Квітка

ТЕМА 6.  МОРФОЛОГІЯ ГЕНЕРАТИВНИХ ОРГАНІВ РОСЛИН: КВІТКИ, СУЦВІТТЯ, ПЛОДУ і НАСІНИНИ

У рослин розрізняють дві категорії органів, взаємозв’язаних між собою в цілісну систему — вегетативні і генеративні. До вегетативних органів належать корінь, стебло і листок, до генеративних— квітка, суцвіття, плід і насінина. В сучасній ботанічній літературі іноді до вегетативних органів відносять лише корінь і пагін, оскільки стебло і листок мають єдине спільне походження.

Квітка

 

Квітка — це видозмінений, обмежений в рості пагін, в якому відбувається спорогенез, гаметогенез, запилення й запліднення та утворюються плоди і насіння. Основними елементами будови квітки є: квітконіжка, квітколоже, оцвітина та власне квітка

Квітконіжка — безлиста частина квітки, за допомогою якої вона прикріплюється до стебла. Квітку, в якої квітконіжка вкорочена або взагалі відсутня, називають сидячою. Квітконіжка переходить у більш або менш вкорочену вісь квітки, яку називають квітколожем. На вузлах квітколожа розміщені всі частини квітки — це стерильні листки оцвітини та фертильні компоненти власне квітки. Квітколоже може бути за формою видовженим, плоским, увігнутим, випуклим.

Оцвітина  складається із зелених листочків чашечки та яскраво забарвлених листочків віночка.

Чашечка складається з чашолистків — листочків, здебільшого забарвлених у зелений колір. Зелені чашолистки — це орган фотосинтезу. Кількість чашолистків різна, вони можуть зростатися між собою або бути вільними. Чашечка, в якій чашолистки зрослися між собою, називається зрослолистою (в гороху), в іншому випадку вона називається вільнолистою (в малини). За симетричністю чашечка буває правильна (якщо всі чашолистки рівні й мають однакову форму), і неправильна (якщо чашолистки мають різну форму і розміри).

Чашолистки захищають квітку, особливо до її розкривання. Якщо чашолистки зберігаються і після утворення плода, то вони захищають плід і сприяють його розповсюдженню. Чашолистки мають, безумовно, листкову природу. Походять вони з верхівкових вегетативних листків квітконосного пагона. Чашолистки можуть набувати яскравого кольору і ставати пелюстковидними (калюжниця, анемона, ло­миніс). У деяких рослин, крім чашечки, є ще й підчаша — другий зовнішній шар чашолистків (наприклад, у суниць, мальви).

Віночок— це здебільшого забарвлена і добре помітна частина квітки. Віночок складається з пелюсток, різноманітних за формою, розмірами і забарвленням. Це пов’язано з біологією запилення, бо основна функція віночка — приваблення запилювачів і сприяння запиленню. Розрізняють віночок вільнопелюстковий (якщо пелюстки не зростаються) і зрослопелюстковий (якщо вони зрослись). Пелюстки вільнопелюсткового віночка мають розширену верхівку, яку називають відгином, і звужену нижню частину — нігтик. Зрослопелюстковий віночок має звужену частину (трубочку), відгин і зів — місце переходу трубочки у відгин. Зрослопелюстковий віночок виник з вільнопелюсткового.

Віночок за симетричністю буває правильний, неправильний та асимет­ричний. Правильним або актиноморфним називається віночок (або квітка), що має радіальну симетрію, однакову форму і розміри пелюсток (квітка вишні). Неправильним, або зигоморфним називається віночок, котрий має лише одну вісь симетрії та пелюстки різного розміру і форми (квітка гороху, шавлії). Асиметричним називають такий віночок (або квітку), через який не можна провести жодної площини симетрії (квітка зозулинців, валер’яни).

 

 

Форма віночка буває колесоподібна (в помідора), дзвоникоподібна (в дзвоників), трубчаста (в соняшника — центральні квітки кошика), двогуба (в шавлії), лійкоподібна (у волошки), язичкова (в кульбаби), метеликоподібна (у квасолі) та ін.

