Фітопатогенні мікроорганізми.
Мікрофлора лікарських рослин і nрослинної сировини
Мікроорганізми є постійними nсупутниками не тільки людини і тварин, але і, в рівній мірі, вищих рослин, nзокрема використовуваних як лікарська сировина. В Україні використовується nбільше 200 видів лікарських рослин. Мікроорганізми поселяються і ведуть активний nспосіб життя, як на поверхні, так і усередині зелених частин рослин, їх nкоріння, насіння, плодів. Для приготування ліків служать найрізноманітніші nрослини і працівники аптечних установ, фармацевтичних фабрик і заводів повинні nзабезпечувати збереження лікарської сировини від мікробного псування.
Всі мікроорганізми, що населяють лікарські рослини, nможна розділити на дві групи:
· представники нормальної мікрофлори рослин;
· фітопатогенні мікроорганізми – збудники nзахворювань рослин
1. Нормальна мікрофлора рослин
Мікроорганізми є постійними nмешканцями рослин, лікарської сировини рослинного походження. Різні групи nмікроорганізмів можуть знаходитися на поверхні або усередині різних частин nрослин, їх коріння, насіння, плодів, частина з них (фітопатогенні) можуть nприводити до хвороб рослин і псування лікарської сировини. Працівники аптечних nустанов повинні сприяти збереженню лікарської сировини від мікробного псування. n
Нормальна nмікрофлора рослин представлена ризосферними і епіфітними мікробами.
Зона nгрунту, що знаходиться у контакті з кореневою системою рослин, носить назву nризосфери, а мікроорганізми, що розвиваються тут, називають різосферними. nКількість мікроорганізмів в різосфері в сотні разів більше, ніж в решті грунту. nГрунтові мікроби можуть надавати сприятливу дію на рослини, що обумовлене:
· nмінералізацією органічних речовин і рослинних залишків;
· nутворенням різних чинників зростання (вітамінів, амінокислот, ферментів), що nпідсилюють обмінні процеси в рослинах і сприяючих посиленню кореневого живлення; n
· nантагонізмом відносно фітопатогенних мікроорганізмів.
Склад мікрофлори різосфери nспецифічний для різних рослин. Основна маса прикореневої мікрофлори nпредставлена грамнегативними неспороносними бактеріями роду Pseudomonas, nмікобактеріями і грибами, головним чином базидіоміцетами. Гриби утворюють nсимбіоз з корінням рослин, у тому числі і лікарських, званий мікоризою.
Залежно від особливостей симбіозу nгрибів з рослинами розрізняють ектотрофні і ендотрофні мікоризи. nЕктотрофні – асоціації, при яких гриб поселяється на їх поверхні коріння, nутворюючи свого роду чохол з міцелія. При ендотрофних мікоризах міцелій гриба nрозташовується в клітинах кори коріння рослин, де утворює скупчення у вигляді nклубків.
Мікориза nсприятлива для розвитку рослин:
· nзбільшує поглинаючу поверхню коріння за рахунок розростань гіф гриба;
· nгриби своїми ферментами розкладають органічні сполуки, забезпечуючи рослини nамінокислотами, мінеральними речовинами і водою;
· nмикоризні гриби забезпечують рослини ростовими чинниками.
Рослини nвиділяють ряд речовин, стимулюючих розвиток гриба. Гриби отримують від рослин nвуглеводи, служать джерелом енергії.
Епіфітною називається nмікрофлора, що знаходиться на надземних частинах рослин. По якісному складу nвона досить одноманітна, типовими її представниками є Pseudomonas furbicola naurum – грамнегативні короткі рухомі паличкоподібні бактерії, створюючі колонії nзолотистого кольору на МПА; Pseudomonas fluorescens – поліморфні грамнегативні nпаличкоподібні бактерії з полярно розташованими джгутиками, що обумовлюють nфлуоресценцію при рості на МПА і МПБ. Рідше зустрічаються спорові бактерії nBacillus mesentericus, цвілеві і дріжджові гриби. Епіфітні мікроорганізми є nантагоністами фітопатогенних бактерій, захищаючи рослини від захворювань.
