ТЕМА 4

ТЕМА 4. АНАТОМІЧНА БУДОВА

ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ РОСЛИН

Вегетативні і генеративні органи рослин сформувались у процесі еволюції як пристосування рослин до певних умов існування.

Вегетативні органи рослин – корінь і пагін –  забезпечують життє­діяльність рослинного організму, синтезуючи органічну речовину. Функція репродуктивних, або генеративних органів — квіток, плодів і насіння – полягає у відтворенні рослини в наступних поколіннях та збереженні сут­ності і процвітання виду. Органи рослин з’являються в ході індивідуального розвитку з насіння.

КОРІНЬ — це осьовий підземний вегетативний орган, який характеризується необмеженим верхівковим ростом, радіальною симетрією, позитивним геотропізмом, здатний до метамерії. Особливістю кореня є кореневий чохлик, відсутність листків, кутикули, продихів, хлорофільних зерен. Підземний спосіб життя кореня накладав певний відбиток на виконувані ним функції. Найважливішими з них є дві: закріплення рос­лин у ґрунті та поглинання води і розчинених у ній мінеральних солей і подача їх до листків та місць споживання. Корінь може виконувати й ряд інших, додаткових, мало властивих йому функцій, а саме: бути місцем відкладання в запас поживних речовин та сполук; вступати в симбіоз з бактеріями і грибами; виступати в ролі органа розмноження.

У процесі еволюції корінь виник як необхідне пристосування рослин до умов наземного існування. У водних сланевих рослин і мохів, які до­статньо забезпечені вологою, роль коренів виконують ризоїди. Із зростан­ням сухості клімату на поверхні Землі неодмінно мали з’явитися, і корені, які б забезпечували рослину вологою і закріплювали її в субстраті.

На поздовжньому зрізі кореня розрізняють наступні зони: у наземних рослин кінчик кореня покриває кореневий чохлик. При проникненні в грунт зовнішні клітини йо­го ослизнюються і злущуються, а замість відмираючих клітин з’являють­ся нові.

Під кореневим чохликом розміщений конус наростання кореня, або зона поділу клітин. Довжина її — 2-3 мм. її складають живі клі­тини із значним запасом поживних речовим і генетичної інформації. В зоні поділу клітин виділяються такі гістогени: дерматоген, периблема, плером, з яких формуються постійні тканини. Зона росту 3-5 мм завдовжки. Тут клітини видовжуються, вакуолізу-ються, і набувають певної форми та величини, внаслідок чого відбу­вається наростання кореня.

Вище знаходиться зона кореневих волосків, або зона всмоктування. В наростаючій частині постійно формуються нові кореневі волоски,котрі завжди розміщуються на певній відстані від верхівки корінця. На протилежному кінці зони кореневі волоски, поглинувши воду і розчинені мінеральні солі з даного шару ґрунту, відмирають. Кореневий волосок яв­ляє собою виріст зовнішньої оболонки клітини епіблеми.

Вище зони всмоктування розміщена зона бічних коренів, або зона галуження. Від головного кореня ендогенне розвиваються бічні корені. Функція цієї зони — прикріплення й утримання рослини в фунті, а також збільшення поверхні живлення рослин.

Розрізняють первинну, вторинну і третинну будову кореня  (на поперечному перерізі)

Первинна будова кореня властива Однодольним рослинам. У дводольних покритонасінних і хвойних вона виявлена тільки в молодих корінцях у зоні всмоктування. На поперечно­му зрізі чітко виділяються три блоки тканин: епіблема, первинна кора та центральний циліндр.

Первинна кора диференційована на три морфологічно відокрем­лені шари: екзодерму, мезодерму і ендодерму. Зовнішні два-три шари, що складаються зі щільно зімкнутих багато­кутних порожнистих відмираючих клітин з корковіючими клітинними обо­лонками, утворюють екзодерму.

