МЯЗОВІ І НЕРВОВА ТКАНИНА

МЯЗОВІ і НЕРВОВА ТКАНИНА

М’язова тканина (rextus muscularis) побудована з елементів, здатних до скорочення, завдяки чому вони виконують усю сукупність рухових процесів всередині організму (крово- і лімфообіг, пересування їжі в травному тракті, повітря у дихальних шляхах, робота серця тощо), а також переміщення організму або його частин у просторі. Елементи м’язових тканин містять спеціальні органели – міофібрили. В їх основі лежать актинові та міозинові міофіламенти, які своєю взаємодією забезпечують процес скорочення і, таким чином, здійснюють функцію руху.

Існують дві класифікації м’язових тканин — морфофункціональна та генетична. Згідно з морфофункціональною класифікацією м’язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи: гладку (непосмуговану); поперечно-смугасту, яка, у свою чергу, поділяється на скелетну і серцеву. 

Згідно з генетичною класифі­кацією, запропонованою М. Г. Хлопіним, м’язові тканини поді­ляються за їхнім походженням на п’ять гістогенетичних типів; 1) соматичний тип (походить з міотомів мезодерми, це ске­летна м’язова тканина); 2) целомічний тип (походить з вент­ральної мезодерми, це серцева м’язова тканина); З) вісцераль­ний тип (походить з мезенхіми, це гладка м’язова тканина внут­рішніх органів); 4) невральний тип (походить з нервової трубки, до цього типу належать гладкі міоцити м’язів райдужної обо­лонки ока); 5) епідермальний тип (походить з шкірної екто­дерми, включає міоепітеліальнї кошикоподібні клітини потових, молочних, слинних та слізних залоз).

Гладка м’язова тканина (textus muscularis nonstriatus) входить до складу стінок порож­нистих внутрішніх органів (трав­ний тракт, повітроносні, сечовивідні, статеві шляхи, судини), а також міститься у капсулах селезінки і лімфатичних вузлів, у шкірі. Походить гладка м’язо­ва тканина з мезенхіми, тобто має спільне походження з тка­нинами внутрішнього середови­ща, до яких і належить генетич­не. У групі м’язових тканин ця тканина розглядається лише з точки зору будови та функції. Будова гладкої м’язової тка­нини клітинна. Структурною одиницею є гладкий міоцит. Це веретеноподібна клітина дов­жиною від 20 до 100 мкм (у мат­ці під час вагітності вона може досягати 500 мкм), діаметром від 2 до 20 мкм. У матці, ендо­карді, аорті, сечовому міхурі трапляються міоцити з відрост­ками. Ядра міоцитів паличкопо­дібної форми лежать у централь­ній широкій частині клітин, міс­тять невелику кількість гетеро-хроматину, добре помітні ядер­ця. Коли міоцит скорочується, ядро вигинається і навіть закру­чується. Цитоплазма забарв­люється оксифільно з базофільним відтінком. Органели загаль­ного значення, серед яких багато мітохондрій, містяться біля по­люсів ядра. Комплекс Гольджі та ендоплазматична сітка (особ­ливо гранулярна) розвинені слабо, є вільні рибосоми. Цито­плазма містить також включення — жирові, вуглеводні та пігментні. Цитоплазма утво­рюєчисленнівгинання — пі-ноцитозні пухирці і кавеоли. З їх допомогою в цитоплазму надходять, зокрема іони каль­цію. 

Міоцити не мають поперечної смугастості. Під електронним мікроскопом у їхній цитоплазмі виявляються тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові, розташовані переважно поз­довжньо, але не так впорядкова­но, як у поперечно-смугастих м’язах і, очевидно, вони не утво­рюють міофібрил. Актинових філаментів міститься більше. До їх складу, крім актину, вхо­дять білки – тропо–міозин, кальдесмон та кальпонін. Вони, крім поздовжнього напрямку, йдуть під кутом до осі клітини, утворю­ючи об’ємну сітку. Фіксуються актинові нитки до цитолеми або одна до одної за допомогою електроннощільних тілець, по­будованих з білка альфа-актиніну. Завдяки міжмолекулярним взає­модіям з міозином актинові нит­ки пересуваються назустріч одна одній, тяга передається на цитолему і клітина скорочується. У механізмі скорочення гладких міоцитів велику роль відіграє процес фосфорилювання міози­ну, який залежить від концент­рації іонів кальцію. У свою чешу, регуляція концентрації цих іонів відбувається за допомогою спе­ціального білка, що зв’язує каль­цій –кальмоду–ліну. Кальмодулін у комплексі з кальцієм акти­вує фермент, що фосфорилює міозин. У фосфорильованому стані міозин здатний до взаємо­дії з актином. 

