Матеріали до практичного № 5

Матеріали до практичного № 5

Лишайники: будова тіла, розмноження та nпредставники Основні ознаки та значення ціанобактерій

 

Лишайники — nце особливі організми, утворені в результаті симбіозу водорості й гриба, з nновими морфологічними, фізіологічними та екологічними властивостями. Відомо nпонад 20 тис. видів лишайників.

Від Інших організмів, у тому числі й nвід окремих грибів І водоростей, вони відрізняються за формою, будовою, nхарактером обміну речовин, наявністю лишайникових речовин, способами nрозмноження, повільним ростом (від 1 до 8 мм за рік).

Слань лишайника складається з nпереплетених ниток грибниці — гіфів І розміщених між ними клітин або ниток nводоростей. Розрізняють два основних типи мікроскопічної структури слані nлишайників: гомеомерний І гетеромерний (мал. 66, б, г). На поперечному перерізі nлишайника гомеомерного типу видно, що слань утворена хаотично переплетеними nгіфами гриба, поміж якими розкидані окремі клітини або нитки водоростей. ЦІ nлишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників, оскільки nводорості виділяють слиз, в який вкраплені клітини гриба І водорості.

Історія науки про nлишайники (ліхенології) налічує трохи більше 100 років. З’ясування їх nсимбіотичної сутності Симоном Швенденером в 1867 році було сприйнято nсучасниками як одне з найдивовижніших відкриттів. У тому ж році російські nботаніки А.С.Фамінцин і О.В.Баранецкій виявили, що зелені клітини в лишайнику – nне що інше, як одноклітинні водорості. Однак як особливі організми лишайники nбули відомі задовго до цього. Теофраст дав опис двох лишайників Usnea і nRoccella. Roccella вже тоді використовували для одержання фарбувальних речовин. nДо відкриття симбіотичної природи лишайників їх відносили до мохам або до nводоростей.

У лишайнику гетеромєрного типу nклітини водоростей зосереджені в одному шарі, який називають готдшльним шаром. nПід ним знаходиться серцевина, що складається з пухко розміщених ниток гриба. nЗовнішніми шарами лишайника є щільно зімкнуті грибні гіфи, які називають nкірковими шарами. За допомогою грибних ниток, що відходять від нижньої кори, nлишайник прикріплюється до субстрату, на якому росте. У деяких лишайників nнижньої кори немає І він зростається Із субстратом гіфами серцевини.

Водоростевий компонент лишайника n(фікобюнт) представлений синьозеленими, зеленими, жовтозеленими І бурими nводоростями. Представники 28 родів цих відділів

Мал. 66. Лишайники:

а — поперечний переріз; б — загальний вигляд; в — початкова стадія nутворення соредп листуватого лишайника пармелп; г — поперечний переріз nгомеомерного лишайника; д — накипний лишайник на корі дерева; е — кущистий nлишайник — ягель; є — кущистий бородатий лишайник; 1 — верхній кірковий шар; 2 n— гонідіальний шар; 3 — серцевинний шар з гіфів; 4 — нижній кірковий шар nводоростей вступають у симбіоз з грибами. Найпоширеніший фікобіонт лишайників — nзелена водорість требуксія, з інших зелених — хлорела, хлорокок. Із nсиньозелених водоростей найчастіше в таломі лишайників трапляються носток і nглеокапса.

Більшість цих водоростей існують у nвільноживучому стані, однак деякі зустрічаються лише в лишайниках (требуксія, nкокомікс тощо), у вільному стані поки що не виявлені. Водорості в слані nлишайника дуже змінюють свій зовнішній вигляд. Особливо це стосується нитчастих nводоростей, які в лишайнику розпадаються до окремих клітин і змінюються до nневпізнання. У лишайнику водорості стають стійкішими до високих температур, nможуть витримувати тривале висушування. У разі культивування їх на штучних nсередовищах (окремо від грибів) набувають вигляду, характерного для nвільноживучих форм.Слань лишайників різноманітна за формою, розмірами, будовою, nзабарвленням. Колір слані зумовлений наявністю пігментів в оболонках гіфів І nплодових тілах лишайників. Розрізняють п’ять груп пігментів: зелені, сині, nфіолетові, червоні й коричневі. Пігменти утворюються лише на світлі. Чим більше nсвітла в місці зростання лишайників, тим яскравіше забарвлення вони мають.

За морфологічними ознаками лишайники nподіляють на кіркові, листуваті та кущисті (див. мал. 66).У кіркових, або nнакипних, лишайників слань має вигляд забарвленої кірочки або нальоту, що дуже nщільно приростає до субстрату. Товщина кірочок різна — від ледве помітного nнакипу або порошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр — від кількох міліметрів nдо 20—30 см. Накипні лишайники ростуть на поверхні грунтів, гірських порід, на nкорі дерев і кущів, оголеній деревині, що гниє. До цієї групи лишайників nвходить найбільше видів (близько 80 %), що трапляються в різних умовах.

1.     nНакипні– слоевище в nвиде  налетов и корочек.

 

 

2.     nЛистуваті

n

Рід Peltigera (Пельтигера)	Рід Hypogymnia (Гипогимния)

 

3.     nКустистые – слоевище в nвиде стволиков и лент.

 

n

Рід Cladonia (Кладония)	Род Evernia (Эверния) и Usnea (Уснея)

іЛистуваті лишайники мають форму nпластинок різного забарвлення, горизонтально розміщених на субстраті (пармелія, nстінна золотянка). Пластинки, як правило, округлі, 10—20 см у діаметрі. nХарактерною особливістю листуватих лишайників є неоднакові забарвлення й будова nверхньої і нижньої поверхонь слані. У більшості з них на нижній частині слані nутворюються органи кріплення до субстрату — ризоїди, що складаються із зібраних nу пучки гіфів. Вони ростуть на поверхні грунту, серед мохів. Листуваті nлишайники порівняно з накипними є більш високоорганізованими формами.

У кущистих лишайників слань має nстеблоподібну форму, прикріплюється до субстрату невеликими ділянками нижньої nчастини, а верхня частина розгалужена і піднята над поверхнею або звисає з nдерев подібно до кошлатих грив — “бородаті лишайники”. За рівнем nорганізації кущисті лишайники є найвищим етапом розвитку слані. їхня слань nбуває різних розмірів: від кількох міліметрів до 30—50 см. Бородаті лишайники nможуть досягати 7— 8 м (уснея). До кущистих лишайників належать цетрарія, nалекторія, нейропогон, евернія та ін.

Розмножуються лишайники в основному nвегетативно — частинами слані, які не є спеціалізованими “органами” nвегетативного розмноження. Крім того, розмноження здійснюється ізидіями n(виростами слані), а також соредіями (невеличкими утворами, що складаються з клітин nводоростей, обплетених гіфами грибів). Соредії та ізидії — особливі n”органи” розмноження лишайників (див. мал. 66, в) як комплексних nорганізмів. Гриби і водорості, що входять до складу лишайника, також зберігають nвластиві їм способи розмноження. Соредп утворюються всередині слані в nгонідіальному шарі листуватих та кущистих лишайників. Сформовані соредії nвиштовхуються із слані назовні, підхоплюються й розносяться вітром. За nсприятливих умов вони проростають у нових місцях і утворюють нові лишайники. nСоредіями розмножується близько 30 % лишайників.

Ізидії — вирости верхньої кірочки nслані. Мають вигляд зернин — циліндричних або коралоподібних виростів чи nмаленьких листочків. Усередині цих виростів містяться клітини водоростей, nоточених гіфами гриба. На відміну від соредій, ізидії не висипаються на nповерхню слані, а разом з його шматочками відламуються тваринами чи людиною і nза сприятливих умов розростаються в лишайник. Розмноження ізидіями трапляється nу 15 % лишайників.

Живлення лишайників здійснюється за nрахунок процесів фотосинтезу в клітинах водоростей. Синтезовані при цьому nорганічні речовини використовуються грибом. Дихання, поглинання води та nмінеральних солей забезпечує грибний компонент (мікобіонт) слані лишайника. nАктивність процесів фотосинтезу, дихання, поглинання води та мінеральних солей nзалежить від освітленості, температури, вологості. Інтенсивність фотосинтезу у nлишайників за оптимальних умов значно нижча, ніж у автотрофних рослин. Проте nорганічних речовин утворюється достатньо, щоб забезпечити нормальну життєдіяльність nлишайників.

Лишайники невибагливі до умов nсередовища і характеризуються високою стійкістю проти впливу несприятливих nфакторів. Вони можуть рости в найрізноманітніших умовах освітлення й вологості, nлегко витримують тривалу нестачу води, різкі коливання температури, однак nпорізному реагують на забруднення повітря. Деякі з них не витримують навіть nмалого забруднення повітря і гинуть, інші — живуть лише в населених пунктах, у nтому числі в промислових містах. Вивчивши цю особливість лишайників, їх можна nвикористовувати як біоіндикатори для оцінки чистоти повітря.

Лишайники по-різному реагують на nзабрудненість повітря. Одні ростуть тільки в природних, не займаних культурою nландшафтах, інші переносять помірний вплив цивілізації, зберігаючись в невеликих nселищах, селах і пр., а треті здатні рости і у великих містах. Принаймні, на їх nоколицях. Вивчивши це властивість лишайників, можна використовувати їх для nзагальної оцінки ступеня забрудненості навколишнього середовища, особливо nатмосферного повітря. На цій основі стало розвиватися особливий напрямок nиндикационной екології – ліхеноіндикації. Це дослідження забруднення повітря за nдопомогою лишайників.

При вивченні лишайників багатьох міст nбули виявлені загальні закономірності:

1. Чим більше індустріалізованих nмісто, чим сильніше забруднений його повітря, тим менше зустрічається в ньому nлишайників. Тим меншу площу покривають вони на стовбурах дерев та інших nсубстратах і тим нижче їх життєздатність.

2. При підвищенні ступеня nзабрудненості повітря першими зникають кущисті лишайники, за ними – листуваті і nостанніми – накипні

 

Лишайники ростуть на nнайрізноманітніших субстратах: кам’янистих породах, грунті, корі дерев, хвої, nлистках вічнозелених рослин, мохах, деревині, що гниє, та інших рослинних nрештках. Вони можуть поселятися на склі, шкірі, залізі, ганчірках та інших nпредметах, при цьому головна умова для їх поселення — тривалість перебування nпредмета в нерухомому стані.

Характерна біологічна особливість nлишайників — утворення так званих лишайникових кислот, які відкладаються на nповерхні гіфів у вигляді кристалів, паличок, зерняток тощо. Ними зумовлений nколір лишайників. Відомо до 150 лишайникових кислот, які, крім лишайників, ніде nне зустрічаються. Біологічне значення їх ще не вивчене. Деякі з них мають nантибіотичні або токсичні властивості і, очевидно, виконують захисну функцію.

У зв’язку із значним поширенням nлишайники відіграють важливу роль у природі як продуценти біомаси. Селячись на nгірських породах, вони сприяють їх вивітрюванню, а після відмирання утворюють nневелику кількість гумусу, на якому можуть оселятися інші рослини. Ось чому їх nназивають “піонерами рослинності”. Лишайники є укриттям та їжею для nбагатьох безхребетних тварин. Ними живляться і деякі хребетні.

Лишайники широко використовує людина nв своїй господарській діяльності. Насамперед вони є цінним кормом для північних nоленів (ягель). Деякі з них використовує в їжу людина (цетрарія ісландська, nумбілікарія їстівна). В їжу використовують також лишайники роду аспіцилія, nвідомі під назвою “манна небесна”. З лишайників добувають спирт n(цетрарія ісландська, деякі види кладоній), лакмус (леканора їстівна, рочела), nфарби (охролехія, деякі види рочел), їх використовують як сировину для парфумерної nпромисловості (евернія сливова), в медицині для виготовлення ліків (цетрарія, nлеканора, лобарія).

Враховуючи повільний ріст лишайвдщів, nїх використання має бути пла

Розрізняють:

·         nкоркові або накипні лишайники у nвигляді накипу (кірки)

·         nлистуваті — округлі пластини діаметром nдо 20 сантиметрів

·         nкущисті — стеблоподібна слань у nвигляді кущиків, гриви (довжиною до 7 сантиметрів)

Розмножуються вегетативно. Мають спеціальні nутворення — соредії (з клітин водорості і гіфів гриба) nутворюються всередині слані, а виштовхуються з неї назовні, та ізидії — вирости верхньої кірочки nслані. На відміну від соредій, ізидії відламуються разом з шматочками nлишайника.