Мезодерма, або основна паренхіма кори, займає серединну, більшу частину кори. Ця тканина утворена великими живими тонкостінними клітинами кутастої або овальної форми. Клітини заповнені живим вмістом і крохмальними зернами. За виконуваною функцією це запасаю­ча тканина.Ендодерма — внутрішній шар клітин первинної кори, особливістю якого є потовщення клітинних оболонок; потовщуються вони із трьох боків внутрішнього тангенціального та двох радіальних. Ендодерма не суцільна, а переривається окремими живими паренхімними клітинами, які називаються пропускними. Крізь них просочуються вода та мінеральні солі до провідного пучка.

Центральний циліндр. Зовнішнім шаром його є перицикл — мери-стематична тканина, яка залягає під ендодермою у вигляді одного шару живих паренхімих клітин, витягнутих паралельно ендодермі. Цей шар клітин має здатність ділитися і дає початок бічним кореням, чому й одер­жав назву коренеродного шару. Більшу частину центрального циліндра займає паренхіма, утворена тонкостінними паренхімними клітинами.

Вторинна будова кореня характерна для дводоль­них рослин і добре виявлена в зоні бічних коренів. Перехід від первинної до вторинної будови зумовлений появою вторинної твірної тканини — камбію. Він з’являється в паренхімі центрального циліндра між променями первинної ксилеми і ділянками первинної флоеми. Тут окремі клітини, збагачені на поживні речовини та генетичну інформацію, виявляють ак­тивність і починають ділитися в тангентальному напрямку, викликаючи до поділу суміжні клітини. Внаслідок цього виникають прошарки клітин, що діляться, індукуючи поділ суміжних клітин, — камбій.

Коренеплоди також виникають у зв’язку із зміною функції кореня: тут основною функцією його є не стільки поглинання і проведення води, мінеральних солей, пластичних речовин, скільки відкладання в запас по­живних речовин. У зв’язку з цим корені помітно деформуються, набува­ють вигляду плодів і подібно до них служать вмістищем поживних речо­вин, через що, мабуть, і одержали назву коренеплодів.

У коренеплода редьки ззовні виділяється шар корку, який захищає його від ураження шкідниками, від температурних коливань то­що. Під  ним знаходиться паренхіма кори. Далі суцільним циліндром розміщена вторинна флоема, на якій з двох протилежних боків перпенди­кулярно до первинної ксилеми нашаровуються залишки первинної фло­еми. В доцентровому напрямку розташоване кільце камбію, який відтво­рює до центра потужну смугу вторинної ксилеми, клітини якої заповнені поживними речовинами В самому центрі є двопроменева первинна кси­лема, в промені якої упирається паренхіма радіальних променів. Такий тип будови кореня називають ксилемним.

Аналогічну будову має коренеплід моркви, з тією дише різницею, що в нього дуже розростається не вторинна ксилема (ксилемна паренхіма), як у редьки, а вторинна флоема (флоемна паренхіма). Тому цей тип будови кореня одержав назву флоемного типу.

 

Третинна будова кореня властива буряку. Молодий проро­сток буряка в зоні кореневих волосків має первинну будову. З появою пер­шої пари справжніх листків відбувається вже описаним чином перехід від первинної до вторинної будови.

Вторинна будова кореня буряка, така як і в редьки та моркви. Однак, у кореня буряка після вторинної будови зміни коренеплода не припиняються і настає перехід до третинної будови минається вона з появи додаткового камбіального кільця. Кожне додатко­ве камбіальне кільце супроводжується появою нової пари справжніх листків. Таким чином, за кількістю пар справжніх листків у гичці можна виз­начити, скільки додаткових камбіальних кілець має коренеплід.

СТЕБЛО

Стебло сфор­мувалось протягом тисячоліть для здійснення двох основних функцій: збільшення площі поверхні живлення шляхом галуження і збільшення кількості метамерних органів (листків) та для переміщення води і міне­ральних солей по висхідній течії, пластичних речовин — по низхідній течії.