Оболонка кожного міоцита огорнута тонкою базальною мембраною, до якої прикріп­люються колагенові фібрили. У базальній мембрані є отвори, в ділянці яких м’язові клітини контактують одна з одною за до­помогою щілинних контактів (нексусів). Навколо м’язових клітин ретикулярні, еластичні і тонкі колагенові волокна утво­рюють сітку — ендомізій, який поєднує сусідні міоцити. М’язові групи з 10—12 м’язових клітин, у свою чергу, об’єднуються у м’язові пласти, між якими лежить пухка сполучна тканина з крово­носними судинами та нервами. Скорочується гладка м’язова тканина ритмічно, повільно, але здатна довго знаходитись у ста­ні скорочення, не втомлюючись при цьому. Повільне скорочен­ня ЇЇ зумовлено повільним цик­лом взаємодії міозину з акти­ном. Гладка мускулатура здат­на до великої сили скорочень (наприклад, м’язова оболонка вагітної матки при пологах). Тип скорочення, властивий гладким м’язам, має назву то­нічного. Скорочення вісцераль­но мускулатури є мимовільним, тобто не піддається контролю свідомості. 

Поперечно-посмугована м’язова тканина (textus muscularis stria­tus).

Скелетна м‘язова тканина (textus muscularis striatus skeletalis). М’язова тканина стано­вить 42 % маси тіла дорослої людини, причому переважна більшість м’язів утворена ске­летною м’язовою тканиною. Джерелом розвитку цієї тканини є клітини міотомів дорзальної мезодерми. Ці клітини диференцію–ються у двох напрямках. Одні здатні зливатися і будува­ти симпластичні структури — м’язові трубочки, які далі фор­мують дефінітивні утвори – міосимпласти. Друга лінія дифе­ренціації дає при розвитку клі­тинні структури – міосателітоцити. 

Одиницею будови скелетної м‘язової тканини є м’язове волокно, утворене міосимпластом і міосателітоцитами. М’язове волокно має форму циліндра, кінці його мо­жуть бути заокруглені, скошені або зазубрені. Діаметр волокна 9—150 мкм (9 мкм у новонародженої дитини, 40-50 мкм у до­рослих, 150 мкм у тренонамої людини, спортсмена). Довжина м’язового волокна часто співпадає з довжиною м’яза і може бути різна залежно від розмірів м’яза. Наприклад, у кравецькому м’язі людини вона може досяга­ти 12-13 см. Волокно оточене сарколемою (від грецького «capкос» — м’ясо). Сарколема складається з зовнішньої базаль­ної мембрани, яка пов’язана з ретикулярними та тонкими кола­геновими волокнами оточуючої сполучної тканини. Внутрішнім шаром сарколеми є плазмолема міосимшіаста. Вона бере участь у проведенні імпульсів, які сти­мулюють м’яз. Між базальною мембраною і плазмолемою симпласта розта­шовані міосателітоцити. Це одноядерні клітини, ядра яких подібні до ядер сим­пласта, але дрібніші, кругліші й ясніші. Клітини мають загаль­ні органели, спеціальні органели відсутні. Міосателітоцити – це камбіальні елементи волокна, за рахунок яких відбувається процес росту і регенерації.

Цитоплазма симпласта має спеціальну назву — саркоплазма. Ядра, чисельність яких може досягати кількох де­сятків тисяч, як правило, лежать безпосередньо під плазмолемою, мають видовжено-овальну фор­му, невелику кількість гетерохроматину, в них добре помітні ядерця. У саркоплазмі містяться три групи організованих струк­тур: загальні органели, включен­ня (жирові, вуглеводні та піг­ментні) і спеціальні органели — міофібрили. Загальні органели розташовуються, головним чином, біля полюсів ядер. Мітохондрії великі, численні, розташовані ще й між міофібрилами. Гранулярна ендоплазматична сітка розвинена слабо. Агранулярна ендоплазматична сітка розвинена дуже добре, має тут спеціальну назву саркоплазматична сітка або саркоплазматичний ретикулум), особливу будову і функцію. 