2.Фітопатогенні мікроорганізми
Збереження бактерій. nЗберігаються фітопатогенні бактерії в основному з рослинними залишками в nгрунті, але нетривало, лише до повного розкладання (перегнивання) рослинних nзалишків. Без зв’язку з ними в грунті фітопатогенні бактерії швидко втрачають nсвою патогенність, оскільки пригнічуються іншими грунтовими nмікроорганізмами-антагоністами (грибами, бактеріями, актиноміцетами). nВиняток становлять лише деякі спорообразующие бактерії роду Bacillus, а також nAqrobacterium tumefaciens — збудник кореневої раки плодових і деякі інші види nбактерій, здатні зберігатися в грунті протягом декількох років і без зв’язку з nрослинними залишками.
Багато видів бактерій nзберігаються з насінням, частіше на поверхні їх, але у ряді випадків можлива і nвнутрішня інфекція. Зараження насіння може відбутися як під час зростання nплодів шляхом проникнення туди бактерій по судинах (бактерійний рак томату), nтак і при заготівці насіння з хворих плодів (чорна бактерійна плямистість nтомату). Джерелом первинної інфекції може бути також посадочний матеріал — nбульби, саджанці плодових дерев і ін. Окремі види бактерій (збудник слизистого nбактеріозу капусти) можуть зберігатися в тілі комах, зокрема в личинках nкапустяної мухи.
Фітопатогенні бактерії входять лише nв небагато з цих груп.
2. Інфекційні nхвороби рослин викликаються фітопатогенними мікроорганізмами. Зараження nрослин відбувається через інфіковане насіння, грунт, грунтові і дощові води, nкомах. Основним джерелом є грунт, оскільки в ній містяться залишки неперегнилих nрослин.
Епіфітна мікрофлора ]представлена nмікроорганізмами, що живуть на поверхні рослин. Мікроорганізми-епіфіти не nзаподіюють шкоди рослині, а в деяких випадках складають конкуренцію nфітопатогенних мікробів. Як джерела живлення епіфітна мікрофлора утилізує nвиділення рослин і різні їх поверхневі забруднення. Основний представник nепіфітна мікрофлори – Erwinia herbicola-рухома грамнегативна паличка, яка nутворює золотисто-жовті колонії на МПА. Рідше на поверхні рослин виділяють nPseudomonas fluoresceins-рухому грамнегативну паличку. Бактерії утворюють nзелений пігмент піовердін, що викликає флуоресценцію колоній при nкороткохвильовому УФ-опромінення. Піовердін має властивість бактеріоцина, що nдіє на грампозитивні і грамнегативні бактерії, а також проявляє помірну nфунгіцидну активність. Іноді на поверхні рослин виділяють Bacillus nmesenthericus-аеробні рухливі спороутворюючі грампозитивні палички. найбільш рясно мікроорганізми представлені в nгрунті, особливо в прикореневій зоні. До її складу входять різні мікобактерії, nпсевдомонади, спороутворюючі, азотфіксуючі і нітрифікуючі бактерії, nактиноміцети і гриби. Навколо коренів рослин знаходиться зона інтенсивного nросту і підвищеної активності мікробів. Поверхню кореневої системи колонізують nпереважно псевдомонади і гриби. Останні вступають в симбіотичні відносини з nрослинами і утворюють мікоризу (грибок-рень), стимулюючу ріст обох партнерів.
Фітопатогенна nмікрофлора. Здатністю викликати хвороби рослин мають різні віруси, бактерії і nгриби. Ураження, що викликаються фітопатогенними бактеріями називають nбактеріозами. Фітопатогенні гриби викликають мікофітози. За локалізацією nпроцесу виділяють загальні і місцеві ураження. Перші викликають загибель всієї nрослини або окремих її частин, другі – окремих ділянок рослини. За механізмом nураження бактеріози поділяють на паренхіматозні захворювання, судинні ураження nі пухлини. Паренхіматозні захворювання. Розвиваються при попаданні бактерій в nтканини рослин через різні анатомічні отвори (продихи, чечевички, нектарники) і nпошкодження покривних тканин. Збудники виділяють ферменти і токсини, що nполегшують їх поширення по міжклітинних просторах. Проникнення бактерій вглиб nвикликає масову загибель клітин. До них відносять гнилі (основні збудники – nбактерії родів Pseudomonas і Erwinia), опіки (основні збудники – види Erwinia і nCorynebacterium) і плямистості (основні збудники – види Pseudomonas та nXanthomonas).
