Морфологія і анатомія вегетативних органів рослин

Матеріали для підготовки до лекції

Тема. МОРФОЛОГІЯ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ КВІТКОВИХ РОСЛИН.

Органи рослин виникли в процесі еволюції. Первинно примітивні нижчі рослини (водорості, гриби, лишайники, печіночники) ще не утворю­ють органів, їх тіло представлено у вигляді талому.

Вперше вегетативні органи з’явилися у перших наземних рослин-рініофітів. Ці рослини ще не утворювали листків і коренів, їх тіло склада­лось із безлистої підземної і надземної осей – таломів. Згодом у вимер­лих плауноподібних — лепідодендронів з’явились філоїди (листкоподібні утворення як вирости зовнішніх шарів паренхіми кори). Хоча це ще не були справжні листки, але вони мали єди­не походження зі стеблом; тож можна сказати, що в структурі вегетатив­них органів пагін з’явився першим.

У рослин розрізняють дві категорії органів, взаємозв’язаних між со­бою в цілісну систему — вегетативні і генеративні. До вегетативних органів належать корінь, стебло і листок, до генератив­них— квітка, суцвіття, плід і насінина. В сучасній ботанічній літературі іноді до вегетативних органів відносять лише корінь і пагін, оскільки стеб­ло і листок мають єдине спільне походження.

 

Морфологія кореня

Корінь у процесі еволюції виник як необхідне пристосування рослин до умов наземного існування. У водних сланевих рослин і мохів, які до­статньо забезпечені вологою, роль коренів виконують ризоїди. Із зростан­ням сухості клімату на поверхні Землі неодмінно мали з’явитися, і корені, які б забезпечували рослину вологою і закріплювали її в субстраті. Подібну функцію в минулому і нині виконують додаткові корені у плавунів, хвощів і папоротей. Та найвищої диференціації і спеціалізації досягають справжні корені, властиві голонасінним і квітковим рослинам.

В процесі онтогенезу корінь розвивається вже в зародку насінини: тут він представлений зародковим корінцем.

 Розрізняють три типи ко­ренів за походженням: головний, бічний і додатковий.

Із зародкового корінця формується головний корінь, а від нього роз­виваються бічні корені першого, другого і наступного порядків. Корені, які утворюються на стеблі або листках, а також їх видозмінах, називаються додатковими.

Сукупність коренів у рослині утворює ко­реневу систему. Розрізняють три типи її: стрижневу, мичкувату і змішану

1) Стрижнева коренева система — це система, в якої головний корінь добре виділяється серед маси інших коренів за довжиною і товщиною, потужним розвитком. Цей тип кореневої системи властивий майже всім двосім’ядольним рослинам.

2) Мичкувата коренева система — це система, в якої головний корінь швидко відмирає або слаборозвинений і не виділяється своїм роз­витком і потужністю серед великої кількості додаткових корені на нижній частині стебла. Мичкувата коренева система характерна для однодольних рослин.

3) Змішана коренева система має добре розвинений головний корінь з численними бічними і додатковими коренями, що розвинулися на нижній частині стеб­ла. Таку кореневу систему мають багато які культурні рослини — помідо­ри, перець, капуста, огірки, смородина тощо

Найбільш поширеними видозмінами кореня є коренеплоди. У моркви, буряка, редиски є коренеплоди – наслідок накопичення поживних речовин у головному корені

Серед інших видозмін кореня можна назвати: повітряні корені, що виникають у рослин заболочених місцезростань (монстера); корені-причіпки, які ви­никають у ліан для прикріплення рослин до субстрату (плющ); корені-присоски, характерні для рослин-паразитів і напівпаразитів зі спроще­ною, деградованою кореневою системою (омела); ходульні корені, які виникають у водних, мангрових рослин, котрі на опорних коренях виносять стебло над поверхнею води.У кукурудзи формуються опорні корені.