Будова міофібрил. Міофібри­ли, розташовані вздовж м’язового волокна. Дов­жина їх співпадає з довжиною м’язового волокна, товщина становить 1-2 мкм. Міофібрили мають характерну поперечну смугастість (чергування світ­лих і темних смуг), що чумовлена особливістю їхньої структури І у зв’язку з цим різними оптич­ними властивостями. Внаслідок того, що світлі й темні смуги всіх міофібрил окремого м’язо­вого волокна розташовані на од­ному рівні, все волокно є по­перечно-смугастим.

У міофібрилі послідовно роз­ташовані темні анізотроп­ні смуги (А) і світлі ізотропні (І). Анізотропні диски забарвлюються інтенсивніше, ніж ізотропні. У поляризова­ному світлі темні смуги мають подвійне променезаломлювання — анізотропію, в той час як світлі смуги є однозаломлюючими (ізотропними). 

Всередині кожної І-смуги є тонка темна лінія, яка мас назву телофрагми, або лінії Z. У центрі темної А-зони можна спостерігати більш світлу ділян­ку — Н-зону, або смужку Гензена, на середині якої розташована тинка темнії лінія М, або мезофрагма. Структурною одиницею міофібрили є саркомер, який являє собою ділянку між двома телофрагмами. 

Телофрагми ба­гаті глікозаміногліканами, вна­слідок чого міофібрили при ма­церації мають здатність розпада­тися на окремі саркомери (від грецького «саркос» — м’ясо та «мерос» — частина). Довжина саркомера становить 2-З мкм. Структурну формулу саркомера можна записати таким чином: Т (Z) + 1/2 І+1/2 А + 1/2 Н + М+1/2 Н + 1/2 А + 1/2 І+ T (Z). Саркомери — це еле­ментарні скоротливі одиниці поперечно-смугастих м’язів, які скорочуються завдяки тому, що можуть зменшувати свою дов­жину а два рази. Механізм цього процесу можна уявити собі, як­що розглянути ультраструктуру міофібрил.

Під електронним мікроскопом у ділянці саркомера були ідентифіковані поздовжні нитки, міофіламенти, або мікрофіламенти, двох ти­пів – тонкі і товсті. Товсті роз­ташовані лише у середній части­ні саркомера, побудовані з міозину.

Тонкі філаменти розташовані в І-смузі і частково заходять між товстими нитками в Н-смугу до зони Н. Одним кінцем вони прикріплюються до телофраг­ми, а другий кінець у них віль­ний, у той час як товсті філа­менти мають обидва кінці віль­ні. Тонкі філаменти побудовані з білка актину і, крім того, з тро-поміазину і тропоніну. Діаметр тонких актинових ниток 5 нм. Товсті міозинові нитки мають діаметр 10-12 нм і довжину 1,5 мкм. Кількіс­не відношення міозинових ниток до актинових 1:2 (тобто на один міозиновий мюфіламент при-падас два актинових), а взаємне просторове розміщення їх гекса­гональне: на поперечному розрі­зі тонкі філаменти утворюють шестикутник, у центрі якого розташований товстий філамент. Якщо саркомер у нескороченому стані, найбільш темними його частинами є так звані зони перекриття, тобто ті частини диска А, в яких є товсті й тонкі міофіламенти. ЗонаН виглядає на цьому фоні світлою, тому що вона складається лише з товстих міозинових ниток. При скоро­ченні саркомера актинові філа­менти ще далі проникають у про­міжки між міозиновими, а при повному скороченні їхні вільні кінці майже збігаються у середину, які, очевидно, сполу­чають серединні ділянки сусід­ніх товстих філаментів. Електронномікроскопічні досліджен­ня також показали, що Z-лінія зигзагоподібна, а точки прикріп­лення тонких філаментів на одній стороні Z-пластинки ле­жать проти проміжків між точ­ками прикріплення таких фі­ламентів з другої її сторони (тобто сусіднього саркомера). Існує думка, що Z-пластинка побудована з ниток іншого типу, так званих Z-фiлaмeнтiв, які сполучаються у вигляді ре­шітки. Крім того, Z-лінії містить білок (А-актинін, хоча не встановлено, які саме компоненти Z-ліній побудовані і нього.

