1. ФІЗІОЛОГІЯ АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ.

2. РОЛЬ АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ В РЕГУЛЯЦІЇ ФУНКЦІЙ ВНУТРІШНІХ ОРГАНІВ.

2. ЦЕНТРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ ВЕГЕТАТИВНИХ ФУНКЦІЙ ОРГАНІЗМУ.

Автономна нервова система – це комплекс центральних та периферичних нервових структур, які регулюють необхідний для адекватної реакції організму функціональний рівень внутрішнього середовища.

Вегетативна (ВНС) або автономна нервова система являє собою сукупність нейронів головного і спинного мозку, що беруть участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.

Перші вiдомостi про структуру і функції автономної нервової системи вiдносяться до часів Галена. Саме Гален дав назву «симпатичний» нервовому стовбуру, розташованому уздовж хребетного стовпа, описав хід і розподіл блукаючого нерва.

У 1801 році Франсуа Біша розділив життєві процеси в організмі на тваринні і органічні, вважаючи, що тваринні процеси залежать від спинного мозку, підпорядковані соматической системі, в той час як органічні підпорядковуються симпатичній системі.

У 1907 році И. Рейл для позначення нервових структур, що регулюють внутрішні відправлення, ввів поняття «вегетативна нервова система».

Роботами багатьох дослідників були отримані важливі факти, що характеризують властивості і значення ВНС. Але основний етап у вивченні ВНС пов’язаний з ім’ям англійського фізіолога Дж. Ленглi, що у 1889 р. розробив і застосував на практицi так званий нікотиновий метод. У високих концентраціях, як показав Ленглі, нікотин блокує передачу збудження у ВНС. Ленглi ввів у літературу такі поняття як пре- і постганглiонарнi волокна і вперше дав достатньо повний опис морфології ВНС. Він розділив усю ВНС на два основних відділи – парасимпатичний і симпатичний. Окремо ним була виділена так звана ентеринова система (Мейсснерово й Ауербахово сплетення в кишечнику). Ленглi запропонував називати ВНС автономною нервовою системою, що здатна, до відомих меж, самостійно здійснювати процеси регуляцii дiятельностi внутрішніх органів.

В наш час завдяки роботам багатьох фізіологів доведене існування периферичних рефлекторних дуг (в ШКТ, серцевому м’язі і т.п.).

В даний час відповідно до чинної Міжнародної анатомічної номенклатури термін «автономна нервова система» цілком заміняє усе  iснуюче раніше, в тому числі і термін «вегетативна нервова система», що традиційно широко використовується в Росії.

Отже, вегетативна нервова система (ВНС) – це комплекс центральних і периферичних, клітинних структур, що регулюють необхідний для адекватної реакції всіх систем функціональний рівень внутрішнього життя організму.

ЦЕНТРАЛЬНІ СТРУКТУРИ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ (ВНС)

Розрізняють кранiобульбарний відділ ВНС, що включає в себе ядра III, VII, IX і Х пар черепно-мозкових нервів, сакральний (тазовий нерв) і тораколюмбальний відділи (ядра бічних рогів спинного мозку).

З погляду  ієрархії керування всі утворення ВНС умовно поділяють на поверхи. 1-й поверх представлений iнтрамуральними сплетеннями (метасимпатична нервова система). 2-й поверх поданий паравертебральними і превертебральними ганглiями, у яких можуть замикатися вегетативні рефлекси, незалежно від вище розташованих утворень. 3-й рівень – центральні структури симпатичної і парасимпатичноi системи (скупчення прегангліонарних нейронів у стовбурі мозку і спинному мозку). 4-й поверх представлений вищими вегетативними центрами – гiпоталамусом, ретикулярной формацією, мозочком, базальними ганглiями, корою великих півкуль.

Яка ж функція ВНС? Основна функція – це регуляція діяльності внутрішніх органів. При цьому симпатична система, як правило, викликає мобілізацію діяльності життєво важливих органів, підвищує енергоформування в організмі – за рахунок активації процесів глiкогенолiза, глюконеогенеза, лiполiза здійснює ерготропний вплив.

Парасимпатична система здійснює трофотропну дію, вона сприяє відновленню порушеного під час активності організму гомеостазу. Метасимпатична нервова система  регулює  м’язеві структури в шлунково-кишковому тракті, забезпечу   ючи його моторику, і в серці, регулюючи його скорочувальну активність.

Загальний план будови ВНС. Для симпатичної і парасимпатичноi нервової системи характерна така будова: центральні нейрони, або вірніше їх називати – преганглионарнi нейрони, розташовані в стовбурі мозку (парасимпатичнi) або в спинному мозку (у торакальном відділі – симпатичні, у сакральному – парасимпатичнi нейрони). Їх відростки  – прегангліонарнi волокна – йдуть до відповідних вегетативних ганглiiв (симпатичні – до паравертебральних і превертебральних, парасимпатичнi – до iнтрамуральних), де вони закінчуються синапсами на постгангліонарних нейронах. Ці нейрони дають аксони, що йдуть безпосередньо до органу (об’єкту керування). Ці аксони називаються постгангліонарними волокнами.

МЕТАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках анатомії, гiстологii, фiзiогii його не згадують. Ввів цей термін А. Д. Ноздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) – це комплекс мiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiiв (iнтрамуральних ганглiiв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхуру, серцi, бронхах. З погляду органної приналежності мiкроганглiiв А. Д. Ноздрачев пропонує виділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, уретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матцi, в області її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена метасимпатична система кишечника і серця.

Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення – пiдсерозне, мiжм`язеве (Ауербахове) і подслизисте (Мейсснерово). У кожному з цих сплетень є множина мiкроганглiiв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по Догелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентнi нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м’язевою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють собою аферентнi нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу (рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до паравертебрального або превертебрального ганглiїв, переключаючись тут на інші нейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від мiкроганглiiв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю являють собою асоціативні нейрони.

Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних структур серця.

Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична нервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу центральних впливів – за рахунок того, що парасимпатичнi і симпатичні волокна можуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив на об’єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль самостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги (аферентнi – вставні – еферентнi нейрони).

Т. И. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що в ізольованому серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого передсердя збільшує роботу правого шлуночка серця. Цей ефект блокується ганглiоблокаторами. Аналогічно – розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу лівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.

В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію складних рухiв кишки – перистальтику, маятникоподiбнi рухi. Це складний процес, у котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним дугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція моторики кишечника, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті.

Детальне вивчення мікроструктури і функціональної організації мiкроганглiiв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення про те, що в основі діяльності метасимпатичноi нервової системи лежить функціональний модуль: це скупчення певним чином пов’язаних між собою нейронів, що і забезпечують функцію метасимпатичноi системи. У цьому модулі виділяють клiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою клітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному ритмі, і її потенціали дії передаються через систему вставних нейронів до мотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м’язевою клітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт здійснюється з ГМК кишечника. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон – пуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим активніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон на ГМК кишечника. Вся ця система «осцилятор – мотонейрон» піддається модуляції з декількох сторін: а) аферентнi нейрони, збуджуючись в результаті активації їх закінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього безпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення (аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмiвний вплив на ГМК; б) парасимпатичнi і симпатичні постгангліонарнi волокна, дiючи на вставні нейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації парасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного модуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в результаті – активація ГМК. Симпатичнi волокна, навпаки, посилюють гальмiвний вплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечника.

Отже, серед нейронів метасимпатичної нервової системи є пуринергічнi, холiнергічнi нейрони, а також (про них ще не говорилося) адренергiчнi, серотонiн-ергiчнi і, можливо, гiстамiнергiчнi нейрони.

СИМПАТИЧНА СИСТЕМА

Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 1-го грудного сегмента і закінчуючись 2-м поперековим сегментом включно. В сегментах 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці (скорочення ди-лататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м’яза ока, а також скорочення одного з м’язів верхньоі повiки. Це утворення спинного мозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженнi нейронів цього центру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Коли відбувається пошкодження цього відділу мозку (або шляхів, що йдуть від нього, то спостерiгаеться симптом Горнера – звуження зіниці, звуження очної щілини, западання очного яблука. Прегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, що являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного стовбура) і вiдноситься до паравертебральних ганглiїв. Звідси до м’язів йдуть постгангліонарнi волокна.

Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються прегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. Протягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться прегангліонарнi нейрони, що є  центрами регуляцii судинного тонусу і потових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в паравертебральних ганглiях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксоны котрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органiв. Частина волокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглiї і переривається   в паравертебральних ганглiях. Скупчення превертебральних ганглiїв утворює сплетення. Найбiльшi з них – сонячне, верхнє і нижнє брижове. Звiдси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо впливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій системі відбуваються  наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що контактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у симпатичному ганглii) – виділяється ацетилхолiн, тобто волокна і сам преганглiонарний нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолiн взаємодіє з Н-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в результатi чого відбувається передача збудження з преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в скелетних м’язах, точніше в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре), але блокуються під впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин (і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих концентраціях – гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової системи, як правило, є  адренергiчними (в їх закінченнях виділяється норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз виділяється ацетилхолiн, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими холiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз. Тому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.

Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, повинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і бета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй мембрані.

В даний час говорять про три варіанти iнервацii органа симпатичними волокнами. 1. Прямий контакт симпатичного волокна з ефекторним органом (клітинами):

наприклад, матка, сiм`явиносний протiк – в цих об’єктах кожна ГМК (гладком`язова клітина) одержує терміналь симпатичного волокна. 2. Опосередкований контакт – у цьому випадку симпатичнi волокна iнервують судину органа, а медiатор, що виділяється в результаті збудження симпатичного волокна, дифундує від судини до навколишнiх тканин i тут  здійснює свій ефект. Вважають, що цей тип iнервацii найбільше типовий для симпатичної нервової системи. Наприклад, це є в печінковій і жировій тканинах, в багатьох інших органах. 3. Взаємодія з органом через контакт із метасимпатичною нервовою системою.

Як же норадреналін може впливати на робочi елементи (ГМК, мiокардiоцит)? Існують декілька способiв впливу. Наявність конкретного способу визначається особливостями даного органа. 1-й варіант: норадреналiн після взаємодії з адрено-рецептором змінює проникність мембрани для іонів, що призводить або до деполяризацii (наприклад, за рахунок збільшення вхідного потоку в клітину іонів натрію), або до гiперполяризацii (наприклад, в результаті підвищення проникності для іонів калію).Так, в серцевому м’язі після взаємодії НА з бета-1-АР відбувається деполяризацiя, що викликає збiльшення частоти серцевого ритму, підвищення сили серцевих скорочень. При взаємодії НА з бета-2-АР матки, швидше за все, відбувається гiперполяризацiя, що викликає пригнічення активності гладком`язевих клітин. 2-й варіант: після взаємодії НА з адренорецептором відбувається зміна активності аденiлатциклази. Цей фермент сприяє утворенню в середині клітини циклічного 3,5-аденозин-монофосфата (цАМФ), речовини, що є внутрішньоклітинним месенджером (посередником). Відомо, що під впливом цієї речовини може відбуватися активація протеiнкіназ, що самі по собі є внутрішньоклітинними регуляторними бiлками, які визначають спрямованість і інтенсивність ряду внутрішньоклітинних процесів. Наприклад, є протеiнкiнази, що посилюють роботу кальцієвих помп ГМК, при цьому вiдбуваеться релаксація ГМК.

В симпатичних ганглiях, по-перше, відбувається мультиплікація-одне  прегангліонарне волокно передає сигнал багатьом постганглiонарним нейронам, вiдбуваеться «розмноження», мультиплікація сигналу. За рахунок цього вплив симпатичної системи набуває генералiзованого характеру. Далі, в симпатичних ганглiях може відбуватися замикання місцевих (периферичних) рефлексів. (здійснюється майже автономна регуляція органа).

Cимпатична нервова система iнервує майже всі органи: серце, судини, бронхи, ГМК ШКТ, ГМК сечостатевої системи, потові залози, печінку, м’язи зіниці, матку, тканини, в яких відбувається лiполiз, глiкогенолiз, наднирники, ряд інших залоз внутрішньої секреції. На підставі фізіологічних і фармакологічних даних можна скласти таку схему впливу симпатичних волокон на діяльність органів і тканин.