ЛЕКАНОРА (Lecanora), рід накипних nлишайників сем. леканорових (Lecanoraceae) порядку круглоплодних n(Сусlocarpales). Таллом у вигляді білуватих, сіруватих, жовтуватих, nкоричнюватих та ін товстих або тонких корочок, іноді зернистий або слабо nрозвинутий; плодові тіла – леканорові апотеції зі слоевіщним краєм, аски з 8 n(рідко до 32) одноклітинними безбарвними спорами.

Біля 400 в і дов, поширені широко; в nгорах і на рівнинах. Ростуть на корі дерев, скелях, мохах, грунті, гнилій nдеревині та ін.

 

Xanthoria parietina

Однією з характерних особливостей nлишайників є висока стійкість до несприятливих умов, особливо водозабезпечення, nінтенсивності освітлення, температури. Деякі види лишайників зникають з мінімальним nзабрудненням повітря (біоіндикатори).

Лишайники нагромаджують біомасу, корм для тварин (ягель), nвиділяючи лишайникові кислоти, сприяють вивітрюванні гірських nпорід, ґрунтоутворенню. Є сировиною для хімічної та фармацевтичної промисловостей (еверія, цетрарія), їжею людини (цетрарія ісландська). Потребують охорони від nнадмірного пошкодження.

 

 

Я́гель (інакше оле́нячий nмох) — назва лишайників роду Кладонія

Іноді ягелем називають тільки перший вид. Через кущистість оленячий мох nіноді зараховують до роду Cladina.

В українській мові за посередництва російської за оленячим мохом закріпилася назва ягель, nяка в російську потрапила, ймовірно, з карельської та фінської від саамського першоджерела jiegel (див. Етимологічний словник Фасмера). У європейських мовах, крім національних nназв, набула популярності шведська назва оленячого моху renlav.

Ягель — один з найбільших nлишайників: заввишки може сягати 10-15 см. Має подвійну слань: nгоризонтальну (рано відмирає) і вертикальну, що має вигляд білуватих, сіруватих nчи сірувато-зеленуватих кущиків, гіфи стеблини nяких є тоненькими трубками. За вологої погоди ягель м’який і пружний на доторк, nу посуху швидко твердне, стає ламким і легко розпадається на частини. nПідхоплені вітром, ці частини здатні дати початок новим рослинам.

Розрізняють близько 35 видів n(Cladonia rangiferina, Cladonia alpestris, Cladonia sylvatica та інші), nпоширених у всіх частинах світу, з них в Україні — 5.

Ягель росте надзвичайно повільно. nЩорік у висоту він збільшується лише на декілька міліметрів.

В тундрі на півночі Росії та Скандинавії ягель має велике значення як зимовий корм nдля північних оленів. Та через nповільне зростання ягелю не випадає використовувати одну й ту саму ягелеву пашу nв тундрі декілька років поспіль. З цієї причини саами були nзмушені вестинапівкочовий спосіб життя, мігруючи зі своїми стадами регіоном у пошуках угідь.

Деякі види містять уснінову кислоту, яка має nвластивості антибіотику. Через це деякі народи Півночі (ненці, саами) nвикористовували ягель для лікування низки захворювань.

Уснея (лат. nUsnea) – рід лишайників сімейства nПармеліевие, що включає в себе близько 300 видів, поширених в nразлічнихкліматіческіх зонах, але особливо широко в помірній лісовій зоні.

біологічна nопис

Для даного nроду характерна присутність в центрі слоевіщних гілочок міцного осьового nциліндра, утвореного щільним плетивом гіф. Слоевище усней жовтувато-зелене, nрізної довжини, нерідко до 1-2 м.

Всі види nцього роду – епіфіти на корі і гілках дерев, рідше зустрічаються на каменях, nпарканах, колодах.

У уснеї у nвеликій кількості міститься специфічна для лишайників усніновая кислота, що має nсільниміантібіотіческімі властивостями.

Цетрарія nісландська, або ісландський мох (лат. Cetrária islándica) – вид nлишайників, що виростають в Європі, Азії, Африці іАвстраліі.

Цетрарія nісландська – характерний представник нагрунтових лишайників соснових лісів, nверещатников, боліт, тундри ілесотундр. Росте прямо на грунті або на корі nстарих пнів. Віддає перевагу піщані незатененние місця, де іноді утворює майже nчисті зарості. Розвивається тільки в умовах чистого повітря.

Ботанічна nілюстрація із книги “Köhler’s Medizinal-Pflanzen», 1887.

A, B – рослина; n1 – лопать слоевища з плодовим тілом типу апотеції; 2 – край слоевища з віями, nнесучими пікнід; 3 – окрема вія з пікнід, розсіює пікноконідіі; 4 – те ж в nпоздовжньому розрізі; 5 – лопать слоевища з апотеції в поперечному розрізі; 6 – nзріз через лопать слоевища і апотеції, при великому збільшенні

Його слань nзовні схоже на пухку дернинки висотою до 10-15 см. Воно утворене плоскими, nмісцями жолобчастого згорнутими, лопатями. Нижня поверхня пофарбована світліше, nвона світло-коричнева, майже до білого, з численними білими цятками і розривами nкори, які служать для проникнення повітря.

Лопаті nнеправильно-стрічкоподібні, шкірясто-хрящуваті, вузькі, плоскі, з короткими nтемними віями. Залежно від освітлення поверхню цих лопатей коричнева або nзеленувато-коричнева, блискуча. Краї лопатей злегка загнуті вгору.

Плодові тіла nутворюються на кінцях розширених лопатей. Блюдцеобразной форми, коричневого nкольору, плоскі або злегка увігнуті, 1,5 см в діаметрі, зі злегка зубчастим nкраєм.

Заготівля nсировини

Слоєвища nзбирають влітку, відривають від субстрату, очищають від рослинного сміття і nвисушують на відкритому повітрі або на сонце, однак, більш надійна сушка в nсушарках з хорошою вентиляцією.

Хімічний склад

Слоєвища nцетрарии ісландської містять до 70-80% вуглеводів, головним чином ліхенін (при nгідролізі дає глюкозу, розчиняється в гарячій воді, від йоду НЕ синіє) і nізоліхенін (розчиняється в холодній воді, від йоду синіє), а також цукру (глюкозу nі галактозу ), 0,5-3% білків, 1-2% жирів, 1% воску, близько 3% камеді, близько n3% пігментів і від 3 до 5% лишайникових кислот (усніновой, протоліхестеріновой, nліхестеріновой, фумарпротоцентраровой і деяких інших). Саме кислоти надають nлишайнику гіркий смак і обумовлюють його тонізуючий і антибіотичну властивості n[1].

[Ред] nФармакологічні властивості

Препарати nісландського моху мають антисептичні властивості: у медицині використовують nнатрієву сіль усніновой кислоти (натрію уснінат), що володіє антибактеріальними nвластивостями [2]. Показано, що протоліхестеріновая і ліхестеріновая кислоти nпроявляють високу антимікробну активність у отношеніістафілококков, nстрептококів і деяких інших мікроорганізмів. Уснінат натрію вживають зовнішньо nпри лікуванні інфікованих ран, трофічних виразок, опіків

Значення і nзастосування

З цього nлишайника готують відвари для лікування катарів та застуди, холодці проти nпроносів. Його також вживають як збудливу апетит гіркота. Як народний засіб nцетрарію ісландську застосовують і при лікуванні туберкульозу.

Ісландський мох nпоказаний для лікування виснажених хворих. Застосовується у вигляді відвару. У nзв’язку з тим, що він містить крохмаль (при розчиненні утворює драглисту масу), nа також антибіотик – усніновой кислоту, його застосовують при запаленнях nшлунково-кишкового тракту

Пармелія бороздчатая (лат. nParmélia sulcáta) – лишайник сімейства Parmeliaceae, вид роду nпармелія.

Пармелія бороздчатая росте на nстовбурах і гілках листяних і хвойних дерев, а також на обробленій деревині і nкам’янистому субстраті, як правило, в добре освітлених місцях.

Цей вид може терпіти забруднення nповітря і рости в містах.

Слоевище неправильно-розетковідное, n5-15 см діаметром. Лопаті 3-4 мм шириною і 5-20 мм завдовжки, виїмчасті, тісно nзібрані або злегка розходяться, тупі на кінцях. Зверху слань блакитно-сіре або nзеленувато-сіре, сітчасто-зморшкувате, з соредій; знизу чорне, густо вкрите до nкінців лопатей чорними, простими або розгалуженим Ризине.

Апотеции коричневі, з увігнутим nдиском діаметром до 2 см.

При нанесенні на слоєвіще розчину nгідроксиду калію воно жовтіє.

 

Лишайники — це особливі nорганізми, утворені в результаті симбіозу водорості й гриба, з новими nморфологічними, фізіологічними та екологічними властивостями. Відомо понад 20 nтис. видів лишайників.
nВід Інших організмів, у тому числі й від окремих грибів І водоростей, вони nвідрізняються за формою, будовою, характером обміну речовин, наявністю nлишайникових речовин, способами розмноження, повільним ростом (від 1 до 8 мм за nрік).
nСлань лишайника складається з переплетених ниток грибниці — гіфів і розміщених nміж ними клітин або ниток водоростей. Розрізняють два основних типи nмікроскопічної структури слані лишайників: гомеомерний і гетеромерний (мал. 1, nб, г). На поперечному перерізі лишайника гомеомерного типу видно, що слань nутворена хаотично переплетеними гіфами гриба, поміж якими розкидані окремі nклітини або нитки водоростей. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою nслизистих лишайників, оскільки водорості виділяють слиз, в який вкраплені nклітини гриба і водорості.
nУ лишайнику гетеромєрного типу клітини водоростей зосереджені в одному шарі, nякий називають готдшльним шаром. Під ним знаходиться серцевина, що складається nз пухко розміщених ниток гриба. Зовнішніми шарами лишайника є щільно зімкнуті nгрибні гіфи, які називають кірковими шарами. За допомогою грибних ниток, що nвідходять від нижньої кори, лишайник прикріплюється до

субстрату, на якому росте. nУ деяких лишайників нижньої кори немає і він зростається Із субстратом гіфами nсерцевини.
nВодоростевий компонент лишайника (фікобюнт) представлений синьозеленими, nзеленими, жовтозеленими і бурими водоростями. Представники 28 родів цих nвідділів
nМал. 1. Лишайники:
nа — поперечний переріз; б — загальний вигляд; в — початкова стадія утворення nсоредп листуватого лишайника пармелп; г — поперечний переріз гомеомерного nлишайника; д — накипний лишайник на корі дерева; е — кущистий лишайник — ягель; nє — кущистий бородатий лишайник; 1 — верхній кірковий шар; 2 — гонідіальний nшар; 3 — серцевинний шар з гіфів; 4 — нижній кірковий шар водоростей вступають nу симбіоз з грибами.
nНайпоширеніший фікобіонт лишайників — зелена водорість требуксія, з інших nзелених — хлорела, хлорокок. Із синьозелених водоростей найчастіше в таломі nлишайників трапляються носток і глеокапса.
nБільшість цих водоростей існують у вільноживучому стані, однак деякі nзустрічаються лише в лишайниках (требуксія, кокомікс тощо), у вільному стані nпоки що не виявлені. Водорості в слані лишайника дуже змінюють свій зовнішній nвигляд. Особливо це стосується нитчастих водоростей, які в лишайнику nрозпадаються до окремих клітин і змінюються до невпізнання. У лишайнику nводорості стають стійкішими до високих температур, можуть витримувати тривале nвисушування. У разі культивування їх на штучних середовищах (окремо від грибів) nнабувають вигляду, характерного для вільноживучих форм.

Слань лишайників nрізноманітна за формою, розмірами, будовою, забарвленням. Колір слані nзумовлений наявністю пігментів в оболонках гіфів І плодових тілах лишайників. nРозрізняють п’ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні й коричневі. nПігменти утворюються лише на світлі. Чим більше світла в місці зростання nлишайників, тим яскравіше забарвлення вони мають.
nЗа морфологічними ознаками лишайники поділяють на кіркові, листуваті та кущисті n(див. мал. 1).

У кіркових, або накипних, nлишайників слань має вигляд забарвленої кірочки або нальоту, що дуже щільно nприростає до субстрату. Товщина кірочок різна — від ледве помітного накипу або nпорошкоподібного нальоту до 0,5 см, діаметр — від кількох міліметрів до 20—30 nсм. Накипні лишайники ростуть на поверхні ґрунтів, гірських порід, на корі nдерев і кущів, оголеній деревині, що гниє. До цієї групи лишайників входить nнайбільше видів (близько 80 %), що трапляються в різних умовах.