На електронних мікрофотографіях спо­стерігаються коротенькі нитки, які сполучають між собою акти­ноні і міозинові філаменти, так звані поперечні містки. Поло­ження їх змінюється під час скорочення м’язового волокна. 

Саркоплазматична сітка і Т-система. Кожна ман­жета складається з трьох ком­понентів: 1) термінальних цис­терн (це плоскі резервуари з країв манжети); 2) саркотубул (трубочок, що відходять від тер­мінальних цистерн І йдуть на­зустріч одні до других); 3) цент­ральної частини, де саркотубули утворюють численні анастомози, що нагадують мереживо. У ціло­му описаний елемент саркоплазматичної сітки має вигляд мере­живної, або драної, манжети (драного рукава). У ссавців тер­мінальні цистерни проходять на межі А- та І-дисків саркомерів і тому в одному саркомері розташований один цілий еле­мент (манжета) на рівні диска А і половини двох сусідніх. Інак­ше кажучи, елементи саркоплазматичної сітки, що оточують А-диски, чергуються з елемента­ми, що оточують І-диски. Еле­менти навколо І-диска охоплю­ють кінцеві ділянки суміжних саркомерів. 

Між двома сусідніми термі­нальними цистернами ретикулума розташована поперечна трубочка (Т-трубочка, або Т-система). Т-трубочки — це система вузеньких канальців, які йдуть від плазмолеми м’язо­вого волокна (як її вгинання) у поперечному напрямку на при­близно рівних відстанях. Всере­дині волокна T-трубочки широко розгалужуються. В м’язах ссав­ців гілки двох Т-трубочок ото­чують кожний саркомер на межі між А- та І-дисками і контак­тують, як уже було згадано, з двома термінальними цистерна­ми саркоплазматичної сітки, утворюючи при цьому так звану тріаду. Остання включає одну трубочку і дві цистерни. Значення Т-системи полягає у тому, що по ній нервовий імпульс плазмолеми проникає у глибину м’язового волокна, охоплюючи усі міофібрили. Нервовий імпульс (у вигляді хвилі деполяризації мембрани) викликає зміну про­никливості мембран саркоплаз­матичної сітки і вихід внаслідок цього іонів кальцію в саркоплаз­му, де вони необхідні для ініціа­ції скорочення міофібрил. Під час розслаблення м’яза саркоплазматична сітка забезпечує зворотний транспорт іонів каль­цію від міофібрил до своїх по­рожнин, використовуючи для цього фермент АТФ-азу. 

НЕРВОВА     ТКАНИНА. НЕРВОВІ ВОЛОКНА. НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ.

Нервова тканина (textus ner-vosus) належить до спеціальних тканин, її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, завдяки чому нервова тканина забезпечує узгоджену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовнішнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових клітин (нейронів, нейроцитів) та з допоміжних елементів, які об’єднуються під назвою нейроглії. 

Нейрони є морфологічними і функціональними  одиницями нервової тканини. Складаються з тіла (перикаріону) і відростків. Наявність останніх є найхарактернішою ознакою нервових клітин. Саме відростки забезпечують проведення нервового імпульсу часто на досить довгу відстань, тому довжина їх коливається від кількох мікрометрів до 1.,,1,5м. Нейрони не здатні до мітотичного поділу, мають довгий життєвий цикл. Термін їхнього життя співпадає із терміном життя індивіду. Розміри перикаріону нейронів дуже різноманітні — від 5… 8 мкм (клітини-зерна мозочка) до 120 мкм (гігантопірамідні нейрони кори головного мозку). Серед відростків нервових клітин розрізняють аксони і дендрити. 

Аксон (нейрит) — це довгий відросток, довжина якого може сягати 1,5 м. Назва його походить віл грецького «аксіс» — вісь. Він завжди у клітині лише один. Діаметр аксону на всій довжині є незмінним, він не галузиться, але може давати колатералі, що мають інший напрямок. Закінчується аксон термінальним розгалуженням. Це відросток, який проводить нервовий імпульс у напрямку від тіла клітини. Дендрити — це здебільшого короткі відростки, які деревоподібне галузяться (назва їх походить від грецького «дендрон» — дерево); основи дендритів мають конічне розширення. Нервовий імпульс ці відростки передають у напрямку до тіла клітини.