 З представлених даних очевидно, що симпатична нервова система сприяє значному підвищенню працездатності організму – під її впливом зростає глiкогенолiз, глюконеогенез, лiполiз, посилюється діяльність серцево-судинної системи, відбувається перерозподіл маси крові з областей, спроможних переносити гiпоксiю, в області, де наявність кисню і енергетичних джерел є основою існування. Відбувається поліпшення вентиляції легень. Одночасно, при активації симпатичної нервової системи має місце гальмування діяльності шлунково-кишкового тракту, сечового мiхура. Активація симпатичної нервової системи під час статевого акту призводить до процесів еякуляцii.

В цілому, можна погодитися з уявленням багатьох авторів про те, що симпатична нервова система виконує ерготропную функцію – в значній мірі підвищує працездатність і життєві резерви організму. Саме тому збудження симпатичного відділу ВНС відбувається кожен раз у період стресу (під час реакцій организма, спрямованих на виживання в екстремальних ситуаціях). Включення симпатичної нервової системи в цю реакцію здійснюється за участю вищих вегетативних центрів і ендокринних механізмів. Важливим компонентом цієї реакції є викид у кров катехоламiнiв із мозкового шару наднирників.

ПАРАСИМПАТИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичноi нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в люмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що належать до III пари – ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфiнктера зіниці) і частина його – ядро Перлеа, що iнервуе вiйчастий м’яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичнi ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- під’язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує привушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) – одне із самих потужних. Воно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, шлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані парасимпатичнi нейрони, що утворюють центри сечовипускання, дефекації, ерекції.

Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш обмежена, ніж симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток – судини язика, слинних залоз і статевих органів.

Як і симпатична система, парасимпатична має прегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до органа (постгангліонарнi волокна). Ганглiї парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в середині органа (iнтрамуральнi ганглii), тому прегангліонарнi волокна – довгі, а постгангліонарнi – короткі. З органом контактує постганглiонарне волокно. Воно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або опосредовано через метасимпатичну нервову систему.

В преганглiонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медiатором є ацетилхолiн, він взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані постганглiонарного нейрона з Н-холiнорецепторами, що блокуються ганглiоблокаторами. Передача збудження з пре гангліонарного волокна на постганглiонарний нейрон в парасимпатичнiй системі відбувається так само, як і в симпатичній нервовій системі. В закінченнях пост-ганглiонарних волокон парасимпатичної нервової системи, на відміну від симпатичної, виділяється ацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичнiй мембрані органа (або нейрона метасимпатичноi системи)-цеМ-холiнорецептори , що блокуються речовинами типу атропіну.

Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце – зменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів – активація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів – активація, ГМК і секреторні клітини ШКТ – активація, сфiнктери ШКТ, сфiнктери сечового мiхура – розслаблення, детруссор – активація, сфiнктер зіниці – активація, вiйковий м’яз ока – активація (збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. В цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення гомеостазу, тобто  до трофотропному ефекту.

VIDEO

 

До складу автономної нервової системи входять: 1. ядерні утворення (скупчення сірої речовини), так звані “центри”, що лежать у головному та спинному мозку. 2. нервові ганглії (периферичні нервові вузли, які складаються з нервових клітин); 3. нервові волокна.

Автономна нервова система поділяється анатомічно і функціонально на три відділи: симпатичний, парасимпатичний і метасимпатичний. Симпатичний відділ автономної нервової системи включає в себе паравертебральні ганглії, що лежать у вигляді парних ланцюжків (стовбурів) вздовж всього хребта, а також непарні превертебральні ганглії і, крім цього, симпатичні нерви.

Симпатичний відділ автономної нервової системи включає в себе паравертебральні ганглії, що лежать у вигляді парних ланцюжків (стовбурів) вздовж всього хребта, а також непарні превертебральні ганглії і, крім цього, симпатичні нерви.

У бокових рогах спинного мозку на рівні грудних і поперекових сегментів розміщений симпатичний центр Якобсона. Активність його нейронів регулюється через синаптичні контакти структурами стовбура головного мозку. Аксони нейронів симпатичного центра Якобсона виходять з спинного мозку в складі вентральних (передніх) корінців і утворюють білі з’єднувальні гілки з гангліями симпатичних стовбурів. Від цих стовбурів відходять постгангліонарні аксони і йдуть до органів голови, грудної, черевної та тазової порожнини в складі соматичних нервів, або в складі самостійних нервів. Це сірі з’єднувальні гілки.

VIDEO

 

Аксони нейронів симпатичного центра Якобсона, що пройшли без переривання через паравертебральні ганглії прямують до непарних превертебральних гангліїв, наприклад, серцевого, легеневого, черевного або сонячного сплетіння, верхнього брижевого, нижнього брижевого. Прегангліонарні аксони дають коллатералі також і до сусідніх гангліїв. Таким чином, прегангліонарний аксон, що виходить на рівні якого-небудь сегмента спинного мозку, іннервує декілька пара- і превертебральних гангліїв, чим забезпечується множинна (мультиплікантна) центральна регуляція різних вісцеральних функцій.

Парасимпатичний відділ автономної нервової системи включає в себе ганглії, розміщені поблизу ефекторних органів або в них, а також парасимпатичні нерви.

Тіла прегангліонарних парасимпатичних нейронів лежать в стовбурі мозку та в сакральному відділі спинного мозку. Аксони прегангліонарних нейронів йдуть до постгангліонарних нейронів, розміщених в гангліях.

Прегангліонарні парасимпатичні волокна, що іннервують внутрішньоочні м’язи, залози голови та ін. покидають стовбур мозку в складі трьох пар черепномозкових нервів – III (окоруховий), VII (лицевий), IX (язико-глотковий).

До органів грудної і черевної порожнини прегангліонарні парасимпатичні волокна йдуть у складі X пари (блукаючий нерв).

До органів порожнини тазу парасимпатичні волокна підходять у складі тазових нервів.

На відміну від симпатичної нервової системи парасимпатична нервова система не інервує м’язи судин, за винятком статевих органів і можливо мозку.

Метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи відіграє важливу роль у локальній регуляції функцій органу. Для метасимпатичного відділу характерними є рефлекторні дуги, розміщені безпосередньо в стінці виконавчих органів.

Багато вісцеральних органів, якщо їх вийняти з організму, при створенні відповідних умов продовжують здійснювати властиві їй функції: наприклад, серце продовжує скорочуватися при перфузії; зберігають перистальтичну та всмоктувальну функції фрагменти кишки. Смужки сечоводів, жовчевого міхура також здатні до скорочення. Ця функціональна автономія пояснюється наявністю в стінках органів метасимпатичної нервової системи (мал. 1), яка для своєї діяльності має: чутливу ланку, вставну, рухову і медіатори. Місцем локалізації метасимпатичної нервової системи є інтрамуральні ганглії.

Метасимпатичний відділ вегетативної системи відіграє важливу роль у локальній регуляції функцій органу на відміну від симпатичних та парасимпатичних нервів.

Недостатність метасимпатичної нервової системи лежить в основі хвороби Гіршпрунга, що характеризується спастичним звуженням частини прямої або сигмовидної кишки новонародженого і часто веде до смерті.

Метасимпатична нервова система знаходиться під симпатичним та парасимпатичним впливами.

 

Передача збудження з прегангліонарного на постгангліонарне волокно, як в симпатичних, так і парасимпатичних гангліях, проходить за участю медіатора ацетилхоліну. На постсинаптичній мембрані ацетилхолін взаємодіє з специфічним рецептором – н-холінорецептором, що викликає зміни його конформації, які приводять до відкривання натрієвих каналів і формування збуджуючого потенціалу постсинаптичної мембрани.

Після взаємодії з холінорецепторами ацетилхолін розщеплюється ферментом ацетилхолінестеразою на холін та оцтову кислоту. Цей фермент знаходиться на пресинаптичній мембрані, у синаптичній щілині та на постсинаптичній мембрані.

Синапси холінергічних нейронів, в яких медіатором є ацетилхолін, локалізуються в усіх парасимпатичних постгангліонарних аксонах, у симпатичних постгангліонарних аксонах, що інервують потові залози, судини м’язів, а також у гангліях метасимпатичної системи.

У вісцеральних органах, які отримують еферентну інформацію по постгангліонарних парасимпатичних волокнах, ацетилхолін реалізує свій вплив через м-холінорецептори.

Н-холінорецептори розташовані на постсинаптичних мембранах потових залоз, судин м’язів, які отримують еферентну інформацію від постгангліонарних симпатичних нейронів. Фізіологічно важливою відмінністю між м- і н-холінорецепторами є швидкість їх відповіді. Вважається, що н-холінорецептори забезпечують виникнення швидких та нетривалих відповідей, а м-холінорецептори – реагують тривало і повільно.

Парасим-патична нервова система

АХ н-ХР

Симпа- тична нервова система

Метасим-патична нервова система

Інтрамуральний ганглій

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мал. 1.1. Медіаторна передача в еферентній ланці автономного рефлексу, де АХ – ацетилхолін, н-ХР – нікотинові холінорецептори, м-ХР – мускаринові холінорецептори, НА – норадреналін, Адр – адреналін, АР – адренорецептор

З посггангліонарних симпатичних нервових волокон збудження на ефекторні органи передається за участю норадреналіну та адреналіну (катехоламінів). У відповідь на нервові імпульси відбувається звільнення медіаторів у синаптичну щілину і наступна взаємодія їх з адренорецепторами постсинаптичної мембрани, які поділяються на альфа-адренорецептори і бета-адренорецептори. Рецептор вважається альфа-адренергічним, коли відтворюваний введенням катехоламінів ефект буде більшим від норадренадіну, ніж від адреналіну, а бета-адренергічним, коли ефект буде протилежним.

Як і соматична рефлекторна дуга, дуга автономного рефлекса складається з трьох ланок: чутливої (аферентної), вставної та рухової (еферентної).

Чутлива ланка. Аферентна ланка автономного рефлексу складається з рецепторів автономних рефлексів розміщених у внутрішніх органах, стінках кровоносних і лімфатичних судин шкіри і навіть м’язах, і носять назву інтерорецепторів, відростків чутливих нейронів, розміщених у автономних та спинальних гангліях. Інтерорецептори здатні сприймати механічні, хімічні та термічні стимули і відповідно називаються механорецепторами, хеморецепторами та терморецепторами. Механорецептори часто називають барорецепторами, хоча вони збуджуються не під впливом тиску, а внаслідок розтягнення кишкової, судинної стінки. Інтерорецептори розмішені практично у всіх внутрішніх органах, судинах.

Дія на механорецептори в різних відділах травної системи різна. Так, механорецептори порожнини рота відповідають на тактильну (дотикову) дію їжі, а в стравоході – ще й на тиснення або розтягнення м’язової стінки в процесі перистальтичних скорочень і просування харчової грудки. У шлунку, кишках активування механорецепторів спостерігається, крім того, у результаті скорочень м’язів черевної стінки, рухів прилягаючих внутрішніх органів.

Хеморецептори слизової ротової порожнини і носоглотки, а також язика є аферентними компонентами двох смакових систем. Одні з них, утворені волокнами лицевого нерва, забезпечують рефлекторну регуляцію харчової секреції. Інші, що є чутливими закінченнями волокон блукаючого нерва, приймають участь у запуску рефлексу ковтання, а також в рефлекторному настроюванню функцій травних залоз на перетравлювання їжі даного виду. При активуванні хеморецепторів слизової стравоходу здійснюється рефлекторна корекція секреторних і рухових реакцій травної системи, запущених первинними сигналами від рецепторів ротової порожнини.

Основною функцією хеморецепторів травного тракту є аналіз процесу травлення по змінах хімічного складу хімуса.

Рецептори серцево-судинної системи приймають участь у рефлекторній регуляції гемодинаміки.

Найбільші скупчення рецепторів передсердь є в задній їх стінці, біля входу в серце порожнистих і легеневих вен, а також в міжпередсердній перегородці. У шлуночках серця рецепторів менше. Вони також, як і передсердні, володіють механо- і хемочутливістю.

Рецептори судин представлені механо- і хемочутливими закінченнями. Вони можуть бути локалізовані в адвентиції і м’язовому шарі судинної стінки, в спеціалізованих тільцях за межами судини і в перикапілярному ложі.

Рецептори коронарних судин серця, крім механо- і хемочутливості здатні до больової чутливості.