Забарвлення пелюсток віночка зумовлене здебільшого пігментами, розчиненими в клітинному соку (антоціан, антохлор, антофеїн), а також жиророзчинними каротиноїдами. Біле забарвлення пояснюється наявністю в міжклітинниках пелюсток повітряних порожнин.

Забарвлення віночка сприяє запиленню, а сам віночок має також захисне значення.Чашечка і віночок складають оцвітину, яка буває простою (однопокривною) або подвійною (двопокривною

Проста складається з однаково забарвлених листочків і може бути віночкоподібною (тюльпан) або чашечкоподібною (вороняче око). У більшості квіткових рослин оцвітина подвійна, тобто чашечка і віночок різняться за кольором. У деяких квіток оцвітини немає. Такі квітки називаються голими, безпокривними (тополя, ясен, осоки). Це явище пов’язане з пристосуванням до вітрозапилення.

Власне квітка — це фертильна частина квітки, яка складається з андроцею (тичинки) та гінецею (плодолистки) й бере безпосередню участь у запиленні, заплідненні та утворенні плодів з насінням.

У примітивних рослин тичинки розміщуються на квітколожі спірально, їх кількість невизначена, але в більшості рослин тичинки в квітках розміщені кільчасте (циклічно), а число їх стає визначеним і часто скорочується до однієї тичинки

Якщо усі тичинки зростаються, то такий андроцей називають однобратнім. У квітці гороху андроцей утворюють 10 тичинок, дев’ять з яких зростаються, а одна залишається вільною. Такий андроцей нази­вається двобратнім.

Сукупність плодолистків, або карпел, однієї квітки називається гінецеєм. Краї одного або декількох плодолистків зростаються і утворюють маточку. Вона складається з приймочки, стовпчика та зав’язі, в гніздах якої містяться насінні зачатки.

Примітивні типи гінецея мають вільні плодолистки. Такий гінецей називається апокарпним. Кількість плодолистків, що становлять апокарпний гінецей, може коливатись від одного до багатьох (жовтець, суниці).

Паракарпний гінецей — це одногніздий гінецей, утворений кількома розімкненими плодолистиками, що зрослися своїми краями (родини гарбузових, вербових). Плацентація в такому гінецеї постійна (парієтальна).

Лізикарпний гінецей — це одногніздий гінецей, утворений з багатогніздого внаслідок руйнування внутрішніх перегородок (первоцвіті, гвоздикові). Плацентація в такому гінецеї вільна або колончаста, бо насінні зачатки прикріплюються до колонки, яка знаходиться в центрі зав’язі.

Типи розміщення зав’язі у квітці: а – верхнє;  б – нижнє;  в – напівнижнє

Гінецей, що складається з однієї маточки, називається простим. Якщо в квітці декілька маточок, то гінецей називається складним. У багатьох квіткових рослин гінецей вільний і зав’язь маточки не зростається з прилеглими до неї частинами квітки.

Квітки більшості рослин, мають і тичинки, і маточки. Такі квітки називаються двостатевими. Якщо в квітці є тільки тичинки чи тільки маточки, квітки називають роздільностатевими, відповідно тичинковими (чоловічими) або маточковими (жіночими). Роздільностатеві квітки мають близько 25% квіткових рослин (огірок, кукурудза, береза, дуб та ін.).

Залежно від розміщення одностатевих квіток рослини бувають одно-і дводомними. Якщо тичинкові й маточкові квітки розміщуються на одній рослині, то такі рослини називають однодомними (береза, дуб, кукурудза). До дводомних належать рослини, в яких одні особини мають тільки тичинкові квітки, а інші — тільки маточкові (тополя, хміль, обліпиха, ко­ноплі, кропива). Зрідка трапляються багатодомні, або полігамні, рослини, які мають квітки всіх типів (деякі види клена, ясен, гречка, інжир).

У квітках багатьох рослин є залози зовнішньої секреції— нектарники. Вони виділяють цукристу рідину — нектар. Комахи, птахи, ссавці, живлячись нектаром, здійснюють перехресне запилення квіток. Нектар містить цукри (глюкоза, сахароза), азотисті й ароматичні речовини, органічні кислоти, мінеральні солі, ферменти, стероїдні гормони, мінеральні солі тощо.

