Матеріали до практичного заняття № 3

Загальна характеристика водоростей як групи нижчих рослин. Особливості біології зелених водоростей.

Водорості — велика група найдавніших рослин. Будова їхнього тіла і розміри характеризуються значною різноманітністю. Існують одноклітинні, багатоклітинні і колоніальні форми мікроскопічних розмірів (від тисячних часток міліметра), а також форми з різною будовою слані, що досягають 30—45 м.

Водорості — єдина група організмів, серед яких зустрічаються прокаріоти (синьозелені) і еукаріоти (решта відділів). В ядрах еукаріотних водоростей виявлені структури, властиві ядрам інших еукаріотів: оболонки, ядерний сік, ядерця, хромосоми.

Загальною ознакою всіх водоростей є наявність хлорофілу. Крім хлорофілу водорості можуть містити й інші пігменти (фікоціан, фікоеритрин, каротин, ксантофіл, фіко-сантин). Щ пігменти надають водоростям червоного, бурого, жовто-зеленого кольору, маскуючи основний зелений. Наявність пігментів у клітинах водоростей забезпечує автотрофний тип живлення. Проте багато водоростей здатні за певних умов переходити на гетеротрофне живлення (евгленові — в темряві) або поєднувати його з фотосинтезом (міксотрофний тип живлення).

Кількість видів водоростей перевищує 40 тис. Проте класифікація їх не завершена, оскільки не всі форми достатньо вивчені. У нашій країні прийнято поділяти водорості на 10 відділів: синьозелені, пірофітові, золотисті, діатомові, жовтозелені, бурі, червоні, евгленові, зелені, харові. Найбільшу кількість видів налічують зелені (13—20 тис.) і діатомові (10 тис.) водорості.

Поділ водоростей на відділи збігається зазвичай з їхнім забарвленням, яке, як правило, пов’язане з особливостями будови клітин і слані.

Будова, склад і властивості клітинних компонентів водоростей характеризуються великою різноманітністю. У процесі еволюції природний добір зберіг найперспек-тивніші форми, в тому числі такий тип клітинної організації, який дав змогу рослинам перейти до наземного способу життя.

Розмноження водоростей буває вегетативним, безстатевим (за допомогою спор) і статевим. У одного й того самого виду залежно від умов і пори року способи розмноження різні. При цьому спостерігається зміна ядерних фаз — гаплоїдної і диплоїдної.

Сприятливими умовами для зростання водоростей є наявність світла, джерел вуглецю та мінеральних солей, а основним середовищем життя для них є вода. Значний вплив на життя водоростей мають температура, солоність води тощо.

За місцем зростання водорості поділяють на дві великі групи: ті, що живуть у водоймах, та ті, що живуть поза водоймами. Серед тих, що живуть у водоймах, виділяють такі екологічні групи: планктон — дуже дрібні водорості, які знаходяться в товщі води у завислому стані (хламідомонада, вольвокс, пандорина, мікроцистіс); бентос — водорості, що живуть на дні водойм (харові, багато діатомових); перифітон — водорості, якими обростають підводні предмети або вищі рослини водойм (кладофора, червоні та бурі водорості морів). Населяють водорості і гарячі джерела, а також водойми з підвищеною концентрацією солей.

Водорості, що живуть поза водоймами, також поділяють на групи: грунтові (едафітон) — живуть у грунті або на грунті (ботридій, деякі вошерії), у грунті живе понад 700 видів водоростей з різних відділів; наземні (аерофітон) — на корі дерев, на скелях (трентеполія, плеврокок).

Багато водоростей вступають у симбіотичні зв’язки з іншими представниками рослинного й тваринного світу. Особливе місце тут належить симбіозу водоростей з грибами. У цьому симбіозі виникає така біологічна єдність двох організмів, що призводить до появи третього — ли-шайника, який відрізняється і від першого, і від другого.

Зелені водорості. Ознайомимося з представниками відділу зелених водоростей, розглянувши з одноклітинних хламідомонаду, плеврокок і хлорелу, з багатоклітинних нитчастих — улотрикс і спірогіру.

Хламідомонада — мікроскопічна одноклітинна водорість грушоподібної або овальної форми. Поверхня клітини вкрита прозорою безбарвною пектиновою оболонкою. На передньому кінці тіла оболонка утворює невелике випинання — носик, від якого відходять два джгутики. За допомогою цих джгутиків водорість рухається. Всю внутрішню частину клітини займає цитоплазма з великим чашоподібним хлоропластом (хроматофором) зеленого кольору. В нижній потовщеній частині хлоропласта розміщений кулястий піреноїд (зона, де найактивніше синтезуються й нагромаджуються поживні речовини), який містить багато білків і оточений зернами крохмалю. На верхній частині хроматофора знаходиться добре помітне червоне вічко, насичене каротином. Функція його невідома. В заглибині хроматофора розміщене велике кулясте ядро з добре помітним ядерцем. Спереду біля основи джгутиків розміщені дві пульсівні вакуолі.

Хламідомонади розмножуються статевим і безстатевим шляхом (мал. 62). При безстатевому розмноженні клітина втрачає джгутики, її ядро, хлоропласт і цитоплазма Діляться на 4 (рідше 8) клітин — зооспор. У кожної дочірньої клітини виростає по 2 джгутики, оболонка материнської клітини руйнується і зооспори виходять у воду.

У такий спосіб водорості розмножуються дуже швидко. Же через добу дочірні клітини знов діляться. При статевому розмноженні в материнській клітині утворюються гамети. Вони подібні до зооспор, однак

кількість значно більша — 32 або 64 в одній клітині. Після дозрівання гамети виходять з материнської клітини і попарно з’єднуються, утворюючи зиготу. Вона вкривається исною оболонкою і переходить у стан спокою. Через який час зигота виходить з оболонки і ділиться мейочно з утворенням 4 гаплоїдних зооспор.

2. Мал.1 Загальна характеристика нижчих рослин – водоростей. Особливості біології зелених водоростей.

. Життєвий цикл хламідомонади:

а — безстатеве розмноження; б — статеве розмноження; М ~ мейоз; 1 — вегетативна особина; 2 — утворення зооспор; 3 — зооспори; 4 — утворення гамет; 5 — копуляція гамет; 6 — зигота; 7 — проростання зиготи; 8 — зооспора

Хламідомонади живуть у невеликих, дуже забруднених водоймах, що добре прогріваються (калюжі, стічні канави). У таких водоймах вони дуже швидко розмножуються і спричинюють “цвітіння” води. Оскільки поряд з автотрофним способом живлення клітини хламідомонад поглинають розчинені органічні речовини, вони тим самим сприяють процесу очищення забрудненої води (самоочищенню). Цей процес можна спостерігати у відстійниках, очисних спорудах міської каналізації.

 

Уже через кілька днів після чергового викидання стічних вод водойма очищається. Вода стає чистою і прозорою до дна. Водоростей — активних санітарів — уже немає в товщі води, їхні зиготи опустились на дно і там “відпочивають” до чергового забруднення, яке знов їх активізує.

Плеврокок — мікроскопічна одноклітинна наземна водорість без джгутиків. Під щільною безбарвною оболонкою клітини знаходяться цитоплазма, ядро і пластинчастий хлоропласт. Зазвичай клітини поєднані в групи по 4—6 і більше у вигляді пакетів, іноді утворюють короткі нитки. Пакети можуть розпадатися на окремі клітини» кожна з них існує самостійно і швидко починає ділитися.

Клітини плеврокока діляться в двох взаємно перпендикулярних напрямках, утворюючи нові пакети. Статевого розмноження немає, зооспори не утворюються. Поселяється плеврокок на корі старих дерев, особливо на північному боці на землі в сирих місцях, на стінках глиняних горщиків з кімнатними рослинами, утворюючи на них разом з іншими водоростями зелений наліт. Плеврокок входить до складу слані багатьох лишайників.

Хлорела — одноклітинна зелена водорість, має вигляд мікроскопічної нерухомої (без джгутиків) кульки до. 15 мкм у діаметрі. Зовні клітини вкриті твердою двоконтурною оболонкою целюлозної природи. В цитоплазмі міститься один чашоподібний хлоропласт з одним піре-ноїдом у потовщеній його частині. Ядро одне, однак у живій клітині без спеціальної обробки його не видно.

Розмножується лише нестатевим шляхом. При цьому в материнській клітині утворюється 4—8 апланоспор, які через розрив оболонки виходять у воду й набувають вигляду дорослої особини.

Хлорела невибаглива до умов існування і здатна до інтенсивного розмноження, тому зустрічається всюди: у прісних водоймах, морях і грунті. Вона може вступати у симбіоз з різними організмами, входить до складу лишайників.

Клітина хлорели — зручний об’єкт для різних досліджень. Хлорела — основний об’єкт масового культивування водоростей для практичного використання в різних напрямах. Значну роль у формуванні підвищеного інтересу до неї відіграв її хімічний склад. У перерахунку на суху речовину хлорела містить повноцінних білків 40 % і більше, ліпідів — до 20 %, вуглеводів — до 35 %, зольних речовин — до 10 %. Є вітаміни групи В, аскорбінова кислота (віт. С) і філохінони (віт. К). Знайдено речовину, яка має антибіотичну активність — “хлорелін”. У деяких країнах хлорелу використовують у їжу після спеціальної обробки, Що поліпшує її засвоєння. Для споживання використовують свіжу біомасу хлорели або спеціальну пасту з неї.

Крім одноклітинних форм до відділу зелених водоростей належать і багатоклітинні нитчасті. Форма їхнього тіла має вигляд простих або розгалужених ниток, що безперервно ростуть у довжину в результаті поділу клітин упоперек. Найтиповішими представниками нитчастих водоростей є улотрикс і спірогіра.

Улотрикс дуже поширений у річках, живе, прикріплюючись до підводних предметів, утворюючи яскраво-зелені ростання. Баговиння улотрикса складається з нерозгалужених ниток різної довжини, які на початку росту прикріплюються до субстрату безбарвною видовженою клітиною — ризоїдом. Клітини ниток циліндричні або бочкоподібні, короткі. Кожна клітина має ядро, пристінний хлоропласт у вигляді неповного кільця і один або кілька піреноїдів.

Розмноження вегетативне, безстатеве і статеве (мал. 2). При вегетативному розмноженні нитка улотрикса розпадається на короткі сегменти, кожний з яких росте, утворюючи нову нитку.

Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою зооспор, які формуються в клітинах. Зооспори — яйце-або грушоподібні клітини з чотирма джгутиками на передньому кінці, червоним вічком і двома пульсівними вакуолями. Кожна зооспора, вийшовши назовні, через деякий час прикріплюється до субстрату і проростає в дорослу особину.

При статевому розмноженні в клітинах нитки формуються гамети, подібні до зооспор, однак лише з двома джгутиками. Гамет у кожній клітині більше, ніж зооспор. З’єднуючись попарно, гамети однієї й тієї самої або частіше різних ниток утворюють зиготу. Вона залишається рухливою недовго, скоро осідає на дно водойми, втрачає джгутики і вкривається товстою оболонкою, що захищає ЇЇ від несприятливих умов. Під час проростання зиготи відбувається редукційний поділ з утворенням 4—16 гаплоїдних особин.

Мал. 2. Життєвий цикл улотрикса: — безстатеве розмноження; б — статеве розмноження; М — мейоз; / — вегетативна особина; 2 — утворення зооспор; 3 — вихід зооспор; 4 — порожня клітина; 5 — зооспори; 6 — утворення гамет; 7 — вихід гамет; 8 — ізогамія; 9, 10 — зиготи; 11 — проростання зиготи; 12 — зооспора

Спірогіра — одна з найпоширеніших зелених нитчастих водоростей у прісноводних басейнах. Довгі нитки слані утворюють сплетення (баговиння) яскраво-зеленого кольору, до субстрату вони не прикріплюються і вільно плавають у воді.

  

Нитки спірогіри завдовжки від кількох міліметрів до 8-10 см не галузяться і складаються з одного ряду однакових видовжених циліндричних клітин. Кожна клітина має двошарову оболонку, яка зовні вкрита слизовим чохлом. Внутрішній шар оболонки складається з целюлози, зовнішній — з пектинових речовин. Целюлозна оболонка оточує цитоплазму, в якій розміщені спіральне закручені зелені стрічкоподібні хлоропласти з численними піреноїдами. Велике ядро з добре помітним ядерцем розміщене в центральній частині клітини, оточене шаром цитоплазми, який сполучений з пристінним шаром тяжами. Проміжки між тяжами заповнені вакуолями.

                                          

Спірогіра розмножується вегетативне і статевим шляхом, спор вона ніколи не утворює. Вегетативне розмноження відбувається в разі випадкового розриву ниток або розпадання її на окремі клітини за несприятливих умов. З кожної частини нитки або окремої клітини утворюються нові особини поділом клітин.

Статеве розмноження здійснюється кон’югацією. При цьому дві нитки, зовні подібні, зближуються. З клітин ниток, розміщених одна навпроти одної, утворюються вирости. При стиканні цих виростів (мал. 3) перегородки їх зникають і вміст “чоловічої” клітини переливається в “жіночу”. В результаті цього злиття утворюється зигота, яка вкривається товстою оболонкою і після певного періоду спокою проростає. При цьому вона ділиться мейозом, утворюючи чотири гаплоїдні клітини. Три з них — дрібні — відмирають, а одна — велика — разом із вмістом зиготи утворює проросток нової особини, який дає початок новій нитці.

 Значення водоростей у природі та для людини.

Значення водоростей у народному господарстві. Водорості широко використовують у народному господарстві. Багато з них людина здавна використовувала в їжу (ламінарію, порфіру), на корм худобі, як добрива.

Діатоміти використовують у харчовій, хімічній, фармацевтичній промисловості, будівництві. Бурі водорості є сировиною для добування альгінатів (солей альгінової кислоти), які застосовують у різних галузях народного господарства. Так, на основі альгінату натрію виготовляють клей, який використовують у текстильному виробництві, для проклеювання паперу, скріплення цементу. Плівки з альгінату натрію, нанесені на бетонні споруди, метали, верстати, деревину, захищають їх від корозії, гниття, руйнування.

З червоних водоростей (філофора) добувають агар, який використовують у мікробіології та кондитерській промисловості, із зелених (кладофора, ризоклоніум) виготовляють папір. Деякі види водоростей мають цілющі властивості і використовуються в медицині (ламінарії, лікувальні грязі з синьозеленими водоростями; добування йоду).

Багато водоростей є біоіндикаторами під час санітарно-біологічної оцінки вод або виконують функцію активних санітарів забруднених водойм.

У деяких країнах водорості вирощують у штучних водоймах для промислового виробництва органічних речовин.

Разом з тим водорості можуть мати і негативне значення. Так, у разі масового розмноження у водоймах вони спричинюють “цвітіння” води, роблячи її непридатною для використання, забруднюють насосні станції та водоводи, деякі види вкривають днища суден, буї, погіршуючи їх експлуатацію.

Наука про водорості називається альгологією.

Водорості — поліфілетична група організмів, які об’єднані за такими ознаками: наявність фотосинтетичних пігментів, що визначають їх різноманітне забарвлення, та здатність до оксигенного фотосинтезу. Окрім того, до водоростей додають деякі безкольорові організми, що вторинно втратили фотосинтетичні пігменти (теорія ендосимбіозу) та, відповідно, здатність до фототрофного живлення, проте мають з водоростями близьку генетичну спорідненість. Деякі водорості здатні до гетеротрофії, як осмотрофно (поверхнею клітини), так и шляхом активного захоплення їжі (деякі евгленові, динофітові). Розміри водоростей коливаються від мікрону (більшість одноклітинних водоростей) до 40 м (Бурі водорості). Талом — вегетативне тіло водоростей, може бути як одно- так і багатоклітинним. Серед багатоклітинних є і одноклітинні (наприклад, спорофіт бурих водоростей). Серед одноклітинних є колоніальні форми — певна парна кількість клітин, що з’єднані між собою через плазмодесми або оточені загальним слизом.

Серед водоростей на сьогодні описано більше 60 тис. видів, разом з тим очікуване різноманіття за оцінками різних авторів знаходиться в межах 500 тис. — 10 млн. видів. Об’єднують водорості у різну кількість видів. Але у всіх системах один відділ — синьозелені водорості (Ціанобактерії) — належить до прокаріот, решта — до еукаріот.

Цитологічні ознаки водоростей є цілком типовими для інших еукаріот (наявність ядра, комплексу Ґольджі, мітохондрій). Разом з тим вони мають специфічні ознаки, що властиві лише рослинним (наявність клітинної оболонки, хлоропластів, вакуолей та ін.) чи лише тваринним організмам (руховий апарат, центріолі). Синьозелені водорості за будовою нагадують бактерії, разом з якими їх відносять до без’ядерних (прокаріотичних) організмів.

До цитологічних ознак, що є систематичними ознаками на рівні відділів, належать такі:

·         ознаки, що відображують спорідненість таксонів за клітиною-господарем (покриви, ядерний апарат);

·         система мікротрубочкових органел (джгутиковий апарат та веретено поділу);

·         фотосинтетичний апарат;

·         мітохондріальний апарат.

Найперше різноманітність водоростей простежується у зовнішньому вигляді. Вони можуть мати зовсім просту будову і зовсім незначні розміри, або навпаки, величезні розміри та тканинну будову. Так звані плани будови водоростей, що мають важливу діагностичну ознаку, називають типами морфологічної структури. Різні автори виділяють різну кількість таких типів:

·         монадний

·         гемімонадний

·         кокоїдний

·         нитчастий (трихальний)

·         різнонитчатий (гетеротрихальний)

·         тканинний

·         сифональний

·         сифонокладальний.

·          Розмноження та цикли розвитку

Розмноження у водоростей відбувається двома шляхами: статевим та нестатевим. Відповідно при нестатевому розмноженні дочірні особини успадковують такий геном, що є ідентичним до батьківського геному, за винятком мутаційних процесів. При статевому розмноженні дочірні геноми відрізняються від батьківських, так як утворенню нової генерації передує процес кросинговеру.

Нестатеве розмноження водоростей умовно можна поділити на два типи:

1.   споруляція розмноження за допомогою спеціалізованих клітин (спор)

2.   вегетативне (частиною талому)

3.  

Споруляція. Розмноження за допомогою спеціалізованих клітин — спор — проходить шляхом поділу протопласта клітини (спорангію) на частини з наступним виходом продуктів поділу з оболонки батьківської клітини. Спорангії найчастіше не відрізняються від звичайних вегетативних клітин, але іноді виникають як їх вирости, виконуючи лише функцію утворення спор. Спори бувають кулеподібними, еліпсоїдними, яйцеподібними, тетраедричними, покритими клітинною оболонкою або ж і без неї. Кількість спор може коливатись від однієї (наприклад, у роду Oedogonium) до кількох сотен (у зелених Chlorophyta та бурих Phaeophyta водоростей). Відповідно до здатності до активного руху спори поділяють на рухливі із джгутиками (зооспори), нерухомі з клітинними покривами (гемізооспори), апланоспори та автоспори, та малорухливі амебоїдні, що позбавлені джгутиків (моноспори, диспори та тетраспори). Синьозелені (Cyanophyta) мають два типи спор: ендоспори, що утворились всередині спорангію внаслідок дроблення його вмісту, та екзоспори, що виникають як виріст протопласту на верхівці клітин.

Вегетативне розмноження

Вегетативне розмноження у одноклітинних водоростей відбувається переважно шляхом поділу клітини навпіл. У багатоклітинних та колоніальних представників вегетативне розмноження частіше пов’язане з фрагментацією таломів та колоній відповідно. Причиною розпаду талому можуть бути різні фактори, як от: механічні (дія хвиль, течій, виїдання тваринами), відмирання частини клітин або порушення зв’язку між ними (наприклад, у Cyanophyta). Утворені таким шляхом фрагменти багатоклітинних водоростей цієї групи називаються гормогоніями.

Статеве розмноження

Статеве розмноження у водоростей напряму пов’язане із статевим процесом, який полягає у злитті двох клітин, у результаті чого утворюється зигота. Є різні типи статевого процесу. Наприклад, у найпростішому випадку статевий процес полягає у злитті двох рухомих клітин, що не мають клітинної оболонки та називається гологамією. Статевий процес у формі злиття двох безджгутикових вегетативних клітин, що мають клітинні оболонки, називають кон’югацією. Найчастіше статевий процес у водоростей полягає у злитті спеціалізованих клітин (гамет) та називається гаметогамією. У залежності від розмірів та будови гамет, розрізняють три форми гаметогамії — ізогамія (обидві гамети рухомі, однакового розміру та будови), гетерогамію (жіноча клітина більша за чоловічу, але схожа на неї за будовою, обидві рухомі) та оогамію (жіноча гамета — яйцеклітина нерухома та значно більша за рухому чоловічу гамету, що називається сперматозоїд або антерозоїд).