Стебло — це надземний осьовий орган з від’ємним геотропізмом, позитивним геліотропізмом, радіальною симетрією, необмеженим верхівковим ростом. Стебло може служити місцем нагромадження по­живних речовин, органом вегетативного розмноження рослин.

Первинна будова стебла розвивається в результаті дифе­ренціації меристем туніки, корпуса і прокамбію. У первинній будові стеб­ла виділяються три блоки тканин: покривна тканина епідерма, первинна кора і центральний циліндр.

У  стеблі внаслідок поділу клітин туніки та їх дифе­ренціації з’являється первинна покривна тканина — епідерма, який захи­щає його від випаровування, та інших екстремальних впливів на рослину. Посилюються захисні функції епідермісу з розвитком кутикули, яка вкриває верхні оболонки епідерми.

Під епідермою залягає первинна кора, котра в структурі стебла займає значне місце, вона чітко почленована на три типи тканин. Зовнішній шар її складає первинна механічна тканина — коленхіма. (Найчастіше це пластинкова, рідше пластинково-кутова ко­ленхіма, яка надає міцності молодому стеблу і не перешкоджає його росту). Потужну частину первинної кори складає основна паренхіма або паренхіма первинної кори, утворена тонкостінними клітинами, які відігра­ють роль запасної тканини (її клітини заповнені крохмальними зернами).

Центральний циліндр починається одним або кількома шарами твірної тканини перициклу. Ця тканина служить місцем закладання бру­ньок відновлення, а також формування додаткових коренів. Нижче знахо­диться паренхіма центрального циліндра. Це жива тканина, яка виконує запасаючу функцію. В неї занурені провідні пучки, утворені первинною флоемою орієнтованою до периферії, і первинною ксилемою, що має доцентрову орієнтацію. В двосім’ядольних рослин провідні пучки відкри­того колатерального типу. Між ксилемою і флоемою зберігається камбій, здатний відтворювати елементи ксилеми та флоеми.

Центральну частину стебла, на відміну від кореня, де всередині розміщений радіальний провідний пучок, заповнює крупно клітинна тонкостінна серцевина.

В стебла збільшується кількість механічних тканин, чим досягається його зміцнення, необхідне в повітряному середовищі.

Стебла однодольних рослин вкриті шаром епідермісу, в якому розміщуються продихи. Первинна кора слабко виражена: тут немає чіткої дифе­ренціації на механічну тканину, паренхіму кори й ендодерму.

Тільки в молодих пагонів під епідермісом добре помітний тонкий шар хлорофіло­носної паренхіми, яка утворює паренхіму первинної кори.

Глибше залягає центральний циліндр. Зовнішню частину його скла­дають 2-5 шарів клітин склеренхіми перициклічного походження. Ця (суцільна смуга перициклічних луб’яних волокон, завдяки потовщенню оболонок надає стеблу високої міцності, внаслідок чого воно витримує навантаження на згин. Місцями механічні волокна змикаються І епідермісом, оскільки первинна кора стебла кукурудзи розвинена дуже мало. Більша частина центрального циліндра утворена основою паренхімою. Це запасаюча паренхіма, клітини якої містять вуглеводи. В основній паренхімі безладно розміщені провідні пучки, які розви­ваються з прокамбіальних тяжів. Менші з них знаходяться ближче до пе­риферії, крупніші — ближче до середини.

В стеблі дводольних виділяють первинну і вторинну будову, пучковий, безпучковий і проміжний типи будови.

Первинна будова стебла дводольних рослин має місце лише в мо­лодому стані, в стадії першої пари зародкових листків. На цій фазі роз­витку вже диференційовані епідерміс, первинна кора, центральний циліндр і серцевина. Епідерміс одношаровий, покритий кутикулою. Нерідко епідерміс утворює різні придатки — волоски, колючки, вусики.

