини його прони­кають nгаусторії. Зимуюча стадія гриба — сажкові спори, які зиму­ють або в грунті, або nв зерносховищах. Різні види сажки по-різному заражають nрослини. Виділяють три основні способи зараження: 1) зараження відбувається в nгрунті під час проростання зернівок (колбовидна сажка nпроса, тверда сажка пшениці); 2) зараження в період цвітіння злаків, коли nсажкова спора потрапляє на при­ймочку маточки і проростає до зав’язі; такий nспосіб зараження властивий порошистій сажці пшениці та ячменю; 3) уражаються nмолоді надземні частини рослин, зараження викликають спори, при цьому міцелій nне розростається по всій рослині, а локалі­зується в місці зараження, де й nспричиняє утворення пухлин, наростів (пухирчаста сажка кукурудзи).

Іржасті гриби, яких налічується близько n7000 видів, пара­зитують не тільки на покритонасінних, а й nна вищих спорових рослинах, викликаючи хворобу іржу. На уражених грибом листках, nстеблах з’являються бурі плями — звідки і назва хвороби. Най­більш поширена nлінійна іржа, що паразитує на різних злакових. nУражаючи асиміляційну поверхню хлібних злаків, іржа nпризводить до значних втрат урожаю.

Ріжки — це паразитичний гриб, який роз­вивається nна житі, часом на пшениці та інших злаках. Під час nцвітіння жита спори гриба заносяться вітром на зав’язь квітки, де вони nпроростають у міцелій. На міцелії утворюється значна кількість конідієносців. Конідії, що утворюються при цьому, зна­ходяться в nсолодкій трохи липкій речовині — медовій росі. Спи­ваючи медову росу, комахи nпереносять конідії на квітки здорових рослин. Пізніше nна цих рослинах замість насіння з ураженої зав’язі розростається склероцій n(ріжок), що складається з міцно сплетених гіфів гриба.

Склероцій перезимовує в nгрунті або з урожаєм зерна. Навесні склероції проростають і на кожному утворюється 15—20 виростів з булавовидними сумками, nв яких дозрівають спори. Спори до­зрівають одночасно з цвітінням злакових. nПереносяться спори рухом повітря.

У склероціях ріжка є отруйні речовини (алкалоїди). Потрап­ляючи в nорганізм людини або тварин, ріжки спричиняють тяжке nзахворювання, яке в народі називають «злі корчі», воно може за­кінчитися nсмертю. Проте з ріжків виготовляють ліки, які викорис­товують nу гінекологічній і акушерській практиці. Щоб дістати ріж­ки, спеціально nвисівають жито і заражають його цим грибом.

Великої шкоди завдає nпредставник роду фітофторових грибів картопляний nгриб, що вражає бульби та бадилля картоплі. На листках утворюються бурі nплями, зменшується фотосинтез, а отже, і врожай. Пошкоджені бульби втрачають nсвої товарні якості, погано зберігаються.

Представники роду фітофтора живуть майже в усіх кліматич­них зонах земної nкулі, але найбільше їхніх видів паразитує у тропіках і субтропіках. Із 70 видів nцього роду у СРСР зустрі­чається 20. Гриби роду вражають картоплю, томати, nпальми, ка­као, цитрусові та інші рослини. Періодично картопляна хвороба nспалахує в різних країнах світу, в тому числі і в nСРСР. Особливо велику шкоду урожаю картоплі і томатів гриб nзавдає на Україні, в Закавказзі і на Далекому Сході.

Великої шкоди садам, паркам і nлісовому господарству зав­дають гриби-трутовики. nМіцелій трутовиків розвивається всередині дерев, руйнуючи деревину. Зараження nздорових дерев nвідбувається шляхом потрапляння спор цих грибів через раки на корі або через кореневі волоски. Потрапивши в nрану дерева, спори проростають, утворюючи грибницю. Поширюючись по деревині, nгрибниця робить її трухлявою. Через кілька років після враження грибницею трутовика на корі дерев виникають nшкірясті, дерев’янисті або м’ясисті плодові тіла цих грибів. Час­тіше вони nбувають дуже твердими, мають копитоподібну форму І розташовуються на стовбурах nодне за одним. З нижнього боку плодових тіл утворюються трубочки, в яких дозріває nвелика кіль­кість спор. Плодові тіла у більшості трутовиків багаторічні і збіль­шуються щорічно.

Усі хвороби рослин, що nвикликаються паразитичними гри­бами, дуже швидко розповсюджуються в природі в nзв’язку з інтенсивним розмноженням грибів. Ряд паразитичних грибів являється збудниками небезпечних хвороб людини і тварин. Гриб ахоріон, оселяючись на волосистій частині голови, спричиняє nхворобу паршу. Гриб трихофітон, який уражує волосся, нігті і шкіру, е nзбудником стригучого лишаю. Дріжджовий гриб сідіум nспри­чиняє захворювання слизової оболонки порожнини рота — плісня­вку, яка nспостерігається переважно у грудних дітей. Гриби з групи так званих променистих nгрибів, або актиноміцетів, є причиною ряду захворювань, відомих під назвою актиномікозів, які прояв­ляються у вигляді nповерхневих нагноєнь або уражень внутрішніх органів.

Сучасна комплексна система nмір захисту полів, садів, лісів і парків від nпаразитичних грибів включає агротехнічні, біологічні, хімічні методи боротьби, nа також карантинні заходи, що не до­пускають завезення збудників хвороб і nшкідників із інших країн, виведення рослин, стійких до хвороб і збудників n(селекція) тощо.

З метою біологічного захисту nрослин від збудників хвороб і шкідників використовують nїхніх природних ворогів: антагоністів, паразитів, хижаків тощо. Останнім часом nтакож широко викори­стовують антибіотики, гормональні препарати і ферменти n(хімічні речовини, що виробляються спеціальними nклітинами або ендокринними залозами тварин). У зв’язку з цим на сьогодні під біологічним методом боротьби розуміють не лише nвикористання живих організмів, а і продуктів їхньої життєдіяльності.