Лишайники представляють собою nсвоєрідну групу комплексних організмів, тіло яких складається з двох компонентів – гриба і водорості. Як організми, лишайники були відомі задовго до відкриття їх nсутності, Ще великий Теофраст, “батько ботаніки” (IV-III ст. До н. nЕ..), Дав опис двох лишайників – встигни і рочелли n- які вже тоді використовували для одержання ароматичних і фарбувальних nречовин. Правда, в ті nчаси їх нерідко називали те мохами, то водоростями, то навіть “хаосом nприроди” і “убогій убогістю рослинності”,

Зараз відомо близько 20 000 видів nлишайників. Наука про nлишайники називається ліхенологія. Специфічний ознака лишайників – симбіоз двох різних організмів: nгетеротрофного гриба (мікобіонт) і автотрофної водорості (фікобіонт), У лишайнику обидва ці nкомпоненти вступають в тісні взаємини: гриб оточує водорості і навіть може проникати в їхні nклітини. Лишайники nутворюють особливі морфологічні типи – життєві форми, які не nзустрічаються в окремих складають їх організмі “. Метаболізм лишайників має специфічний характер: тільки в них утворюються nлишайникові кислоти, що не зустрічаються в інших організмів. Специфічні також і nспособи розмноження лишайників як цілісних організмів. n

Відносини гриба та водорості в nлишайнику дуже складні. З nодного боку, вони взаємно корисним: водорість постачає гриб синтезуються нею nорганічними речовинами, а гриб забезпечує доставку води і мінеральних солей, а nтакож захищає від впливу несприятливих факторів середовища, таких, як перегрів, nвисихання, зайва інсоляція. З іншого ж, гриб веде себе в слань лишайника як паразитичний організм. Для збереження як самого себе, так і nлишайника в цілому необхідно, щоб водорість, оточена з усіх сторін грибними nгіфами, все-таки могла жити. Якщо гриб почне вести себе занадто активно, використовувати не тільки nпродукують водорістю речовини, але і вражати фікобіонт, це може призвести до nзагибелі всього водоростевого компонента, а слідом загине і сам гриб, і nлишайник перестане існувати “. Виходячи з цього можна назвати взаємини nгриба і водорості в лишайнику помірним паразитизмом. Проникаючи в клітину водорості, nгіфи гриба утворюють гаустории, тобто розширення на кінцях гіф для більш nактивного всмоктування живильних речовин, що характерно для паразитичних грибів.

Слоевище (так називається тіло nлишайника) різноманітно за формою, розмірами, забарвленням і будовою. Забарвлення лишайників варіює: вони nбувають білі, сірі, жовті, помаранчеві, зелені, чорні; це визначається характером пігментів, що містяться в оболонці nгіф. Пігментація сприяє nзахисту водоростевого компонента від надмірного освітлення. Іноді буває й навпаки: лишайники Антарктиди пофарбовані в nчорний колір, який поглинає теплові промені.

За формою слоевища лишайники nподіляються на накипні, лістоватие і кущисті.

Слоевище накипних лишайників має nвигляд скоринки, щільно зрослої із субстратом серцевинними гіфами. Іноді воно представлено nпорошкоподібною нальотом.

Лістоватие лишайники мають вид nпластинки, горизонтально розташованої на субстраті, прикріплений до нього nвиростами гіф – Ризине. Слоевище nможе бути цілісним або розсічені притиснутим до субстрату або що підводиться nнад ним.

Слоевище остистих лишайником має nвигляд розгалуженого стоячого або повисло кущика або нерозгалужених стоячих nстовпчиків. До субстрату nвони прикріплюються короткою ніжкою, розширеної на кінці пяточкой.

За анатомічною будовою лишайники nбувають: 1) го-меомернимі, коли водорості розкидані по всьому тілу лишайника, n2) гетеромерний, коли водорості утворюють в слоевище відокремлений шар. Зверху слоевище покрито корові шаром, nщо складається з зростаються своїми стінками клітин і мають вигляд клітинної тканини – плектенхіми, Кора грає захисну nфункцію, а також зміцнює слоевище. Органи прикріплення лістоватих лишайників ризоїди і Ризине; nперше складаються з одного ряду клітин, а другі – із з’єднаних в тяжі ризоидов. n

Лишайники розмножуються або спорами, nякі утворює гриб, або фрагментами слані, тобто вегетативно,

Статеве розмноження лишайників nзабезпечують апотеции що знаходяться на верхній стороні слоевища і мають nблюдцеподібна форму. Там nформуються спори в результаті злиття статевих клітин. Спори поширюються вітром і, nпотрапивши в сприятливі умови, проростають у гіфу, але новий лишайник nсформується лише в тому випадку, якщо гіфа зустріне підходящу водорість.

Вегетативно лишайники розмножуються nІзіди і Соредії – виростами на слань, що містять обидва компоненти лишайника. n

Широке поширення лишайників на земній nкулі свідчить про їх величезному значенні. Особливо велика їх роль в тундрі і лісотундрі, де вони nскладають помітну частину рослинного покриву і де з ними пов’язане життя великої групи тварин: вони є притулком для безхребетних і дрібних nхребетних тварин, їжею для них і для великих хребетних, таких як північний nолень. Лишайник nісландський мох в північних країнах використовується як доповнення до корму домашніх тварин і nдобавки при випічці хліба,

У всіх біогеоценозах лишайники виконують фотосинтетичну, nпочвообразовательном функції. Особливо при заселенні свежеобнаженних субстратів, nкам’янистих, скельних, бідних органікою.

У господарській діяльності людини nлишайники можуть використовуватися як продуценти лишайникових кислот – сполук, nщо володіють антибіотичними властивостями. Широке застосування лишайників у медицині грунтується на їх nтонізуючі та антисептичних властивостей. Вироблювані ними лишайникові кислоти nмають антимікробну активність відносно стафілококів, стрептококів, туберкульозної палички, а також успішно nзастосовуються при лікуванні дерматитів.

З давніх часів відоме використання nлишайників у парфумерії, засноване на високому вмісті в їх nслоевище ароматичних речовин та ефірних масел. Зокрема, дубовий мох використовується при виготовленні nдухів.

Як барвників ця група рослин відома nтакож дуже давно, а шотландський твід до цих пір забарвлюється екстрактами nлишайників. Широко nвикористовуваний в хімії індикатор лакмус також є похідним лишайників.

Лишайники чутливі до наявності в nповітрі шкідливих домішок, особливо містять важкі метали, Останнім часом вони широко nзастосовуються при оцінці забруднення повітря і для контролю радіаційної nобстановки

Лишайники зазвичай pассматpивается nокремо від гpібов, хоча і пpінадлежат до них, будучи спеціалізіpованной гpуп. nВони досить многообpазни за nзовнішнім виглядом і окpаски і нараховують 26 тисяч видів, об’єднаних більш ніж nв 400 pодов.

Лишайники – це приклад облигатного симбіозу грибів з водоpослямі. За хаpактеpу статевого споpоношенія nлишайники відносять до двох класів: сумчасті (pазмножаются споpов, созpевающімі nв сумках), до котоpим належать майже всі pазновідності лишайників, і nбазидіальних (споpов созpевают в базидії), які нараховують лише кілька десятків nвидів.

Будова лишайника

Постійний компонент лишайників – nводоpослі (синьо-зелені, жовто-зелені або зелені). Зазвичай кожному виду лишайника відповідає свій вид водоpослі.

За будовою тіла (слоевища) nрозрізняють накипні (коpковие), лістоватие і кущисті лишайники. Вегетативне тіло накипних лишайників nнайбільш пpімітівно, воно буває зеpністим, пористим або у вигляді коpочек. nБільш pазвития лістоватие nлишайники, які мають вигляд більш-менш pассеченних платівок. Високо оpганизовать кущисті nлишайники, які мають вигляд кущиків, звисаючих ниток або пpямостоящіх виpостов. n

dopc25281.zip

Коркові (ліворуч), лістоватие (у nцентрі) та кущисті (праворуч) лишайники

Більшість nлишайників складаються із утвореної гіфами щільною кори, в якій є необхідні для nдихання пори. Кора дозволяє всмоктувати вологу з повітря і захищає nлишайник від переохолодження чи перегріву. Під корою гіфи більш пухкі, між ними розташовуються клітини nводорості. Зазвичай клітини nфотобіонта сконцентровані по периферії – ближче до світла – утворюючи nфотосинтезуючих шар. За nанатомічною стpоенію pазличают лишайники гомеомеpние (в котоpих водоpослі npаспpеделени більш-менш pавномеpно по всьому тілу) і гетеpомеpние (водоpослі nзнаходяться тільки під шаром кори). Деякі лишайники сімбіотіруют також з бактеріями, за рахунок nчого отримують азот прямо з повітря, або паразитують на nмохах і інших лишайниках.

 

Pазмножения nлишайників здійснюється статевим і безстатевим (вегетативним) способами. nУ результату статевого пpоцесса nутворюються споpов гpіба лишайника, якому розвивалась в закритих плодових тілах n- пеpітеціях, що мають вузьке вивідний отвір вгорі, або в апотеции, шиpоко откpитих до низу. Пpоpосшіе споpов, встpетился відповідну своїм виглядом водоpосль, обpазуют з nнею нову слоевище. Вегетативне npазмножения полягає в pегенеpаціі слоевища з невеликих його ділянок (уламків, nгілочок). У багатьох nлишайників є спеціальні вирости – Ізіди, які легко відламуються і дають початок nновому слоевище. В інших nлишайниках утворюються крихітні гранули (Соредії), в яких клітини водорості nоточені щільним скупченням гіф; ці гранули легко розносяться вітром.

Лишайники ростуть на грунті n(епігейние), каменях (епілітние) або деревних стовбурах (епіфітні), одержуючи nнеобхідну для життя вологу з атмосфери. Деякі види мешкають на морський літоралі. Впеpвие поселяючись на безплідних nмісцях, лишайники обpазуют пpи отміpаніі пеpегной, на котоpом потім можуть nоселитися дpугие рослину розміщують. Лишайники виявлені навіть у безплідних арктичних пустелях і всередині антарктичних гірських порід. Лишайники поширені по всьому світу, nале особливо різноманітні в тропіках, високогір’ях і в тундрі. А ось в лабораторіях лишайники досить nшвидко гинуть. І тільки nв 1980 році американські вчені зуміли «поєднати» водорість і nгриб, вирощений з суперечки.

Лишайники – багаторічні організми; nвони накопичують полісахариди і жирні кислоти. Одні речовини неприємні на смак і nзапах, інші вживаються в їжу тваринами, треті використовуються в парфумерії або nхімічної промисловості. Деякі nлишайники є сиpьем для виготовлення фарби і лакмусу. Можливо, знаменита манна небесна, протягом сорока років годувала народ Мойсея під час його мандрів по пустелі, була лишайником.

Лишайники – це nорганізми-біоіндикатори; вони ростуть тільки в екологічно чистих місцях, тому їх не зустрінеш nу великих містах і промислових зонах.

Слоевище лишайників дуже різноманітно nза забарвленням, розмірами, формою і будовою. Лишайники пофарбовані в різні кольори: білий, рожевий, nяскраво-жовтий, оранжевий, оранжево-червоний, сірий, блакитно-сірий, nсірувато-зелений, жовтувато-зелений, оливково-коричневий, коричневий, чорний і nдеякі інші. Забарвлення nслоевища лишайників залежить від наявності пігментів, які відкладаються в nоболонках гіф, рідше в протоплазмі. Найбільш багаті пігментами гіфи корового шару лишайників і nрізні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють п’ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Механізм утворення їх до цих пір не з’ясований, але цілком nочевидно, що найважливішим фактором, що впливає на цей процес, є світло. Іноді колір nслоевища залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у nвигляді кристалів або зерняток на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з nних пофарбовані, і іноді дуже яскраво – жовтий, оранжевий, червоний та інші nкольори. Забарвлення nкристалів цих речовин визначає і забарвлення всього слоевища. І тут найважливішим чинником, що nсприяє утворенню лишайникових речовин, є світло. Чим яскравіше освітлення в місці зростання лишайника, nтим яскравіше він забарвлений. Як правило, дуже яскраво пофарбовані лишайники високогір’я і полярних nрайонів Арктики і Антарктики. Це теж пов’язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної кулі характерні велика прозорість атмосфери і висока nінтенсивність прямої сонячної радіації, що забезпечують тут значну яскравість освітлення. У таких умовах у зовнішніх шарах nслоевищ концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, nобумовлюючи яскраве забарвлення лишайників. Припускають, що пофарбовані зовнішні шари захищають nнижележащие клітини водоростей від надмірної інтенсивності nосвітлення. Через низьку nтемпературу опади випадають в Антарктиці лише у вигляді снігу. У такій формі вони не можуть бути nвикористані рослинами. Ось nтут-то темне забарвлення лишайників та приходить їм на допомогу. Темна слоевища антарктичних nлишайників за рахунок високої сонячної радіації швидко нагріваються до nпозитивної температури навіть при негативній температурі повітря. Сніг, що падає на ці нагріті nслоевища, тане, перетворюючись у воду, яку лишайник відразу ж вбирає. Таким чином він забезпечує себе nводою, необхідною для здійснення процесів дихання і фотосинтезу. Наскільки різноманітні слоевища лишайників за забарвленням, nнастільки ж різноманітні вони і за формою. Слоевище може мати вигляд скоринки, листкоподібної пластинки або кущика. Залежно від зовнішнього вигляду nрозрізняють три основні морфологічні типи: накипні, лістоватие і кущисті nлишайники.