Морфологія пагона

Пагін — це стебло з розміщеними на ньому листками, бруньками, вузлами і міжвузлями. Вузлом називається ділянка стебла, яка служить місцем прикріплення листків. Ділянка стебла між двома сусідніми вузлами називається міжвузлям. Кут між стеблом і черешком листка утворює па­зуху листка. У пазухах розміщені пазушні бруньки.

Брунька

Брунька є невід’ємною частиною пагона, його мініатюрним зачат­кам, який ще не розвинувся. У центрі її знаходиться укорочене стебло, верхівка якого утворює конус наростання, складений меристематичними тка­нинами (гістогенами) — зовнішньою (тунікою) і внутрішньою (корпусом).

 Біля основи стебла формуються бічні первинні горбочки, з яких розвиваються примордіальні (зачаткові) листки, які згортаються в бруньку.

 

         За будовою бувають бруньки вегетативні, з яких навесні розвиваються пагони з листками, і генеративні, або квіткові, що утворюють квітки і суцвіття. Якщо з бруньок формується стебло з ли­стками, бруньками і квітками, то вони належать до змішаних.

За положенням бруньки бувають верхівкові і бічні (пазушні).

За розміщенням розрізняють бруньки поодинокі, серіальні (розміщені одна над одною) і колатеральні (розташовані одна поруч з іншою).

Бруньки бувають активні, або зимуючі, які після перезимівлі прокидаються, і сплячі, котрі довгий час перебувають у стані впокою. Сплячі бруньки пробуджуються після завмирання верхівкової бруньки й активного притоку ауксинів до місць їх розміщення. При обрізуванні або обмерзанні гілок сплячі бруньки проростають і дають нові паго­ни – водяні пагони, або вовчки (осика, яблуня, тополя).

Стебло

Стебло — це надземний осьовий орган з позитивним геліотропізмом, радіальною симетрією, необмеженим верхівковим ростом. Стебло може служити місцем нагромадження по­живних речовин, органом вегетативного розмноження рослин

Стебла і пагони дуже різноманітні за своєю морфологією і властивостями. Більшість де­рев’янистих і трав’янистих рослин мають прямі стебла. Пагони, які біля основи стеляться по землі, в середній частині піднімаються, а на верхівці набувають прямостоячої форми, називають­ся висхідними (жовтець повзучий, вероніка лікарська, верес). Рослини, в яких стебло витке і лазяче, і не може самостійно триматися, звуть ліанами. Таким рослинами необхідна підпора. Такою підпорою в природних умовах бувають, як правило, рослини з вертикальним стеблом. Ліани дуже швидко ростуть і досягають у тропіках 20-300 м до­вжини. Деякі рослини мають повзучі або лежачі стебла, які стеляться по землі (огірки, гарбуз, горлянка).

За формою в більшості рослин стебло циліндричне. Нерідко стебло має чотиригранну форму (губоцвіті) або тригранну (осоки) чи багатогранну (зонтичні), воно може бути плоским (опунція), крилатим (чина лісова).

У зв’язку з ростом стебла, нагромаджен­ням поживних речовин і необхідністю збільшення площі фотосинтезуючої листкової поверхні стебло набуває здатності до галуження. На головно­му стовбурі (осі першого порядку) за рахунок пазушних бруньок форму­ються стебла другого порядку, а на них — стебла третього порядку і т.д. В результаті в кроні деревних порід, кущів та багаторічних трав можна виділити осі різних порядків. Галуження має свої закономірності. Розрізняють чотири типи галуження стебла: дихотомічне, несправжньодихотомічне, моноподіальне та симподіальне.

Розрізняють підземні і надземні ви­дозміни пагонів. До підземних видозмін належать: бульба, кореневище, цибулина; до наземних — вусик, колючка, філокладій.

Кореневище — це підземний видозмінений пагін, що доводиться наявністю верхівкового росту, почленованістю на вузли і міжвузля. За допомогою кореневищ рос­лини розмножуються. Здатність утворювати нові рослини з кореневищ призводить до масового розвитку бур’янів..

Бульби — це потовщені, здуті, м’ясисті частини стебла, в яких на» громаджені поживні речовини в запас. Вони мають укорочені міжвузля, редуковані листки, спіральне розміщення вічок, деформовані провідні тканини, безхлорофільні клітини. Бульби служать для розмноження рослин (картопля).