Первинна кора, подібно до описаної вище, утворена зовні коленхі­мою куткового або пластинкового типу, що надає стеблу міцності. В стеб­ла однодольних під епідермісом розміщується склеренхіма. Під ко­ленхімою знаходиться багатошарова паренхіма первинної кори; часто це хлорофілоносна паренхіма, функцією якої є фотосинтез і запасання по­живних речовин. Внутрішній шар первинної кори називається ендодер­мою, її клітини заповненні дрібними рухливими крохмальними зернами — статолітами.

Центральний циліндр починається з перициклу. Він утворений од­ним або кількома шарами тонкостінних паренхімних клітин. Глибше заля­гає потужний шар паренхіми. В її периферійній частині занурені провідні пучки, розміщені колом.

Харак­терна риса — це відкриті провідні пучки колатерального типу. Зовнішню частину представляє флоема, утворена ситовидними трубками, клітина-ми-супутницями і флоемною паренхімою. Особливістю провідного пучка є прошарок твірної тканини — пучковий камбій, який назовні відкладає флоему, а в напрямку до середини — ксилему. Отже, на відміну від однодольних, провідні пучки в дводольних рослин відкриті, колатеральні, здатні утворю­вати елементи ксилеми І флоеми. Розміщуються вони правильно по колу.

Розмежовують провідні пучки серцевинні промені. Вони відходять від центральної стеблової серцевини, яка служить місцем запасання по­живних речовин.

Вторинна будова стебла зумовлена насамперед появою камбію, а з його діяльністю пов’язане потовщення стебла в рос­лин. Залежно від способу закладання прокамбію, а в подальшому і камбію та його роботи розрізняють два основних типи будови стебла: пучковий і непучковий.

Безпучковий тип будови стебла мають трав’янисті і дерев’янисті рослини Він виявляється уже в молодому віці, коли прокамбій заклада­ється у вигляді суцільного циліндра (через щільне зближення про-камбіальних тяжів). Прокамбій диференціюється і трансформується в три суцільних блоки тканин: первинну ксилему, камбій та первинну флоему.

Будова трирічної гілки липи. На рис. чітко виділяють­ся від периферії до центра сім блоків тканин: перидерма місцями із за­лишками епідермісу; первинна кора; вторинна кора; камбій; вторинна де­ревина (ксилема); первинна ксилема; серцевина.

ЛИСТОК

В онтогенезі листок формується як бічний плагіотропний плоский виріст конуса наростання. Починається він з випуклого або овального первинного горбочка, клітини якого спочатку діляться у трьох напрямах і наростають на вісь, а потім — у двох напрямках. При цьому зачатковий примордіальний листок стає плоским.

Анатомічна будова листка формувалась у процесі еволюції у зв’яз­ку з виконанням функції повітряного живлення (фотосинтезу) та пристосуванням до різних умов місцезростання. Відбувалась спеціалізація певних груп клітин і формувалися різні типи тканин. Різну анатомічну будову мають плоский і голчастий листки, у листків рослин у посушливих місцезростань і водних рослин тощо.

Зверху листок покриває верхній епідерміс. Це первинна покривна тканина утворена таблитчастими клітинами із звиви­стими оболонками, чим досягається високий ступінь зчеплення клітин. Зовнішні стінки клітин епідермісу зазнають хімічних видозмін, вони про­сочуються жироподібною речовиною (кутином) і створюють на епідермісі суцільну плівку — кутикулу. Як правило, зверху вона потужна і не має продихів. Кутикула захищає листок від змочування, температурних коли­вань, проникнення шкідників, діаспор і не перешкоджає проникненню со­нячних променів і здійсненню фотосинтезу. Знизу листок також оточує нижній епідерміс. Він утворений одним шаром клітин, має слабо виявле­ну кутикулу (або ж вона відсутня) та нерідко численні волоски, котрі по­слаблюють перегрів рослини і знижують ступінь транспірації. Особ­ливістю є продихи, що забезпечують газообмін і транспірацію.