Анатомія слоевища лишайників

У лишайників в залежності від nанатомічної будови розрізняють два типи слоевищ:

· 1) гомеомерного слань, коли водорості nрозкидані по всій товщі талому;

· 2) гетеромерний слань, коли водорості nутворюють в слоевище відокремлений шар.

Більш примітивним вважається слоевище nгомеомерного будови. Якщо nрозглянути поперечний зріз такого слоевища під мікроскопом, то добре видно, що воно утворено nбезладними переплетеннями гіф гриба, серед яких розкидані окремі клітини або нитки nводоростей. Така будова nнайбільш характерно для тих лишайників, фікобіонт яких є синьо-зелені nводорості – носток, nглеокапса і деякі інші. Ці nлишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників. У лишайників, які мають фікобіонт nзелені водорості, слань гомеомерного будови зустрічається дуже рідко, лише в найбільш nпримітивних накипних форм. Слоевища слизистих лишайників в сухому стані мають вигляд темних або nнавіть чорних твердих і крихких кірок або плівок. Але вони володіють однією цікавою nособливістю – здатністю вбирати величезна кількість води, в 20 – 30 разів nперевищує їх власну масу. При зволоженні вони сильно розбухають, ослизнюються, набувають характеру холодцю або желе і стають nоливково-зеленими або брудно-зеленими. У зовнішньому вигляді цих лишайників є багато спільного з nдеякими свободноживущими водоростями. Дійсно, на формування зовнішнього вигляду цих слоевищ дуже nвпливають морфологічні особливості їх фікобіонт – синьо-зелених водоростей. nДля клітин цих водоростей nнадзвичайно характерні слизові желатини освіти, які формуються найчастіше в nрезультаті ослизнення товстих оболонок клітин або як продукт виділення їх nвмісту. До останнього nчасу навіть вважали, що синьо-зелені водорості повністю визначають форму nслоевища у більшості слизистих лишайників. Однак поляризаційно-оптичні дослідження, проведені в останні nроки, показали, що слизова маса цих слоевищ утворена не тільки водорістю, але і грибом. Значна частина желатину цих nлишайників продукується грибним компонентом. Гриб визначає розміри слоевища, формує лопаті і nосновні деталі загального вигляду.

Серед слизистих лишайників nзустрічаються як накипні, так і лістоватие і кущисті форми. Але, на відміну від інших лишайників, nу слизових ускладнення морфологічної будови майже не призводить до nанатомічних перетворенням в слоевище. Як у накипних, так і у більш nвисокорозвинених лістоватих і кущистих форм цих лишайників структура слоевища nгомеомерного, тобто водорості завжди розкидані по всій товщі слоевища. Слизові лишайники налічують невелике nчисло видів, всього 750, що становить лише то 3% від загального числа всіх nвідомих видів лишайників. Порівняно невелика кількість цих лишайників, мабуть, можна пояснити більш nпізнім залученням синьо-зелених водоростей у процес утворення слані лишайників. nАле також можливо, що nзахоплення грибом синьо-зелених водоростей був менш успішним у порівнянні з nзеленими водоростями. У nсилу особливостей будови синьо-зелених водоростей, нерідко зібраних в колонії і nволодіють щільними, багатими слизом оболонками, ці водорості виявилися більш nважким об’єктом для гриба при встановленні з ними контакту і при побудові nслоевища. Безумовно, при nзахопленні цих водоростей і їх пересуванні гриб відчуває набагато більше nтруднощів, ніж з одноклітинними та іншими формами зелених водоростей. Може бути, саме цим можна пояснити і примітивне анатомічна будова слизистих лишайників. n

Для решти величезної більшості nлишайників характерна гетеромерний структура, при якій в nслоевища можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніше морфологічна будова слані лишайника, тим nскладніше і його анатомічна структура. У цих рослин в ході еволюції ускладнення морфологічної будови nслоевища йшло паралельно ускладнення його анатомічної структури. Так, у слань накипних лишайників, nнайбільш примітивних форм, можна розрізнити лише три анатомічних шару: коровою nшар, шар водоростей і серцевину. Таке ж анатомічна будова мають і деякі лістоватие лишайники, nнаприклад представники роду пельтігера. Але у більшості лістоватих лишайників, більш еволюційно просунутих форм, у зв’язку з nвідокремленням від поверхні субстрату відбувається утворення ще одного корового nшару – з нижнього боку слоевища. У таких слоевища можна розрізнити вже чотири шари: верхній nшар коровою, шар водоростей, серцевину і нижній коровою шар. У кущистих лишайників з плоскими nстрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар – шар водоростей nз нижньої сторони слоевища. У цих лишайників у слань можна розрізнити вже п’ять анатомічних верств: nдва корови шару на верхній і нижній поверхні слані, два шари водоростей, теж з nверхньої та нижньої сторони лопатей, і сердцевіну.І нарешті, кущисті лишайники nз округлими лопатами, що володіють найбільш високоорганізованими слоевище , nмають радіальну структуру: зовні лопаті цих лишайників покриті корови шаром, nпід ним розташований шар водоростей, а центральна частина слоевища заповнена nсерцевиною. Кожен з nперерахованих анатомічних верств слоевища виконує в житті лишайника ту чи іншу nфункцію і залежно від цього має зовсім певну будову. Коровою шар відіграє в житті nлишайника дуже важливу роль. Він виконує відразу дві функції: захисну і зміцнюючу. Він захищає внутрішні шари слоевища nвід впливу зовнішнього середовища, перш за все водорості від надмірного nосвітлення. Тому коровою nшар лишайників зазвичай буває щільного будови і пофарбований у сіруватий, nкоричневий, оливковий, жовтий, помаранчевий або червонуватий колір. Коровою шар служить і для зміцнення nслоевища. Чим вище nслоевище піднімається над субстратом, тим більше воно потребує зміцнення. nТканини і механічні функції в nтаких випадках нерідко виконує товстий коровою шар. Гіфи корового Слоан зростаються nсвоїми стінками і можуть утворювати дуже щільні і складні плектенхіми – nклітинні тканини різної будови. Рідше гіфи корового шару лишайників nне зростаються, а лежать вільно паралельно один одному. При цьому вони можуть утворювати два nрізних типи корового шару. Якщо гіфи розташовані паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється nпалісадна коровою шар. У nслоевища лишайників верхній і нижній корові шари можуть бути однаковими за nзабарвленням і будовою, але нерідко відрізняються один від одного, особливо у nлістоватих лишайників, для яких характерне дорсовентральной будова слані. nНа нижньому коровою шарі nлишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд дуже тонких nниток, які з одного ряду клітин. Ці нитки називають ризоидами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини nнижнього корового шару. Нерідко nкілька ризоїдів з’єднуються в товсті різоідальние тяжі. У лістоватих лишайників роду пармелія nутворюються більш товсті прикріпні тяжі, звані Ризине. В освіті Ризине беруть участь не nтільки гіфи нижнього корового шару, але і серцевини. Зовні вони покриті корови шаром, а nвсередині утворені серцевинними гіфами.

На самому кінці Ризине клітини гіф nвитягуються і розходяться в різні боки, утворюючи пензлик. Нерідко на кінці такий пензлики утворюється слизова крапелька, за допомогою якої слоевище більш nщільно прикріплюється до субстрату. Іноді на кінці Ризине утворюється особлива прикріпні nпластиночку, лишайник, як маленькій підошвою, прикріплюється до поверхні кори nдерева або каменя. Як nвже зазначалося, у деяких лістоватих лишайників, що мають вигляд більш-менш nокруглої листоподібної платівки, слань прикріплюється лише у своїй центральній nчастині за допомогою короткої ніжки – гомфа. Гомф – це також виріст нижній поверхні слані, і в його nутворенні беруть участь нижній коровою шар і серцевина лишайника.

Зовні ця товста ніжка покрита nпараплектенхімним корови шаром, а всередині її проходять витягнуті серцевинні nгіфи. На кінці гомфа, на nмісці прикріплення до субстрату, ці гіфи мають дуже товсті темні оболонки і nутворюють зубці, за допомогою яких слоевище дуже щільно прикріплюється до nповерхні скель. У зоні nводоростей здійснюються процеси асиміляції вуглекислоти і накопичення органічних речовин. nЯк відомо, для здійснення nпроцесів фотосинтезу водоростей не оминаємо сонячне світло. Тому шар водоростей зазвичай nрозміщується поблизу верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім шаром nкорови, а у вертикально стоять кущистих лишайників ще й над нижнім корови nшаром. Шар водоростей nнайчастіше буває невеликої товщини, і водорості розміщуються в ньому так, що nзнаходяться майже в однакових умовах освітлення. Водорості в слань лишайника можуть утворювати nбезперервний шар, але іноді гіфи мікобіонта ділять його на окремі ділянки. nДля здійснення процесів nасиміляції вуглекислоти і дихання водоростям необхідний також нормальний nгазообмін. Тому грибні гіфи nв зоні водоростей не утворюють щільних сплетень, а розташовані пухко на деякій nвідстані один від одного. Лише у деяких пустельних лишайників водорості оточені щільною тканиною грибний клітинної будови, яка nзахищає їх від спекотного і яскравого пустельного сонця. Грибні гіфи, навколишні водорості, nзвичайно є відгалуженнями або вершинами гіф серцевини. Але, на відміну від серцевинних гіф, nвони меншої товщини, мають більш тонкими стінками і часто бувають поділені nпоперечними перегородками на безліч клітин. Іноді, зростаючись, такі гіфи утворюють в зоні водоростей nпухкі сітчасті переплетення. Під шаром водоростей розташований серцевинний шар. Зазвичай серцевина по товщині значно nперевищує коровою шар і зону водоростей. Особливо потужно вона розвинена в порівнянні з іншими шарами nу накипних лишайників. Від nступеня розвитку серцевини залежить товщина самого слоевища. Основна функція серцевинного шару – проведення nповітря до клітин водоростей, що містить хлорофіл. Тому для більшості лишайників nхарактерне пухке розташування гіф у серцевині. Повітря, що потрапляє в слань, легко проникає до nводоростей по проміжків між гіфами. Серцевинні гіфи слабоветвістие, з рідкими поперечними nперегородками, з гладкими, слабожелатінообразнимі товстими стінками і досить nвузьким просвітом, заповненим протоплазмою. У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи nсерцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в nпереважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. nЯкщо кристали лишайникових nречовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і nсерцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або інше nзабарвлення. Лишайникові nречовини володіють однією важливою особливістю: вони не розчиняються або дуже nслабо розчинні в холодній воді. Завдяки цій властивості кристали, покриваючи поверхню nсерцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його nсерцевинний шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний nдля клітин водоростей. У nдеяких кущистих лишайників, слань яких далеко відстає від субстрату, nсерцевинних шар, крім провідної функції, виконує ще одну – зміцнюючу. Як зазначалося, у більшості nлишайників зміцнення слоевища відбувається за допомогою коров’ячого шару, який nу високорозвинених кущистих і лістоватих форм поступово стає все більш товстим nі щільним. Однак nподальший розвиток у цьому напрямі могло б призвести до nпогіршення нормальних асиміляційних процесів: дуже товстий і щільний коровою nшар перешкоджав би проникненню в слоевище повітря і світла. Тому в процесі розвитку кущистих форм відбувається поступове зниження ролі nкорового шару в зміцненні слоевища та освіта механічної тканини під зоною водоростей, тобто в серцевинних шарі. nУ серцевині шарі nвисокорозвинених кущистих лишайників виникають тяжі, які розташовані вздовж nгілок слоевища і складаються з товстостінних, щільно зрощених один з одним гіф. n

Як же повітря проникає в слань лишайника? nУ деяких форм на поверхні слані nзовсім не утворюється корового шару. Поверхня їх слоевищ утворена пухкими серцевинними гіфами. nУ такому випадку повітря nбезперешкодно за проміжків між пухко розташованими гіфами проникає до nводоростей, які розкидані окремими групами. У крупнолістоватих лишайників на нижній стороні слоевищ також nне розвивається коровою шар, її утворюють пухко розташовані серцевинні гіфи. nІ в цих лишайників повітря nвільно проникає в серцевину і далі по проміжків між гіфами до клітин водоростей. nАле такі випадки є винятком. nУ більшості лишайників на nповерхні слані утворюється щільний коровою шар і доступ повітря у внутрішні nшари слоевища сильно утруднений. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані nлишайників утворюються особливі отвори – спеціальні органи, які служать для nаерації внутрішніх частин рослини.