Серед рецепторів крупних білясерцевих судин важливе значення мають механо- і хеморецептори дуги аорти і синокаротидної зони.

Рецептори периферичних судин відносяться головним чином до механо- і хеморецепторів, що активуються місцевими змінами артеріального тиску і судинного тонусу, метаболітами і фізіологічно активними речовинами крові.

Ефективність всмоктування оцінюється хеморецепторами судин печінки. Іншим комплексним показником рівня обміну речовин і енергії є температура крові. Зміна її приводить до активування терморецепторів судин печінки.

Від інтерорецепторів аферентна інформація поступає до чутливих нейронів, тіла яких розміщені у вегетативних та спинальних гангліях. Тобто в аферентній ланці вегетативного рефлексу чутлива інформація йде двома шляхами: перший від інтерорецепторів до чутливих нейронів спинальних гангліїв дорзальних корінців спинного мозку та другий від інтерорецепторів до чутливих нейронів у автономних гангліях, а звідти вже до чутливих нейронів у спинальних задньокорінцевих вузлах. Від спинальних гангліїв провідники автономної чутливості, у складі дорзальних корінців, входять у спинний мозок.

Інтерорецептивний сигнал може поступати в головний мозок, обминувши спинний. При цьому чутлива інформація передається через аферентні нейрони симпатичного стовбура, а також шийних парасимпатичних гангліїв до окорухового, лицевого, язико-глоткового, блукаючого, інших черепномозкових нервів. Перемикання аферентних сигналів на вставні нейрони відбувається на спинальному і бульбарному рівнях.

Центральна (вставна) ланка. Спинальний рівень. При поступленні в спинний мозок: по-перше, частина аферентних волокон взаємодіє з сегментарними інтернейронами, а ті, в свою чергу, з прегангліонарними нейронами. Це в найпростішій дузі автономного рефлексу. Тобто прямого переключення з аферентних волокон на прегангліонарні нейрони немає. Найкоротший шлях між ними включає два синапси. А соматична рефлекторна дуга є і моносимпатичною.

По-друге, частина аферентних волокон закінчується в сірій речовині вищележачих сегментів, навіть досягає довгастого мозку.

По-третє, частина аферентних волокон опускається і утворює синаптичні контакти з вставними клітинами нижчележачих сегментів.

Вставні нейрони спинного мозку здатні до сумації вісцеральних і соматичним імпульсів, що приводить до взаємного полегшення проходження кожного з них. Але може бути й так, за певних умов, що один з імпульсів може пригнічуватися.

Супраспинальний рівень. Подальша переробка аферентних сигналів вісцеральної чутливості відбувається в ретикулярних утвореннях стовбура. Тут відбувається взаємодія аферентних вісцеральних та соматичних сигналів, яка активує ретикулярну формацію. Від ретикулярної формації йдуть низхідні сигнали до прегангліонарних нейронів дуги автономного рефлекса. Ці низхідні впливи можуть носити гальмівний та збуджуючий характер. Висхідні вісцеральні аферентні потоки досягають середнього мозку, а звідти проміжного. В ядрах таламуса відбувається взаємодія інформації і яка поступає вісцеральними та соматичними аферентними шляхами. У результаті має місце втрата специфічності інформації, і до коркових клітин направляються інтегровані сигнали.

Автономна нервова система координує і адаптує діяльність внутрішніх органів. Вивчення її ролі звичайно здійснюється і шляхом подразнення. Більшість ефектів симпатичної і парасимпатичної нервової регуляції є протилежними і тому, їх взаємовідношення характеризують як антагоністичні.

Проте, взаємодія парасимпатичних і симпатичних впливів може бути не тільки по типу антагонізму, але і синергізму. Так, наприклад, стимуляція симпатичних і парасимпатичних нервів, що іннервують слинні залози викликає підвищення секреції.

Залежно від того чи автономний рефлекс виникає у відповідь на подразнення інтеро- або екстерорецепторів розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеро-дермальні (вісцеро-соматичні) та дермато-вісцеральні (сомато-вісцеральні) рефлекси. Вісцеро-вісцеральні рефлекси виникають при збудженні рецепторів, що є у внутрішніх органах. В основі вісцеро-вісцеральних (вісцеро-соматичних) рефлексів лежить сегментарна організація автономної і соматичної інервації внутрішніх органів. Дермато-вісцеральні (сомато-вісцеральні) рефлекси проявляються зміною функції внутрішніх органів внаслідок збудження екстерорецепторів.

Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, посилює захисні функції організму, такі як імунні процеси, зсідання крові та інші. Її збудження є обов’язковою умовою будь-яких стресових станів, вона служить першою ланкою запуску складного ланцюга гормональних реакцій. Яскраво участь симпатичної нервової системи проявляється у формуванні емоційних реакцій людини. Фізіологічна роль парасимпатичної нервової системи полягає у відновленні і збереженні резервів організму. Це так званий трофотропний вид реакції парасимпатичної нервової системи. При цьому переважають синтетичні процеси (утворення глікогену, білка, жиру та ін.), посилюється утворення нових клітин.

Фізіологічна основа існування метасимпатичної нервової системи полягає в збільшенні надійності регуляції функцій, оскільки ця регуляція може здійснюватися за повного вимикання зв’язків з центральними структурами.

Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, посилює захисні функції організму, такі як імунні процеси, зсідання крові та інші. Її збудження є обов’язковою умовою будь-яких стресових станів, воно служить першою ланкою запуску складного ланцюга гормональних реакцій. Яскраво участь симпатичної нервової системи проявляється у формуванні емоційних реакцій людини.

Отже, у процесі еволюції симпатична нервова система перетворилася в інструмент мобілізації всіх ресурсів організму, в систему швидкого реагування.

Фізіологічна роль парасимпатичної нервової системи полягає у відновленні і збереженні резервів організму. Це так званий трофотропний вид реакції парасимпатичної нервової системи. При цьому переважають синтетичні процеси (утворення глікогену, білка, жиру та ін.), посилюється утворення нових клітин.

Фізіологічна суть існування метасимпатичної нервової системи полягає в збільшенні надійності регуляції функцій, оскільки ця регуляція може здійснюватися за повного вимикання зв’язків з центральними структурами.

Згідно сучасних уявлень основна роль, як парасимпатичної, так і метасимпатичної систем полягає в забезпеченні відносної динамічної постійності внутрішнього середовища і стійкості фізіологічних функцій.

Багато симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон, а також еферентні клітини метасимпатичної нервової системи знаходяться в стані безперервного збудження, що отримало назву тонусу.

Симпатичній нервовій системі належить провідна роль створення загального судинного тонусу. Роль тонусу блукаючих нервів полягає в створенні в серці значних резервів, які використовуються організмом у ситуаціях, що супроводжуються підвищенням серцевої діяльності.

Відмінності автономної нервової системи від соматичної. Автономна нервова система на відміну від соматичної має морфологічні та функціональні особливості, які полягають в тому, що;

1) нервові центри автономної нервової системи розташовані локально в мезенцефальному, бульбарному відділах головного мозку та торако-люмбальному і сакральному відділах спинного мозку. Центри соматичної нервової системи дифузно розташовані протягом всієї центральної нервової системи; еферентний шлях автономної рефлекторної дуги двохнейронний і складається з прегангліонарного та постгангліонарного нейронів; еферентний шлях соматичного рефлексу – однонейронний;

2) автономна нервова система на відміну від соматичної має ганглії – скупчення нейронів, що винесені на периферію, приймають участь в обробці інформації і таким чином виконують функції властиві нервовим центрам;

3) характер виходу нервових волокон з ЦНС у соматичних нейронів сегментарний, а у автономних – змішаний;

5) іннервація ефекторів соматичними волокнами базується на сегментарному  принципі, для  автономних  нейронів така закономірність відсутня. При цьому внутрішні органи можуть отримувати парасимпатичну, симпатичну та метасимпатичну іннервацію;

6)  медіатором в еферентній ланці дуги соматичного рефлексу є ацетилхолін, а автономного рефлекса медіаторами можуть бути ацетилхолін, АТФ, норадреналін, адреналін, серотонін, гістамін, речовина Р та інші;

7)  соматична нервова система забезпечує рухові реакції скелетної мускулатури та сприйняття зовнішніх подразників, автономна нервова система відповідає за процеси росту, розмноження, діяльність внутрішніх органів, забезпечення гомеостазу;

8)  регуляція функцій автономною нервовою системою відбувається автономно на відміну від свідомого керування соматичною нервовою системою;

9)  ефект впливу соматичних волокон завжди стимулюючий, автономних – може бути як стимулюючим, так і гальмівним.

Автономна нервова система координує і адаптує діяльність внутрішніх органів. Вивчення її ролі звичайно здійснюється і шляхом подразнення. Ефекти симпатичного і парасимпатичного впливу на ефекторні органи представлені в таблиці.

Зміна функцій ефекторів будуть при стимуляції симпатичних і парасимпатичних нервів

 

 

Більшість ефектів симпатичної і парасимпатичної нервової регуляції є протилежними і тому, їх взаємовідношення характеризують як антагоністичні.

Проте, взаємодія парасимпатичних і симпатичних впливів може бути не тільки по типу антагонізму, але і синергізму. Так, наприклад, стимуляція симпатичних і парасимпатичних нервів, що іннервують слинні залози викликає підвищення секреції.

Гіпоталамус – це структура, яка вміщує комплекс ядерних утворень, тісно пов’язаних багатоканальною системою аферентних та еферентних зв’язків з різними рівнями центральної нервової системи. Дослідження автономних реакцій, які викликаються подразненням різних ділянок гіпоталамуса дали можливість зробити висновок, що в ділянці проміжного мозку дві зони – симпатична (ерготропна) і парасимпатична (трофотропна).

Подразнення задніх ядер гіпоталамуса супроводжуються ефектами, подібними стимуляції симпатичної нервової системи: розширенням зіниць і очної щілини, зростанням частоти серцевих скорочень, підвищенням кров’яного тиску, гальмуванням моторної активності шлунка і кишок, зростанням концентрації у крові адреналіну і норадреналіну. Задня ділянка гіпоталамуса проявляє гальмівний вплив на статевий розвиток.

Реакції, що виникають при збудженні заднього гіпоталамуса і супроводжуються активуванням симпатичної нервової системи з мобілізацією енергії організму, отримали назву ерготропних.

Стимулювання переднього гіпоталамуса, як правило, характеризується реакціями, подібними подразненню парасимпатичної нервової системи: звуженням зіниць і очної щілини, зменшенням частоти серцевих скорочень, зниженням величини артеріального тиску, посиленням моторної активності шлунка і кишок, активуванням секреції травних залоз. Передня ділянка гіпоталамуса проявляє стимулюючий вплив на статевий розвиток.

Реакції, що виникають при збудженні заднього гіпоталамуса і супроводжуються активуванням парасимпатичної нервової системи, спрямовані на посилення тканинного анаболізму називаються трофотропними.

Лімбічна система, що складається з передніх ядер таламуса, мигдалеподібного тіла, гіпокампа, поясної закрутки великого мозку та ін., відповідає головним чином за механізми формування і реалізації емоційної поведінки, у прояві якої добре виражені автономні реакції.

Зв’язок функцій лімбічної системи з діяльністю внутрішніх органів послужив основою для позначення її як вісцеральний мозок. Лімбічна система забезпечує взаємодію екстероцептивних (нюхових, слухових та ін.) і інтероцептивних впливів.

Подразнення будь-якої із структур лімбічної системи веде до виникнення простих відповідей у вигляді таких автономних проявів, як салівація, пілоерекція, зміна роботи серцево-судинної, дихальної, лімфатичної систем, терморегуляції і т.д.

Важлива роль у регуляції автономних функцій належить корі півкуль великого мозку. Ще в 1874 р. В.Я. Данилевський показав, що подразнення деяких ділянок кори в собак викликає зміни дихання, серцевої діяльності, судинного тонусу. У подальшому фізіологи і нейрохірурги спостерігали зміни багатьох автономних функцій при подразненні різних ділянок півкуль великого мозку і їх кори, особливо лобних часток. Для розуміння ролі кори півкуль великого мозку у регуляції автономних функцій цінні результати отримані завдяки застосуванню електрофізіологічних досліджень і методу умовних рефлексів. Встановлено, що в корі півкуль великого мозку існують зони зв’язані низхідними шляхами з ретикулярною формацією стовбура мозку. Від неї імпульси йдуть до гіпоталамуса. Існують також шляхи, що йдуть від кори до гіпоталамуса.