Судинні nураження. Розвиваються при поширенні бактерій по судинах рослин. Основні nзбудники-види Corynebacterium {C.fascians, С. insidiosum, С. michiganense). nБактерії розмножуються в судинах, викликаючи їх закупорку за рахунок nпошкодження стінок, що призводить до в’янення рослини.
Пухлини. nОсновні збудники – бактерії роду Agrobacterium (найбільш часто A tumoralis). nАгробактерії містять онкогенні плазміди. Після їх перенесення в рослинних nклітинах розвиваються специфічні пухлини – корончаті галли.
Збудники nмікофітозов також викликають паренхіматозні і судинні ураження рослин.
Фітопатогенні nвіруси викликають мозаїчні хвороби, жовтяницю, карликовість. Їх характерна nособливість – поява слабоокрашенних плям або цілих ділянок, а також затримка nросту рослин. Крім вірусів, до фітопатогенів відносять і віроіди.
Фітопатогенні nмікроби можуть проникати в рослини через природні утворення (сочевички, nнектарники, залозки, кореневі волоски) і пошкодження. Деякі мікроорганізми nвиробляють ферменти, що лізують кутикулу рослин, що полегшує впровадження nзбудника. Потрапивши в рослину і досягнувши критичної концентрації, nмікроорганізми викликають захворювання. Розрізняють загальні ураження всієї nрослини унаслідок розповсюдження збудника в судинній системі і місцеві або nосередкові – ураження на листі, стовбурах, гілках, корінні і кореневищах, такі, nщо виникають при інтрацеллюлярному розповсюдженні.
Гриби, nщо вражають рослини, можуть у разі приготування з ураженого зерна продуктів nхарчування спричинити харчові отруєння — мікотоксикози. Прикладом мікотоксикозу nє ерготизм — захворювання, що виникає при вживанні продуктів, приготовлених із nзерна, зараженого грибом Claviceps purpurea. Гриб вражає рослини родини nзлакових: утворюються склероції гриба (ріжки). В умовах підвищеної вологості, nнизької температури на вегетуючих або скошених рослинах можуть розвиватися nгриби родів Fusarium, Penicillium,
Aspergillus та ін., що також можуть nспричинювати мікотоксикози.
Більше тисячі відомих nзахворювань рослин спричинюються вірусами. Вірусні хвороби рослин найчастіше nрозповсюджуються безхребетними (комахами, нематодами). Комахи (попелиці, nцикадки) переносять вірус разом із соком, який витягують з флоеми або клітин nепідермісу. Ознакою вірусних захворювань є поява некрозів — ділянок мертвої nтканини. Віруси, що спричинюють хвороби рослин, поділяють на збудників мозаїки nі жовтяниці.
При мозаїчній хворобі рослин з’являється nмозаїчне (плямисте) забарвлення ураженого листя і плодів, рослини відстають в nзрості, з’являються світло-зелені і жовті маленькі цятки або великі смуги. nІноді вся інфікована рослина може бути світлішою, ніж здорова. Жовті плями nлистя, строкате забарвлення також є результатом вірусної інфекції. Віруси nмозаїки переважно вражають тканини паренхіми, зменшуючи або зводячи до нуля nкількість хлоропластів. Інші віруси накопичуються в багатій цукровим соком nфлоемі і можуть призводити до загибелі її клітин. Жовтяниця виявляється nкарликовістю рослин, зміненими численними бічними пагонами, квітками тощо.
Мікоплазми давно відомі як збудників хвороб nлюдини і тварин. Мікоплазми (фітоплазми) – збудники хвороб nрослин відкриті лише у 1967 р. Їх виявили японські вчені за допомогою nелектронного мікроскопа під флоеме рослин шовковиці, уражених карликовістю. Ці nмікоплазмоподобние організми ( МПО ) виявилися nфітопатогенними. Було встановлено що вони передаються від рослини до nрослини цикадки , листоблошки (ксіллідамі) nі берізкою і викликають хвороби, подібні «відьмині мітли» і nжовтяниця. За властивостями МПО нагадують організми, що входять в групу nмікоплазм. Однак у відрізнятися від мікоплазм тварин, що виявляються зазвичай nпоза клітинами, фітоплазми були виявлені всередині клітин.