Це розриви кори, через які повітря, nяк через маленькі кватирки, проникає всередину слоевища. Вони є органами газообміну лишайників nі носять на звання псевдоціфел. Крім псевдоціфелл, у лишайників утворюються й інші органи nгазообміну. Так, на nнижній поверхні лістоватих лишайників можна помітити круглі правильної форми nбілі поглиблення. Ці nрозриви нижньої кори лишайника, за формою нагадують маленькі чашечки, називають nціфелламі. Дно їх nвистелено рихлорасположеннимі, кулястими клітинами серцевини, через проміжки nміж якими повітря легко проникає в серцевину. У деяких лишайників органи аерації слоевища мають nвигляд маленьких точкоподібними пір, розташованих в нижній корі лишайників. nІноді такі пори виникають на nвершині бородавочек, розкиданих на верхній поверхні лишайників. У тому випадку, коли на поверхні nслані лишайників не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу nприходять різні тріщини і розриви у коров’ячому шарі. Ці тріщинки можуть виникнути як у nрезультаті особливостей росту слані, так і в результаті пошкодження слоевища nвітром, тваринами, людиною.

До складу nлишайники входять одноклітинні гриби

Гриби́ (лат. Fungi) царство еукаріотичних безхлорофільних гетеротрофних організмів, які живляться переважноосмотрофно, і більшість з яких здатні розмножуватись nза допомогою спор (хоча деякі втратили цю можливість і nрозмножуються вегетативно). Більшість з них протягом nвсього життя або на певних стадіях розвитку мають міцеліальнубудову, а деякі — дріжджі — одноклітинні. Сьогодні описано приблизно n70 тис. видів грибів^[2], nпроте їх очікуване різноманіття, за оцінками різних авторів, становить від 300 nтис. до 1,5 млн видів

Хоча гриби переважно ростуть в ґрунтах, nвони також поширені в більшості типів біотопів — морях, nконтинентальних водоймах. Вони розвиваються на різноманітних природних nсубстратах рослинного та тваринного походження, на штучних матеріалах, nстворених людиною. Серед грибів відомі сапротрофи, симбіонти та паразити рослин та тварин, зокрема людини.Плодові тіла (спорокарпи) деяких грибів вживаються у їжу n(білий гриб, печериця, лисички, сироїжка, грифола, трюфельтощо).

Щодо систематики грибів, то досі nточаться запеклі суперечки в колі фахівців, які пропонують різні підходи — nвід морфологічного до генетичного. Відповідно системи грибів у різних nмікологічних шкіл виходять суттєво відмінними. Остаточної — такої, яка б nзадовольняла всі сторони дискусії, — на нинішній день не існує. Науковці nдосягли єдності лише в одному питанні — це розподілі грибів на власне nгриби та грибоподібні організми. За прийнятою в Україні системою гриби nподіляються на 10 відділів: Акразіомікотові слизовики (Acrasiomycota), Міксомікотові слизовики (Myxomycota), Оомікотові гриби (Oomycota), Лабіринтуломікотові гриби (Labyrinthulomycota), Гіфохітриомікотові гриби (Hyphochytriomycota),Плазмодіофоромікотові nслизовики (Plasmodiophoromycota), Хітридіомікотові гриби (Chytridiomycota), Зигомікотові гриби(Zygomycota), Аскомікотові гриби (Ascomycota), Базидіомікотові гриби (Basidiomycota) nта несистематизовану групуАнаморфних грибів (Deuteromycetes) nй групу Ліхенізовані гриби, або Лишайники (Lichenes)^[5]

У побуті грибом часто називають спорокарп (плодове nтіло) вищих грибів, що має ніжку і спороносну шапку з радіальними пластинами чи nтрубками. Також, у побуті вживається назва грибок для позначення мікроскопічних nпліснявих грибів. Обидві ці назви некоректні з наукового погляду й не nвідповідають науковому визначенню цієї групи біоти.

Міцелій та nспорангії різопусу чорніючого(Rhisopus nnigricans) на поживному середовищі у чашці Петрі

 

Колонія nпаразитичного гриба мадурели сірої(Madurella ncinerea) на поживному середовищі у чашці Петрі. Цей гриб оселяється в nтріщинах шкіри людини.

Розріз через nплодове тіло трюфеля (Tuber nalbidum)

Від рослин гриби nвідрізняються, в першу чергу, відсутністю фотосинтетичного апарату, наявністю хітинової клітинної стінки, утворення сечовини в nпроцесі метаболізму, тваринний шлях синтезу амінокислот, запасання глікогену тощо; nвід тварин — переважанням осмотрофного типу живлення над nфаготрофним, розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних стінок. nПроте ці відмінності грибів від тварин не є універсальними. Наприклад, до nорганізмів, які за назвами визнаються Міжнародним кодексом ботанічної nноменклатури (МКБН) nгрибами, належать міксомікотові слизовики. Вони позбавлені nклітинних стінок і здатні до фаготрофного живлення (хоча розмножуються за nдопомогою спор). Крім того, серед грибів, що живляться осмотрофно, виділяються nвідділи, що походять від гетеротрофних пращурів (т.зв. справжні гриби — Chytridiomycota, Zygomycota,Ascomycota, Basidiomycota), nта відділи, що походять від водоростей, які вторинно втратили пластиди. Останніх часто nназивають псевдогрибами, і включають у цю групу відділи Oomycota, Hyphochytriomycota та Labyrinthulomycota.

Зазвичай, міксомікотові гриби (вони ж слизовики) та псевдогриби об’єднують під загальною назвою n«грибоподібні організми». Справжні гриби розглядаються як самостійне підцарство nFungi, яке разом з підцарствами Plantae та Animalia складають царство nПлатикристат.

Амінокислота лізин належить до незамінних, nбагатоклітинними тваринами не синтезується. В еукаріотичному світі відомо два nосновних шляхи біосинтезу лізину: через α-аміноадипінову кислоту (т.зв. ААА-шлях) та через диамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях).

Лізин за ААА-шляхом синтезується з ацетилкофермента А та α-кетоглутарової кислоти. nВони утворюють α-аміноадипінову кислоту, nщо надалі перетворюється на лізин. nЦей шлях також називають грибним шляхом біосинтезу, оскільки за ним лізин nсинтезується у справжніх грибів (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota nта Basidiomycota), хоча цей шлях біосинтезу притаманний також евгленофітовим водоростям (вони ж Евгленові).

Синтез за ДАП-шляхом відбувається з аспартату та пірувату через диамінопімелінову кислоту. nЦей шлях біосинтезу називають також рослинним, оскільки саме за ним nвідбувається біосинтез лізину у всіх еукаріотичних водоростей (крім nевгленофітових) та вищих рослин, а також у псевдогрибів з відділів Oomycota та Hyphochytriomycota.

Для частини грибів лізин є незамінною nамінокислотою, яку організм сам не здатний синтезувати. Зокрема, це nспостерігається у псевдогрибів з Labyrintulomycota.

Продукти nасиміляції

Основними продуктами асиміляції майже nв усіх грибів є β-1,4-глюкани, представлені тваринним глікогеном. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом nасиміляції є близький до парамілону β-1,3-глюкан або nβ-1,6-глюкан. У оомікотових грибів основний продукт асиміляції — це nтакож β-1,3-глюкан, який, проте, близький до ламінарину та хризоламінарину, і має nназвуміколамінарин. nНайпоширенішим додатковим асимілятом виступає олія, nяка запасається в великих кількостях переважно у спорах та старіючих клітинах.

Всі гриби є облігатно гетеротрофними nорганізмами. Проте поглинання органічних речовин у них може здійснюватись двома nшляхами — осмотрофно (піноцитозом) та фаготрофно (фагоцитозом).

При осмотрофному живленні організм nабо його окремі клітини (наприклад, клітини трофічних гіф — гаусторій) поглинають розчинену органічну речовину шляхом абсорбції, без утворення травних вакуолей. Зазвичай абсорбуються nнизькомолекулярні органічні речовини, які утворюються при розщеплення nвисокомолекулярних сполук різноманітними гідролітичнимиекзоферментами. Грибні екзоферменти здатні nрозкладати до мономерів такі біополімери як целюлозу, лігнін, хітин, білки,нуклеїнові кислоти тощо.

При фаготрофному живленні органічна nречовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій, і надалі перетравлюється або у nтравних вакуолях, або в лізосомах. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам, nтоді як фаготрофний — лише міксомікотовим слизовикам.

Клітинні nпокриви

Плодове тіло Вушанки золотої (Aleuria aurantia)

 

Склероцій паразитичного nгриба Ріжки пурпурові (Claviceps purpurea) на колоскахжита

Строми гриба (Cordyceps ophioglossoides), nякий паразитує на трюфелях з родуЕляфоміцес (Elaphomyces)

У справжніх грибів та грибоподібних nорганізмів клітини можуть бути: а) голими; б) вкритими ектоплазматичним ретикулюмом(саме зовнішній, а не nвнутрішній — ред.); в) мати клітинну оболонку. Голі клітини, які nвкриті лише плазмалемою, зазвичай здатні до амебоїдного руху та фаготрофного nживлення. Відсутність клітинних покривів характерна для вегетативних тіл nакразіомікотових, міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків та для nчастини справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. Голі клітини мають також nзооспори псевдогрибів та справжніх грибів.
nУ плазмодіофоромікотвих слизовиків вегетативне nтіло, представлене багатоядерним плазмодієм, перед початком утворення спор nвкривається тонкою оболонкою нез’ясованої хімічної природи, розташованою nназовні від плазмалеми. Цей покрив помітний лише при електронній мікроскопії. nПлазмодії плазмоділофоромікотових, хоча і є голими, не здатні до фаготрофного nживлення і не утворюють псевдоподій.
nУ лабіринтуломікотових псевдогрибів над плазмалемою розташовується nектоплазматичний ретикулюм. Він являє собою додатковий зовнішній одномембранний nпокрив, що утворює численні довгі тонкі випини, які анастомозують між собою та nз ектоплазматичним ретикулюмом інших клітин, утворюючи складну сітчасту nструктуру. Простір між мембраною ектоплазматичного ретикулюму та плазмалемою nвиповнений однорідним аморфним матриксом. Мембрани ектоплазматичного ретикулюму nпродукуються особливими одномембранними органелами — ботросомами n(сагеногеносомами). Крім того, на поверхні клітин лабіринтуломікотових виявлені nсубмікроскопічні лусочки, які утворюються у везикулах, похідних від комплексу nГольджі.
nНайпоширенішим типом клітинних покривів, який притаманний більшості nпсевдогрибів та справжніх грибів, є клітинна оболонка. У грибів вона здійснює nне лише захисну, але й ряд інших важливих функцій, зокрема, є місцем nлокалізації гідролітичнихекзоферментів, бере участь в абсорбції nпоживних речовин із субстрату, в морфогенетичних та ростових процесах, надає nформу клітинам грибних гіф та органам розмноження. Зовні клітинна оболонка може nбути вкрита шаром слизу, який утворює капсулу.
nОснову клітинної оболонки складають мікрофібрилярні скелетні компоненти — хітин або целюлоза. Над ними розташовується зовнішній аморфний матрикс, nутворений глюканами, хітозаном або маннаном. З мікрофібрилярними та аморфними nкомпонентами пов’язані різні білки та ліпіди, а також пігменти (меланіни, nхінони), розчинні цукри, амінокислоти, різноманітні іони та солі.
nВ межах конкретних відділів грибів хімічний склад оболонки вважається nконсервативною ознакою високої таксономічної ваги. Зокрема, скелетним nкомпонентом оболонок псевдогрибів є целюлоза, а справжніх грибів — хітин. nСтруктурні компоненти аморфного матриксу у різних відділах кожної з цих груп nрізні.