Цибулина — це змінений пагін, в якого дуже укорочене стебло, котре зветься донцем. Цибулина має м’ясисті видозмінені листки (цибу­леві лусочки) і сухі криючі. В пазухах соковитих листків є бруньки, з яких виникають нові пагони. Донце дає початок додатковим кореням. Цибулина е органом запасання поживних речовин і органом розмноження.

Вусик — це видозмінений пагін, який розвивається з пазушної бруньки, має добре розвинені провідні і механічні тканини, здатний до верхівкового росту. Таким є вусик винограду, гарбуза, огірка, кавуна.

 

Колючка — видозмінений пагін, котрий з’явився як пристосування рослини до зменшення випаровування. Колючка має дуже розвинену ме­ханічну тканину, несе листки, квітки, бруньки, має верхівковий ріст (рас 37, IX), чим засвідчує пагонове походження.

У суниць формуються видовжені повзучі пагони – вуси.

Філокладій — це видозміна стебла, яка набуває вигляду листка. В рускуса виникають листоподібні стебла. Вони зеленого кольору, їхні клітини містять хлорофіл і виконують функцію фотосинтезу. Філокладії формуються з пазушної бруньки, свідченням чого є луско­подібний листок. На ньому утворюється квітка, що властиве тільки пагону. До видозмін, в яких функцію листка виконує стебло, можна віднести пагони кактусів, опунцій, дрік іспанський та ін.

 

Листок

Листок –  бічний плагіотропний вегетативний орган, об­межений в рості. У квіткових рослин листок наростає основою за раху­нок інтеркалярної меристеми, в папоротей ріст листка в молодому стані верхівковий, а при сформованій листковій пластинці інтеркалярний.

У переважної більшості трав’янистих рослин листок живе один веге­таційний період. Однак є рослини, в яких листки (чи хвоя) живуть довше. Листок виконує три основні функції: в них відбувається фотосинтез, транспірація та газообмін (у процесі дихання). Поруч з цим листок може служити органом вегетативного розмно­ження (бегонія, фіалки), бути місцем нагромадження поживних речовин.

Морфологічно верхня частина зачаткового листка розчленовується на листкову пластинку і черешок листка, а нижня — на основу листка і прилистки. При цьому спочатку досить рівномірно розвивається листкова пластинка, а вже потім черешок.

 

Листок, в якого є листкова пластинка і черешок, називається череш­ковим. Такий листок прикріплюється до стебла за допомогою черешка. Листки без черешків називають сидячими. Такі листки прикріплю­ються до стебла своєю основою або вростають в нього (кукурудза). Якщо листки своєю основою охоплюють стебло, їх нази­вають стеблообгортними. Зрідка трапляються пронизані листки, в яких краї основи листкової пластинки зростаються за стеблом, а стебло ніби проходить крізь листок.

За будовою розрізняють два морфологічно відмінних типи листків: прості і складні. Прості листки — складаються з листкової пластинки, черешка і прилистків. Цей тип листків дуже поширений у рос­лин. Наприкінці вегетації листок повністю опадає, відділяючись від стеб­ла. Складні листки — це такі, на спільному черешкову яких знаходяться прості листочки, кожний з яких опадає окремо.

Прості листки дуже різно­манітні за своєю будовою, структурою, складом тощо. За загальними об­рисами листкової пластинки розрізняють листки округлі, овальні, яйце­подібні, оберненояйцеподібні, ромбічні, стрілоподібні,  списо­подібні, серцевидні, ланцетні, голчасті, довгасті, лінійні, щитоподібні тощо

За формою краю листкової пластинки листки поділяються на цілокраї, зубчасті, пильчасті, двоякопильчасті, городчасті, виїмчасті, зви­висті тощо.

За характером почленування листкової пластинки поділяють на лопатеві (якщо виїмки по краю пластинки досягають чверті ширини, але не більше третини), роздільні (якщо виїмки по краю пластинки перевищують половину

її ширини) і розсічені (якщо виїмки доходять до головної жилки).