Частина волокон, по яких здійснюється кірковий контроль автономних функцій, проходять у складі пірамідних шляхів. Їх перерізка веде до зменшення температури тіла, зміни артеріального тиску.

Значення кори півкуль великого мозку в регуляції функцій органів, інервованих автономною нервовою системою і роль останньої як провідника імпульсів від кори півкуль великого мозку до периферичних органів, яскраво виявляється в дослідах з виробленням умовних рефлексів на зміну діяльності внутрішніх органів. Як показали багагочисельні спостереження, можлива умовнорефлекторна зміна діяльності всіх органів, що іннервуються автономними нервами.

Доказом впливу кори великого мозку на внутрішні органи дають також спостереження з дією на людину гіпнотичного навіювання. Навіюванням можна викликати почащення або сповільнення діяльності серця, розширення або звуження судин та інше.

Вплив парасимпатичної нервової системи на діяльність серця

Занаркотизувати щура (1 мл 0,1 % розчину тіопенталу натрію внутрішньоочеревинно) та зафіксувати спинкою донизу. Зробити серединний розтин на шиї. Знайти і відпрепарувати блукаючий нерв. Зареєструвати електрокардіограму у вихідному стані та під час подразнення електричним струмом блукаючого нерва. Порівняти частоту серцевих скорочень до і після подразнення парасимпатичного нерва.

Холодова проба

На одній із рук обстежуваного підрахувати частоту пульсу. Опустити кисть другої руки в лоточок з холодною водою (+14 ^оС) на три хвилини і кожних 30 секунд визначати частоту пульсу, а також протягом 2 хвилин після того, як буде вийнята кисть з води.

Теплова проба

На одній із рук обстежуваного підрахувати частоту пульсу. Опустити кисть другої руки в лоточок з теплою водою (+45 ^оС) на три хвилини і кожних 30 секунд визначати частоту пульсу, а також протягом 2 хвилин після того, як буде вийнята кисть з води.

Вказати, які вегетативні рефлекси лежать в основі виконаних проб і які відділи автономної нервової системи при цьому переважають в регуляції серцевої діяльності.

Піломоторний рефлекс

Нанести механічне або термічне (лід) подразнення шкіри в ділянці трапецієподібного м’яза. Звернути увагу на розвиток “гусячої шкіри” на всій половині тіла. Виникнення різко вираженої “гусячої шкіри” по всьому тілу свідчить про підвищену подразливість симпатичної системи (злегка виражена “гусяча шкіра” вважається нормальною реакцією). Відомо, що волоскові м’язи голови і шиї пов’язані з трьома першими грудними сегментами. Волоскові м’язи рук – з ІV–VІІ грудними сегментами, тулуб – з VІІІ і ІХХ грудними сегментами.

Функціональне значення заднього гіпоталамуса (стереотаксичне дослідження)

Визначити стереотаксичні координати задньої гіпоталамічної ділянки та глибину занурення електроду. Занаркотизувати щура (0,1 мл 10 % розчину тіопенталу натрію внутрішньочеревинно) та закріпити його в станку спинкою доверху. Голову зафіксувати за допомогою вушних стержнів та зуботримача. Індиферентний електрод, ізольований на всьому протязі його кінчика, вставити в електродотримач і ввести його згідно зазначених координат в задню гіпоталамічну ділянку.

Підрахувати кількість дихальних рухів у щура за 1 хв. Провести подразнення електричним струмом і підрахувати частоту дихання.

Призначення вегетативної нервової системи можна сформувати за допомогою двох положень. З одного боку, вегетативній системі належить особлива роль у підтримці внутрішнього середовища -гомеостазу, як безумовної умови для нормального функціонування організму. З іншого боку, вегетативна нервова система бере участь у забезпеченні усіх форм діяльності, в тому числі таких, як психічна і фізична, супроводжуючи усі види поведінки, їх енергетику. У цій двоякій ролі вегетативної нервової системи немовби прослідковуються протилежні тенденції: бажання втримати гомеостатичні показники на визначеному рівні і бажання вивести ці показники на інший рівень відповідно до запитів організму під час інтенсивної діяльності. Зазначена подвійна роль вегетативної нервової системи забезпечується її складеними частинами – симпатичною і парасимпатичною. Взаємини двох відділів вегетативної нервової системи не можуть бути охарактеризовані як антагоністичні чи навпаки, синергічні. Кожна із систем має визначену функцію в організмі: парасимпатичний відділ – це система поточної регуляції фізіологічних процесів, що забезпечує гомеостаз. Симпатичний відділ – це система тривоги, система мобілізації резервів, необхідних для активної взаємодії організму із середовищем, але здійснювана іноді за рахунок зміни гомеостазу. Якщо симпатичний відділ вегетативної нервової системи має на органи однотипні впливи, то впливи парасимпатичної системи неоднозначні, тому що опосередковані процеси внутріорганної рефлекторної регуляції, що лежать в основі автоматики деяких органів (серце, шлунок, кишечник та ін.). Внутріорганна рефлекторна регуляція здійснюється завдяки наявності в інтрамуральних гангліях аферентних, вставних і еферентних нейронів, що з їхніми відростками, синапсами і закінченнями формують внутріорганні рефлекторні структури. Інтрамуральні еферентні нейрони являють собою загальний кінцевий шлях для імпульсів, що надходять з ЦНС по преганглінарним волокнам парасимпатичних нервів і для імпульсів, що здійснюють внутріорганну рефлекторну регуляцію. Результат взаємодії в залежності від поточного стану фізіологічних процесів у цьому органі буде визначати характер відповідної реакції організму, тобто підсилювати чи послабляти ту чи іншу функцію органа.

Свій вплив на органи і тканини вегетативна система робить нейрогуморальним шляхом. У закінченнях усіх прегангліонарних вегетативних волокон і більшості постгангліонарних парасимпатичних нейронів, а також у закінченнях симпатичних вазодилататорів і симпатичних нервів потових залоз виділяється ацетилхолін. У закінченнях постгангліонарних симпатичних нервів, за винятком нервів потових залоз і симпатичних вазодилататорів, виділяється норадреналін.

В організації керування вегетативними функціями прослідковуються сегментарні і надсегментарні механізми.

Тіла прегангліонарних нейронів симпатичної нервової системи і крижового відділу парасимпатичної системи утворюють інтермедіолатеральні ядра бічних рогів спинного мозку. Аферентні і вегетативні еферентні структури синаптично пов’язані на рівні сегментів спинного мозку, утворюють дугу вегетативного рефлексу. Спинномозковий відділ симпатичної нервової системи має риси сегментарної, чи метамерної, організації.

На рівні стовбура головного мозку (довгастий мозок, міст і середній мозок) знаходяться центри, що регулюють діяльність органів за допомогою парасимпатичних волокон, що проходять у складі блукаючого, язикогорлового, лицевого і окорухового нервів. На рівні довгастого мозку розташовані центри, що гальмують діяльність серця, збуджуючи активність залоз травної системи, скорочення шлунку і тонкого кишечнику. Тут же розташований центр, що координує та інтегрує діяльність сегментарних нейронів симпатичного відділу нервової системи. Багато рефлекторних реакцій серця здійснюються разом зі змінами судинного тонусу завдяки зв’язкам між симпатичними і парасимпатичними нейронами, регулюючими судинний тонус і діяльність серця.

Діяльність вегетативних центрів спинного, довгастого і середнього мозку регулюється вищими вегетативними центрами гіпоталамуса. На рівні гіпоталамуса і функціонально пов’язаного з ним гіпофіза (гіпоталамо-гіпофізарна система) здійснюється інтеграція нервової і гормональної регуляції функцій багатьох органів, у результаті чого змінюється діяльність серцево-судинної системи, органів травлення, зміни терморегуляції, водно-сольового, вуглеводного, жирового і білкового обміну, сечовиділення, функцій залоз внутрішньої секреції. Регулюючи функції симпатичного і парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи, а також функції ендокринних залоз, гіпоталамус забезпечує вегетативний компонент усіх складних реакцій організму, у тому числі поведінкових: оборонна поведінка і втеча, харчова поведінка, статева поведінка і терморегуляторні реакції.

Діяльність гіпоталамуса контролюється вищими відділами центральної нервової системи, підкірковими ядрами, мозочком і корою великих півкуль.

У регуляторній діяльності вищих центрів вегетатики втрачаються специфічні морфофункціональні характеристики, властиві вегетативній системі. Тут не вдається виділити визначені специфічні центри. Вплив на нервові утворення, що входять у склад лімбічної системи, знаходить складну гамму реакцій у багатьох системах організму, що проявляються психічними, соматичними і вегетативними ефектами.

Лімбічна система обумовлює головним чином емоційний настрій людини і спонукання до дії, а також процеси научіння і пам’яті. Вплив лімбічної системи на функції органів, які іннервуються вегетативною нервовою системою, здійснюються через гіпоталамус.

У регуляції функцій вегетатики велике значення мають лобові частки кори великих півкуль, що мають вплив на дихання, травлення, кровообіг і статеву діяльність. Вплив кори головного мозку на більшість внутрішніх органів використовується методами гіпнозу.

Отже, механізми регуляції функцій вегетатики мають багатоповерхову ієрархічну структуру.

Першим рівнем цієї структури є внутрішні периферичні рефлекси, що замикаються в інтрамуральних гангліях вегетативної нервової системи, які представляють нижчі вегетативні центри. Цей рівень забезпечує автоматику внутрішніх органів.

Другий рівень представляє собою рефлекси, що замикаються у позаорганних периферичних гангліях вегетативної нервової системи.

Третій рівень утворений сегментарними структурами і вищі рівні – надсегментарним апаратом, який представлений гіпоталамусом, ретикулярною формацією мозкового стовбура, підкірковими ядрами, лімбічною системою і корою великих півкуль головного мозку.

Кожен рівень регуляції має особливості. Так, нижчі поверхи, маючи визначену автономність, здійснюють місцеву регуляцію стану органів і тканин. В міру ускладнення структур кожний більш високий рівень регуляції забезпечує більш високий ступінь інтеграції вегетативних функцій. Якщо сегментарні симпатичні центри можуть змінювати тонус судин окремих органів, то вже бульварний кардіоваскулярний центр регулює загальний рівень артеріального впливу. Гіпоталамус забезпечує участь вегетативних систем у загальній реакції організму, а разом з лімбічною системою – адекватну зміну вегетативних функцій при різних ступенях стану напруги. Найвищий рівень – кора великих півкуль мозку координує вегетативні і соматичні функції в складних поведінкових реакціях організму.

Взаємодією вищих центрів регуляції вегетатики досягається адекватне вегетативне забезпечення психічних процесів і вплив психіки на вегетатику. Діяльність людини протікає на визначеному психоемоційному фоні. Емоції – це настільки важлива функція, що який би не був їх механізм, він повинний мати морфологічну основу. Численні експериментальні дослідження довели існування тієї матеріальної бази, що контролює психоемоційні процеси і вегетативні зрушення, сполучені з ними. В межах лімбічної системи виділене нейронне коло (коло Папеца), що включає в себе пов’язані один з одним деякі ядра передньої області таламуса, гіпоталамус. Нейрони, що контролюють діяльність серця, органів дихання тощо, зосереджені у визначених областях гіпоталамуса, тобто контролюють більшість фізіологічних функцій, що супроводжують психічну діяльність. У бічній частині середнього мозку знаходиться мигдалина, що відповідає за реакцію страху чи агресивну поведінку. Розташований поруч з мигдалиною гіпокамп в інтеграції різних форм сенсорної інформації, сприяє запам’ятовуванню нової інформації. Гіпокамп та інші структури лімбічної системи оточує поясна звивина, поруч з нею розташований звід, що складається з волокон, що йдуть в обох напрямках, і з’єднує гіпокамп із гіпоталамусом.

Сигнали через звід від гіпокампа надходять до перегородки, а потім до гіпоталамуса.

Виразність емоційно-мотиваційних, вегетативно-вісцеральних і вегето-судинних змін при подразненні лімбіко-ретикулярного комплексу дала підставу Мак-Лейну назвати його “вісцеральним мозком”, а Конорскі – “емоційним мозком”.