Походження різних груп водоростей шляхом первинного і втори

нного ендосимбіозу

Згідно з сучасною системою органічного світу, водорості є в обох надцарствах органічного світу: Procaryota та Eucaryota. Питання про походження водоростей тривалий час було дискусійним, власне, як і питання про походження еукаріот. У наш час^[Коли?] загальновизнаною теорією єсинтетична гіпотеза походження еукаріот. Ця гіпотеза об’єднує уявлення щодо автогенетичного походження клітини (шляхом дарвінівської еволюції) та ендосимбіотичну гіпотезу (виникнення евкаріотичної клітини шляхом серії ендосимбіозів між різними організмами). Так, було доведено автогенетичне походження ядра та одномембранних органел та ендосимбіотичне походження пластид та мітохондрій. Виникнення різних груп водоростей відбувалось, очевидно, різними шляхами, про що свідчать результати молекулярно-генетичних, морфологічних та біохімічних досліджень.

Водорості відіграють важливу роль у синтезі органічної речовини на Землі. У комплексі організмів, що здійснюють кругообіг речовин у природі (продуценти — консументи — редуценти), водорості разом із автотрофними бактеріями та вищими рослинами складають ланку продуцентів, за рахунок яких існують усі безхлорофільні організми планети.

Водорості виступають продуцентами також у наземних місцезростаннях, зокрема найчастіше у таких, що є малопридатними для життя вищих рослин. У таких біотопах вони створюють умови для існування бактерій, грибів та тварин. Наприклад, у водоймах водорості є основним джерелом харчування безхребетних тварин, якими, у свою чергу, харчуються хребетні, в тому числі і риби. Цілком очевидно, що продуктивність зарибленої водойми залежить від продуктивності її водоростевої складової. Беручи участь у процесах кругообігу речовин у природі, водорості є активними агентами самоочищення водойм, а також первинних ґрунтотвірних процесів і відновлення родючості ґрунтів.

У геологічному літописі нашої планети водорості також залишили відбиток у вигляді строматолітів, діатомітів та вапняків.

Можна виділити такі основні угруповання водоростей:

Планктонні водорості (фітопланктон)

Діатомові водорості — представник фітопланктону

Фітопланкто́н (від грец. слів φυτον (“phyton”), або “рослина“, та πλαγκτος (“planktos”) – ширяючий) — частинапланктону, що представлена рослинними організмами, що мають пристосування для ширяння у товщі водної маси.Перш за все, це одноклітинні мікроскопічні водорості -представники відділів Cyanophyta, Bacillariophyta,Dinophyta та Chlorophyta.

Разом із фітобентосом, представники фітопланктону є найголовнішими продуцентами у водоймі, асимілюючи сонячну радіацію та перетворюючи її у органічну речовину в процесі фотосинтезу. Від розвитку фітопланктону залежить продуктивність водойми в цілому. Також за показниками видового багатства та первинної продукції фітопланктону можна оцінити якість води у водоймі, та рівень її евтрофікації. При масовому розвитку певних водоростей можуть спостерігатись так звані “цвітіння“. Наприклад, види роду Anabaena (Cyanophyta), при масовому розвитку викликають загибель риби.

Ріст фітопланктону у світовому океані та виникнення цвітінь пояснює декілька гіпотез. Одна з них – гіпотеза «критичних глибин», яка нещодавно була спростована американськими науковцями ^[1]. Ця гіпотеза, розроблена у 1953 році, ґрунтувалась на поясненні росту фітопланктону в залежності від освітленості водного стовпа. Проте не враховувала виїдання фітопланктону зоопланктоном, що враховано новою гіпотезою, підтвердженою 9-річними супутниковими спостереженнями за виникненням та розповсюдженням цвітіння фітопланктону у океанічних водах.

Плейстон (від грец. plēusis — плавання, plēō — пливу) — сукупність водних організмів, які тримаються на поверхні води або напівзанурені у неї (тобто ті, що мешкають одночасно у повітряному та водному середовищах).

Поняття «плейстон» може деякою мірою (в залежності від визначення) перекриватися з поняттям «нейстон».

Для багатьох плейстонних організмів характерне утворення газових резервуарів (наприклад, сифонофора Physalia) або виділення пінистих плівок (актинія Minyas, молюск Janthina та ін.), інші прикріплюються до поверхневої плівки (наприклад, голозябровий молюск Glaucus).

Серед рослинних організмів до плейстона належать, наприклад, плаваючі саргасові водорості. Вони здатні поглинати як кисень з атмосферногоповітря, так і розчиненений у воді. Є багато прісноводних рослин, що входять до складу плейстону: ряска, вольфія, водяний салат, водяний гіацинт, водокрас, азолла, сальвінія та інші.

Нейстонні водорості. Нейстон (дав.-гр. νευστός — плаваючий) — сукупність організмів, що живуть біля поверхневої плівки води, тобто поблизу межі водного та повітряного середовищ. Нейстон складають в основному водорості та дрібні безхребетні.

Виділяють епінейстон (організми, що живуть над поверхневою плівкою) і гіпонейстон (ті, що прикріплюються до неї знизу, або живуть у воді на глибині до кількох міліметрів).

Поняття «нейстон» може деякою мірою (в залежності від визначення) перекриватися з поняттям «плейстон». Іноді нейстоном називають лише ті організми, в житті яких велику роль грає сила поверхневого натягу води і які тримаються саме на поверхневій плівці^[1][2]. При цьому ширшу групу, що включає всіх приповерхневих організмів, інколи називають плейстоном. Але за більш поширеним визначенням, плейстон — це тільки напівзанурені організми, що не обов’язково тісно пов’язані з поверхневою плівкою^[2][3].

Нейстон включає мало видів порівняно з планктоном, нектоном та бентосом. До його складу входять деякі найпростіші, одноклітинніводорості, дрібні легеневі молюски, планарії, клопи-водомірки, жуки-вертлячки, личинки комарів та ряд інших дрібних організмів. Велику частину прісноводного нейстону складають водорості різних відділів: золотисті (Chromulina), евгленові (Euglena, Trachelomonas), зелені(Chlamydomonas), жовто-зелені (Botrydiopsis) та інші. До морського гіпонейстону інколи відносять також постійних або тимчасових мешканців верхнього шару води (0—5 см), наприклад, мальків риб, личинок деяких донних тварин.

Нейстонні плівки утворюються, як правило, в стоячих водоймах (озера, болота, калюжі, канави тощо), але можуть з’являтися і в інших водоймах — у місцях, де вода достатньо спокійна. Організми нейстону нерідко розмножуються настільки, що вкривають воду суцільним покривом, при цьому їх кількість на 1 мм² поверхні може досягати десятків тисяч.

У багатьох нейстонних мікроорганізмів для утримання в приповерхневому шарі води є спеціальні пристосування — різні вирости, «вітрила», газові вакуолі в клітинах, велика кількість олії у вигляді включень, слизова оболонка клітин тощо.

Нейстон називають інкубатором моря. При нафтовому забрудненні гинуть в першу чергу саме нейстонні організми.

 

Мешкають у поверхневій плівці води та не є планктонними організмами. Деякі нейстонні організми знаходяться на поверхневій плівці (епінейстон), інші — під нею (гіпонейстон). У деяких випадках нейстонні організми розвиваються у таких кількостях, що покривають воду суцільною плівкою і мають вирішальне значення у подальшій долі водойми.

Бентосні водорості (фітобентос)

Бе́нтос (грец. βενθος — «глибина») — сукупність організмів, що мешкають на дні водойм^[1]. Поділяється на фітобентос (водорості,квіткові рослини) і зообентос (донні тварини). До його складу входять організми різних трофічних груп: продуценти (водорості, квіткові рослини, хвощі); детритофаги, що споживають рештки відмерлих тварин та рослин; хижаки, що споживають менших тварин; редуценти, що беруть участь в розкладенні детриту до мінеральних речовин.

Для прісноводного бентосу звичайні діатомові водорості, личинки одноденок, волохокрильців і хірономід, олігохети, перловиці та інші види двостулкових молюсків, ракоподібні. Бентос бере участь у формуванні відкладень органічних речовин на дні водойм — сапропелю. На різних ґрунтах склад бентосу може сильно відрізнятись.

Морський бентос є різноманітнішим, і найбільший вплив на його склад завдає глибина. В прибережній зоні морів до складу бентосу входять сидячі організми (водорості, корали, губки, мшанки, асцидії), риючі (кільчасті черви, молюски), повзаючі (ракоподібні, голкошкірі) та вільно плаваючі біля дна (камбалоподібні, скати, черевоногі молюски). На скельному субстраті багато водоростей та рослинноядних тварин, а всередині твердого субстрату мешкають організми-свердлильщики (в основному двостулкові молюски). Склад бентосу на піщаному та намуловому ґрунті помітно відрізняється. Взагалі для кожного типу донних відкладів та глибин характерний свій склад бентосу. Глибоководний бентос представлений майже винятково гетеротрофами та хемоавтотрофами.

Сумарна біомаса бентосу Світового океану оцінюється у величину близько 10 млрд. тон, причому більш ніж 90% припадає на долю континентального шельфу.

 Розвиток водоростей у конкретному місцезростанні зумовлений як абіотичними, так і біотичними факторами. Різні види бентосних водоростей ростуть на різній глибині та у різних гідрохімічних та гідрологічних умовах на дні водойми у вільному або прикріпленому стані. Умовно розрізняють такі екологічні групи бентосних організмів: епіліти (на твердому субстраті) та епіпеліти (на м’якому субстраті), епіфіти (на поверхні рослин), ендоліти (у вапнякових відкладах), а також паразитичні та ендосимбіотичні форми. У континентальних водоймах серед бентосних водоростей переважають діатомові, зелені, синьозелені та жовтозелені водорості, тоді як основними мешканцями океанів та морів є бурі та червоні водорості

.Перифітонні водорості

Перифітон – сукупність організмів, що заселяють щільні субстрати (підводні частини суден, гідротехнічних споруд, рослин та ін.), які знаходяться у воді. До складу перифітону входять бактерії, найпростіші, гриби, водорості, черви, ракоподібні, двостулковімолюски та ін. Термін було запропоновано А. Л. Бенінгом 1924 року. Підставою для виділення угруповання було безпосередньо походження субстрату, на якому розвивались організми. Бенінг, ввівши цей термін, відділив обростання від донних угруповань. На сьогодні під перифітоном розуміють ширше поняття, до якого відноситься угруповання організмів, що мешкають на межі фаз: твердої та рідкої та існують у межах певного біотопу (деякі бентосні організми також можна віднести до перифітону, де вони зустрічаються, і навпаки, чого не зробив Бенінг).