Запилення — це процес перенесен­ня пилку з пиляка тичинки на приймочку маточки квітки. Розрізняють два ти­пи запилення: самозапилення та перехресне запилення (ксеногамія).

Якщо пилок у процесі запилення переноситься в межах однієї квітки або однієї рослини, то такий тип запилення називається самозапилен­ням. Розрізняють три його способи: автогамію, гейтеногамію і клейсто­гамію. При автогамії самозапилення відбувається в межах однієї квітки. При гейтеногамії, або сусідньому запиленні, приймочка квітки запи­люється пилком інших квіток тієї самої рослини. Клейстогамія має місце в рослин з нерозкривними (так званими клейстогамними) квітками, тобто в даному випадку самозапилення відбувається в закритих квітках, які під час цвітіння не розкриваються.

Запилення, при якому пилок переноситься з квітки однієї рослини на квітку іншої, називається перехресним, або ксеногамією. Більшість покри­тонасінних рослин запилюється саме таким чином. Перехресне запилен­ня може здійснюватись завдяки факторам неживої (абіотичне запилення) та живої (біотичне запилення) природи. До біотичних способів запилення належать: ентомофілія (запилення за допомогою комах), орнітофілія (за­пилення за допомогою птахів), хіроптерофілія (запилення за допомогоІЬ кажанів). Абіотичні способи запилення — це анемофілія ( запилення за допомогою вітру) та гідрофілія (запилення за допомогою води).

 

 

  

Перехресне запилення підвищує рівень гетерозиготності в популяції, а самозапилення, навпаки, спричиняє гомозиготизацію її. Самозапилен­ня фіксує в чистих лініях, які при цьому утворюються, сприятливі резуль­тати попереднього перехресного запилення. В цьому і полягає позитивне значення для еволюції чергування в ряді поколінь самозапилення та пе­рехресного запилення.

Щоб уникнути самозапилення в перехреснозапильних рослин виро­билися спеціальні морфологічні та фізіологічні пристосування. Зокрема, з’явилися одностатеві (чоловічі та жіночі) квітки, дводомні рослини, дихо­гамія, гетеростилія та самонесумісність.

Одностатевість квіток, а особливо дводомність рослин — це надійне пристосування проти самозапилення. В однодомних рослин односта­тевість квіток виключає автогамію, але не запобігає гейтеногамії, тобто сусідньому заплідненню.

Гетеростилія — неоднакова довжина стовпчиків і тичинкових ниток у квіток одного виду рослин, наприклад у медунки, гречки, первоцвіту, незабудки.

Процесу запліднення в покритонасінних рослин передує проростання пилкового зерна на прий­мочці маточки. Воно починається з розбухання пилкового зерна і виходу пилкової трубки з апертури — борозни або пори.

Кінчик пилкової трубки являє собою гаусторій, який активно прокла­дає собі шлях у зав’язь до насінного зачатка крізь розм’якшені ним ткани­ни приймочки і стовпчика маточки.

В більшості випадків пилкова трубка вростає в нуцелус і зародковий мішок крізь мікропіле насінного зачатка. Це порогамія.

Рідше пилкова трубка вростає в насінний зачаток крізь інші ділянки насінного зачатка. Це апорогамія. Вона відома у формі халазогамії та мезогамії. При халазогамії пилкова трубка попадає в нуцелус крізь халазу, піднімається догори і потрапляє до зародкового мішка поряд з яйцевим апаратом. При мезогамії пилкова трубка входить у нуцелус збоку, між халазою та мікропіле.

В процесі росту пилкової трубки ядро вегетативної клітини рухається попереду генеративної клітини у двоклітинного пилкового зерна або по­переду сперміїв — у триклітинного. Воно першим досягає зародкового мішка, де і руйнується. Часто ядро вегетативної клітини дегенерує ще в пилковому зерні. У двоклітинного пилкового зерна поділ генеративної клітини на два спермії відбувається під час росту пилкової трубки. Коли пилкова трубка досягає зародкового мішка, вона виливає туди вміст пил­кового зерна.