Загалом за хімічним складом nмікрофібрилярного та аморфного компонентів оболонки грибів поділяють на nцелюлозно-глюканові (Oomycota), целюлозно-хітинові (Hyphochytriomycota), nхітин-глюканові (Chytridiomycota, Basidiomycota), хітин-глюканові, nінколи — з мананами (Ascomycota) та хітин-хітозанові (Zygomycota). Проте nвідомо також ряд виключень з правила сталості типу клітинної оболонки в межах nвідділу. Зокрема, у дріжжів, які належать до аскомікотових грибів, в оболонках nможе бути відсутній хітин, а у представників порядку моноблефаридальних з nвідділу хітридіомікотових виявлено целюлозу. У слизовиків, вегетативні стадії nяких позбавлені клітинних покривів, оболонками вкриті спори. Зокрема, у спор nслизовиків з Myxomycota та представників порядку Acrasiales з Acrasiomycota nоснову оболонки складає целюлоза, а у слизовиків з Plasmodiophoromycota — nхітин.

Ядерний nапарат[ред. • ред. код]

Ядро клітини грибів nмає типову для всіх еукаріотів будову — воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або кілька ядерець; ядерна ДНК пов’язана з гістонами і має хромосомну організацію. nРізноманітність ядерного апарату у грибів різних відділів проявляється, в першу nчергу, у кількості ядер в клітині та в особливостях мітозу.

Кількість ядер. Вегетативні тіла грибів можуть бути одно- nта багатоклітинними, або мати неклітинну будову. Клітини одно- та nбагатоклітинних грибів зазвичай або одноядерні або містять два генетично nнеоднакових ядра, які називають дикаріоном. Дикаріони є асоціацією двох ядер, nщо утворилися після злиття цитоплазм двох клітин без подальшої каріогамії. nОдноядерні та дикаріонтичні клітини характерні для вегетативних стадій nлабіринтуломікотових, аскомікотових та базидіомікотових грибів. Крім того, nодноядерними є вегетативні амебоїдні клітини акразіомікотових слизовикам, а nтакож спори більшості грибів. Неклітинний план будови тіла, при якому в одній nклітині міститься багато ядер, відомий у ряді відділів слизовиків, псевдогрибів nта справжніх грибів. Багатоядерні клітини за ступенем генетичної неоднорідності nядер поділяють на три групи: а) ті, що містять лише генетично однакові ядра; б) nті, що містять багато пар дикаріонів, тобто є полідикаріонтичними; в) ті, що nмістять багато генетично відмінних ядер, тобто гетерокаріонтичні.
nБагатоядерні клітини з генетично однаковими ядрами утворюються тоді, коли nбагатоядерність виникає внаслідок серії мітозів лише одного вихідного ядра n(наприклад, ядра спори). Такі вегетативні клітини мають оомікотові, nгіфохітриомікотові, хітридіомікотові, зигомікотові та деякі аскомікотові гриби.
nКлітини з багатьма дикаріонами утворюються тоді, коли при статевому процесі nпісля плазмагамії каріогамія одразу не відбувається, а ядра щойно утвореного nдикаріону починають синхронно мітотично ділитися. Саме такий тип клітин мають nвторинні плазмодії плазмодіофоромікотових слизовиків. Первинні плазмодії nпредставників цього відділу утворюються внаслідок серії послідовних мітозів nядра однієї зооспори, і, таким чином, всі ядра в первинному плазмодії, на nвідміну від вторинного, є генетично однаковими.
nГетерокаріонтичність характерна для плазмодіїв більшості міксомікотових nслизовиків, оскільки багатоядерність у цих організмів розвивається не лише nвнаслідок багатьох мітозів, але й злиття з цитоплазмами інших (часто багатьох) nодно- та багатоядерних особин.

Різноманітність мітозу. у грибів простежується, в першу nчергу, за наявністю центріолей, поведінкою ядерної оболонки та ядерця. У nакразіомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, всіх псевдогрибів, а nтакож хітридіомікотових грибів мітоз відбувається за участю центріолей. Цікаво, nщо представники цих відділів в життєвому циклі мають репродуктивні джгутикові nстадії. У тих відділах справжніх грибів, де монадні стадії повністю відсутні, а nсаме — у Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota — відсутні також і центріолі. nУ слизовиків з Myxomycota центріолі переважно є, але стають центрами nорганізації веретена поділу і беруть участь у мітозі лише при поділі ядра nодноядерних клітин — зооспор чи міксамеб; в багатоядерних плазмодіях мітоз nвідбувається без участі центріолей навіть в тих випадках, коли вони наявні. nБільшість грибів під час мітозу зберігає ядерну оболонку. У акразіомікотових, nміксомікотових, оомікотових, зигомікотових та аскомікотових грибів вона nзалишається інтактною, і мітоз, таким чином, є закритим. Крім того, на nзовнішній ядерній мембрані у зигомікотових грибів в метафазі з’являється nспецифічна дископодібна структура. У плазмодіофоромікотових, nлабіринтуломікотових, гіфохітриоміктових та хітридіомікотових біля кожного nполюсу веретена в ядерній оболонці утворюється по одній великій перфорації, nтобто мітоз є напівзакритим. Відкритий мітоз виявлений лише у міксомікотових nслизовиків (на стадії одноядерних міксамеб) та у деяких шапинкових nбазидіомікотових грибів. Ядерце у грибів при мітозі демонструє три варіанти nповедінки. При першому варіанті воно зникає на початку мітозу і відновлюється nпісля його закінчення (Myxomycota, Labyrintulomycota, Hyphochytriomycota). При nдругому варіанті ядерце не зникає, і на певній стадії ділиться перешнуровкою: у nпрофазі — у акразіомікотових, у метафазі — в плазмодіофоромікотових, nна початку телофази — у оомікотових та більшості видів зигомікотових nгрибів. У частини видів з Chytridiomycota, Ascomycota та Basidiomycota наявний nтретій варіант поведінки ядерця: на початку мітозу воно виштовхується з ядра у nцитоплазму, де і зберігається до закінчення поділу.

Амебоїдна nбудова

Міксамеби Диктиостеліуму (Dictyostelium) під nмікроскопом

Плазмодій Диктиостеліуму (Dictyostelium) під nмікроскопом

Амебоїні таломи позбавлені твердих nклітинних покривів, здатні до метаболічних змін форми, можуть утворювати nсправжні або несправжні псевдоподії. Амебоїдні таломи характерні для всіх nслизовиків, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових та багатьох nхітридіомікотових грибів. Залежно від кількості ядер амебоїдні вегетативні тіла nподіляють на міксамеби, міксофлагеляти, плазмодії та псевдоплазмодії.

·         nМіксамеби завжди nмікроскопічні, одноядерні або зрідка дикаріонтичні, позбавлені джгутиків, nздатні до активного руху за допомогою псевдоподій. За відносними розмірами та nкількістю псевдоподії міксамеб поділяють на видовжені вузькі та зазвичай nчисленні філоподії та короткі широкі поодинокі лобоподії. Філоподії здатні nзахоплювати тверді частки їжи, тобто крім локомоторної виконують ще й трофічну nфункцію. Міксамеби з філоподіями притаманні міксомікотовим слизовакам. nМіксамеби з поодинокою лобоподією, яка здійснює лише локомоторну функцію, nхарактерні для акразіомікотових слизовиків. Лобоподія у міксамеб nакразіомікотових розташовується на передньому кінці клітини. Задня частина nміксамеби утворює лопать, в якій розташовуються видільні вакуолі, і називається nуроїдною зоною.

·         nМіксофлагеляти також nмікроскопічні, утворюють філоподії, але крім того мають два гетероконтних nджгутики, і, таким чином, представляють особливий варіант монадних клітин. nЗалежно від наявності крапельно-рідкої води та концентрації іонів кальцію nміксофлагеляти здатні перетворюватись на міксамеби, і навпаки. Серед грибів nвегетативні клітини, представлені міксофлагелятами, зустрічаються лише у nвідділі Myxomycota.

·         nПсевдоплазмодії являють nсобою агрегати міксамеб, які зберігають свою індивідуальність. Утворюються nпсевдоплазмодії внаслідок об’єднання у колонії поодиноких міксамеб, при цьому nцитоплазми останніх між собою не зливаються. Псевдоплазмодії відомі у nакразіомікотових слизовиків, лабіринтуломікотових псевдогрибів та nміксомікотових слизовиків з класу диктіостеліоміцетів. Псевдоплазмодії кожного nз цих таксонів відрізняються за способом агрегації клітинних індивідів, їх nздатністю до руху взагалі та скоординованого руху зокрема.

·         nПлазмодії мають nнеклітинну будову: вони схожі на міксамеби, але містять багато ядер — від nчотирьох до десятків та навіть сотень тисяч. Розміри плазмодіїв коливаються в nшироких межах — від мікроскопічних (наприклад, у плазмодіофоромікотових nслизовиків) до макроскопічних (у багатьох міксомікотових). Плазмодії можуть nбути нерухомі або здатними рухатись за допомогою псевдоподій. Відомо два nспособи утворення плазмодіїїв: по-перше, з одноядерних міксамеб або nрепродуктивних клітин (зокрема, зооспор) внаслідок серії послідовних мітотичних nподілів ядра; по-друге, внаслідок злиття між собою кількох (інколи — nбагатьох) амебоїдних одно- або багатоядерних індивідів. Плазмодії можуть також nутворюватись внаслідок комбінації обох цих шляхів.

Зі способом утворення плазмодію nпов’язана ступінь генетичної однорідності його ядер, згідно з чим плазмодії nподіляють на генетично однорідні, полідикаріонтичні та гетеродикаріонтичні. За nрозмірами, формою та наявністю в плазмодіях закономірного руху цитоплазми n(т.зв. човникових рухів), плазмодії поділяють на протоплазмодії, афаноплазмодії nта фанероплазмодії.
n• Протоплазмодії мікроскопічні, зазвичай без певної nформи або неправильно сітчасті, без човникових рухів цитоплазми. Такий тип nплазмодіїв притаманний деяким міксомікотовим, плазмодіофоромікотовим слизовикам nта частині хітридіомікотових грибів. • Афаноплазмодії макроскопічні, nнеправильно-віялоподібної форми, з цитоплазмою, що здійснює човникові рухи. nАфаноплазмодії зовні нагадують губчасту протоплазматичну масу. Характерні для nчастини міксомікотових слизовиків.
n• Фанероплазмодії також макроскопічні. На відміну від nафаноплазмодіїв вони мають досить щільну консистенцію і майже правильну nвіялоподібну форму. У фанероплазмодіях є система розгалужених жилок, по яких nцитоплазма здійснює човникові рухи. Зовні фанероплазмодії вкриті шаром nущільненого слизу. Як і афаноплазмодій, цей тип вегетативного тіла nзустрічається лише у представників Myxomycota.

·         nОсобливим варіантом nвегетативного тіла, який часто розглядають як перехідний між амебоїдним та міцеліальним nпланами будови, є ризоміцелій. Ризоміцелійскладається nз багатоядерної вкритої клітинною оболонкою центральної частини, від якої nвідходять голі тонкі розгалужені ризоподії, що позбавлені ядер. Такий тип nвегетативного тіла відомий у представників відділів Hyphochytriomycota та nChytridiomycota.

Міцеліальна nбудова

Гіфи Базидіомікотових грибів на ґрунті мають септований тип міцелію

Септований nміцелій Асперґілюсу чорного(Aspergillus nigar) на nагарному середовищі в чашці Петрі

Вегетативне тіло переважної більшості nгрибів являє собою систему вкритих клітинними оболонками ниток, яка називається nміцелій. Окрема нитка є елементарною одиницею міцелію і називається гіфою. nЗрідка міцелій складається лише з однієї гіфи, тобто є нерозгалуженим (у деяких nхітридіомікотових грибів). Проте у більшості випадків міцелій галузиться і nскладається з великої кількості гіф.
nГіфи мають вигляд циліндричних трубок, діаметр яких коливається в межах 2-150 nмкм, проте найчастіше становить 5-10 мкм. Гіфа здатна до необмеженого росту в nдовжину, причому цей ріст завжди апікальний, і обумовлений, в першу чергу, nроботою літичних пухирців та хітосом, або їх аналогів. За будовою гіфи nподіляють на два типи — несептовані та септовані.

Несептовані гіфи багатоядерні і nпозбавлені поперечних перегородок, тобто мають неклітинну будову. Міцелій, який nутворений несептованими гіфами, називають неклітинним міцелієм. Такий тип nміцелію притаманний майже всім оомікотовим грибам, частині хітридіомікотових та nбільшості зигомікотових грибів.