Мешкають на поверхні різних субстратів, на межі рідкої та твердої фаз. У якості субстратів для обростання можуть виступати інші водорості, водні тварини та рослини та їх рештки, а також штучні та природні тверді мінеральні субстрати. Зазвичай можуть мати спеціальні органи для прикріплення, утворення яких зумовлене як морфологічно (різноманітні вирости) та хімічно (слиз). Поряд із молюсками створюють певні труднощі при експлуатації суден та гідротехнічних споруд.

.Наземні водорості та лишайники

Мешкають поза водоймами. Протягом майже всього життя оточені повітрям, тому їх ще називають аерофітними. Поселяються на стовбурах дерев, кущів та кущиків, скелях та камінні. Мають пристосування до виживання у наземному середовищі, мешкають у симбіотичних асоціаціях з мікобіотою (лишайники).

Ґрунтові

Мешкають як на поверхні ґрунту, утворюючи іноді розростання у вигляді плівок, так і у глибині ґрунту, де зустрічаються на глибині 2-2,7 м. Найкраще розвиваються біля поверхні на глибині 0,2-1,0 см. Перш за все, це пов’язано з такими необхідними умовами, як вологість, аерація та освітленість. Грають велику роль у ґрунтотвірних процесах.

Водорості гарячих вод

Вегетують за температури від +35 °C до +52 °C, в окремах випадках +75 °C, +80 °C та до +84 °C, часто за умов підвищеної концентрації органічних речовин та мінеральних солей.

Водорості солоних водойм

Вегетують як при слабкій, так і підвищеній концентрації солей у воді (іноді до 285—347 г/л). Деякі з них (наприклад, Dunaliella salina) використовують для промислового культивування для отримання каротиноїдів.

Цвіті́ння вод — масовий розвиток фітопланктону, який викликає зміну кольору води і погіршує кисневу забезпеченість вод.

Одна із причин цвітіння вод — надходження у водойми мінеральних, особливо фосфоромістких добрив, синтетичних миючих засобів, органічних забруднювачів.

Цвітіння води — це природне явище, що проявляється в зміні забарвлення води внаслідок масового розмноження мікроскопічних водоростей. Про це явище згадував ще в 77 році Пліній Старший. Дуже шкідливим є надмірне цвітіння, яке значно погіршує умови життя у водоймах. Шар води, що цвіте, може досягати 10-15см завтовшки. При цьому виникає задуха риби і вона гине. Цвітіння води завдає великих збитків рибному господарству. Якщо вживати воду з ознаками цвітіння( зеленуватий колір, неприємний запах) у людини можуть розвинутись отруєння таалергічні реакції. Найефективніший засіб боротьби з цвітінням води — збирання мікроскопічних організмів спеціальними катерами. Зібрану масу використовують як добриво, на виготовлення паперу, картону, лаків, фарб.

·         Яскраво-зелене цвітіння є результатом розмноження синьо-зелених водоростей, які фактично є бактеріями (ціанобактерії). Цвітіння також може викликати макроводорості, які не належать до планктону. Його можна впізнати по великих обсягам водоростей, що їх прибиває до берега і які роблять воду темною. Вперше «чорні води» були описані у Флоридській затоці в січні 2002 року.

·         Деякі види водоростей виробляють нейротоксини, у великих концентраціях ці отрути можуть викликати серйозні наслідки для живої природи.

·         Цвітіння водоростей іноді відбувається в питній воді. У таких випадках від токсинів можна позбутися за допомогою стандартних процедурочищення води.

·         Цвітіння можна спостерігати в прісноводних акваріумах, коли риб перегодовують та рослини не засвоюють надлишкові поживні речовини. Воно зазвичай безпечно для риби, і ситуація може бути виправлена ​​шляхом заміни води, затемнення акваріума, а потім зменшення кількості їжі.

·         Цвітіння водойм може відбуватися і під товстим льодовим покривом

Водорості вапнякових відкладів

Мешкають як у водному середовищі, так і поза ним. Можуть руйнувати (шляхом виділення органічних кислот) та створювати (виділяючи кальцій) вапнякові породи.

Співжиття з іншими організмами

Оскільки водорості є широко розповсюдженими організмами, вони вступають у різні форми взаємовідносин з іншими організмами. Окрім взаємодій водоростей із рослинами, грибами (лишайники) та власне водоростями, вони живуть і на тваринах. Наприклад, є симбіонтами, що мешкають у клітинах інших організмів, зокрема, безхребетних. Так, зелена водорість роду Хлорела (Chlorella) поселяється у вакуолях інфузорії Paramecium bursaria. Цікаве екологічне угруповання складають епізоїти, що мешкають на ракоподібних, коловертках та ін. Паразитичні водорості, що мешкають у кишечниках червів, нематод, амфібій, відомі серед євгленофітових та динофітових водоростей.

Застосування у житті людини

Важливо відмітити їх пряме та непряме значення у медицині, техніці, хімічній промисловості. Умовно можна виділити такі сфери застосування водоростей:

Харчова

Таким чином, будова їхнього тіла і розміри характеризуються значною різноманітністю.

Існують одноклітинні, багатоклітинні і колоніальні форми мікроскопічних

розмірів (від тисячних часток міліметра), а також форми з різною будовою

слані, що досягають 30—45 м.

Водорості — єдина група організмів, серед яких зустрічаються прокаріоти

(синьозелені) і еукаріоти (решта відділів). В ядрах еукаріотних

водоростей виявлені структури, властиві ядрам інших еукаріотів:

оболонки, ядерний сік, ядерця, хромосоми.

Загальною ознакою всіх водоростей є наявність хлорофілу. Крім хлорофілу

водорості можуть містити й інші пігменти (фікоціан, фікоеритрин,

каротин, ксантофіл, фікосантин). Щ пігменти надають водоростям

червоного, бурого, жовто-зеленого кольору, маскуючи основний зелений.

Наявність пігментів у клітинах водоростей забезпечує автотрофний тип

живлення. Проте багато водоростей здатні за певних умов переходити на

гетеротрофне живлення (евгленові — в темряві) або поєднувати його з

фотосинтезом (міксотрофний тип живлення).

 

Кількість видів водоростей перевищує 40 тис. Проте класифікація їх не

завершена, оскільки не всі форми достатньо вивчені. У нашій країні

прийнято поділяти водорості на 10 відділів: синьозелені, пірофітові,

золотисті, діатомові, жовтозелені, бурі, червоні, евгленові, зелені,

харові. Найбільшу кількість видів налічують зелені (13—20 тис.) і

діатомові (10 тис.) водорості.

Поділ водоростей на відділи збігається зазвичай з їхнім забарвленням,

яке, як правило, пов’язане з особливостями будови клітин і слані.

Будова, склад і властивості клітинних компонентів водоростей

характеризуються великою різноманітністю. У процесі еволюції природний

добір зберіг найперспективніші форми, в тому числі такий тип клітинної

організації, який дав змогу рослинам перейти до наземного способу життя.

Розмноження водоростей буває вегетативним, безстатевим (за допомогою

спор) і статевим. У одного й того самого виду залежно від умов і пори

року способи розмноження різні. При цьому спостерігається зміна ядерних

фаз — гаплоїдної і диплоїдної.

Сприятливими умовами для зростання водоростей є наявність світла, джерел

вуглецю та мінеральних солей, а основним середовищем життя для них є

вода. Значний вплив на життя водоростей мають температура, солоність

води тощо.

За місцем зростання водорості поділяють на дві великі групи: ті, що

живуть у водоймах, та ті, що живуть поза водоймами. Серед тих, що живуть

у водоймах, виділяють такі екологічні групи: планктон — дуже дрібні

водорості, які знаходяться в товщі води у завислому стані

(хламідомонада, вольвокс, пандорина, мікроцистіс); бентос — водорості,

що живуть на дні водойм (харові, багато діатомових); перифітон —

водорості, якими обростають підводні предмети або вищі рослини водойм

(кладофора, червоні та бурі водорості морів). Населяють водорості і

гарячі джерела, а також водойми з підвищеною концентрацією солей.

одорості, що живуть поза водоймами, також поділяють на групи: грунтові

яють на групи: грунтові

(едафітон) — живуть у грунті або на грунті (ботридій, деякі вошерії), у

грунті живе понад 700 видів водоростей з різних відділів; наземні

(аерофітон) — на корі дерев, на скелях (трентеполія, плеврокок).

Багато водоростей вступають у симбіотичні зв'язки з іншими

представниками рослинного й тваринного світу. Особливе місце тут

належить симбіозу водоростей з грибами. У цьому симбіозі виникає така

біологічна єдність двох організмів, що призводить до появи третього —

лишайника, який відрізняється і від першого, і від другого.

Зелені водорості. Ознайомимося з представниками відділу зелених

водоростей, розглянувши з одноклітинних хламідомонаду, плеврокок і

хлорелу, з багатоклітинних нитчастих — улотрикс і спірогіру.

Хламідомонада — мікроскопічна одноклітинна водорість грушоподібної або

овальної форми. Поверхня клітини вкрита прозорою безбарвною пектиновою

оболонкою. На передньому кінці тіла оболонка утворює невелике випинання

— носик, від якого відходять два джгутики. За допомогою цих джгутиків

водорість рухається. Всю внутрішню частину клітини займає цитоплазма з

великим чашоподібним хлоропластом (хроматофором) зеленого кольору. В

нижній потовщеній частині хлоропласта розміщений кулястий піреноїд

(зона, де найактивніше синтезуються й нагромаджуються поживні речовини),

який містить багато білків і оточений зернами крохмалю. На верхній

частині хроматофора знаходиться добре помітне червоне вічко, насичене

каротином. Функція його невідома. В заглибині хроматофора розміщене

велике кулясте ядро з добре помітним ядерцем. Спереду біля основи

джгутиків розміщені дві пульсівні вакуолі.Хламідомонади розмножуються статевим і безстатевим шляхом. При безстатевому розмноженні клітина втрачає джгутики, її ядро, хлоропласт іцитоплазма Діляться на 4 (рідше 8) клітин — зооспор. У кожної дочірньоїклітини виростає по 2 джгутики, оболонка материнської клітини руйнується

і зооспори виходять у воду. У такий спосіб водорості розмножуються дуже швидко. Же через добу

дочірні клітини знов діляться. 