Нервові клітини містять у центрі перикаріона одне велике кругле світле ядро з малою кількістю гетерохроматину, одним або кількома ядерцями. У нейронах деяких гангліїв вегетативної нервової системи є до 15 ядер.

Цитоплазма нервової клітини (нейроплазма) містить три типи організованих структур: загальні органели, включення та спеціальні органели. Включеннями нейроплазми можуть бути вуглеводи (глікоген), пігментні речовини (ліпофусцин, меланін) та різноманітні секрети (у нейросекреторнихклітинах). Спеціальними органелами нейронів є   хроматофільна субстанція і нейрофібрили. Під світловим мікроскопом  хроматофільна субстанція має вигляд різних за розмірами і формою грудочок і зерен, які забарвлюються базофільно, локалізовані у перикаріоні та дендритах нейронів і ніколи не виявляються в аксонах та початкових сегментах останніх. Хроматофільну речовину вперше описав Ф. Нісль у 1889 р., у зв’язку з чим її називали субстанція Нісля. Й. Леношек (1845 р.) дав їй назву  тигроїд.  Хроматофільну субстанцію також називають базофільною  речовиною. Під електронним мікроскопом ця структура виявляється гранулярною ендоплазматичною сіткою з паралельним розташуванням її сплющених цистерн (так звана ергастоплазма), де інтенсивно синтезується білок, що характерно для нервової клітини. Хроматофільна субстанція є показником функціонального стану нейрона. Вона може зникати при виснаженні нервової клітини (так званий хроматоліз, або тигроліз), а потім відновлюватися. 

В аксонах, що не містять органел білкового синтезу, цитоплазма постійно переміщується від перикаріона до терміналів із швидкістю 1…3 мм на добу. Це так званий повільний аксонний транспорт, за рахунок якого відбувається доставка білків (наприклад, ферментів, необхідних для синтезу медіаторів у синаптичних закінченнях). Крім того, існує швидкий аксонний транспорт (5…10 мм/год), що переносить, головним чином, речовини, необхідні для синаптичної функції, дендритний транспорт (швидкість 3 мм/год) і ретроградний потік, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у. тіло клітини. Транспорт речовин по відростках нейронів забезпечують такі органели: ендоплазматична сітка, мікротрубочки, актоміозинова система цитоскелета.

Нейрофібрили можна виявити у цитоплазмі при імпрегнації сріблом. Вони мають вигляд тонких ниток діаметром 0,3… 0,5 мкм, утворюють щільну сітку в перикаріоні і мають паралельну орієнтацію у складі дендритів і нейритів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження. Методом електронної мікроскопії виявлено, що нейрофібрилам відповідають пучки нейрофіламентів  (мікрофіла–ментів) діаметром 6…10 нм і нейротубули (мікротрубочки) діаметром 20… З0 нм. Мікрофіламенти і мікротрубочки належать до системи цитоскелета нейронів. Останній побудований головним чином з білка спектрину, який є аналогом спектрину еритроцитів.

 Морфологічна класифікація нейронів базується на кількості відростків. За цією ознакою нервові клітини поділяють на такі різновиди: 1) уніполярні (мають єдиний відросток, який є аксоном);   2) біполярні (мають два відростки — аксон і дендрит); 3) псевдоуніполярні (мають один  відросток, який на певній відстані від тіла клітини поділяється на аксон і дендрит, так що фактично клітина масс два відростки, як і біполярна); 4) мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є, аксоном, а всі інші дендритами),В організмі людини переважна більшість нейронів є мультиполярними; біполярні клітини: лише у сітківці ока і у спіральному ганглії завитки, а псевдоуніполярні — у спинномозкових вузлах. Уніполярні клітини в тілі людини не виявлені. Таку будову (з одним відростком — аксоном) мають лише нейробласти. 

Функціональна класифікація нейронів базується на положенні нервової клітини у складі рефлекторної дуги. Згідно з цією класифікацією розрізняють такі види нейронів: 1) аферентні (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс; 2) асоціативні (вставні) передають нервовий імпульс між нейронами; 3) еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру.

Рефлекторна дуга – це ланцюжок нервових клітин, який передає нервовий імпульс від чутливого нервового закінчення (рецептора) до рухового нервового закінчення (ефектора), що розташоване у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочому органі. Складні рефлекторні дуги мають між аферентним і еферентним нейронами кілька асоціативних нервових клітин.Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що має назву фізіологічної (або динамічної) поляризації нейронів. Ізольований нейрон, як показав О. І. Бабухін, здатний проводити імпульс у будь-якому напрямку. Однонаправленість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурою між-нейронного контакту, що має назву синапса. 