Для кожного з цих типів листків розташування лопатей чи виїмок бу­ває трійчасте, пальчасте і пірчасте, тому й листок буде, наприклад, не просто лопатевий, роздільний або розсічений, а й трійчастолопатевий, пальчастолопатевий і перистолопатевий; трійчастороздільний, пальчас­тороздільний і перистороздільний; трійчасторозсічений, пальчасто-розсічений, перисторозсічений.

Листок, в якого на спільному черешку розміщена значна кількість цілком самостійних листків, з’єднаних із спільним черешком за допомогою окремих малих черешків, називається складним. Складні листки бувають трійчасті, пперистоскладні та пальчастоскладні.

 Перистоскладні поділяють на парноперисті, коли на загально­му черешку попарно розміщені прості листочки, і непарноперисті, в яких листочок на верхівці закінчується непарним поодиноким листочком, а решта простих листочків розміщені попарно. Листки можуть бути також двічі-або тричіперисті.

Листок пронизують провідні пучки (жилки), які сполучають його із стеблом, чим забезпечується приплив води і міне­ральних солей, а також відтік пластичних речовин. Жилкування буває ди­хотомічне, паралельне, дугове, перисто- і пальчастостосітчасте.

Паралельне, або лінійне, і дугове жилкування властиве хвойним та однодольним рослинам, а пальчасте і пірчасте — дводольним. Два ос­танніх типи жилкування характеризуються тим, що найдрібніші жилки ду­же розгалужені і сполучаються одна з одною, набуваючи вигляду сіточки (виноград, квасоля). Це дає змогу в разі розриву пластинки листка проводити воду обхідним шляхом в ділянки, розташовані вище місця розриву.

Щоб ефективніше використати енергію соняч­ного світла, листки по-різному прикріплюються до стебла, набуваючи різного просторового розміщення.

Дуже поширеними типами листко­розміщення е: чергове, або спіральне, супротивне і мутовчасте. Крім то­го, розрізняють ще мозаїчне листкорозміщення.

Вегетативне розмноження рослин

Вегетативне розмноження — це розмноження частинами талома, органами або частинами органів рослини, зачатками дочірніх особин (бруньками), здатними розвиватися в самостійну рослину. Цей спосіб є біологічним явищем, пристосуванням, властивим самим рослинам. Веге­тативне розмноження здійснюється завдяки здатності рослин до регене­рації, тобто властивості відновлювати з частини тіла цілий організм, подібний до материнського. Кожна відокремлена частина, як правило, утворює нові органи (на пагоні корені, на корені пагони).

Вегетативне розмноження рослин здійснюється, як правило, за допомогою частин пагона  та його видозмін. Цю властивість рослин до регенерації використовує також людина у садоводстві та квітникарстві

Життєві форми рослин

 

Список рекомендованої літератури

а) Основна:

1.      Ткаченко Н.М. Ботаніка: підручник / Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. – Х.: Основа, 1997. – С. 100–122.

2.      Сербін А.Г. Фармацевтична ботаніка: підручник / А.Г. Сербін, Л.М. Сіра, Т.О. Слободянюк / Під ред. Л.М. Сірої. – Вінниця: Нова книга, 2007. – С. 63–99.

3.      Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 3–14.

4.      Григора І.М., Алейніков І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. – Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.

5.      Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.

б) Додаткова:

1.     Географія рослин з основами ботаніки: Навч. посібник / Гришко-Богменко Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В., Оляніцька Л.Г. – К.: Вища школа, 1991. – 255 с.

2.     Жизнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.

3.     Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – К.: Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. – 544 с.

4.     Довженко В.Р., Довженко А.В. Растения служат человеку: Справочник. – Симферополь: Таврия, 1991. – 368 с.

5.     Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин: Навч. посібник / За ред. М.І. Стеблянка. – К.: Вища школа, 1995. – 384 с.

6.     Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.

7.     Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich.  Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.

 

 

Підготувала: доц. Шанайда М.І.