При статевому розмноженні в материнській клітині утворюються гамети.

Вони подібні до зооспор, однак кількість значно більша — 32 або 64 в

одній клітині. Після дозрівання гамети виходять з материнської клітини і

попарно з'єднуються, утворюючи зиготу. Вона вкривається захисною

оболонкою і переходить у стан спокою. Через який час зигота виходить з

оболонки і ділиться мейотично з утворенням 4 гаплоїдних зооспор.

Хламідомонади живуть у невеликих, дуже забруднених водоймах, що добре

прогріваються (калюжі, стічні канави). У таких водоймах вони дуже швидко

розмножуються і спричинюють "цвітіння" води. Оскільки поряд з

автотрофним способом живлення клітини хламідомонад поглинають розчинені

органічні речовини, вони тим самим сприяють процесу очищення забрудненої

води (самоочищенню). Цей процес можна спостерігати у відстійниках,

очисних спорудах міської каналізації.

Уже через кілька днів після чергового викидання стічних вод водойма

очищається. Вода стає чистою і прозорою до дна. Водоростей — активних

прозорою до дна. Водоростей — активних

санітарів — уже немає в товщі води, їхні зиготи опустились на дно і там

"відпочивають" до чергового забруднення, яке знов їх активізує.

Плеврокок — мікроскопічна одноклітинна наземна водорість без джгутиків.

Під щільною безбарвною оболонкою клітини знаходяться цитоплазма, ядро і

пластинчастий хлоропласт. Зазвичай клітини поєднані в групи по 4—6 і

більше у вигляді пакетів, іноді утворюють короткі нитки. Пакети можуть

розпадатися на окремі клітини» кожна з них існує самостійно і швидко

починає ділитися.

Клітини плеврокока діляться в двох взаємно перпендикулярних напрямках,

утворюючи нові пакети. Статевого розмноження немає, зооспори не

утворюються. Поселяється плеврокок на корі старих дерев, особливо на

північному боці на землі в сирих місцях, на стінках глиняних горщиків з

кімнатними рослинами, утворюючи на них разом з іншими водоростями

зелений наліт. Плеврокок входить до складу слані багатьох лишайників.

Хлорела — одноклітинна зелена водорість, має вигляд мікроскопічної

нерухомої (без джгутиків) кульки до 15 мкм у діаметрі. Зовні клітини

вкриті твердою двоконтурною оболонкою целюлозної природи. В цитоплазмі

міститься один чашоподібний хлоропласт з одним

В цитоплазмі

міститься один чашоподібний хлоропласт з одним піреноїдом у потовщеній

його частині. Ядро одне, однак у живій клітині без спеціальної обробки

його не видно.

Розмножується лише нестатевим шляхом. При цьому в материнській клітині

утворюється 4—8 апланоспор, які через розрив оболонки виходять у воду й

набувають вигляду дорослої особини.Хлорела невибаглива до умов існування і здатна до інтенсивного розмноження, тому зустрічається всюди: у прісних водоймах, морях і

грунті. Вона може вступати у симбіоз з різними організмами, входить до

складу лишайників.

Клітина хлорели — зручний об'єкт для різних досліджень. Хлорела —

основний об'єкт масового культивування водоростей для практичного

використання в різних напрямах. Значну роль у формуванні підвищеного

інтересу до неї відіграв її хімічний склад. У перерахунку на суху

речовину хлорела містить повноцінних білків 40 % і більше, ліпідів — до

20 %, вуглеводів — до 35 %, зольних речовин — до 10 %. Є вітаміни групи

В, аскорбінова кислота (віт. С) і філохінони (віт. К). Знайдено

речовину, яка має антибіотичну активність — "хлорелін". У деяких країнах

хлорелу використовують у їжу після спеціальної обробки, Що поліпшує її

засвоєння. Для споживання використовують свіжу біомасу хлорели або

спеціальну пасту з неї.

Крім одноклітинних форм до відділу зелених водоростей належать і

багатоклітинні нитчасті. Форма їхнього тіла має вигляд простих або

розгалужених ниток, що безперервно ростуть у довжину в результаті поділу

клітин упоперек. Найтиповішими представниками нитчастих водоростей є

улотрикс і спірогіра.

Улотрикс дуже поширений у річках, живе, прикріплюючись до підводних

предметів, утворюючи яскраво-зелені обростання. Баговиння улотрикса

складається з нерозгалужених ниток різної довжини, які на початку росту

прикріплюються до субстрату безбарвною видовженою клітиною — ризоїдом.

Клітини ниток циліндричні або бочкоподібні, короткі. Кожна клітина має

ядро, пристінний хлоропласт у вигляді неповного кільця і один або кілька

піреноїдів.

Розмноження вегетативне, безстатеве і статеве. При вегетативному

розмноженні нитка улотрикса розпадається на короткі сегменти, кожний з

яких росте, утворюючи нову нитку.

Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою зооспор, які формуються

в клітинах. Зооспори — яйце або грушоподібні клітини з чотирма

джгутиками на передньому кінці, червоним вічком і двома пульсівними

вакуолями. Кожна зооспора, вийшовши назовні, через деякий час

прикріплюється до субстрату і проростає в дорослу особину.

При статевому розмноженні в клітинах нитки формуються гамети, подібні до

зооспор, однак лише з двома джгутиками. Гамет у кожній клітині більше,

ніж зооспор. З'єднуючись попарно, гамети однієї й тієї самої або частіше

різних ниток утворюють зиготу. Вона залишається рухливою недовго, скоро

осідає на дно водойми, втрачає джгутики і вкривається товстою оболонкою,

що захищає її від несприятливих умов. Під час проростання зиготи

відбувається редукційний поділ з утворенням 4—16 гаплоїдних особин.

Спірогіра — одна з найпоширеніших зелених нитчастих водоростей у

прісноводних басейнах. Довгі нитки слані утворюють сплетення (баговиння)

яскраво-зеленого кольору, до субстрату вони не прикріплюються і вільно

плавають у воді.

Нитки спірогіри завдовжки від кількох міліметрів до 810 см не галузяться

і складаються з одного ряду однакових видовжених циліндричних клітин.

Кожна клітина має двошарову оболонку, яка зовні вкрита слизовим чохлом.

Внутрішній шар оболонки складається з целюлози, зовнішній — з пектинових

речовин. Целюлозна оболонка оточує цитоплазму, в якій розміщені

спіральне закручені зелені стрічкоподібні хлоропласти з численними

піреноїдами. Велике ядро з добре помітним ядерцем розміщене в

центральній частині клітини, оточене шаром цитоплазми, який сполучений з

пристінним шаром тяжами. Проміжки між тяжами заповнені вакуолями.

Спірогіра розмножується вегетативне і статевим шляхом, спор вона ніколи

не утворює. Вегетативне розмноження відбувається в разі випадкового

розриву ниток або розпадання її на окремі клітини за несприятливих умов.

З кожної частини нитки або окремої клітини утворюються нові особини

поділом клітин.

Статеве розмноження здійснюється кон'югацією. При цьому дві нитки, зовні

подібні, зближуються. З клітин ниток, розміщених одна навпроти одної,

утворюються вирости. При стиканні цих виростів перегородки їх зникають і

вміст "чоловічої" клітини переливається в "жіночу". В результаті цього

злиття утворюється зигота, яка вкривається товстою оболонкою і після

певного періоду спокою проростає. При цьому вона ділиться мейозом,

утворюючи чотири гаплоїдні клітини. Три з них — дрібні — відмирають, а

одна — велика — разом із вмістом зиготи утворює проросток нової особини,

який дає початок новій нитці.

Цікавим є відділ Бурі водорості. Серед них можна спостерігати і

мікроскопічні нитчасті організми, і гіганти, що сягають 30—50 м

ізми, і гіганти, що сягають 30—50 м

завдовжки (наприклад, макроцистіс). Бурих водоростей існує близько 1500

видів; це фітобентос переважно холодних морів та океанів усього світу,

заселяють мілководдя, але зустрічаються і далеко від берегів. У Чорному

морі біля берегів України трапляються такі бурі водорості, як диктіота,

цистпозира. За зовнішнім виглядом бурі водорості можуть нагадувати

кущики, гіллясті шнури. Крім хлорофілу вони містять пігмент фукоксантин

(бурий). Піреноїдів немає. Це найорганізованіший відділ водоростей.

Талом у багатьох видів диференційований на різні тканини (асиміляційна,

запаслива та механічна тканини з потовщеними стінками). Бурі водорості

утворюють підводні "луки" та величезну кількість біомаси. Наприклад, це

всім відома морська капуста, або ламінарія. Найскладніше організованими

серед бурих водоростей є саргасуми. Ці багаторічні водорості живуть

компактно в Атлантичному океані (Саргасове море). Саме тут нереститься

вугор.

            Вегетативне розмноження відбувається частинками талому; безстатеве —зооспорами, у деяких спорами особливої будови; статеве — сперматозоїдами

та яйцеклітинами.

Таким чином, Бу́рі во́дорості (Phaeophyceae Kjellman) — велика група переважно морських, виключно багатоклітинних водоростей. На сьогодні цей клас налічує близько 2000 видів, що належать приблизно до 260 родів

Бурі водорості в переважній більшості належать до морських біотопів, їхні зарості трапляються у літоральній та субліторальнійзонах, до глибин 40—100 м. Представників класу Phaeophyceae можна побачити в усіх морях земної кулі, однак найбільша їхня концентрація — у приполярних та помірних широтах, де вони домінують на глибині від 6 до 15 м. Зазвичай бурі водорості ростуть прикріплено до скель та каміння різної величини, і лише в тихих місцях та на великій глибині вони можуть утримуватись на стулках молюсків або гравію.

Серед усього розмаїття бурих водоростей представники лише 4 родів Heribaudiella,Pleurocladia, Bodanella та Sphacelaria можуть траплятися у прісних водоймах. Деякі морські види можуть потрапляти до прибережних солонуватих вод, де нерідко є одним з основних компонентів флори солончакових боліт.