Нейроглія. Нейрони існують у тісному генетичному, структурному та функціональному зв’язку з нейроглією. Цей термін, який був запропонований Р.Вірховим у 1846 p., означає у буквальному перекладі «нервовий клей», а насправді це середовище, що оточує нейрони. Побудована нейроглія з клітин, її функції: опорна, розмежувальна, трофічна, секреторна, закисна. Тепер нейроглія інтенсивно вивчається сучасними високоаналітичними методами, тому традиційні погляди на її будову та функції треба переглянути. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) ігліальні макрофаги (мікроглія), У свою чергу, серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. 

 Макроглія походить, як і нейрони, з нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи. Останнім часом, однак, з’явились дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу.

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку.Епендимоцити виникають першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові рідини у порожнинах мозку. Від базальною кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються І перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневугліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурально-го органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову маютьепендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити; існують також і перехідні форми астроцитів (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються переважно у сірій речовині мозку. Розміри їх 15…25 мкм. Відростки короткі і товсті, сильно розгалужені. На імпрегнованих металами препаратах ці клітини нагадують зарості чагарника. Волокнисті астроцити переважно розташовані у білій речовині мозку. Відростки їх довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені, на поперечному розрізі круглої або овальної форми.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м‘якої мозкової оболонки. У всіх випадках відростки розширюються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну її частину й утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона (лишаються вільними лише синаптичні контакти).

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, які складаються з філаментів. Кожний пучок філаментів починається в ніжці, йде через відросток до навколо-ядерного простору, а потім у другий відросток, доходячи до його кінця. Таким чином, цито­плазма астроцитів заповнена прямими або злегка звивисти­ми пучками філаментів діамет­ром 8…9 нм. Очевидно, ці струк­тури забезпечують міцність від­ростків астроцита. Ядро астро­цитавелике, світле. Цитоплазма також досить світла, тому що містить мало рибосом і елемен­тів гранулярної ендоплазматич­ної сітки.

У нервовій тканині трапляють­ся дегенеруючі астроцити. Мож­ливо, процес загибелі і новоутвору астроцитів збалансований і популяція цих клітин може по­вільно відновлюватися.

Олігодендроцити – це найчисленніша група гліоцитів. Вони відрізняються неве­ликими розмірами, наявністю коротких, дуже тонких від­ростків. Тіла їх мають багато­кутну або овальну форму.  Олігодендроцити оточують тіла ней­ронів та їхні відростки на всій довжині, локалізуються як у центральній, так і периферій­ній нервовій системі. 

Щільність цитоплазми клітин олігодендроглії при електронній мікро­скопії наближається до цього показника нервових клітин. Ци­топлазмаолігодендроцигів не містить нейрофіламентів. Функ­ції цих клітин дуже різноманіт­ні: трофічна, ізолююча, участь у водно-сольовому обміні, про­цесах дегенерації і регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових клітин, мають назвунейролемоцитів (шванівських клітин).

Мікроглія — це сукуп­ність маленьких клітин з двома-трьома відростками, які мають на своїй поверхні короткі вто­ринні і третинні розгалуження. Ядра клітин витягнутої або три­кутної форми, багаті на гетерохроматин. При подразненнях нервової тканини (запалення, рана) клітинимікроглії зміню­ються — збільшується об’єм ядра і цитоплазми, клітини стають круглими, рухомими, втягують свої відростки. Подібно до інших макрофагів мікрогліоцити наповнюються фагоцитованим матеріалом. У такому вигля­ді їх називають зернистими ку­лями. Останнім часом показаназдатність мікроглії брати участь у синтезі антитіл. 

Нервові волокна — це від­ростки нервових клітин, вкриті оболонками. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи — мієлінові та без мієлінові. І ті, й інші побу­довані з осьового циліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії  (нейролемоцитами, шванівськими   клітинами). 

Мієлінові нервові волокна мають досить складну бу­дову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинною мозку, а та­кож у складі периферійних нер­вів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу ко­ливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр — це відросток нерво­вої клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти  і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою. 