Якщо замикати механізми емоційного контролю й вегетативної регуляції тільки на лімбіко-ретикулярному рівні, то неможливо буде зрозуміти всю пластичність нашої поведінки і насамперед емоційно-вегетативних співвідношень при переживанні афекту, почуттів чи настроїв. Керування й інтеграція емоційного контролю і вегетативної діяльності здійснюється надсегментарною інтеграцією структур головного мозку за участю кори великих півкуль. Інтегративна діяльність здійснюється функціональними системами, що контролюють і забезпечують емоційно-мотиваційні, вегетативні і соматичні процеси і в разі потреби поєднує ці процеси у цілісний акт, що створює можливість адаптивної поведінки в умовах зміни внутрішнього і зовнішнього середовища. Питання про те, що виникає первинно – психічна чи вегетативна реакція, – по-різному вирішувалося рядом дослідників. Слід зазначити теорію Джемса— Ланге, відповідно до якої першопричиною психічних (емоційних) реакцій є м’язові і вегетативні реакції. “Ми сумуємо, тому що плачемо, сердимося, тому що наносимо удар, боїмося, тому що тремтимо”. Відомі теорії Шеррінгтона про перевагу психічних проявів над вегетативними, Кеннона-Барда, Ліндслі – про роль кортико-таламо-гіпоталамічних зв’язків у виникненні психовегетативних реакцій.

В умовах нормального функціонування організму відносна рівновага вегетативної системи є однією з умов для гарного самопочуття людини. В залежності від знаку емоційної реакції вегетативні порушення мають різну спрямованість і різний прояв у кардіорес-піраторній, травній та інших системах. Так, емоція люті частіше усього проявляється симпато-адреналовими ефектами, емоція страху – парасимпатичними ефектами в шлунково-кишковому тракті. У цих відповідях прослідковується визначена специфічність психовегетативних співвідношень, хоча це не є правилом. Безсумнівним є лише те, що в одного і того ж самого суб’єкта реакції на стресові ситуації більшою мірою однозначні і психічні процеси супроводжуються різнонаправленими чи комбінованими вегетативними проявами. У цих ситуаціях за цілком зрозумілими причинами переважають симпатичні вегетативні ефекти.

Оцінюючи сполучення вегетативних процесів з психічними, можна виявити три типи взаємовідносин вегетатики з психікою.

Перший тип взаємовідносин будується на забезпеченні, обслуговуванні вегетатикою психічних процесів. В основі психічних процесів лежать фізіологічні механізми, при цьому психіка ніби управляє вегетатикою. їх взаємодія призначена забезпечувати оптимальний режим психічної діяльності.

Другий тип взаємовідносин полягає в тому, що вегетатика, наприклад, при стресі може приймати на себе функції, які з деяким допущенням можна розцінювати як забезпечення психічних процесів, але і як керування ними. Пояснимо це на прикладі. При високій температурі навколишнього середовища організм втрачає з рідиною активатори м’язової і психічної активності, тому люди відчувають почуття м’язової слабкості, апатію, небажання рухатися. Зменшення рухової активності сприяє зниженню процесу термогенеза, що веде до захисту організму від перегріву. У цьому випадку зниження рухової активності відбувається за рахунок зменшення м’язової сили і бажання рухатися, а також за рахунок апатії. Можна навести багато прикладів участі вегетативних механізмів у регуляції поведінки. Навіть у критичних ситуаціях поведінка людини регулюється свідомістю і волею, але це залежить від самої людини: наскільки вона зможе користуватися свідомістю і волею і наскільки соціальне оточення допоможе їй в екстремальній ситуації підкорити свою поведінку волі і розуму.

Третій тип взаємовідносин пов’язаний із захисними функціями вегетатики. У деяких випадках вегетативні функції різко посилюються і стають помітними як для оточуючих, так і для самого себе. Причому в чеканні небезпечної ситуації вегетативні функції, що забезпечують захист, можуть посилюватися. Переконливий приклад взаємозв’язку психіки і вегетатики показують дослідження в невагомості.

Під дією фактора невагомості виникають просторові ілюзії. Досліджуваним здається, що сила тяжіння не зникає, а починає діяти у протилежному напрямку, тобто виникає “тяга нагору”. Ситуація, що викликає ілюзію про протилежний напрямок сили тяжіння, коли відсутня звична аферентація, пов’язана з гравітацією, яка уявляється людині неможливою (на неусвідомлюваному рівні). Виникає суб’єктивна можливість сигналу, неможливого з погляду людини немає захисної специфічної програми, адекватної даній ситуації, у результаті чого організм не може відреагувати відповідною програмою захисної поведінки. Проте захисне реагування здійснюється шляхом відмовлення від активної поведінки і включення вегетативної захисної активності, що нагадує розлад по типу морської хвороби.

Тривалий безупинний або перерваний стресор викликає практично в усіх людей, на яких він діє, пасивне поведінкове реагування, яке супроводжується симптомами активації вегетативного захисту.

Чому вегетативні реакції є захисними? Справа в тому, що вегетативний захист на відміну від захисної поведінки (агресії чи втечі), контрольованої свідомістю, подібного контролю не має, а тому не має специфічної спрямованості. Захисна реакція, що спостерігається, має широкий спектр проявів у вигляді деяких форм захисних вегетативних реакцій, таких як посилення екскреторно-евакуаційної захисної функції, гемоциркуляторної функції, регенеративної функції.

Посилення екскреторно-евакуаційної захисної функції. Гіпотеза виникнення реакції представляється в такий спосіб: на неусвідомленому рівні в інтеграційних центрах нервової системи актуалізується концепт проникнення в організм токсичних метаболітів або чужорідних речовин, що представляють неясну небезпеку для організму. Включається програма на видалення з організму цих агентів шляхом посилення екскреторно-евакуаційної функції (слюно-, пото-, сечовиділення, посилення антиперистальтики шлунка, дванадцятипалої і товстої кишок), наслідком чого є нудота, блювота, понос.

Посилення гемоциркуляторної функції. Концептуальна модель виходить з того, що неясна небезпека може стати реальною і потребує переходу від пасивного чекання до активної втечі, а тому включається програма посилення кровообігу і як результат – частішає пульс, підвищується AT та ін.

Посилення регенераторної функції – превентивна реакція на небезпеку пошкодження цілісності організму і можливу крововтрату, внаслідок чого спостерігається еритремія і збільшення числа інших елементів крові, що беруть участь у фагоцитозі і підвищенні імунних якостей.

Зазначені форми захисних вегетативних реакцій можуть проявлятися і як окремі форми, і як сукупність. Так, в одній групі спостерігали загальне підвищення AT, блювоту, тотальне посилення екскреторно-евакуаційної функції і т.д. В іншій групі були виявлені реакції центральних судин (підвищення тиску в центральній артерії сітківки ока) і реакції сердечних судин при незмінному AT.

Емоційний фон, на якому протікає діяльність, може змінити вегетатику. Так, зростання почуття відповідальності зменшує виразність проявів захисних вегетативних реакцій. Різке погіршення самопочуття і зниження показників діяльності можуть викликати стан монотонії, монотонні сенсорні навантаження у вигляді світлового миготіння й акустичних сигналів, швидке збільшення освітлення візуального поля.

Проведені форми реагування спостерігалися в умовах невагомості, яка володіє могутньою стресогенною дією, але подібні реакції різної інтенсивності характерні і для інших стресових впливів.

Проблема довільного керування вегетативними функціями, що не піддаються звичайно свідомому контролю, має важливе значення як для лікаря-психофізіолога, так і для клініки.

Кожний внутрішній орган має коркове представництво, однак існуючі коркові зв’язки використовуються організмом не постійно, але можуть бути спеціально включені, а це служить підставою для довільного контролю функцій, які звичайно управляються підсвідомо. У той же час ми можемо довільно контролювати лише те, що нами усвідомлюється, а тому процеси, які протікають несвідомо, необхідно зробити усвідомленими, контрольованими. Це завдання може бути виконане двома шляхами за допомогою інструментальних методів: на цьому побудований метод адаптивного біоуправління з використанням апаратури, що аналізує зі зворотним зв’язком, який дозволяє вести додатковий сенсорний контроль змін регульованих функцій, і за допомогою методу аутотренінгу.

І.М. Сеченов у роботі “Рефлекси головного мозку” показав, що волі можуть підкорятися тільки такі фізіологічні процеси, які супроводжуються відчуттями, що відбиваються в свідомості. Людиною усвідомлюються не усі компоненти психічних процесів, хоча, як вказував О.М. Леонтьев, такі елементи, як відчуття, можуть стати за певних умов предметом свідомості. Для цього необхідна могутня потреба, реалізована в різного роду предметних мотивах, що визначають його діяльність. Так, хворий, прагнучи стати здоровою людиною, ставить перед собою задачу навчитися керувати процесами, які відбуваються несвідомо, змінює свій спосіб життя і професійні заняття, лікується в лікарів, користуючись цілеспрямованими діями (відвідування аптеки і придбання виписаних ліків, прийом їх у визначені години і т.д.). Складні комплекси відчуттів, що виникають при цьому і стають предметом свідомого відображення, аферентують відповідні процеси центрального керування. Спочатку ці дії свідомі, потім автоматизуються і перестають усвідомлюватися. Не замислюючись, хворий механічно приймає таблетку після їжі, відмовляється від жирної їжі і т.д. Відчуття, що супроводжують ці дії, надходять у центральну нервову систему і через неї опосередковуються у виборі тієї чи іншої поведінки. Записи ЕКГ, ЕЕГ, ЕМГ, що відображають стан організму, є для хворого джерелом сенсорної інформації, яку можна використовувати для свідомих дій, для задоволення потреби бути здоровою людиною.

Одним з методичних прийомів керування порушеною функцією є техніка адаптивного біоуправління. Під адаптивним біоуп-равлінням розуміють навчання фізіологічних чи перенавчання патологічно змінених функцій організму, здійснюване за допомогою замкнених біоелектричних систем із зовнішнім зворотним зв’язком. Для проведення адаптивного регулювання попередньо, в умовах фізіологічного спокою, досліджують динаміку функцій, що підлягають коригуванню, виявляють інформативні параметри цієї функції і визначають можливості використання їх у вигляді біологічно значимого сигналу зворотного зв’язку. В наш час використовують біоуправління показниками біоелектричної активності мозку, показниками рухової активності, вегетативних функцій.

Принципова схема адаптивного біоуправління може бути представлена у такий спосіб. Інформація про стан організму, отримана за допомогою електродів, надходить на пристрій, що реєструє, і потім передається в блок порівняння, де виробляється визначення неузгодженості між отриманим значенням частоти біопотенціалу й існуючим еталоном. У блоці порівняння формується керуючий сигнал, який передається на виконавчий устрій.

Обраний заздалегідь для регулювання параметр фізіологічної функції стає сигналом керування і несе надалі інформацію про успіх навчання. Більш раціональним вважається застосування сигналів нейтрального характеру (рухома крапка на екрані і т.д.), а не власне ЕЕГ і ЕМГ. В процесі навчання і тренування саморегулююча система організму методом спроб і помилок здійснює пошук оптимального положення крапки на екрані, який відповідає бажаному функціональному стану.

За даними Міллера, при тривалому тренуванні за допомогою зворотного зв’язку можна незначно змінювати частоту серцевих скорочень від 2 до 5%. Здійснюється як звичайно через неусвідомлювані зміни акту дихання, але може бути істотно опосередковане через довільну сферу. Існують дві можливості довільного впливу на функції вісцеральних систем: перша з них складається під впливом лікаря або самонавіяння визначених емоційних станів, що могли б змінити ритм серцевих скорочень; друга — передбачає включення довільної мускулатури, за допомогою чого можна домогтися зміни діяльності вісцеральних систем. Подібні прийоми використовуються й у системі аутотренінгу.

У функціонуванні соматичної і вегетативної нервової системи відсутня принципова різниця, і навчання вегетативних і соматичних функцій істотно не відрізняються, у той же час у процесі філогенезу постійному навчанню і перенавчанню піддаються тільки соматичні, зокрема, рухові функції. Спеціального навчання вегетативних функцій протягом життя індивіда не відбувається, а тому вважається, що довільне керування соматичними і вегетативними функціями відрізняються за механізмами і межами цих змін.