Найбільш чіткі докази присутності фітоплазм в рослинах nдала електронна мікроскопія зрізів рослинних тканин. Вона допомогла виявити nбільше 100 видів фітоплазм. Встановлено, що збудниками великої групи хвороб, nподібних «відьмині мітли» і жовтяниця, служать не віруси, як вважалося раніше, nа фітоплазми. До них відносять жовтяницю айстр, жовту карликовість рису, nстолбур пасльонових, реверсію, або махровість смородини, позеленіння плодів nцитрусових, кучеряву дрібнолиста (карликовість) шовковиці, проліферацію та nдрібноплідні яблуні, філлодіі конюшини, карликовість кукурудзи та ін Всього nописано більше 50 фітоплазмозов, які вважалися раніше вірусними хворобами.
Фітоплазми дуже шкідливі. Уражені nрослини часто взагалі не дають урожаю, або він різко знижується. Це пояснюється nтим, що при фітоплазмозах порушується ріст і розвиток рослин, спостерігається nкарликовість. Інший характерний симптом фітоплазменних хвороб – патологічні nзміни генеративних органів, які проявляються в позеленінні квіток (столбур пасльонових), nв перетворенні окремих їх органів в листоподібні утвори (реверсія чорної nсмородини, філлодія конюшини та ін).
Багато симптоми, що розвиваються на nрослинах при зараженні фітоплазмами, мають специфічний характер і не виникають nпри зараженні іншими патогенами. До таких проявів фітоплазмозов відносяться n«відьмині мітли», що представляють собою безліч веретеновідние пагонів, nниткоподібні паростки бульб картоплі. Симптоми філлодіі конюшини, реверсії nчорної смородини, столбура пасленовьгх та інших захворювань з’являються, nочевидно, в результаті порушення метаболізму рослинних гормонів.
При фітоплазмозах з’являються і такі nсимптоми, які притаманні вірусним інфекціям: неспецифічні деформації різних nорганів, в’янення, некроз, дрібнолиста та ін На одній рослині можуть nспостерігатися одночасно або послідовно: загальний хлороз, антоціаноз, nпригнічення росту, деформація органів, в’янення. Тому повне уявлення про nхворобу в таких випадках можна скласти лише після спостереження за рослиною в nдинаміці, тобто протягом усього вегетаційного періоду.
Фітоплазми заселяють в основному nфлоему, в першу чергу – ситовидні трубки, і, як правило, розповсюджуються по nрослині системно.
Багато видів мають широку nфілогенетичний спеціалізацію і здатні заражати широкий спектр рослин. Так, nфітопатогени, що викликає жовтяницю айстр, заражає також моркву, селеру, суницю nі багато інших рослин. Столбур пасльонових вражає рослини сімейства пасльонові, nа також бур’янисті рослини інших родин, наприклад в’юнок, молочай, осот та ін nДеякі види фітоплазм вузькоспеціалізовані, наприклад, збудник реверсії чорної nсмородини заражає тільки смородину.
Переносниками фітоплазм служать в nосновному різні види цикадок, листоблошки, светоноскі. Ряд паразитів nрозмножується в організмі комахи-переносника. Таке комаха набуває здатність nпередавати інфекцію не відразу, а через певний (латентний) період. Протягом nлатентного періоду фітоплазма розмножується в організмі комахи, а потім nпереміщається з кишечника в слинні залози і слину. З цього моменту комаха може nпередавати збудника рослині. Подібний спосіб передачі інфекції, що включає nрозмноження в організмі переносника, називається циркулятивним .
Фітоплазми можуть зберігатися тільки nв живих тканинах рослини: в бульбах, коренеплодах, цибулинах, коренях, nкореневищах багаторічних бур’янів. Багато видів паразитів мешкають в дикорослих nрослинах, що представляють осередок інфекції, і тільки при сприятливих умовах nпереходять на культурні. У дикій рослинності, а також у комах-переносників nфітоплазми можуть довгостроково зберігатися і розмножуватися. Резерваторами nфітоплазм можуть бути і багаторічні рослини, тобто зимуючі, кореневищні.
Рослина – носій патогена може nслужити джерелом інфекції для культурної рослини в тому випадку, якщо між ними nіснує стійка циркуляція збудника, тобто якщо переносник харчується і на диких, nі на культурних рослинах. Обробіток сільськогосподарських культур у зоні nприродного вогнища інфекції за умови міграції переносників з природного вогнища nна культурні рослини сприяє поширенню патогена на сільськогосподарські nкультури.