У 1898 р. видатний український ци­толог та ембріолог С.Г. Навашин встановив, що один із сперміїв зливається з яйцекліти­ною, а другий з вторинним ядром центральної клітини зародкового мішка або з полярними первинними гаплоїдними ядрами дикаріона, які ще не злилися. В результаті запліднення яйцеклітини утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається зародок. Злиття другого спермія з полярними первинними гаплоїдними ядрами дикаріона, або з диплоїдним вторинним ядром центральної клітини — потрійне злиття, веде до утворення цент­ральної клітини з триплоїдним ядром. З неї формується спеціальна по­живна тканина — ендосперм. Цей процес дістав назву подвійного запліднення.

Завдяки подвійному заплідненню майбутнє потомство набуває більшої життєвості, бо шкідливі гени переходять у рецесивну форму, поси­люється структурна і функціональна мінливість гетерозиготного потомства, що забезпечує еволюційні процеси і приводить до розширення ареалу.

Суцвіття

Суцвіття — це група квіток, які розміщені на пагоні або системі па­
гонів. Біологічна роль суцвіть полягає у збільшенні ймовірності запилен­ня і, відповідно, запліднення та утворення плодів і насіння в них порівняно з поодинокими квітками. Хоча у багатьох рослин розвивається лише одна квітка або декілька квіток, що розміщені поодиноко на верхівці вегетативних пагонів.

Суцвіття поділяються на прості і складні. Перші мають головну вісь, відгалуження якої закінчуються поодинокими квітками, а в других на відгалуженнях головної осі розташовується по дві і більше квіток, що ут­ворюють прості суцвіття. За характером росту та галуження квітконосно­го пагона і зацвітання на ньому квіток прості суцвіття поділяються на ботричні (рацемозні, моноподіальні, незавершені, невизначені, бокоцвіті) та цимозні (симподіальні, завершені, визначені, верхоцвіті).

Моноподіальні (ботричні) суцвіття формуються внаслідок невизначеного росту цен­тральної осі, а квітки розвиваються у висхідній (акропетальній) або до­центровій послідовності.

–   китиця — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються квітки з квітконіжками майже однакової довжини (конвалія, черемха);

–  

–   простий колос — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються сидячі дрібні квітки (осока, подорожник):

–   початок — суцвіття, на м’ясистій осі якого розміщуються сидячі дрібні квітки (кукурудза, аїр):

–    щиток — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються квітки з  вітконіжками різної довжини так, що всі квітки виявляються на одному рівні (груша, спірея);

–   

–    зонтик — суцвіття з укороченою  віссю і  квітками, які  мають квітконіжки майже однакової довжини (цибуля, вишня);

–    кошик — суцвіття з розширеним квітколожем (соняшник, ромашка).

–   

 

–    До складних ботричних (невизначених) суцвіть належать:

–   складний колос — на центральній осі розміщуються прості колос­ ки (пшениця, жито);

–   складний зонтик — на вкороченій осі розміщуються прості зонтики (морква, петрушка);

–   волоть — на осі розмішуються прості суцвіття типу китиці або щит­ ка (овес, рис).

До цимозних (визначених) належать суцвіття, в яких перша верхівко­ва квітка завершує головну вісь і далі суцвіття розвивається за рахунок біч­них осей першого, потім другого і наступних порядків, тобто базипетальне:

–   монохазій, або однопроменевий верхоцвітник, — на осі кожного по­ рядку виникає тільки одна гілка. Різновидами монохазію є завійка та зви­ вина. В завійці з пазухи покривного листка утворюється тільки одна бічна вісь, яка закінчується квіткою; всі бічні осі спрямовані в один бік, (суцвіття росички, медунки). У звивині бічні одноквіткові осі відходять послідовно в різні боки (гравілат, гладіолус);

–   дихазій (двопроменевий верхоцвітник) — це суцвіття, в якому вісь кожного порядку  має два  відгалуження.  Головна  вісь завершується квіткою, а безпосередньо під нею утворюється розвилина з двох супротив­ них бічних осей, кожна з яких продовжує цю ж систему (зірочник, гвоздика);

–   плейохазій (несправжній зонтик) — суцвіття, в якому кожна з кількох осей під центральною квіткою утворює розгалуження, що переро­ стають її гілки (молочай).