Чернігівський В.Н. підкреслював, що навчання може змінювати частоту серцевих скорочень – це не навчання самого серця змінювати свою діяльність. Навчанню піддається не орган, а ті нервові механізми, що регулюють його діяльність, причому довільно зменшити частоту серцевих скорочень значно важче, чим прискорити її. Пояснюється це тим, що в звичайній обстановці ситуації, що викликають уповільнення серцевої діяльності, відносно рідкісні. В основному наша звична діяльність – ходьба, біг, емоційна напруга – супроводжується прискоренням серцебиття. Ця реакція детермінована еволюційно і міцно закріплена механізмами гомеостатичного регулювання.

Існує думка, що розбалансування системи, її дестабілізація чи порушення її гомеостатичної рівноваги сприяють навчанню і завжди передують організації роботи системи на новому функціональному рівні.

Наявність різних рівнів саморегуляції фізіологічних функцій дозволяє вивчити, які з них піддаються краще модулюючим довільним впливам. Довільний компонент у регулюванні функцій пов’язаний із процесами активації уваги, включенням неспецифічної активуючої системи мозку. Тому вважається, що саме з діяльністю неспецифічної системи мозку можна пов’язати навчання мимовільних функцій у людини. Ймовірно, адаптивне біоуправління робить активуючий вплив на них. Тому є підстава вважати, що головним і загальним механізмом навчання мимовільних функцій організму є довільна стимуляція неспецифічних систем мозку, внаслідок чого реакція замикається на рівні кортикального керування.

Метод адаптивного біоуправління близький до активного методу психотерапії – аутогенного тренування. Аутотренінг _ вид психотерапії, заснований на максимальному м’язовому розслабленні, що сполучається із самонавіюванням. Саморегуляція емоційно-вегетативних функцій, оптимізація станів спокою й активності, підвищення можливостей реалізації психофізіологічних резервів організму й особистості, які досягаються за допомогою аутотренінгу, сприяють корекції станів організму, у тому числі і преморбідних, які дозволяють використовувати його при підготовці, навчанні і професійній адаптації фахівців операторського профілю. Цей метод залучає особистість до тренування волі, пам’яті, уваги, привчає до самоспостереження і самозвіту, що наближує аутогенне тренування до методу адаптивного біоуправління. В той же час метод адаптивного біоуправління має можливість більш локальних і різноманітних впливів, постійну інформацію про досягнуті результати навчання та їх кількісну оцінку.

У матеріалах Міжнародного конгресу з питань психосоматичної медицини зустрічаються роботи, де аутогенне тренування поєднується із застосуванням біоуправління зі зворотним зв’язком. Це сполучення здійснюється в чотири етапи.

На першому етапі проводиться навчання базисним вправам аутотренінгу з використанням спеціальної апаратури для отримання інформації про динаміку фізіологічних показників у процесі сеансів (електроміограф, пневмо- і пульсотахометр, апарати для реєстрації AT, ЕКГ, ЕЕГ, КГР та ін.).

На другому етапі під контролем приладової інформації здійснюється поступовий перехід до заміни сигналів зворотного зв’язку власними відчуттями тих, хто навчаються.

На третьому етапі виробляється контроль засвоєння прийомів саморегуляції, які виконуються самостійно. При цьому здійснюється лише контрольний вимір фізіологічних показників до і після сеансу аутотренінгу. Результати можуть повідомлятися за розсудом психофізіолога.

На четвертому етапі використання прийомів саморегуляції проводиться тільки під контролем власних відчуттів.

Крім зазначених методів існують й інші, у тому числі і метод “нав’язування ритму”. На екрані демонструється ритмічне звуження і розширення світлової плями, що імітує екскурсії грудної клітини при диханні. Одночасно через навушники синхронно подається шум прибою. Програма дії приладу дозволяє поступово уповільнювати швидкість подачі подразника до ритму дихання людини, яка глибоко спить (від 20 до 4 дихальних циклів у хвилину), а через дихальні цикли уповільнюється частота серцевих скорочень і знижується AT.

Тренування в управлінні вегетативними функціями організму повинно бути етапом, відомим переходом від включення свідомого контролю до неусвідомлених автоматизованих дій. При цьому самонавчання може мати значення не тільки для адаптації людини до здійснення важких для неї функцій в екстремальних умовах існування і праці, але таких функцій, які вважаються нездійсненими зовсім.

Особливості діяльності вегетативної нервової системи.

Вегетативна нервова система регулює процеси, які проходять в органах і тканинах. Однак ці процеси можуть порушуватися при дисфункції вегетативної нервової системи; виникають численні розлади. Більшість патологічних процесів в ній обумовлює не випадіння функцій, а подразнення, тобто підвищену збудливість центральних і периферичних апаратів. Особливістю вегетативної нервової системи є реперкусії: порушення в одних відділах цієї системи може призвести до змін в інших.

Клінічні прояви ураження вегетативної нервової системи.

Патологічні процеси, які локалізуються в корі головного мозку, можуть призвести до розвитку трофічних порушень в зоні інервації. При ураженні lobulus paracentralis порушується сечовиділення по центральному типу, а при ураженні лімбікоретикулярного комплексу порушується емоційна сфера (перманентного або афективного характеру). З’являється анорексія або булімія, сексуальні розлади порушується пам’ять по типу аментивного Корсаківського синдрому, при якому хворий втрачає здатність запам’ятовувати сучасні події, порушення сну, психосенсорні розлади, зміни свідомості можуть проявлятися актнетичним мутизмом, нападами стовбурової і скроневої епілепсії, розладами серцево-судинної, дихальної систем. Ірритація лімбічних структур супроводжується підвищеним фоном настрою, ейфорією, надзвичайними емоційними реакціями, анжіоптированим неспокоєм, гіперсексуальністю. Функціональне пригнічення лімбічної системи проявляється пониженим фоном настрою, абулією, пониженням статевого потягу, іпохондричною фіксацією неприємних відчуттів з внутрішніх органів, станом панастенії.

При ураженні гіпоталамуса можуть виникати різні клінічні прояви (синдроми):

1.      Вегетативно-судинно-вісцеральний

2.      Обмінно-ендокринний

3.      Нервово-трофічний

4.      Нервово-м’язовий

5.      Порушення терморегуляції

6.      Порушення сну

7.      Психопатологічний

8.      Діенцефальна епілепсія.

Найбільш часто ураження гіпоталамуса проявляється вегетативно-судинними,  нейро-ендокринними розладами, порушеннями терморегуляції, водного, мінерального, жирового і білкового обміну, розладами сну і бадьорості. Хворіють частіше жінки у віці 20-40 років.

Найчастіше зустрічається гіпоталамічний синдром із вегетативно-судинними розладами (вегетативно-судинна форма). У міжкризовому стані хворі скаржаться на загальну слабість, підвищену втому, фізичну і психічну виснаженість, погану переносимість змін метеорологічних факторів, біль в серці, серцебиття, відчуття нестачі повітря, порушення ритму дихання. Нерідко ведучими є симптоми зі сторони шлунково-кишкового тракту: біль в підложечній ділянці, неприємні відчуття в кишечнику, нудота, відрижка повітрям і жовчю, поклики на дефекацію, іноді проноси. При об’’єктивному обстеженні виявляється пожвавлення сухожильних і періостальних рефлексів, асиметрія артеріального тиску, коливання його з нахилом до підвищення, тахікардія, лабільність пульсу, підвищена пітливість, стійкий розлитий червоний дермографізм, тремтіння повік і пальців витягнутих рук, схильність до алергічних реакцій. Спостерігаються емоційні розлади (тривога, страх), порушення сну. Частіше вегетативні зсуви мають симпатичну спрямованість. Рідше при вегетативно-судинній формі домінують парасимпатичні прояви, але вони можуть поєднуватися (змішана форма). На фоні постійних вегетативних розладів виникають вегетативно-судинні пароксизми або кризи. Частіше їх провокують емоційні напруження, зміни погодних умов, менструація, больові фактори, стресові ситуації та інше. Приступи виникають частіше у другій половині дня або вночі, без провісників. Іноді приступам передують зміни настрою, головний біль, неприємні відчуття в ділянці серця, стан розбитості, кволості. Тривалість приступу від 15-20 хвилин до 2-3 годин і довше. В залежності від домінування вегетативних розладів кризи можуть бути симпатико-адреналовими, ваго-інсулярними (парасимпатичними) або змішаними. При симпатико-адреналовому кризі з’являється або посилюється головний біль, виникає серцебиття, затерпання й похолодання кінцівок, підвищується  АТ до 150/90-180/110 мм рт. ст., почащується пульс до 110-140 за хвилину, відмічаються неприємні відчуття в ділянці серця, озноб, “гусяча шкіра”. В окремих хворих підвищується температура тіла до 38-39 ⁰ С, виникає збудження, руховий неспокій, страх смерті.

Вагоінсулярні кризи  проявляються відчуттям жару в голові і на обличчі, ядухою, важкістю в голові, іноді виникають неприємні відчуття в епігастральній ділянці, нудота, завмирання серця, загальна слабкість, запаморочення, пітливість. При обстеженні відмічається сповільнення пульсу (до 4550 за хвилину), зниження АТ до 80/50-90/60 мм рт.ст. Можуть виникати поклики на дефекацію, посилення перистальтики кишківника, утруднюється вдих. Можливі алергічні прояви у вигляді кропивниці або набряку Квінке.

Змішані кризи. Характеризуються поєднанням симптомів типових для симпатико-адреналового і вагоінсулярного кризів або почерговими їх проявами. Вегетативні пароксизми можуть виникати не лише при ураженні гіпоталамічної ділянки, але й скроневих часток стовбура мозку, вегетативних гангліїв, сплетень і інших утворів вегетативної нервової системи.

Нейроендокринно-обмінна форма. Порушення гіпоталамуса у більшості випадків супроводжується порушенням функції залоз внутрішньої секреції і частіше всього функцій гіпофізу. Розрізняють порушення пов’язані з гіпер- та гіпофункцією гіпофізу і інших залоз внутрішньої секреції. Звичні ендокринні порушення виникають на тлі вегетативних порушень. Виникають порушення жирового, вуглеводного, білкового, водно-електролітного обміну, апетиту у форму булемії або анорексії, спрага, сексуальні розлади, можуть спостерігатися ізольовані форми ураження залоз внутрішньої секреції (наприклад, нецукровий діабет, тіреотоксикоз та інше). Однак частіше мають місце порушення функцій ряду ендокринних залоз. Часто відмічається пригнічення гонадотропної функції гіпофізу, що проявляється аменореєю або дисменореєю у жінок, зниженням потенції у чоловіків. Можуть розвиватися нейроендокринні синдроми: Іценко-Кушинга, адінозо-генітальної дистрофії Фреліха-Бабінського, синдром Лоренса-Муна-Барде-Бідля, Морганьї-Стюарда-Мореля, Прадера—Віллі, Клейне-Левіна, Альстрема-Хальгрена, Едвардса, лейкодистрофія Барракера-Симонса, хвороба Деркума, хвороба Маделунга та змішані форми церебрального ожиріння. Відмічається ранній клімакс у молодих жінок, зміни зі сторони  щитовидної залози гіпоталамічного генезу, акромегалоїдні явища.

Нейродистрофічні форми. Трофічні розлади шкіри (свербіж, сухість, нейродерміт, виразки, пролежні), м’язів кісток(остеомаляція, склерозування), розповсюджені виразки в слизовій оболонці шлунку, нижньої частини стравоходу, гострі перфорації стравоходу, шлунку і дванадцятипалої кишки.

Нейром’язовий синдром проявляється періодичними міастенічними або сіотонічними порушеннями, а також пароксизмальною міоплегією. Часто спостерігаються поєднання різних видів м’язових розладів.

Порушення терморегуляції. Характеризується тривалою субфебрильною температурою з періодичним її підвищенням у формі гіпертермічних кризів (до 38-40⁰ С). Відмічаються також прояви вегетативної дистонії симпатико-адреналового або змішаного типу. Температурні порушення на самопочуття хворих не впливають. Особливістю їх є те, що температура переважно підвищується зранку і знижується ввечері. Запальних змін в крові і сечі не виявляється. Застосування амідопірину чи аспірину у таких хворих не знижують температури.