Природна вогнищевість встановлена nдля багатьох фітоплазм. Наприклад, в нашій країні, в Чехії та Словаччині nфітоплазма, що викликає столбур пасльонових, часто виявляється в рослинах nв’юнка і в інших бур’янах, від яких передається на картоплю і томат. У nШотландії збудник «відьомських мітел» картоплі передається тільки від диких nрослин.
Поширеність фітоплазмозів залежить nвід чисельності комах-переносників. Наприклад, у країнах Центральної Європи в n1953 рр.. столбур був широко розповсюдженою небезпечною хворобою картоплі, на nпочатку 60-х рр.. він став зустрічатися дуже рідко, а 1963-1964 рр.. частота nвиникнення цього захворювання знову різко зросла. Поширеність столбура nпов’язана зі зміною чисельності популяції цикадки (Hyaleathes obsoletus) – nосновного переносника збудника хвороби: чим більше чисельність переносника, тим nширше поширюється столбур. Фітоцлазмози рослин часто приурочені до таких nрайонів, де спостерігаються періоди з високою температурою повітря, сприятливою nдля переносників фітоплазм.
При діагностиці фітоплазмозів nвраховують не тільки симптоми хвороби, але й дані електронно-мікроскопічного nаналізу тканин хворих рослин. Для ідентифікації фітоплазм використовують nрослини-індикатори. Ці рослини у відповідь на зараження фітоплазмами дають nнайбільш чіткі симптоми. Фітоплазми не передаються з соком рослин, тому для nаналізу прищеплюють верхівку ураженої nрослини на рослину-індикатор.
Встановити фітоплазменну природу nзахворювання допомагає також мікробіологічний метод . Він nполягає в наступному: збудника хвороби виділяють в чисту культуру; заражають nним рослину; після появи симптомів, схожих з первісним, знову ізолюють збудника nв чисту культуру (метод тріади Коха). Непрямим доказом фітоплазменної природи nхвороби служить реакція збудника на антибіотики групи тетрацикліну.
При аналізі фітоплазменних інфекцій nвикористовують реакцію інгібування їх росту в умовах культивування на штучних nсередовищах за допомогою специфічних антисироваток.
Після накладення паперових дисків, nпросочених антисироваткою, на тверде живильне середовище, на яке висіваються nтестовані види, спостерігається пригнічення споріднених організмів.
Боротьба з фітоплазменними хворобами nвключає наступні лікувальні та профілактичні заходи :
· nодержання і nвикористання здорового садивного матеріалу;
· nзнищення nбур’янів резервуару фітоплазм;
· nзнищення nзаражених рослин;
· nборотьба з nкомахами-переносниками (цикадки);
· nвиведення nстійких сортів рослин;
· nкарантин і nсертифікація посадкового і насіннєвого матеріалу;
· nвирощування nрослин на високому агрофоні.
По сукупності анатомічних і фізіологічних змін nвизначають тип хвороби рослин:
Камеде-, nсмоло-, слизотеча. Частіше викликають бактерії роду Erwinia і гриби n(Ascomycetes), спостерігають у листяних і хвойних дерев.
Суха nі мокра гнилизна. Розм’якшуються і руйнуються окремі долі тканин рослини за nрахунок діяльності бактерій (рід Pectobacterium) і грибів (Ascomycetes і nнедосконалі гриби).
Борошниста nроса. На листі і втечах виникає білий наліт, який є наслідком розмноження nгрибів (Ascomycetes).
Пожовтіння, nв’янення, засихання. Найчастіше викликають гриби (Fungi imperfecti), рідше за nбактерію (рід Corynebacterium), може носити неінфекційний характер.
Збудник бактеріального увядання nабрикосів, видно клітини з джгутиками
Чернь. nНа листі і втечах з’являється чорна плівка унаслідок розвитку грибів, бактерій nроду Erwinia.
Опік. nЛистя, молоді паростки, квіти, плоди буріють, чорніють. Збудниками опіку nє бактерії роду Erwinia.
Плямистість. nДеякі бактерії (рід Pseudomonas), гриби (клас Ascomycetes і недосконалі гриби), nвикликають утворення різного кольору, форми, розмірів плям на листі, плодах, nнасінні.
Pseudomonas
Пухлини. nМісцеве збільшення стовбура, гілок, коріння, кореневищ у вигляді наростів, nздуття, потовщень за рахунок гіперплазії клітин. Ці захворювання викликають nбактерії (рід Agrobacterium), гриби.