Насінина

Насіння квіткових рослин дуже різне за формою і розмірами, останні можуть коливатися від кількох міліметрів (орхідні, макові) до десятків сан­тиметрів (пальми). За формою насіння може бути кулястим, циліндрич­ним, овальним, його поверхня різноманітно забарвлена, гладка, шорстка,

Сформований ендосперм складається з великих паренхімних клітин, заповнених різними поживними речовинами.

У процесі розвитку зародкового мішка, а потім і зарод­ка частина тканини стінки нуцелуса зберігається, заповнюючись пожив­ними речовинами, і перетворюється на зовнішню запасаючу тканину — перисперм.

Перисперм властивий перцевим,  гвоздиковим. У багатьох рослин насінина містить ендосперм, оточений периспермом (чорний перець). Ендосперм у цьому випадку при проростанні насінини до­буває з перисперму поживні речовини і передає їх ростучому зародку шкірочка, як відомо, ут­ворюється з інтегументів насінного зачатка.

Важливою частиною насінини є зародок. За формою він може бути прямим, зігнутим, спіральним, підковоподібним тощо. В деяких рослин зародок займає центральну частину насінини з усіх боків він оточений ен­доспермом; в інших рослин зародок розміщений збоку, але при цьому кінчик кореня зародка завжди розміщується ближче до мікропіле.

Проростання насіння супроводжується глибокими біохімічними й анатомо-фізіологічними змінами. В ньому посилюються процеси дихан­ня, активізуються ферменти і поживні речовини перетворюються на за­своювані форми. Ріст зародка починається з видовження зародкового корінця, в цьому процесі бере участь гіпокотиль, або підсім’ядольне коліно. Після появи корінця починають рости сім’ядолі, пагін, перші лис­точки.

У деяких рослин гіпокотиль виносить сім’ядолі на поверхню ґрунту, і вони функціонують як перші листки (клен, квасоля). В інших рослин (дуб, каштан) сім’ядолі залишаються в грунті і живлять проросток.

У злаків зародкова брунька і листочки захищені першим зародковим листком — колеоптилем. При проростанні насіння злаків він захищає від пошкоджень ніжні перші листочки, скручені в трубочку. Зародковий корінець у них також захищений багатошаровою тканиною — колеоризою. Вона проривається під час проростання головним та додатковими коренями і залишається деякий час навколо них.

Плід

Плід утворюється із зав’язі маточки після запліднення. В багатьох рослин в утворенні плода бере участь маточка, а також інші члени квітки, через це плодом краще називати розрослі й видозмінені члени квітки покрито­насінних, які містять одну або декілька насінин. Деякі автори визначають плід як зрілу квітку. В будові зрілого плода переважно зберігаються озна­ки тих частин квітки, з яких він утворюється. Зовнішня частина плода, ут­ворена головним чином стінками зав’язі, називається оплоднем. В міру достигання плода в оплодні визначається зовнішній (екзокарпій), се­редній (мезокарпій) та внутрішній (ендокарпій) шари. В багатьох рослин мезокарпій при достиганні стає м’ясистим, соковитим, і в ньому відклада­ються запасні поживні речовини.

Плоди відзначаються великою різноманітністю, тому їх класифікують за типом гінецея (генетична класифікація) та за морфологічними ознака­ми (морфологічна класифікація).

Згідно з генетичною, або еволюційною класифікацією розрізняють дві основні групи плодів — апокарпні та ценокарпні. Прості апокарпні плоди утворюються з апокарпного простого гінецея, прості ценокарпні — з ценокарпного гінецея, збірні апокарпні плоди — з кількох окремих мато­чок, кожна з яких формує плід. Є ще супліддя, які утворюються з суцвіття, утвореного одноматочковими квітками.

Згідно з морфологічною класифікацією плоди поділяються на справжні і несправжні, сухі (розкривні й нерозкривні) та соковиті, розпадні, прості та складні і супліддя.

Справжні плоди — це плоди, які виникають тільки із зав’язі; якщо в утворенні плодів, крім зав’язі беруть участь й інші елементи квітки (квітко­ложе, оцвітина, андроцей), то такі плоди називаються несправжніми (яб­луко, гарбузина).