Представники групи відіграють важливу роль у морських екосистемах як одне з основних джерел органічної матерії, також їхні зарості створюють унікальне середовище існування для багатьох мешканців моря. Наприклад, представники роду Macrocystis, що можуть досягати 60 м завдовжки, формують великі підводні ліси біля узбереж Америки. Види роду Sargassum створюють навколишнє середовище тропічних вод Саргасового моря, найбільшого місця зростання бурих водоростей у тропіках. Багато видів, зокрема порядку Fucales, можна побачити в обростаннях підводних скель вздовж узбережжя.

За системою живого світу, що була запропонована S. Adl та колегами у 2005 році бурі водорості належать до царстваChromalveolata Adl et al., відділу Heterokontophyta Hoek, класу PhaeophyceaeKjellman.

За системою Adl та колег, царство Chromalveolata відображає окрему гілку розвитку евкаріотичних організмів, що відокремилась на дереві життя внаслідок виняткової ендосимбіотичної події між предковою фотосинтезуючою червоною водорістю тафаготрофним евкаріотом. Із подальшою еволюцією деякі лінії живих організмів у царстві Chromalveolata втратили пластиди, тоді як інші — вторинно набули.

Група Гетероконтів (синонімічна назва — Страменопіли) об’єднує як організми, здатні до фотосинтезу (наприклад діатомей), так і ті, що втратили пластиди та живлятьсягетеротрофно (зокрема це різні групи грибоподібних організмів). Усіх їх об’єднує наявність у монадних клітинах двох морфологічно різних джгутиків. Джгутик, спрямований уперед, — пірчастий, вкритий двома рядами специфічних тричленних волосків — ретронем. Спрямований назад джгутик має гладеньку поверхню. Також спільною ознакою для всіх страменопілів є наявність трубчастих крист у мітохондріях.

Окрім класу Phaeophyceae, до групи водоростей-гетероконтів належать такі класи водоростей: Chrysophyceae (золотисті), Eustigmatophyceae (евстигматові), Dictyochophyceae (силікофлагеляти), Bacillariophyceae (діатомеї), Raphidophyceae (хлоромонади), Xanthophyceae(жовто-зелені) та деякі інші.

Філогенія. Попри те що з початку XX ст. існувало розуміння бурих водоростей як цілісної, монофілетичної групи з однорідним пігментним складом, однаковими продуктами асиміляції та схожою будовою рухомих стадій, питання їхньої філогенії залишалось невирішеним. Порівнюючи джгутиковий апарат та пігментний склад бурих водоростей із золотистими, Шерффель, а також багато інших альгологів, висловлювались за філогенетичну спорідненість цих двох таксонів

Але вже наприкінці XX століття, завдяки молекулярно-біологічним методам аналізу ДНК, було встановлено, що бурі водорості найближче споріднені з групою жовто-зелених водоростей (клас Xanthophyceae). 1998 року Bailey з колегами також ґрунтуючись на молекулярних дослідженнях ДНК, описали новий невеликий клас водоростей-страменопілів — Phaeothamniophyceae — представники якого, імовірно, й є прямими предками бурих водоростей

Бурі водорості є порівняно молодою групою організмів. За різними даними, час їхнього виникнення — від 150^[7] до 200^[8] мільйонів років тому. З погляду еволюції, бурі водорості є унікальною групою живих організмів, оскільки вони належать до тієї невеликої кількості ліній розвитку евкаріотів, яким, незалежно від інших, вдалось розвинути справжній багатоклітинний план будови тіла.

За сучасною системою, ґрунтуючись на молекулярних, морфологічних, онтогенетичних критеріях, а також на основі відмінностей в ультраструктурній будові клітин, у класіPhaeophyceae виділяють 18 порядків

Порядок	Кількість видів
Ectocarpales Bessey	693
Fucales Bory de Saint-Vincent	524
Dictyotales Bory de Saint-Vincent	239
Laminariales Migula	130
Sphacelariales Migula	82
Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai	54
Desmarestiales Setchell & Gardner	33
Sporochnales Sauvageau	29
Cutleriales Bessey	11
Tilopteridales Bessey	9
Scytothamnales Peters & Clayton	8
Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine	4
Syringodermatales Henry	4
Asterocladales Silberfeld et al.	3
Discosporangiales Schmidt	3
Ishigeales Cho & Boo	3
Ascoseirales Petrov	1
Nemodermatales Parente et al.	1

У межах класу представлено нитчастий, гетеротрихальний та справжній тканинний типи структур тіла водоростей. Усі бурі водорості, за винятком деяких видів родуSargassum, ведуть прикріплений спосіб життя. Органами прикріплення слугують ризоїди або спеціалізовані базальні диски.

У представників із нитчастою структурою тіла таломи утворено системою однорядних розгалужених ниток. Гетеротрихальні водорості мають вигляд досить товстих шнурів. Такі шнури мають одно- або багатоосьову будову. Серед бурих водоростей є представники з ефемерними, однорічними та багаторічними таломами. Значний вплив на тривалість існування талому мають екологічні фактори.

 

Desmarestia ligulata — бура водорість із трихоталічним типом росту талому.

Найрізноманітніша форма талому характерна для представників із тканинним типом будови тіла. Форма талому таких водоростей може бути шкіркоподібною, кулястою, мішкоподібною, пластинчастою, кущеподібною з ребристими листкоподібними пластинками. Таломи деяких представників можуть мати спеціальні повітряні пухирці — пневматофори, що утримують «гілки» у вертикальному положенні. У найпростіших випадках талом сформований двома тканинами: корою, що утворена дрібними забарвленими клітинами зхлоропластами, і серцевиною, яка складається з великих безбарвних клітин, котрі виконують провідну та запасаючу функцію.

У більш високоорганізованих представників талом утворений чотирма типами тканин: корою, меристодермою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма — це поверхнева тканина, що виконує захисну й репродуктивну функції. Її клітини зазвичай дрібні та здатні до активного поділу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції.

Для таломів бурих водоростей характерно 6 типів росту:

1.   Дифузний — більшість клітин рослинного організму здатні до поділу (напр. Ectocarpus, Petalonia).

2.   Верхівковий — до поділу здатні тільки клітини на верхівках талому (напр. Sphacelaria, Dictyota).

3.   Трихоталічний — клітини діляться, формуючи волоски над і під поверхнею талому (напр. Cutleria, Desmarestia).

4.   Промеристематичний  — апікальна клітина не здатна до поділу, але контролює поділ меристематичних клітин, розташованих під нею (напр. Fucus).

5.   Інтеркалярний — у таломі наявна меристематична зона, клітини якої ділячись, наростають вгору та вниз від неї (напр.Laminaria).

6.   Меристодерматичний — ріст забезпечується спеціалізованою поверхневою тканиною, клітини якої діляться паралельно та перпендикулярно поверхні талому (напр. Sargassum).

Клітинні покриви бурих водоростей утворено оболонками, які складаються з внутрішнього каркасного шару, утвореного мікрофібрилами целюлози, та зовнішнього аморфного, який містить здебільшого солі альгінової кислоти, пектинові речовини та білки. Солі альгінової кислоти — альгінати — у водних розчинах здатні до утвореннягелів.

Схематичне зображеннясперматозоїда E. siliculosus.
(af) передній джгутик; (c) хлоропласт; (e)вічко; (fh) ретронеми (присутні вздовж усього джгутика); (fs) базальне потовщення заднього джгутика; (g)комплекс Гольджі; (li) ліпідне включення; (m) мітохондрії; (mb) мікротільце; (mt)мікротрубочки; (n) ядро; (p) піреноїд; (pf) задній джгутик; (v1) фізоди; (v2) запасний продукт; (v3) везикули із будівельним матеріалом клітинної оболонки

Ще одним компонентом клітинних оболонок бурих водоростей є фукоїдани. За своєю хімічною природою вони є сульфатованимиполісахаридами складної будови. Основний мономер фукоїданів — етерифіковані сірчаною кислотою залишки α-L-фукози. Окрім неї до складу фукоїданів можуть також входити й інші моносахариди. Подібні полісахариди не трапляються в жодній іншій групі водоростей, однак схожі на них сполуки було виявлено у морських безхребетних (морських їжаках та голотуріях)^. Завдяки великій кількості альгінатів та пектинових речовин, клітинні оболонки бурих водоростей здатні сильно ослизнюватись та перебувати в колоїдному (гелеподібному) стані.

Клітини бурих водоростей одноядерні. Ядро має типову евкаріотичну будову, усередині нього наявне велике, добре помітне ядерце. Як і в багатьох інших класів водоростей-страменопілів, з якими споріднені бурі водорості, зовнішня оболонка ядра переходить у хлоропластний ендоплазматичний ретикулюм.

Хлоропласти дрібні, численні. Мають дископодібний вигляд. У більшості бурих водоростей піреноїди в хлоропластах дуже дрібні, майже непомітні в світловий мікроскоп. Пластиди бурих водоростей вторинно-симбіотичні, родофітного типу, оточені чотирмамембранами. Дві зовнішні утворюють хлоропластний ЕПР, дві внутрішні є власне мембранами пластиди. Між зовнішніми та внутрішніми мембранами зберігається перипластидний простір. Тилакоїди у пластиді переважно розташовуються стрічками по три, на периферії розташована оперізуюча ламела.

Пігменти пластид є хлорофілами а і c, β- та ε-каротинами, а також специфічними ксантофілами — фукоксантином та віолаксантином. Саме останні й зумовлюють характерний буро-жовтий колір таломів водоростей із класу Phaeophyceae. Окрім вищезгаданих сполук, у хлоропластах бурих водоростей також присутні інші ксантофіли: діатоксантин, діадиноксантин, зеаксантин, антераксантин та неоксантин.

За межами хлоропласту, у вигляді цитоплазматичних платівок, оточених власними мембранами, відкладається основний запасний продукт бурих водоростей — специфічний полісахарид ламінарин. Окрім ламінарину, запасним продуктом у бурих водоростей може слугувати шестиатомний спирт D-маннітол. Так, у деяких видів ламінарії його концентрація восени може сягати до 25% сухої маси.