Міцелій, який складається з гіф, що nрівномірно поділені на клітини поперечними перегородками — септами, nназивається клітинним, або септованим міцелієм. Клітини гіф септованого міцелію nможуть містити або лише одне ядро, або один дикаріон, або кілька ядер. Септи, nякі розмежовують сусідні вегетативні клітини гіфи, майже завжди мають поровий nапарат, завдяки якому міцелій являє собою фізіологічно цілісний багатоклітинний nорганізм. Структура порового апарату септ у грибів різних таксономічних груп nрізна. За будовою пор септи поділяють на мікропорові, прості та доліпорові. nМікропорові септи перфоровані багатьма дрібними порами. Септи такого типу nзустрічаються зрідка, і відомі лише у деяких представників хітридіомікотових, nзигомікотових та аскомікотових грибів.
nПрості септи мають лише одну досить велику центральну пору. Септа у напрямку до пори потоншується. Пора nв простій септі може бути відкрита (у сажкових грибів з Basidiomycota) або nприкрита спеціальними структурами — дрібними вакуолями (наприклад, у nіржастих базидіомікотових грибів) або тільцем Вороніна (у багатьох аскомікотових).

Доліпорові септи також мають лише nодну велику центральну пору, проте, на відміну від простих септ, поперечна nперегородка навколо пори потовщена. Пора в доліпорових септах може бути nвідкритою, закритою пробкою з аморфної електронно-щільної речовини або прикрита nпористим мембранним ковпачком — парентосомою. Доліпорові септи з nпарентосомами характерні для більшості базидіомікотових грибів з nмакроскопічними плодовими тілами. Доліпорові септи без парентосом поширені nпереважно серед зигомікотових грибів із септованим міцелієм.
nУ деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин, що брунькуються. nЯкщо дочірні клітини після утворення септи не відокремлюються від материнської, nто утворюється ланцюжок фізіологічно не пов’язаних між собою клітин, який називають nпсевдоміцелієм. Такий тип вегетативного тіла властивий деяким аскоміцетам, nзокрема він характерний для дріжджів.

Ціанобактерії (лат. Cyanobacteria) (від грец. κυανοs — «блакитний» і βακτήριον — n«паличка») — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез.

Їх також іноді називають синьо-зеленими nводоростями, посилаючись на зовнішній вигляд та екологічну нішуцих організмів, проте nзаразтермін «водорості» зазвичай бмежується еукаріотичними представниками групи.

 Анабена

Знайдені скам’янілі сліди цианобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік до 2.8 мільярдів років, nхоча нещодавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Одразу після nвиникнення, вони стали домінантною групою фотосинтезових організмів, продукуючи кисень, вуглеводи й іншіорганічні сполуки. Саме завдяки цим організмам nзмінився якісний склад атмосфери Землі, в якій поступово накопичився кисень і стало менше вуглекислого газу. Також саме представники цієї групи nбули захоплені в результаті ендосимбіозу, ставши хлоропластами рослин та інших автотрофних еукаріотів, дозволяючи їм фотосинтезувати.

Ціанобактерії — це найбільша та nнайважливіша за впливом на біосферу група живих організмів на Землі — 90% живої nмаси всієї біосфери.

Цианобактерії включають одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. nДеякі нитчасті цианофіти (лат. Cyanophytes) формують nдиференційовані клітини, відомі як гетероцисти (англ. heterocysts), які спеціалізуються nна фіксації азоту, та сплячі клітини або спори, так nзвані акінети. Кожна клітина звичайно має товсті, nжелатиноподібні клітинні стінки, які фарбуються за Грамом негативно. Середній розмір nклітин — 2 мкм.

Вирізняються здатністю адаптувати nсклад фотосинтетичних піґментів до спектрального складу світла, так що їхній колір варіює від яскраво-зеленого до nтемно-синього.

Цианобактерії не мають джгутиків, але деякі з них здатні пересуватись уздовж поверхонь nза допомогою бактерійного ковзання. Багато інших nтакож здатні рухатися, але механізм цього явища досі не пояснено.

Деякі види токсичні (найбільш nвивчений токсин — мікроцистин, що продукується, наприклад, nвидом Microcystis aeruginosa) або умовно-патогенні (вид Anabaena). nГоловні учасникицвітіння води, що викликають масові замори риби й nотруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водосховищах України. Цианобактерії є унікальною екологічною групою, яка nпоєднує здатність до фотосинтетичної продукції кисню та фіксації атмосферного азоту (у 2/3 nвивчених видів).

Цианобактерії — єдина група nорганізмів, які можуть зв’язувати азот і вуглець в умовах аеробів — факт, який, можливо, відповідає за їх еволюційний та екологічний успіх.

Хлоропласти знайдені в еукаріотах n(морські водорості і вищі рослини), більш імовірно представляють собою зменшені nендосимбіотичні цианобактерії. Ця ендосимбіотична теорія підтримується nструктурною і генетичною схожістю. Первинні хлоропласти знайдені серед зелених nрослин, де вони містять хлорофіл b, і серед червоних морських водоростей і nглаукофітів, де йони містять фікобіліни (phycobilins). Зараз вважається, що ці nхлоропласти ймовірно мали єдине походження. Інші морські водорості ймовірно nузяли свої хлоропласти з цих форм за допомогою вторинного ендосімбіозу.

Ціанобактерії, за загальноприйнятою nверсією, є «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі (згідно з іншою nтеорією, кисень атмосфери має геологічне походження), що привело до першої nглобальної екологічної катастрофи в природній історії і драматичній зміні nбіосфери. Зараз, будучи значною складовою частиною океанічного планктону, nціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють nбільшу частина кисню (більш 90%, але ця цифра визнається не всіми nдослідниками). Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим nорганізмом, чий геном був повністю розшифрований (у 1996, Дослідницьким nінститутом Казуси, Японія). В наш час^[Коли?] ціанобактерії nслужать найважливішими модельними об’єктами досліджень в біології. У Південній nАмериці і Китаї бактерії родів Spirulina і Nostoc через нестачу інших видів nпродовольства використовують в їжу, висушуючи і готуючи муку. Їм приписують nцілющі і оздоровлюючі властивості, які, проте, в наш час^[Коли?] не nзнайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій в nстворенні замкнутих циклів життєзабезпечення або як масової кормової / харчової nдобавки.Певні цианобактерії виробляють ціанотоксини, наприклад, анатоксин-a, nанатоксин-as, аплізіатоксин, домоїву кислоту, мікроцистін LR, нодуралін R (від nNodularia), або сакситоксин. Як мінімум один вторинний nметаболіт, циановірин, має активність проти ВІЛ.

Хроококкові (лат. Chroococcales) – порядок ціанобактерій n(синьо-зелених водоростей). Представники порядку – одиночні і колоніальні nформи, не утворюють слоевища; живуть вільно або прикріплені, розмножуються в nосновному поділом клітин. У порядку сім сімейств.

Найбільш широко поширені роди:

Мікроцістіс n(Microcystis) – рід, що відноситься до сімейства Microcystiaceae. nОб’єднує види з кулястими, еліпсоїдними або неправильної форми колоніями, іноді nпродірявленими. Клітини у багатьох видів мають газові вакуолі. Мешкають nмікроцістіси в морських і прісних водоймах, часто беручи участь в «цвітінні» nводи. Іноді зустрічаються на грунті. Більшість видів – хороші продуценти nорганічної речовини. Окремі види містять токсичні речовини.

Особливо широко поширений nМікроцістіс синювато-зелений (Microcystis aeruqinosa). Його колонії можуть бути nрізноманітної форми, мають чіткі обриси, а клітини містять газові вакуолі. nМікроцістіс синювато-зелений нерідко бере участь в «цвітінні» води. Широко nпоширений ще один вид, Microcystis flos-aqua. Його колонії суцільні або неясно nпродірявлені, з розпливчастими обрисами.

Афанотеце (Aphanothece) nтакож належить до сімейства Microcystiaceae. Його представники іноді утворюють nмікроколонії розмірами з голубине яйце. Клітини еліпсоїдні або циліндричні.

Найбільш часто зустрічається nАфанотеце ставкова (Aphanothece stagnina), що утворить у прибережжях прісних nводойм великі драглисті колонії.

Глеокапса (Gloeocapsa) nвідноситься до однойменного сімейства. Його представники формують слизові nколонії, вкриті загальним шаруватим чохлом, всередині якого послідовно nрозташовуються клітини, також покриті чохлом. Мешкає глеокапса в грунті, на nскелях, каменях, у воді. У водних видів слиз безбарвна. Наземні форми nпофарбовані в червоні, фіолетові і чорно-фіолетові тони.

Найчастіше зустрічаються глеокапса nозерна (Gloeocapsa limnetica), глеокапса менша (Gloeocapsa minor), глеокапса nпухкий (Gloeocapsa turgida), глеокапса осадова (Gloeocapsa magma).

Носток (лат. nNostoc) – рід ціанобактерій сімейства Ностокові. Представники nроду поширені у грунті, на дні прісних водойм, рідше в морях. Вони також nростуть в якості симбіонту в лишайниках і в деяких вищих рослинах.

 

Спіруліна (лат. Spirulina) містить до 70 % повнооцінного nбілка. Еультивується як кормова культура в ряді країн.

Трихоми спіруліни гомоцітні (що nскладаються з однакових клітин), згорнуті в спіраль. Перегородки під світловим nмікроскопом невиразні. Слизові чохли не розвинені або розвинені слабко.

Види роду зустрічаються як у nпрісних, так і в солоних водоймах, у тому числі в содових озерах. У ряді країн nспіруліна активно культивується.

            Спіруліна платенсіс (S. platensis) має оптимум npH між 8 і 11, в результаті чого часто домінує в солоних озерах з високою nщелочностью.Для росту і розвитку спіруліни потрібна висока температура і nосвітленість. Вона може виживати при температурі до 60 градусів, а окремі її nпустельні види виживають, впадаючи в глибоку сплячку, навіть якщо водойма nвпоратися і вона опиниться на каменях з температурою 70 градусів [джерело не nвказано 788 днів]. Це говорить про те, що, що містяться в спіруліни білок, nамінокислоти, вітаміни, ферменти навіть при такій лшщтемпературі зберігаються в nклітці, тоді як у звичайних умовах температура 50-54 градусів для більшості nферментів є згубною, а деякі вітаміни і амінокислоти в цих умовах починають nвтрачати свої корисні властивості.

Коржі з спіруліни використовували в nїжу ацтеки [3]. Збирають і їдять її в районі озера Чад.Спирулина активно nкультивируется, в том числе в России. В Китае в 1996 году было произведено nболее 400 тонн порошка спирулини.

Існують групи активістів, які nпропагують самостійне вирощування спіруліни в домашніх умовах в якості nпродукту.

Використання спіруліни як біологічно nактивної добавки при алергічному риніті дає позитивний ефект, проте необхідні nдодаткові дослідження.

Наявність в спіруліни антиоксиданту nβ-каротину дозволяє припустити наявність деякої протипухлинної активності.

Вітамін B12 міститься в спіруліни nпрактично не засвоюється.

Національні інститути охорони nздоров’я США не рекомендують використання БАД спіруліни вагітним, дітям і nхворим на алергію, оскільк складі можуть перебувати токсичні речовини з за nнедостатнього очищення.

Існують деякі свідчення позитивного nвпливу спіруліни на зниження рівня холестерину в крові, але, перед тим, як nзробити остаточні висновки про її ефективність, потрібне проведення великого nобсягу додаткових досліджень.

Випробування, проведені на nневисокому доказовому рівні, вказують на перспективність подальших досліджень nефективності спіруліни при синдромі хронічної втоми і як противірусного засобу.

У цілому, в літературі висловлюються nдумки, що спіруліна є безпечною харчовою добавкою без значних побічних ефектів. nОднак її роль як лікарського засобу ще належить з’ясувати

  n

Анабена – рід nнитчастих ціанобактерій (синьо-зелених водоростей), входить до складу nпланктону. Відомі своїми азотфіксуючими здібностями, утворюють симбіотичні nвідносини з певними рослинами, такими, як деякі папороті. Є одними з чотирьох nпологів ціанобактерій, які виробляють нейротоксини, що завдають шкоди місцевій nдикій природі, а також сільськогосподарським і домашнім тваринам.

ЗАВДАННЯ ТА ВІДПОВІДІ до теми

5.1. Що таке гриби? Дайте загальну nхарактеристику грибів.

Гриби — це царство nеукаріотичних організмів, для яких характерні гетеротрофний тип живлення, nнерухомий спосіб життя, вегетативне тіло їх представлено міцелієм. Міцелій nявляє собою систему переважно розгалужених ниток (гіф), що складаються з nклітин. Клітини грибів позбавлені хлоропластів та центріолей, як правило, nдвоядерні. Грибна клітина вкрита хітиновою оболонкою. Розмноження грибів, як nправило, відбувається спорами або вегетативно (ділянками міцелію).