Збудник кореневого раку
Agrobacterium
Виразки. nВиявляються у вигляді поглиблень, часто оточених напливом. Викликаються nбактеріями (рід Erwinia), грибами, механічними пошкодженнями.
Мозаїка nлистя. На листі з’являються блідо забарвлені плями, що чергуються з нормально nзабарвленими ділянками. Викликається вірусами (вірус мозаїчної хвороби тютюну). n
Ведьміни nмітли. Утворення паростків із сплячих бруньок викликають бактерії (рід nRhisobium), гриби (клас Ascomycetes) і віруси.
Деформація. nВиявляється в зміні форми органів (викривлення паростків, курчавість листя, nкарликовість) унаслідок ураження грибами (Ascomycetes і недосконалі гриби), nвірусами (сімейство Reoviridae).
Принципово важливим є відхилення від nнорми обмінних процесів аж до якісних змін клітинних структур у хворих рослин, nщо приводить до зміни хімічного складу тканин і зниження змісту активних nречовин. Використання їх як сировина в аптечних умовах стає неможливим.
Рослинний організм володіє захисними nмеханізмами, протидіючими впровадженню і розмноженню фітопатогенних бактерій. nДо них можна віднести особливості покривних тканин, високу кислотність nклітинного соку, утворення біологічно активних речовин – фітонцидів, що nпригнічують розвиток мікроорганізмів.
Для боротьби з фітопатогенними мікроорганізмами nпроводяться наступні заходи:
а. Біологічні:
– лікування антибіотиками
– селекція, гібридизація
– обробка витривалих рослин
б. Фізико-хімічні:
– видалення хворих рослин
– спалювання листя
– дезинфекції насіння і посадочного матеріалу
– дезинфекція грунту
– обприскуванні рослин хімічними речовинами
– очищення і обробка насіння
– знищення переносників збудників хвороб, що nмешкають на рослинах.
в. Карантинні: – захист від завезення хворих рослин.
Висушені рослини, їх частини називають лікарською nсировиною. З неї готують лікарські препарати. Лікарська сировина забруднюється nмікробами під час збору, сушки, подрібнення, упаковки, зберігання.
Ознаки nпсування лікарської сировини: зміна кольору, гниття, цвіль.
У зіпсованій сировині зменшується кількість лікарських nречовин і накопичуються токсини. Така сировина непридатна для отримання nлікарських препаратів.
Для оцінки санітарного стану лікарської сировини nвизначають мікробне число. К-ть мікробів в 1 г сировини називається мікробним числом. n
Заходи попередження псування лікарської сировини: n
– знищувати хворі рослини
– дотримувати технологію транспортування, сушки, nзберігання переробки.
Фітопатогенні бактерії відносяться до родів: Erwinia, nPseudomonas, Xanthomonas, Corynebacterium, Pectobacterium, Rhisobium (табл. n1). Віруси викликають більше 20% хвороб рослин. Більшість фітопатогенних nвірусів відносяться до родини Reoviridae, родів Phytoreovirus, Fijvirus. З nфітопатогенних грибів слід зазначити два класи – аскоміцети (Ascomycetes), і nнедосконалі гриби (Fungi imperfecti).
3. Мікрофлора рослинної лікарської сировини
Лікарська рослинна сировина може nінфікуватися патогенними мікроорганізмами на всіх етапах заготівки (збору, nпервинна обробка, сушка, подрібнення, упаковка) і зберігання. При зберіганні nсировини важливе дотримання санітарного режиму в аптеках. Несприятливу дію nнадають вологість, пил, комахи і інші чинники, що підвищують мікробне nобсіменіння і що приводять до псування лікарської сировини. Зовнішніми проявами nмікробного псування рослинної сировини є зміна кольору і консистенції, nзагнивання, пліснявіння всієї рослини або його частин. При цьому різко nзнижується зміст або повністю зникають фармакологічно активні речовини, nвикористання такої недоброякісної сировини стає даремним або шкідливим. Легко nпсуються плоди, ягоди і кореневища, багаті вуглеводними з’єднаннями, стійкішими nє сухе листя, коріння, кора.
Склад мікроорганізмів залежить від nвиду лікарської сировини, його структури і фармакологічних властивостей. nПереважають гриби (Mucor, Penicillium, Aspergillus, Saccharomyces, Candida), nактиноміцети і спорооутворюючі види бактерій (B. subtillis, B. nmegatherium).