Ще однією особливістю бурих водоростей є наявність у їхніх клітинах особливих вакуолей — фізод. У світловий мікроскоп фізоди виглядають як невеликі світлозаломлюючі включення, у молодих клітинах — безбарвні, у старіючих — жовтого або бурого кольору. Діаметр фізод може становити від 0,1 до 10 мкм, у середньому — 1—4 мкм. На сьогодні достеменно встановлено, що вміст фізод є сукупністю поліфенольних сполук окремого класу танінів, похідних флороглюцину — флоротанінів.

Джгутикові стадії в бурих водоростей є виключно гаметами та зооспорами (у бурих водоростей відсутні рухомі вегетативні клітини). Такі клітини мають два джгутики, як і решта страменопілів. Довший джгутик — пірчастий, вкритий тричленними мастигонемами, а коротший — гладенький. Також у монадних клітин, у хлоропласті наявне вічко (стигма), що складається з 40—80 ліпідних глобул. Вічко функціонує як увігнуте дзеркало, фокусуючи світло на основі джгутика, де міститься фоторецептор, що відповідає за фототаксиси гамет або зооспор бурих водоростей.

У бурих водоростей спостерігаються всі типи розмноження: вегетативне, нестатеве, а також статеве. Вегетативне розмноження відбувається при випадковій фрагментації талому, і лише рід Sphacelaria формує особливі виводкові бруньки.

 

Нестатеве розмноження рухомими зооспорами властиве переважній більшості бурих водоростей, однак у представників порядків Dictyotales і Tilopteridales можна спостерігати розмноження нерухомими тетра- та моноспорами.

Місцем утворення зооспор слугують одно- або багатогніздні зооспорангії. Це значно збільшені у розмірах клітини, вміст яких, після серії поділів ядра, розпадається на велику кількість зооспор. Зазвичай перший поділ ядра є редукційним, тому новоутворені зооспори мають гаплоїдний набір хромосом. Потрапивши у навколишнє середовище, зооспори переходять до активного руху, але вже через кілька хвилин вони осідають на субстрат та скидають джгутики. Частина зооспор проростає в чоловічий гаметофіт, частина — в жіночий.

Статевий процес у бурих водоростей представлений ізо– та оогамією, зрідка трапляється гетерогамія.

До всього різноманіття бурих водоростей, окрім представників порядку Fucales, характерний життєвий цикл із чергуванням гаплоїдного (гаметофіт) та диплоїдного (спорофіт) поколінь. Тип життєвого циклу, в якому гаметофіт морфологічно не відрізняється від спорофіту, називають ізоморфним. У гетероморфному життєвому циклі гаметофіт бурих водоростей зазвичай має мікроскопічні розміри та виглядає як система розгалужених ниток. Продуктами гаметофіту є чоловічі та жіночі гамети, що зливаючись, дають початок новому спорофітові.

Водорості з порядку Fucales мають диплофазний життєвий цикл, без зміни поколінь. У них відсутні зооспори, мейозвідбувається при утворенні гамет, а статевий процес представлений переважно оогамією. Чоловічі та жіночі гаметангіїутворюються на спеціалізованих плодючих закінченнях талому — рецептакулах. Всередині рецептакулів містяться великі напівзакриті порожнини, де розвиваються чоловічі антеридії та жіночі оогонії. Дозрілі оогонії та антеридії вивільняють яйцеклітини та сперматозоїди в навколишнє середовище, де й відбувається процес запліднення. Зигота, що утворилась, одразу ж починає ділитись та проростати в новий диплоїдний талом.

Важливу роль у статевому розмноженні бурих водоростей відіграють феромони. У бурих водоростей вони виконують дві важливі функції. По-перше — це стимуляція вивільнення чоловічих гамет, а по-друге, вони відповідальні за приваблення сперматозоїдів до жіночих гамет або яйцеклітин. За хімічною природою — це леткі, гідрофобні, лінійні або циклічні ненасичені вуглеводні. На сьогодні виявлено близько десятка феромонів у різних родів та видів бурих водоростей.

Станом на 2013 рік у Червоному Списку Міжнародного Союзу Охорони Природи (МСОП) наявні 15 видів бурих водоростей. Усі водорості, занесені до списку МСОП, ростуть біля узбережжя Галапагоських островів. Чотири з них отримали найвищу категорію вразливості «CR» (Critically Endangered). По одному виду мають категорії «EN» (Endangered) та «VU» (Vulnerable). 9 видів отримали категорію «DD» (Data Deficient), що свідчить про недостатню дослідженість динаміки популяцій цих видів. МСОП визначає кліматичні зміни (зокрема, температурний феномен Ель-Ніньйо) та пов’язане з ними надмірне розмноження організмів-фітофагів, як основні негативні фактори, що впливають на чисельність популяцій бурих водоростей

До останнього видання Червоної Книги України включено 11 видів чорноморських бурих водоростей. Основною причиною скорочення їхньої чисельності є значнеантропогенне навантаження, що призводить до евтрофікації морських біотопів. Переважна більшість чорноморських бурих водоростей — рідкісні види з вузьколокальним або диз’юнктивним ареалом. Їхнє збереження важливе для кращого вивчення проблем біогеографії водоростей. Один вид (Sphacelaria nana) потребує охорони, оскільки є типовим представником чорноморської глибоководної флори

Господарське значення бурих водоростей важко переоцінити. Здавна жителі узбереж, особливо у Східній Азії, вживали їх в їжу, часто як основу раціону; сьогодні бурі водорості є передусім сировиною для отримання альгінатів, що використовуються у харчовій, текстильній, фармацевтичній та біотехнологічній галузях промисловості. У перспективі бурі водорості та їхні компоненти також розглядаються як джерело нових ліків^[12].

Сушіння зібраних водоростей на фермі уПівденній Кореї.

Найбільшими країнами-виробниками продукції з бурих водоростей були й залишаються Китай, Японія та Південна Корея.

Як харчові продукти найбільшою популярністю у цих країнах (Китай, Японія та Південна Корея) користуються водорості комбу (Saccharina japonica) та вакаме (Undaria pinnatifida). Ці два види бурих водоростей здавна є об’єктами масової аквакультури в Китаї та Південній Кореї. Окрім вищезгаданих видів у Східній Азії вживаються також водорості хіджікі (Sargassum fusiforme) та араме (Eisenia bicyclis)^[13]. В Україні найвідомішою харчовою бурою водорістю залишається морська капуста (Saccharina latissima).

З погляду дієтології, бурі водорості — низькокалорійна їжа з низьким вмістом жирів, збагачена вуглеводами, білками та, особливо, мінералами. Порівняно зі звичайними овочами та фруктами, бурі водорості мають значно більший вміст макро- тамікроелементів, таких як натрій, калій, кальцій, магній, залізо, селен, кобальт, манган^[14]. Також бурі водорості є одним з головних джерел йоду, нестача якого в організмі людини призводить до серйозних порушень розвитку, зниженняпрацездатності, кретинізму. Останнім часом доведено, що споживання бурих водоростей та їхніх похідних є одним із найкращих методів групової та індивідуальної профілактики йододефіциту і йододефіцитних захворювань^[15]. Як харчовий продукт, бурі водорості багаті на клітковину, в ролі якої виступають колоїдні компоненти їхніх клітинних оболонок — альгінати. Солі альгінової кислоти також мають значні радіопротекторні властивості

            Червоні водорості (близько 4000 видів) — багато в чому подібні до бурих. Сучасна наука виділяє їх із загальної групи водоростей в окреме підцарство, зважаючи на те, що вони мають надто своєрідні форми спороношення і статевого розмноження. В їхньому життєвому циклі змінюється три покоління, а не два, як в інших рослин. Рухливих стадій у

циклі розвитку немає. Більшість червоних водоростей — дводомні рослини.

Агар-агар — це речовина, яку виробляють з багрянкового крохмалю,

продукту фотосинтезу червоних водоростей. У Чорному морі зростає церамій

червоний, якого хвилями викидає на берег під час шторму.

Роль водоростей у природі. Водорості — планктонні і бентосні, наземні й

грунтові — відіграють важливу роль у природі. Разом з іншими водяними

рослинами вони виробляють близько 80 % усієї маси органічних речовин, що

утворюються на Землі. Серед них найпродуктивнішими є планктонні завдяки

своїй здатності швидко розмножуватись.

Наземні водорості часто виступають у ролі піонерів рослинності,

поселяючись на безплідних ділянках суші: скелях, пісках. У симбіозі з

грибами водорості утворюють своєрідні організми — лишайники.

Водорості — одні з найдавніших організмів, що населяють нашу планету.

Від них виникли наземні рослини. Збагативши атмосферу киснем, вони

зумовили можливість існування різноманітного світу тварин і сприяли

розвитку аеробних бактерій. Завдяки їхній діяльності в атмосфері

з'явився озоновий екран, який захищає Землю від радіаційного

випромінювання. Органічні речовини, які створюють водорості в процесі

фотосинтезу, стають їжею для бактерій і тварин, зокрема риб. Водорості беруть участь у колообігу речовин у природі, в поліпшенні

газового режиму водойм та утворенні відкладів сапропелю (органічного

мулу). Зарості великих водоростей є укриттям для розмноження багатьох

побережних тварин і дрібних водоростей. З водоростей утворились потужні

поклади гірських порід: у крейдяних породах 95 % становлять рештки

оклади гірських порід: у крейдяних породах 95 % становлять рештки

оболонок деяких золотистих водоростей, діатоміти на 50—80 % складаються

з панцирів діатомових водоростей.Рифи в морях і океанах також формуються за участю водоростей. Так, у

рифах островів Фіджі в Тихому океані водоростей майже в 3 рази більше,

ніж коралів.

Значення водоростей у народному господарстві. Водорості широко

використовують у народному господарстві. Багато з них людина здавна

використовувала в їжу (ламінарію, порфіру), на корм худобі, як добрива.

Діатоміти використовують у харчовій, хімічній, фармацевтичній

промисловості, будівництві. Бурі водорості є сировиною для добування

альгінатів (солей альгінової кислоти), які застосовують у різних галузях

народного господарства. Так, на основі альгінату натрію виготовляють

клей, який використовують у текстильному виробництві, для проклеювання

паперу, скріплення цементу. Плівки з альгінату натрію, нанесені на

бетонні споруди, метали, верстати, деревину, захищають їх від корозії,

гниття, руйнування.