Між епідермісом, що покриває листкову пластинку зверху і знизу, розміщений мезофіл листка, котрий у більшості рослин дифе­ренційований на стовпчасту (палісадну) і губчасту паренхіму. Палісадна паренхіма утворена одним — двома шарами паренхімних клітин, витягнутих перпендикулярно до поверхні листка. Це живі клітини – в соняч­ну погоду хлоропласти повернені до падаючих сонячних променів боком (ребром), а в похмуру — площиною. Хлоропласти відіграють істотну роль у процесі фотосинтезу. В них виникають асиміляти, які відтікають і збира­ються в спеціальних лійкоподібні вбираючих клітинах, із котрих далі пе­реміщуються до флоемної частини провідного пучка.

Під палісадною знаходиться губчаста паренхіма, складена округли­ми, овальними, кутастими клітинами. Ці клітини розміщені пухко.

і клітинами-супутницями. В багатьох двосім’ядольних рослин між ксилемою і флоемою зберігається прошарок камбію, який забезпечує наро­стання елементів ксилеми та флоеми і потовщення жилок. Над централь­ним провідним пучком і під ним розміщена коленхіма, яка, поєднуючись з іншими тканинами у листковій пластинці і в черешку, орієнтує в просторі ли­сткову пластинку перпендикулярно до падаючих сонячних променів.

Будова голчастих листків хвойних має свої особливості Зовні хвоїнка вкрита одношаровим епідермісом, з добре розвинутою потужною кутикулою. Клітинні оболон­ки здерев’янілі. В епідермісі містяться заглиблені замикаючі клітини продихів, нерідко з восковою поволокою. Глибше під епідермісом розміщується механічна тканина — гіподерма, утворена одним шаром товстостінних клітин, по кутках їх кілька. Під гіподермою можна побачити специфічну для хвойних складчасту паренхіму, клітини якої утворюють складки, вздовж яких розподіляються хлоропласти. (Це характерна озна­ка ксероморфної будови листків).

 У складчастій паренхімі містяться смо­ляні ходи, складені ззовні здерев’янілими склеренхімними механічними клітинами, а зсередини живими паренхімними клітинами епітелію, котрий вистилає канал вмістища. Особливістю клітин епітелію смоляних ходів є виділення живиці, що має важливі лікарські властивості. Глибше, під складчастою паренхімою, розміщується один шар крохмаленосних клітин ендодерми, а під нею — трансфузійна паренхіма, в яку занурені два провідних пучки. Зверху вони складені трахеїдальною ксилемою, а знизу — флоемою. Провідні пучки знизу з’єднані луб’яними волокнами.

Список рекомендованої літератури

а) Основна:

1.     Сербін А.Г. Фармацевтична ботаніка: підручник / А.Г. Сербін, Л.М. Сіра, Т.О. Слободянюк / Під ред. Л.М. Сірої. – Вінниця: Нова книга, 2007. – С. 51-55.

2.     Пішак В.П. Медична ботаніка. Анатомія рослин з практикумом: Навч.-метод. посібник / В.П. Пішак, В.В. Степанчук / За ред. чл.-кор. АПН України, проф. В.П. Пішака. – Чернівці: Медуніверситет, 2007. – С. 38-60.

3.     Ткаченко Н.М. Ботаніка: Підручник / Н.М. Ткаченко, А.Г. Сербін. – Х.: Основа, 1997. – С. 28-43. 

4.     Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 3–14.

б) Додаткова:

5.     Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.

6.     Григора І.М., Алейніков І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. – Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.

7.     Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.

8.     Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1978. – 478 с.

9.     Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин: Навч. посібник / За ред. М.І. Стеблянка. – К.: Вища школа, 1995. – 384 с.

10. Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – К.: Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. – 544 с.

11. Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich.  Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.

 

Підготувала: доц. Шанайда М.І.