Збірні плоди

Це плоди, що утворюються кількома маточками однієї квітки. В збірних плодів плодолистики між собою не зростаються, тому виникає група плодів на одній плодоніжці. Серед збірних є як сухі, так і соковиті плоди, справжні і несправжні.

Збірна листянка — справжній плід, утворений апокарпним гінецеєм, властивий орликам, півонії, калюжниці.

Збірна сім’янка — справжній плід (жовтець, перстач та ін.).

Збірна ягодоподібна несправжня сім’янка — комбінований плід, що має утворену м’ясистим квітколожем соковиту основу і розміщені в ній сухі сім’янки. Властивий суниці.

Збірна кістянка — справжній складний плід (малина), утворений чисельними простими кістянками.

Супліддя —група плодів, утворена з суцвіття, яке теж буває сухе (буряк, кукурудза) і соковите (шовковиця, ананас).

Дуже рідко насіння проростає на батьківських рослинах (це, напри­клад, в окремих представників мангрових лісів), більшість же плодів розсіюється на більш-менш значні відстані від рослин. Завдяки пе­реміщенню насіння і плодів поступово відбувається розселення рослин і розширення ареалу популяцій.

Розрізняють такі типи розповсюдження плодів і насіння: анемохорія, зоохорія, гідрохорія, автохорія.

Анемохорія —- спосіб поширення плодів та насіння за допомогою вітру. Анемохорні рослини мають безліч пристосувань до поширення плодів та насіння. До них належать дрібні пилкоподібні плоди орхідних. Плоди клена, в’яза, берези мають крилоподібні вирости, айстрових — волоски. Всі ці пристосування дають можливість плодам довго триматись у повітрі, потоками якого вони перено­сяться. Як правило, анемохорія має місце в степах, високогір’ях, пустелях.

Зоохорія — розповсюдження плодів і насіння тваринами. Найрізно­манітніші тварини беруть участь у цьому процесі.

Плоди і насіння, які розносяться птахами, мають здебільшого соковитий мезокарпій, яскраве забарвлення, твердий ендо­карпій, що захищає вміст насінини від перетравлювання. Це ягоди, кістянки, супліддя інжиру. Часто поживні сухі плоди розносять ссавці: ми­шоподібні гризуни, білки. Соковиті плоди малини, горобини розповсюджу­ються ведмедями. Інколи поверхня плодів має причіпки, якими вони чіпляються за шерсть тварин і таким чином поширюються. Класичним прикладом таких плодів є плоди лопуха, череди, чорнокореня.

Гідрохорія — поширення плодів водою. Морські течії, річки, струмки, дощові потоки розповсюджують плоди переважно водних та прибереж­них рослин: болотники, вільха, осоки, деякі види пальм.

Автохорія — поширення плодів та насіння без участі яких-небудь агентів. Вона здійснюється як шляхом опадання зрілих плодів під дією власної маси, так і активним розсіюванням насіння внаслідок високого ти­ску і нерівномірної напруги тканин оплодня. Автохорія зустрічається в представників родин гарбузових, бобових, фіалкових.

Деяким рослинам властива здатність закопувати плоди в грунт. Таке явище називають геокарпією. Вона характерна для арахіса, ковили.

Відома ще така група рослин, як “перекотиполе”. Це степові росли­ни, в яких після достигання плодів надземна частина відламується і пе­реміщується вітром,, розсипаючи при цьому плоди. До цієї групи нале­жать види кермеків, кураю, верблюжої трави. Велику роль у поширенні насіння та плодів відіграє людина.

Список рекомендованої літератури

а) Основна:

1.     Сербін А.Г. Фармацевтична ботаніка: підручник / А.Г. Сербін, Л.М. Сіра, Т.О. Слободянюк / Під ред. Л.М. Сірої. – Вінниця: Нова книга, 2007. – С. 63–99.

2.     Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х.: Основа, 1997. – 432 с.

3.     Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.

б) Додаткова:

1.     Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.

2.     Жизнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.

3.     Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – К.: Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. – 544 с.

4.     Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.

5.     Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich.  Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.

 

Підготувала доц. Шанайда М.І.