Розлади сну і бадьорості. Проявляються утрудненим засинанням, поверхневим, тривожним сном в нічний час і сонливістю вдень. Рідше зустрічається патологічна сонливість. Іноді гіперсомнія нагадує окремі симптомокомплекси: нарколепсію, синдром Клейне-Левіна, синдром Піквіка та інші гіперсомнічні прияви. В механізмі розвитку гіперсомнії певна роль відводиться зниженню активуючого впливу на кору півкуль великого мозку ретикулярної формації, яка локалізується на гіпоталамо-стовбуровому рівні.

Гіпоталамічний синдром з нервово-психічними розладами проявляється астенією, порушенням сну, зниженням психічної активності. У хворих виникають синестопатії, неспокій, гіперпатичний синдром або іпохондричні розлади, характерні афективні порушення, зміни настрою від пригнічення до підвищеного фону. Часто виникають кризи з картиною вазо-вегетативної бурі, так звані  панічні атаки. При ураженні мезенцефального відділу вегетативної нервової системи виникає анізокорія, мідріаз, міоз, синдром Аргайля Робертсона. При ураженні n. salivatotorius порушується сльозо- й слиновиділення. При ураженні ядер блукаючого і язикоглоткового нервів виникають бульбарний параліч, розлади дихальної функції й серцевої діяльності.

Спінальні вегетативні синдроми. При ураженні бічних рогів спинного мозку виникають вегетативні кризи з судинними, потовими, волосяними ознаками, ціаноз, набряк кінцівки, зміни частоти пульсу і дихання, порушення функцій органів черевної порожнини і тазових органів.

При ураженні гангліїв суміжного стовбура виникає картина трункуліту із різними каузалгіями. При ураженні верхнього шийного симпатичного вузла виникає ptos, myos enophtalmus (синдром Горнера). Прийого подразненні – розширення очної щілини і зіниці, блідість обличчя, вушної раковини. Грудні симпатичні трункуліти і ураження зірчастого вузла супроводжуються розладами чутливості по типу гіперпатії, розладами дихання, серцебиттям, лабільністю пульсу, аритмією, болем  в ділянці шиї, голови, із іррадіацією в черевні відділи. Напади перебігають по типу стенокардії.

Поперекові симпатичні трункуліти важко відрізнити від грудних. Відчуття вегетативного типу локалізуються в черевній порожнині і відповідній нижній кінцівці. Спостерігаються потові, судинні розлади.

При ураженні сегментів S₃–S₅  виникають розлади функцій тазових органів за периферичним типом. Intohtinentio vera або  ischuria paradoksa справжнє нетримання сечі або виділення сечі краплями при наповненому сечовому міхурі.

Периферичні вегетативні синдроми спостерігаються  при ураженні периферичної нервової системи внаслідок ураження вегетативних нервових клітин, волокон або внаслідок функціональних змін їх діяльності. Синдроми периферичних нервових порушень складаються із вегетативних і соматичних ознак. Вони найчастіше спостерігаються при полірадикулоневритах, плекситах, мононевропатіях.

При підвищенні тонусу парасимпатичної нервової системи відмічаються звуження зіниць, холодна, волога, синюшна шкіра, брадикардія, зниження АТ, астматичне дихання, посилене слиновиділення, Пітливість, підвищена кислотність шлункового соку, спастичні закрепи, які змінюються проносами, розслабленням сфінктерів, частими покликами до сечопуску, яскравим червоним дермографізмом, схильністю до ожиріння, набряків. Виникає апатія, астенія, депресія, схильність до непритомних станів, сонливість. Стан ваготонії характерний для сплячої людини, у хворих на бронхіальну астму.

Для симпатикотонії характерні: блискучі очі, екзофтальм, широкі зіниці, бліда суха шкіра, тахікардія, підвищений АТ, схильність до змарніння, послаблена перистальтика кишківника, схильність до закрепів, розширення бронхів, парестезії, мерзлякуватість, неприємні відчуття в ділянці серця, затримка сечі і стільця. Такі особи погано переносять сонячну погоду, яскраве світло, шум, часто з’являється тремтіння, страх, неспання, При патологічних станах обидва відділи вегетативної нервової системи діють не антагоністично, а синергічно. При пропасниці (морозінні) підвищується тонус обидвох відділів вегетативної нервової системи. При шокових станах – знижується. Амфотонія – рівновага. Гіперамфотонія відмічається під час статевого дозрівання, а гіпоамфотонія – в інволюційному періоді. Нормотонія – рівновага обох відділів вегетативної нервової системи (дифтонія – порушення рівноваги). Вегетативна дисфункція може бути генералізована або регіонарна симптомові, проявлятися змінами в одній вісцеральній системі (серцево-судинній, травній, сечостатевій, терморегуляції та ін.) і мати перманентний або пароксизмальний характер.

Потрібно зауважити, що більшість патологічних процесів у вегетативній нервовій системі обумовлене не випадінням її функцій, а подразненням, тобто підвищену збудливість центральних і периферичних апаратів. Особливістю вегетативної нервової системи є реперкусії: порушення в одних відділах цієї системи може призвести до змін в інших відділах.

Методи дослідження вегетативної нервової системи. Існують багаточисленні клінічні, лабораторні та інструментальні методи дослідження вегетативної нервової системи. Вибір методик визначається завданням і умовами дослідження. Однак в усіх випадках потрібно враховувати вихідний стан вегетативного тонусу, рівень коливань відносно фонового значення.

Дослідження краще проводити зранку натще до сніданку або через дві голини після прийому їжі в одну і ту ж годину не менше трьох разів. Для дослідження вихідного вегетативного тонусу застосовують спеціальні таблиці, в яких містяться дані, що уточнюють суб’єктивний стан, а також об’єктивні показники вегетативних функцій (стан живлення, колір шкіри, стан шкірних залоз, температура тіла, частота пульсу, артеріальний тиск, ЕКГ, вестибулярні прояви, функція дихання, шлунково-кишкового тракту, тазових органів, працездатність, сон, алергічні реакції, характерологічні, емоційні особливості.

АВТОНОМНІ РЕФЛЕКСИ

У залежності від того чи автономний рефлекс виникає у відповідь на подразнення інтеро- або екстерорецепторів розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеро-дермальні (вісцеро-соматичні) та дермато-вісцеральні (сомато-вісцеральні) рефлекси.

Вісцеро-вісцеральні рефлекси виникають при збудженні рецепторів, що є у внутрішніх органах. Ефектором може бути той самий орган, де збуджуються рецептори або інший орган. При цьому ефектор може відповідати як підсиленням, так і гальмуванням функцій. Наприклад, при механічному подразненні кишок зменшується частота серцевих скорочень (рефлекс Гольца). Існують рефлекторні взаємозв’язки між шлунком і кишками. Грунтовно вивчені впливи з кишок на секреторну функцію шлунка.

Впливи з вишележачих відділів травної системи на моторну діяльність кишок у фізіологічних умовах носять стимулюючий характер. Так, рефлекторні впливи з нижчележачих відділів кишок гальмують моторику шлунка і вищележачих відділів кишок, особливо інтенсивні впливи з ілеоцекальноі області і прямої кишки. В основі вісцеро-вісцеральних (вісцеро-соматичних) рефлексів лежить сегментарна організація автономної і соматичної інервації внутрішніх органів. Ці рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і проявляються порушенням шкірної чутливості, потовиділення, кровообігу, еластичності шкіри в певних ділянках (зони Захар’їна-Геда). Подразнення інтерорецепторів може реалізуватися і у вигляді соматичного ефекту. Наприклад, збудження рецепторів внутрішніх органів може викликати скорочення м’язів черевної стінки, а подразнення хеморецепторів каротидного синуса надлишком вуглекислоти підсилює діяльність дихальних міжреберних м’язів і дихання частішає.

Дермато-вісцеральні (сомато-вісцеральні) рефлекси проявляються зміною функції внутрішніх органів внаслідок збудження екстерорецепторів. Ці рефлекси лежать в основі фізіо-, рефлексо-, фармакотерапії. Так подразнення терморецепторів шкіри (нагрівання або охолодження) призводить до зміни судинних реакцій внутрішніх органів.

З метою рефлекторного розширення коронарних судин використовують валідол, складовою частиною якого є ментол, що збуджує холодові рецептори.

РОЛЬ АВТОНОМНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ В ЗАБЕЗПЕЧЕННІ ЖИТТЄДІЯЛЬНОСТІ ОРГАНІЗМУ

Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, посилює захисні функції організму, такі як імунні процеси, зсідання крові та інші. її збудження є обов’язковою умовою будь-яких стресових станів, воно служить першою ланкою запуску складного ланцюга гормональних реакцій.

Особливо яскраво участь симпатичної нервової системи проявляється у формуванні емоційних реакцій людини незалежно від причин, що їх викликали. Так, радість супроводжується збільшенням частоти серцевих скорочень, розширенням судин шкіри, страх – сповільненням серцевого ритму, звуженням шкірних судин.

Отже, у процесі еволюції симпатична нервова система перетворилася в інструмент мобілізації всіх ресурсів організму, в систему швидкого реагування.

Збудження симпатичної нервової системи веде до стабілізації постійності внутрішнього середовища, що проявляється в підвищенні кров’яного тиску, виході крові з кров’яних депо, поступленні в кров глюкози, активуванні тканинного метаболізму, пригніченні функцій травного тракту та ін. Таке положення симпатичної нервової системи в організмі опирається на обширну систему її зв’язків, що дозволяє в багаточисельних пара- і превертебральних гангліях миттєво викликати генералізовані реакції практично всіх органів і систем. Значним доповненням є викид в кров надниркових залоз адреналіну і норадреналіну.

Фізіологічна роль парасимпатичної нервової системи полягає у відновленні і збереженні резервів організму. Це так званий трофотропний вид реакції парасимпатичної нервової системи. При цьому переважають синтетичні процеси (утворення глікогену, білка, жиру та ін.), посилюється утворення нових клітин.

Фізіологічний смисл існування метасимпатичної нервової системи полягає в збільшенні надійності регуляції функцій, оскільки ця регуляція може здійснюватися за повного вимикання зв’язків з центральними структурами.

Згідно сучасних уявлень основна роль, як парасимпатичної, так і метасимпатичної систем полягає в забезпеченні відносної динамічної постійності внутрішнього середовища і стійкості фізіологічних функцій.

Багато симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон, а також еферентні клітини метасимпатичної нервової системи знаходяться в стані безперервного збудження, що отримало назву тонусу. Тонус — один із проявів гомеостазу організму, і одночасно один з механізмів його стабілізації.

Тонічні вплив симпатичної нервової системи, також як і блукаючого нерва, найбільш детально досліджено на серці. Переважання симпатичного тонусу звичайно оцінюють на основі таких показників, як почащення серцевих скорочень.

Симпатичній нервовій системі належить провідна роль створення загального судинного тонусу.

Іннервуючі серце парасимпатичні волокна також знаходяться в стані безперервного збудження і інформація, що передається по них направлена на зниження частоти серцевих скорочень.

Роль тонусу блукаючих нервів полягає в створенні в серці значних резервів, які використовуються організмом у ситуаціях, що супроводжуються підвищенням серцевої діяльності. Створення тонічної активності в симпатичних і парасимпатичних еферентних волокнах обумовлено постійною імпульсацією в центральну нервову систему від рецепторів рефлексогенних зон вісцеральних органів, а також соматичних рецепторів. Прямим свідчення цього є зникнення розрядів в серцевих гілках блукаючих нервів при зниженні артеріального тиску.

Тонус симпатичних і парасипатичних еферентних волокон обумовлений також і спонтанною деполяризацією нейронів пейсмекерів, локалізованих в центральній нервовій системі.

У метасимпатичній нервовій системі основними елементами, що задають ритм і постійно підтримують тонус є спеціальні клітини. Ці нейрони характеризуються розрядами вибухового типу.

РОЛЬ СПИННОГО МОЗКУ І СТОВБУРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ В РЕГУЛЯЦІЇ АВТОНОМНИХ ФУНКЦІЙ

На рівні останнього шийного і двох перших грудних сегментів спинного мозку розміщені прегангліонарні симпатичні нейрони, які утворюють спіноціліарний (зінично-розширюючий) центр. Подразнення нейронів центру, як і подразнення симпатичних нервових волокон, що беруть початок з нього, веде до розширення зіниці (мідріаз), розкриття очної щілини і вигачування очного яблука (екзофтальм).

У перших п’яти грудних сегментах спинного мозку локалізовані прегангліонарні симпатичні нейрони, що іннервують серце і бронхи.