Мієлінова оболонка — це трубка товщиною від 0,3 до 15…20 мкм, яка одягає осьовий циліндр поздовж. Вона відсутня у місці відходження відростка від перикаріона, в ділянці термінальних розгалужень аксона і в ділянках, які мають назву вузлових перетяжок. Ділянка волокна між двома сусідніми перетяжками називається міжвузловим сегментом. Довжина останнього — від кількох мікрометрів до кількох міліметрів. Вузлова перетяжка має розміри 0,25,.. 1 мкм.  Мієлінова оболонка містить ліпіди і тому забарвлюється у чорний колір при обробці осмієвою кислотою. На певній відстані одна від одної у темній мієліновій оболонці розташовуються вузькі світлі лінії, що йдуть у косому напрямку. Це так звані насічки мієліну. За допомогою електронного мікроскопа було виявлено, що мієлінова оболонка має пластинчасту будову. Остаточно зрозуміти будову мієлінової оболонки допомогли дослідження процесу розвитку мієлінових нервових волокон.

У процесі розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр занурюється в нейролемоцит, вгинаючи його оболонку і утворюючи глибоку складку. Ця подвійна складка (дуплікатура) плазмолеми нейролемоцита  отримала назву мезаксона. У процесі подальшого розвитку шванівська  клітина повільно обертається навколо осьового циліндра, внаслідок чого мезаксон багато разів огортає його. Цитоплазма лемоцита і його ядро лишаються на периферії, утворюючи нейролему. Таким чином, мієлінова оболонка утворюється з щільно, концентрично нашарованих навколо осьо–вого циліндра, завитків мезаксона, які і є пластинками мієлінового шару. 

Кожен завиток мезаксона має ширину близько 8..12 нм і відповідає ліпідним шарам 2 листків плазмолеми нейролемоцита. На його середині і на поверхні під електронним мікроскопом можна спостерігати тонкі темні лінії, утворені білковими молекулами. Насічки мієліну відповідають тим місцям, де завитки мезаксона розсунуті цитоплазмою іванівської клітини. Оболонку 1 нервового волокна утворюють багато нейролемоцитів.  Вони контактують між собою у ділянках вузлових перетяжок.  Міжвузловий    сегмент відповідає одній гліальній  клітині.

На поздовжньому розрізі мієлінового     нервового     волокна поблизу вузлової перетяжки є ділянка, в якій завитки мезаксона послідовно контактують з осьовим циліндром. Місця прикріплення найглибших за витків найбільш віддалені від перетяжки, а всі наступні — поступово наближуються до неї. Це пояснюється тим, що мезаксон нашаровується в процесі росту і осьового циліндра, і нейролемоцитів. Таким чином, перші шари мезаксона коротші, ніж останні. Краї двох суміжних лемоцитів, контактуючи у ділянці перетяжки, утворюють пальцеподібні вирости діаметром 50 нм. Довжина виростів різна. Разом вони мають характерний вигляд «пишного комірця».

Нейролема – тонка, світла при обробці осмієвою кислотою оболонка нервового волокна, розташована зовні від мієлінового шару. Нейролема утворена цитоплазматичними частинами  нейролемоцитів  і їхніми ядрами. Базальна мембрана, вкриваючи зовні нервове волокно, сполучається з колагеновими волокнами ендоневрію.

Вищеописану будову мають периферійні мієлінові нервові волокна. Мієлінові волокна центральної нервової системи мають ряд особливостей будови: їхню оболонку, замість нейролемоцитів, утворюють типові олігодендроцити (в останніх менше цитоплазми, вони дрібніші); відсутні насічки мієліну і базальна мембрана; вузлові перетяжки мають більші розміри, а міжвузлові сегменти коротші.

Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон 1-4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються  безмієлінові  волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна клітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює глибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового волокна.          Якщо тяж лемоцитів охоплює не один осьовий циліндр, а кілька (10—20), то такі безмієлінові волокна називають поліаксонними, або волокнами кабельного типу. Зовні безмієлінове нервове волокно, як і мієлінове, вкрите базальною мембраною.

Швидкість передачі нервового імпульсу мієліновими нервовими волокнами значно вища 5-120 м/с), ніж безмієліновими (1…2 м/с). Це пояснюється тим, що у безмієліновому волокні хвиля деполяризації рухається по всій плазмолемі не перериваючись, а у мієліновому вона йдесальтаторно, тобто стрибками, виникаючи лише у ділянках перетяжок. 