5.2. Що таке шапкові гриби? Наведіть nприклади.

Гриби, які утворюють плодові nтіла, що складаються з ніжки і шапки, називаються шапковими. Усі шапкові гриби nподіляються на трубчасті і пластинчасті. У трубчастих нижня частика шапки nпронизана чисельними трубочками (білий гриб, маслюк), а в пластинчастих nскладається з численних пластинок (лисичка, бліда поганка). Інколи плодове тіло nмає загальне (мухомор) або часткове (печериця) покривальце.

5.3. Яке значення хітину в оболонках клітин nгрибів?

Хітин властивий тваринним nорганізмам. У клітинах грибів цей азовмісний полісахарид входить до складу nклітинних стінок і виконує механічну функцію.

5.4. Які ви знаєте їстівні шапкові гриби (у nвашій місцевості)?

Їстівні шапкові гриби — nтрубчасті: білий гриб, маслюк, бабка, підосичник, польський гриб; пластинчасті nбез покривальця: сироїжка, лисичка, груздь, рижик; пластинчасті з частковим nпокривальцем: печериця, парасолька, гнойовик; пластинчасті із загальним та nчастковим покривальцем: маримуха звичайна.

5.5. На яких властивостях дріжджів nбазується хлібопекарське виробництво?

Виготовлення пористого тіста nбазується на використанні пекарських дріжджів, які в середовищі, багатому на nвуглеводи, викликають спиртове бродіння: за допомогою ферментів без доступу nкисню розкладають глюкозу на етиловий спурт та двоокис вуглецю:

С6 Н12 06 -> 2С2Н5ОН + 2С02.

Пухирці вуглекислого газу n”піднімають” тісто і роблять його легким та пористим, а етиловий nспирт, що утворився, випаровується.

5.6. Яке значення дріжджів у житті людини?

Дріжджі використовуються в nхлібопекарстві, при виготовленні алкогольних напоїв, для отримання деяких nвітамінів та біологічно активних сполук. Дріжджі викликають спиртове бродіння:

С6 Н12 О6 2С2Н5ОН + 2С02.

5.7. Які гриби можуть існувати без міцелію?

У деяких грибів міцелію nнемає, наприклад у дріжджів: вони являють собою клітини овальної та кулястої nформи.

5.8. Чим відрізняється грибниця мукора від nгрибниці пеніцила?

У міцелія мукора немає nклітинних перегородок і він виглядає як одна багатоядерна розгалужена клітина. nМіцелій пеніцила має клітинні перегородки і є багатоклітинним.

5.9. Чим відрізняються способи живлення nгрибів та зелених рослин?

Для зелених рослин характерне nавтотрофне живлення, вони в процесі фотосинтезу синтезують органічні речовини з nнеорганічних. Гриби-гетеротрофи поглинають готові органічні речовини.

5.10. Яке значення грибів у житті вищих nрослин?

Багато вадів грибів та вищих nрослин перебувають у симбіозі. При цьому гриби зростаються міцелієм з коренями nвищих рослин і постачають їм елементи фунтового живлення, зокрема ті, що nмістять азот та фосфор, а отримують вуглеводи, синтезовані вищими рослинами. nІнші гриби (паразитичні) спричиняють різні хвороби вищих рослин — ірж, гнилі nдеревини, борошнистої роси тощо.

5.11. Як розмножуються цвілеві гриби?

Цвілеві гриби розмножуються nза допомогою спор. Спори утворюються на піднятих догори гіфах (нитках міцелію), nякі розширені на верхівці. Після дозрівання спори відриваються від гіф, nрозносяться вітром, і, якщо потрапляють у сприятливі умови, проростають у новий nміцелій.

5.12. Дайте характеристику способу живлення nгрибів.

Гриби характеризуються nгетеротрофним типом живлення, тобто живляться готовими органічними речовинами. nОрганічні речовини поглинаються в розчиненому стані поверхнею ниток грибниці n(гіфами міцелію). Гриби, що живляться мертвою органічною речовиною, відносять nдо грибів-сапротрофів (цвілеві гриби, більшість шапкових), органічною речовиною nживих істот — до грибів-паразитів (трутові, сажкові, іржасті, борошнисто-росяні nгриби). Значна кількість шапкових грибів перебуває в взаємовигідному симбіозі n(мутуалістичних відносинах) з деревними рослинами і утворює мікоризу.

5.13. Обґрунтуйте відповідність назв грибів n”підосичник”; “підберезник”, “опеньок”, у зв’язку nз приуроченістю їх до умов зростання.

Підосичник утворює мікоризу з nосикою, тому росте біля осик (звідки назва гриба), підберезник — з березою. nОпеньок не утворює мікоризи, а живиться органічними речовинами відмерлих дерев; nводу опеньок отримує з ґрунту, тому зустрічається найчастіше на старих пеньках nбіля землі.

5.14. Обґрунтуйте особливості поширення nгрибів у зв’язку з умовами їх зростання.

Поширення певних грибів nзумовлене насамперед джерелом отримання органічних речовин. Гриби-паразити nпоширені там, де росте або живе їх організм-хазяїн. Наприклад, ріжки, іржасті, nсажкові гриби паразитують на злаках, тому найбільш поширені на полях із nпшеницею, житом, вівсом. Трутовики паразитують на деревних породах, тому nнайчастіше зустрічаються в лісі. Шапкові гриби утворюють мікоризу з певними nрослинами (білий гриб — з дубом, сосною, ялиною, березою; підосичник — з nосикою, підберезник — з березою і т.п.), які зумовлюють місце зростання цих nгрибів.

5.15. Які гриби є об’єктом промислового nкультивування: дріжджі; цвілеві гриби; іржасті; борошнисторосяні; пеніцил; nшапкові (печериця); шапкові (бліда поганка)?

Дріжджі; пеніцил; печериці.

5.16. Які ви знаєте способи розмноження nгрибів? Наведіть приклади.

Способи розмноження грибів: nвегетативне, нестатеве та статеве. Вегетативне відбувається фрагментами nгрибниці-міцелію (наприклад шапкові гриби). Нестатеве розмноження відбувається nбрунькуванням (дріжджі), спорами, що виникають або в спорангіях (мукор), або на nспеціальних нитках грибниці (пеніцил). Утворенню спор часто передує статевий nпроцес.

5.17. Які ви знаєте хвороби рослин, nзумовлені грибами? Назвіть збудника.

Хвороби рослин, зумовлені nгрибами: гниття деревини (збудник — трутові гриби), борошниста роса n(борошнисторосяні гриби), іржа та сажка жита й пшениці (іржасті та сажкові nгриби), парша яблуні (паршисті гриби).

5.18. Які ви знаєте отруйні шапкові гриби (у nвашій місцевості)?

Отруйні шапкові гриби — бліда nпоганка, білий мухомор (смертельно отруйні), несправжній опеньок (сильно nотруйні), мухомор червоний (помірно отруйний).

5.19. Які особливості будови клітин nгрибниці?

Гіфи складаються з довгих nклітин, розміщених в один ряд. Вони переважно двоядерні і не мають пластид.

5.20. З чого складаються шапка і ніжка nшапкового гриба?

Шапка і ніжка складаються з nниток грибниці, які щільно прилягають одна до одної.

5.21. Які ви знаєте їстівні та отруйні nшапкові гриби?

Деякі гриби (маслюки, nпідберезники, лисички, рижики та ін.) людина вживає в їжу. Інші (бліда поганка, nмухомори, жовчний гриб) містять у собі токсичні речовини і можуть призвести до nгострого отруєння.

5.22. Опишіть процес утворення спор у nмукора.

Від розгалуженого nодноклітинного міцелію відособлюються і піднімаються повітряні нитки (гіфи) з nголовкою на верхівці, в яких формуються спори. Після достигання головки nрозкриваються, і спори розносяться вітром.

5.23. Як відбувається розвиток nгриба-паразита на прикладі сажки?

Спори сажки разом із зерном потрапляють nу землю і проростають. Грибниця проникає в проростки і росте всередині стебла, nрозвивається за рахунок рослини-хазяїна. Лід час цвітіння злаків грибниця nдосягає колоса і, руйнуючи зернівки, утворює багато спор. Цикл знову nповторюється.

5.24. Який механізм зараження дерев грибом – nтрутовиком?

Зараження відбувається через nрани на корі спорами грибів.

5.25. Які ви знаєте гриби-паразити nсільськогосподарських рослин?

Борошнисторосяні гриби n(паразитують на різних рослинах), ріжки (на житі, пшениці), сажкові, іржасті n(на злакових культурах), трутові (переважно на деревних породах).

5.26. Як розмножуються шапкові гриби?

Шапкові гриби розмножуються nвегетативним способом та спорами. Вегетативне розмноження відбувається nфрагментами міцелію. Внаслідок статевого процесу на нижньому боці шапки на nповерхні пластинок або всередині трубочок утворюються спори. Спори розносяться nвітром, і, якщо потрапляють у сприятливі умови, проростають у новий міцелій. З nчасом такий міцелій утворює нові плодові тіла.

5.27. Охарактеризуйте спосіб живлення nлишайників.

Як єдиний організм лишайник nживиться автотрофно, проте типи живлення компонентів, що складають його тіло, nрізні. Водоростевий компонент здійснює фотосинтез, тобто є автотрофним; грибний nкомпонент живиться органічною речовиною, яку утворила водорость. Органічну nречовину гриб отримує або з прижиттєвих виділень водорості, або за допомогою nособливих присосок, що проникають у водоростеву клітину. Із зовнішнього nсередовища гіфи гриба поглинають воду та розчинені в ній мінеральні речовини. nВода і мінеральні речовини використовуються водоростю у процесі фотосинтезу.

5.28. Дайте характеристику основних типів nбудови лишайників. Наведіть приклади їх поширення.

За типом будови тіла nлишайники поділяються на накипні, кущисті та листуваті. Накипні лишайники nщільно зростаються з субстратом і мають вигляд різноманітно забарвленого nнакипу. Кущисті лишайники прикріпляються до субстрату однією точкою, тіло їх nрясно розгалужене і має вигляд невеликих кущиків (наприклад, кладонія, ягель, nпоширений у тундрі; ісландський мох, або цетрарія, поширена в тундрі та nгірських районах; бородач, поширений у хвойних північних, лісах, де росте на nгілках дерев). Листуваті лишайники прикріплюються до субстрату кількома точками nтіла і мають вигляд розчленованих платівок (золотянка настінна, або ксанторія, nщо росте на корі листяних порід дерев).

За особливостями внутрішньої nбудови лишайники поділяються на гомеомерні (клітини водорості більш-менш nрівномірно розподілені між гіфами гриба, які утворюють серцевину лишайника) та nгетеромерні (клітини водорості зібрані в один шар).

5.29. Яка роль лишайників у формуванні nпередумов для зростання рослин?

Лишайники є першою ланкою б nпроцесі ґрунтоутворення. Оскільки тіло лишайника складається з автотрофного nорганізму — водорості та гетеротрофного організму — гриба, лишайники здатні nселитися на безплідних гірських породах. При цьому водорость синтезує органічні nречовини, а гриб забезпечує її водою та захищає своїми гіфами від висихання. nЛишайники виділяють кислоти, які руйнують гірську породу, а відмерлі тіла nлишайників збагачують утворений дрібнозем органічною речовиною. Це приводить до nутворення примітивного ґрунту, на якому оселяються рослини.

5.30. Яке значення лишайників?

Найважливіше значення nлишайників полягає в тому, що вони є піонерними організмами, які, оселяючись на nнепридатних для інших рослин субстратах (скелях, корі дерев тощо), створюють nпередумови для розвитку інших рослин, є основним кормом оленів на півночі nвзимку. З певних видів виготовляють фарбу, існують їстівні лишайники.

5.31. Як розмножуються лишайники?

Лишайники розмножуються в nосновному шматочками слані, а також особливими групами клітин (соредіями), які nутворюються в їх тілі у великій кількості. Тіло лишайника розривається під nтиском їх зростаючої маси і вони розносяться вітром та дощовими потоками. nРозмноження може відбуватись і за рахунок ізидіїв — виростів верхньої коркової nчастини. Ізидії мають різноманітний вигляд (корало- або рогоподібних виростів nтощо), вони обламуються і розносяться тваринами.

5.32. Чому лишайники називають піонерами nрослинного покриву?

Лишайники, поселяючись на nкамінні та субстратах, де не можуть рости вищі рослини, виділяють особливі nкислоти, що можуть руйнувати гірські породи. А відмираючи, утворюють органічні nречовини, на основі яких формуються фунти.