Вони посилають імпульси, стимулюючі серцеву діяльність і розширюючі бронхи.

У всіх грудних і верхніх поперекових сегментах спинного мозку розміщені нейрони симпатичної нервової системи, іннервуючі судини і потові залози.

У крижовому відділі спинного мозку знаходяться спинальні парасимпатичні нейрони, які утворюють центри сечопуску, дефекації, статевих рефлексів.

Сечопуск є складним рефлекторним актом, суть якого полягає в одночасному скороченні сечового міхура і розслабленні сфінктера сечового міхура і сфінктера уретри. Забезпечується цей акт в основному парасимпатичною нервовою системою.

Парасимпатичні волокна, що йдуть у складі тазових нервів і відходять від 2-4 крижових сегментів, стимулюють скорочення м’язів міхура і розслаблення його сфінктера, тобто створюють умови для спорожнення міхура від сечі.

Сфінктер уретри утворений поперечнопосмугованими м’язовими волокнами і іннервується соматичними нервами.

Симпатичні впливи до сечового міхура і його сфінктера йдуть від нижнього мезентеріального ганглія і забезпечують розслаблення стінок міхура і підвищення тонусу його сфінктера. Внаслідок такого впливу симпатичних нервів створюються умови для наповнення сечового міхура.

Дефекація, тобто звільнення товстої кишки від калових мас, забезпечується, в основному, за рахунок парасимпатичної нервової системи.

Дуга рефлексу дефекації замикається в попереково-крижовому відділі спинного мозку. Через парасимпатичні впливи тонус внутрішнього сфінктера прямої кишки знімається, а моторика низхідної сигмоподібної і прямої кишок посилюється, що забезпечує їх звільнення від наявного вмісту. Симпатичні впливи з поперекових і грудних сегментів спинного мозку викликають протилежні ефекти: підвищення тонусу внутрішнього сфінктера і зниження моторики товстої кишки.

Статеві рефлекси в чоловіків. Ерекція статевого члена зв’язана з розширенням артерій печеристих тіл пеніса і губчатого тіла сечівника. Венозні синуси, з яких складається печериста тканина, наповнюються кров’ю. При цьому венозний відтік від печеристої тканини припиняється внаслідок стиснення вен білковою оболонкою статевого члена. Так от, розширення артерій викликається парасимпатичними впливами з крижового відділу спинного мозку. Емісія сім’яної рідини обумовлена скороченням придатка яєчка, сім’явиносної протоки сім’яних пухирців та простати через активування парасимпатичних впливів. Внаслідок цього сім’яна рідина викидається в задні відділи сечовидільного каналу. Разом з тим збудження симпатичних волокон обумовлює скорочення внутрішнього сфінктера сечового міхура, шо попереджує закидання сім’яної рідини в сечовий міхур. Еякуляція (сім’явилиття) сім’яної рідини з передніх відділів сечівника відбувається завдяки ритмічним скороченням цибулино-печеристого і сіднично-печеристого м’язів, а також м’язів промежини, яке викликане збудженням парасимпатичних і симпатичних волокон.

Статеві рефлекси у жінок. Статеві рефлекси в жінок обумовлюють зміни зовнішніх та внутрішніх статевих органів, збільшення розмірів зовнішніх статевих органів викликане посиленням їх кровонаповнення. Причиною цих змін у подразнення рецепторів статевих губ, клітора. Звідси збудження волокнами соромітного нерва передається до парасимпатичних центрів крижових сегментів спинного мозку, збудження цих центрів може мати і психогенне походження.

Посилений приплив крові до статевих губ, клітора виникає внаслідок еферентних парасимпатичних судиннорозширюючих впливів з крижових сегментів спинного мозку. Ерекція клітора, як і статевого члена, пов’язана з наповненням кров’ю його кавернозної тканини.

З внутрішніми статевими органами відбуваються такі рефлекторні реакції: ерекція матки, оргастичні скорочення вагіни, матки.

При статевому збудженні спостерігається збільшення кровонаповнення матки внаслідок еферентних парасимпатичних судинно-розширюючих впливів з крижових сегментів спинного мозку. У результаті цього матка поступово піднімається і відхиляється від задньої стінки вагіни. У піднятті матки певне значення має скорочення гладком’язових елементів її зв’язкового апарату внаслідок симпатичних впливів з попереково-грудних сегментів спинного мозку.

Оргастичні скорочення вагіни і матки обумовлені дією симпатичної нервової системи на гладком’язові клітини.

Реакції ефекторних органів на імпульси автономної нервової системи і циркулювальні катехоламіни¹

¹ Модифіковано з Hardma JG et al (editors): Goodman and Gilman’s The Pharmacological Basis of Therapeutics, 9th ed. McGraw–Hill, 1996.

^2. У випадку, якщо підтип рецептора точно не визначений, результати не є достатніми для характеристики реакції.

³ Залежить від стадії місячного циклу, кількості естрогену і прогестерону, що циркулюють, вагітності та інших факторів.

⁴ На долонях і деяких інших ділянках (“адренергічне потіння”).

РЕАКЦІЇ ЕФЕКТОРНИХ ОРГАНІВ НА ІМПУЛЬСИ, ЩО НАДХОДЯТЬ АВТОНОМНИМИ НЕРВАМИ

Головні принципи

Реакції з боку вісцеральних органів на подразнення норадренергічних і холінергічних постгангліонарних нервових волокон наведені в табл. 13-2. Гладкі м’язи стінок порожнистих вісцеральних органів загалом іннервовані як норадренергічними, так і холінергічними волокнами, і активність однієї з цих систем підвищує активність гладких м’язів, тоді як активність іншої- знижує її. Однак єдиного правила, згідно з яким певна система стимулює або інгібує ефекторний орган, нема. У випадку м’язів-сфінктерів як адренергічна, так і холінергічна системи діють збуджувальне, проте одна з систем іннервує звужувальний елемент сфінктера, а інша – розширювальний.

Ацетилхоліну переважно нема в крові, що циркулює, і локальний холінергічний вплив здебільшого є дискретним і короткотривалим унаслідок високої концентрації в холінергічних нервових закінченнях ензиму ацетилхолінестерази. Норадреналін має ознаки гормону і трансмітера і більш пролонговану дію, ніж ацетилхолін. Норадреналін, адреналін і дофамін містяться в плазмі. Адреналін і дофамін надходять з мозкової речовини надниркової залози, тоді як більша частина норадреналіну дифундує в кров’яне русло з норадренергічних нервових закінчень. Метаболіти норадреналіну і дофаміну надходять у кров’яне русло теж з симпатичних нервових закінчень і гладком’язових клітин. Зазначимо, що навіть за умов інгібування МАО і КОМТ швидкість метаболізму норадреналіну є високою. Проте інгібування зворотного поглинання продовжує період його півжиття.

Холінергічний вплив

Загалом, функції, зумовлені активністю холінергічної частини автономної нервової системи, пов’язані з вегетативними потребами щоденного життя. Наприклад, холінергічний вплив сприяє травленню і всмоктуванню їжі шляхом підвищення активності мускулатури шлунково-кишкового тракту, зростання шлункової секреції і розслаблення сфінктера пілоруса. З огляду на це і на відміну від “катаболічної” за впливом норадренергічної частини холінергічну частину автономної нервової системи інколи називають анаболічною нервовою системою.

Функція котрансмітера ВІГІ, що його виділяють постгангліонарні холінергічні нейрони, не з’ясована, проте є правдоподібність, що цей котрансмітер сприяє постсинаптичній активності ацетилхоліну. Оскільки ВІГІ є вазодилятатором, то він може теж поліпшувати кровопостачання відповідних органів.

Норадренергічний вплив

Вплив норадренергічної частини виявляється в критичних ситуаціях. Він набуває особливого значення за умов підготовки особи до долання екстремальної ситуації, хоча важливо уникати помилкових, телеологічних тверджень стосовно того, що ця система впливає для того, щоб створювати такі ситуації. Наприклад, норадренергічний вплив зумовлює розширення зіниці (даючи змогу більшій кількості світла проникати всередину очного яблука), прискорює серцебиття, підвищує кров’яний тиск (забезпечуючи ліпше кровопостачання життєво важливих органів і м’язів), звужує кровоносні судини шкіри (що зменшує крововтрату з ран). Норадренергічна дія також спричинює зниження рівня порогів збудження в ретикулярній формації (посилюючи настороженість, стан збудження і підвищуючи рівень глюкози та вільних жирних кислот (постачаючи більше енергії). З огляду на це Кеннон назвав норадренергічну систему екстреного впливу системою приготування до реакції “втікати чи воювати”.

Крім масового впливу системи за умов стресових ситуацій, норадренергічні автономні волокна забезпечують ще й інші функції. Наприклад, тонічний норадренергічний вплив на артеріоли спричинює підвищення артеріального тиску, а зміни цього тонічного впливу є в основі механізму зворотного зв’язку, що відбувається за участю рецепторів сонної пазухи в разі регулювання кров’яного тиску. Активність симпатичної нервової системи послаблюється в тварин, що голодують, і посилюється, коли відновлюють їхнє годування. Цим можна пояснити зниження кров’яного тиску і рівня обміну речовин за умов голодування і протилежного типу зміни, що настають у разі споживання їжі.

Малі зернисті пухирці в постгангліонарних адренергічних нейронах містять АТФ і норадреналін, а великі зернисті – нейропептид Y. Є підстави вважати, що низько час тотне подразнення стимулює вивільнення АТФ, тоді як високочастотне подразнення – вивільнення нейропептиду Y. Однак функційне значення вивільнення АТФ і нейропептиду Y остаточно не з’ясоване.

Окремі фармакологічні засоби і токсини, що впливають на автономну нервову систему¹

¹ Перечислені тільки головні впливи.

‘Уважають, що гуанетидин має два головні впливи.

³ Клонідин стимулює α₂-рецептори на периферії, проте поряд з цим він разом з іншими α₂-агоністами, що проникають через гематоенцефалічний бар’єр, стимулює α₂-рецептори в головному мозку, чим знижує ефект автономної іннервації.

Фармакологія автономної нервової системи

Синаптичні контакти рухових шляхів периферійного відділу автономної нервової системи є точками фармакологічного впливу на вісцеральні функції, що логічно, оскільки збудження в цих контактах передається за допомогою хімічних трансмітерів. Нейротрансмітери синтезуються, накопичуються в нервових закінченнях і вивільнюються, діючи на нейрони, м’язові клітини або клітини залоз. Вплив на рецептори цих клітин ініціює їхні специфічні функції, а хімічні трансмітери усуваються шляхом поглинання або метаболізуються. Кожен з цих етапів може бути стимульований або інгібований з передбачуваним наслідком. У норадренергічних нервових закінченнях певні фармакологічні засоби зумовлюють утворення сполук, які заміщують у гранулах норадреналін, і ці слабкі або неактивні “несправжні нейротрансмітери” вивільняються замість норадреналіну під впливом потенціалу дії, що надходить до нервового закінчення.

Окремі фармакологічні засоби і токсини, які впливають на синаптичні контакти автономної нервової системи, і механізми їхньої дії наведені в табл. 13-3. Сполуки, які діють мускариноподібно, – це речовини, споріднені з ацетилхоліном, а також засоби, що інгібують ацетилхолінестеразу. До таких засобів належить інсектицид паратіон і діізопропілфлюорофосфат (ДФФ) – компонент так званих нервово-паралітичних газів, що вбивають шляхом масивного інгібування ацетилхолінестерази.

Джерела інформації:

Основні:

1. Нормальна фізіологія (За ред. В.І.Філімонова. – К., 1994. – С. 168-178, 179-182, 507-508.

2. Посібник з нормальної фізіології (За ред. В.Г.Шевчука, Д.Г. Наливайка. – К., 1995. – С. 94-99.

3. Довідник для засвоєння основних клініко-фізіологічних методик /Вадзюк С.Н. і співавт. – Тернопіль, 1994. – С. 26.

4. Лекційні матеріали.

Додаткові:

1. Фізіологічні та клінічні основи регуляції вегетативних функцій (За ред. Панасюка Є.М. – Львів, 1995. – 102 с.

2. Физиология человека (Под ред. Г.И. Косицкого. – М., 1985. – С. 142-178.

3. Физиология человека (Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса, – М., 1985. – Т. 1. – С. 157-220.