Нервові закінчення (terminationes nervorum) поділяють на рецептори, ефектори та міжнейронні синапси. 

Рецептори—чутливі закінчення дендритів нервових клітин, при­стосовані до сприйняття подраз­нень, що надходять до організму.Розрізняють е к с т е р о р е ц е п т о р и, які сприймають подразнення із зовнішнього се­редовища, та і н т е р о р е ц е п т о р и, подразнення до яких надходять від власних тка­нин організму. Різновидом інтерорецепторів є п р о п р і о-рецептори — чутливі нер­вові закінчення у м’язах і сухо­жиллях, які беруть участь у ре­гуляції рухів і положення тіла у просторі. Залежно від природи подразнень, які викликають збудження чутливих нервових закінчень, останні поділяють на терморецептори (сприймають зміни температу­ри) , механорецептори (сприймають дію механічних по­дразників), барорецепто­ри (сприймають зміни тиску), хеморецептори  (сприй­мають дію хімічних подразників), ноцірецептори (сприй­мають больові подразнення) та ін.

Залежно від будови існують вільні та невільні нервові закін­чення. Вільні складаються  лише з розгалужень осьового циліндра. Невільні ре­цептори, крім осьового циліндра, включають також клі­тини нейроглії. Якщо невільні нервові закінчення оточує спо­лучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульова­них; ті невільні рецептори, які не мають сполучнотканинної капсули, називають некапсульованими. Рецепторні закінчен­ня у складі епітеліальної, сполуч­ної та м’язової тканин мають ряд особливостей будови, які роз­глядаються нижче.

Для епітеліїв характерні віль­ні нервові закінчення. При їх формуванні мієлінові нервові волокна, підходячи до епіте­ліального пласта, гублять мієлі­нову оболонку, а їхні осьові ци­ліндри розпадаються на кінце­ві розгалуження, які залягають між окремими епітеліоцитами. Функція вільних рецепторів, наприклад, епідермісу, пов’язана зі сприйняттям больових і тем­пературних подразнень. Вільні нервові закінчення можуть у вигляді кошика обплітати воло­сяні фолікули. Реєструючи змі­щення у просторі окремих во­лосків, вони відіграють роль механорецепторів.

У складі багатошарових епіте­ліїв локалізовані поодинокі чут­ливі епітеліальні клітини, так зва­ні дотикові епітеліо-цити Меркеля. Вони спе­ціалізовані на сприйнятті меха­нічних подразнень. Ці електронно прозорі клітини зі сплющени­ми ядрами у цитоплазмі містять осміофільні гранули. До базаль­ної частини клітин Меркеля у ви­гляді дисків прилягають чутливі нервові закінчення. При цьому утворюються так звані доти­ковіменіски (диски М е р к е л я), які виконують функцію механорецепції.

Чутливі нервові закінчення у складі сполучної тканини по­діляються на невільні некапсульовані та капсульовані рецеп­тори, а також нервово-сухо­жильні веретена. У капсу­льованих тільцях нер­вові закінчення, як правило, оточені  нейролемоцитами  і допоміжними елементами сполучнотканинного походження. Серед капсульованих нервових тілець залежно від будови розрізняють пластинчасті тільця (Фатер-Пачіні), цибулиноподібні тільця (Гольджі-Маццоні), дотикові тільця (Мейснера), кінцеві колби (Краузе).Це утвір овальної форми розмірами близько 0.5…2 мм. Навколо розгалужень нервового закінчення, яке втратило мієлінову оболонку скупчення видозмінених  нейролемоцитів утворює внутрішню колбу. Навкруги колби концентричні нашарування колагенових волокон формують так звані пластинки, між якими залягають фібробласти. У своїй сукупності пластинки і фібробласти утворюють зов­нішню колбу, яка складає основ­ну масу пластинчастого тільця. Тілець Фатер-Пачіні багато у сполучній тканині всіх внут­рішніх органів, а також у глибо­ких шарах дерми. Вони сприй­мають зміни тиску. Тільця Гольджі-Маццоні менші від тілець Фатер-Пачіні, мають тоншу капсулу і відносно велику  внутрішню колбу. Трапляються в шкірі, серозних та слизових оболонках, виконують функції барорецепції.