З червоних водоростей (філофора) добувають агар, який використовують у

мікробіології та кондитерській промисловості, із зелених (кладофора,

ризоклоніум) виготовляють папір. Деякі види водоростей мають цілющі

властивості і використовуються в медицині (ламінарії, лікувальні грязі з

синьозеленими водоростями; добування йоду).

Багато водоростей є біоіндикаторами під час санітарнобіологічної оцінки

вод або виконують функцію активних санітарів забруднених водойм.

У деяких країнах водорості вирощують у штучних водоймах для промислового

виробництва органічних речовин.

Разом з тим водорості можуть мати і негативне значення. Так, у разі

масового розмноження у водоймах вони спричинюють "цвітіння" води,

роблячи її непридатною для використання, забруднюють насосні станції та

водоводи, деякі види вкривають днища суден, буї, погіршуючи їх

експлуатацію.

До водоростей помилково відносять Прокаріотичні організми:

·         Ціанобактерії (лат. Cyanobacteria) (від грец. κυανοs — «блакитний» і βακτήριον — «паличка») — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез.

·        

·         Їх також іноді називають синьо-зеленими водоростями, посилаючись на зовнішній вигляд та екологічну нішуцих організмів, проте заразтермін «водорості» зазвичай бмежується еукаріотичними представниками групи.

·          Анабена

·         Знайдені скам’янілі сліди цианобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік до 2.8 мільярдів років, хоча нещодавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Одразу після виникнення, вони стали домінантною групою фотосинтезових організмів, продукуючи кисень, вуглеводи й іншіорганічні сполуки. Саме завдяки цим організмам змінився якісний склад атмосфери Землі, в якій поступово накопичився кисень і стало менше вуглекислого газу. Також саме представники цієї групи були захоплені в результаті ендосимбіозу, ставши хлоропластами рослин та інших автотрофних еукаріотів, дозволяючи їм фотосинтезувати.

·         Ціанобактерії — це найбільша та найважливіша за впливом на біосферу група живих організмів на Землі — 90% живої маси всієї біосфери.

·         Цианобактерії включають одноклітинні, колоніальні та нитчасті форми. Деякі нитчасті цианофіти (лат. Cyanophytes) формують диференційовані клітини, відомі як гетероцисти (англ. heterocysts), які спеціалізуються на фіксації азоту, та сплячі клітини або спори, так звані акінети. Кожна клітина звичайно має товсті, желатиноподібні клітинні стінки, які фарбуються за Грамом негативно. Середній розмір клітин — 2 мкм.

·         Вирізняються здатністю адаптувати склад фотосинтетичних піґментів до спектрального складу світла, так що їхній колір варіює від яскраво-зеленого до темно-синього.

·         Цианобактерії не мають джгутиків, але деякі з них здатні пересуватись уздовж поверхонь за допомогою бактерійного ковзання. Багато інших також здатні рухатися, але механізм цього явища досі не пояснено.

·         Більшість видів знайдено в прісній воді, тоді як інші живіть у морях, у вологому ґрунті, або навіть на тимчасово зволожених скелях в арідних зонах. Деякі вступають в симбіотичні відносини з лишайниками, рослинами, протистами або губками, і забезпечують свого симбіонта продуктами фотосинтезу. Деякі живуть в хутрі лінивців, забезпечуючи камуфляжнийколір.Цианобактерії складають значну частку океанічного фітопланктону. Здатні до формування товстих бактеріальних матів.

·         Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин — мікроцистин, що продукується, наприклад, видом Microcystis aeruginosa) або умовно-патогенні (вид Anabaena). Головні учасникицвітіння води, що викликають масові замори риби й отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водосховищах України. Цианобактерії є унікальною екологічною групою, яка поєднує здатність до фотосинтетичної продукції кисню та фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).

·         Цианобактерії — єдина група організмів, які можуть зв’язувати азот і вуглець в умовах аеробів — факт, який, можливо, відповідає за їх еволюційний та екологічний успіх.

·         Хлоропласти знайдені в еукаріотах (морські водорості і вищі рослини), більш імовірно представляють собою зменшені ендосимбіотичні цианобактерії. Ця ендосимбіотична теорія підтримується структурною і генетичною схожістю. Первинні хлоропласти знайдені серед зелених рослин, де вони містять хлорофіл b, і серед червоних морських водоростей і глаукофітів, де йони містять фікобіліни (phycobilins). Зараз вважається, що ці хлоропласти ймовірно мали єдине походження. Інші морські водорості ймовірно узяли свої хлоропласти з цих форм за допомогою вторинного ендосімбіозу.

·         Ціанобактерії, за загальноприйнятою версією, є «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі (згідно з іншою теорією, кисень атмосфери має геологічне походження), що привело до першої глобальної екологічної катастрофи в природній історії і драматичній зміні біосфери. Зараз, будучи значною складовою частиною океанічного планктону, ціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють більшу частина кисню (більш 90%, але ця цифра визнається не всіми дослідниками). Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим організмом, чий геном був повністю розшифрований (у 1996, Дослідницьким інститутом Казуси, Японія). В наш час^[Коли?] ціанобактерії служать найважливішими модельними об’єктами досліджень в біології. У Південній Америці і Китаї бактерії родів Spirulina і Nostoc через нестачу інших видів продовольства використовують в їжу, висушуючи і готуючи муку. Їм приписують цілющі і оздоровлюючі властивості, які, проте, в наш час^[Коли?] не знайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій в створенні замкнутих циклів життєзабезпечення або як масової кормової / харчової добавки.

·         Певні цианобактерії виробляють ціанотоксини, наприклад, анатоксин-a, анатоксин-as, аплізіатоксин, домоїву кислоту, мікроцистін LR, нодуралін R (від Nodularia), або сакситоксин. Як мінімум один вторинний метаболіт, циановірин, має активність проти ВІЛ.

·         Хроококкові (лат. Chroococcales) – порядок ціанобактерій (синьо-зелених водоростей). Представники порядку – одиночні і колоніальні форми, не утворюють слоевища; живуть вільно або прикріплені, розмножуються в основному поділом клітин. У порядку сім сімейств.

·         Найбільш широко поширені роди:

·         Мікроцістіс (Microcystis) – рід, що відноситься до сімейства Microcystiaceae. Об’єднує види з кулястими, еліпсоїдними або неправильної форми колоніями, іноді продірявленими. Клітини у багатьох видів мають газові вакуолі. Мешкають мікроцістіси в морських і прісних водоймах, часто беручи участь в «цвітінні» води. Іноді зустрічаються на грунті. Більшість видів – хороші продуценти органічної речовини. Окремі види містять токсичні речовини.

·        

·         Особливо широко поширений Мікроцістіс синювато-зелений (Microcystis aeruqinosa). Його колонії можуть бути різноманітної форми, мають чіткі обриси, а клітини містять газові вакуолі. Мікроцістіс синювато-зелений нерідко бере участь в «цвітінні» води. Широко поширений ще один вид, Microcystis flos-aqua. Його колонії суцільні або неясно продірявлені, з розпливчастими обрисами.

·         Афанотеце (Aphanothece) також належить до сімейства Microcystiaceae. Його представники іноді утворюють мікроколонії розмірами з голубине яйце. Клітини еліпсоїдні або циліндричні.

·         Найбільш часто зустрічається Афанотеце ставкова (Aphanothece stagnina), що утворить у прибережжях прісних водойм великі драглисті колонії.

·         Глеокапса (Gloeocapsa) відноситься до однойменного сімейства. Його представники формують слизові колонії, вкриті загальним шаруватим чохлом, всередині якого послідовно розташовуються клітини, також покриті чохлом. Мешкає глеокапса в грунті, на скелях, каменях, у воді. У водних видів слиз безбарвна. Наземні форми пофарбовані в червоні, фіолетові і чорно-фіолетові тони.

·        

·         Найчастіше зустрічаються глеокапса озерна (Gloeocapsa limnetica), глеокапса менша (Gloeocapsa minor), глеокапса пухкий (Gloeocapsa turgida), глеокапса осадова (Gloeocapsa magma).

·         Носток (лат. Nostoc) – рід ціанобактерій сімейства Ностокові. Представники роду поширені у грунті, на дні прісних водойм, рідше в морях. Вони також ростуть в якості симбіонту в лишайниках і в деяких вищих рослинах.

·        

 

·        

·         Спіруліна (лат. Spirulina) містить до 70 % повнооцінного білка. Еультивується як кормова культура в ряді країн.

·         Трихоми спіруліни гомоцітні (що складаються з однакових клітин), згорнуті в спіраль. Перегородки під світловим мікроскопом невиразні. Слизові чохли не розвинені або розвинені слабко.

·         Види роду зустрічаються як у прісних, так і в солоних водоймах, у тому числі в содових озерах. У ряді країн спіруліна активно культивується.

·                        

·         Спіруліна платенсіс (S. platensis) має оптимум pH між 8 і 11, в результаті чого часто домінує в солоних озерах з високою щелочностью.Для росту і розвитку спіруліни потрібна висока температура і освітленість. Вона може виживати при температурі до 60 градусів, а окремі її пустельні види виживають, впадаючи в глибоку сплячку, навіть якщо водойма впоратися і вона опиниться на каменях з температурою 70 градусів [джерело не вказано 788 днів]. Це говорить про те, що, що містяться в спіруліни білок, амінокислоти, вітаміни, ферменти навіть при такій температурі зберігаються в клітці, тоді як у звичайних умовах температура 50-54 градусів для більшості ферментів є згубною, а деякі вітаміни і амінокислоти в цих умовах починають втрачати свої корисні властивості.

·         Коржі з спіруліни використовували в їжу ацтеки [3]. Збирають і їдять її в районі озера Чад.Спирулина активно культивируется, в том числе в России. В Китае в 1996 году было произведено более 400 тонн порошка спирулини.

·        

·         Існують групи активістів, які пропагують самостійне вирощування спіруліни в домашніх умовах в якості продукту.

·         Використання спіруліни як біологічно активної добавки при алергічному риніті дає позитивний ефект, проте необхідні додаткові дослідження.

·         Наявність в спіруліни антиоксиданту β-каротину дозволяє припустити наявність деякої протипухлинної активності.

·         Вітамін B12 міститься в спіруліни практично не засвоюється.

·         Національні інститути охорони здоров’я США не рекомендують використання БАД спіруліни вагітним, дітям і хворим на алергію, оскільки в складі можуть перебувати токсичні речовини з за недостатнього очищення.

·         Існують деякі свідчення позитивного впливу спіруліни на зниження рівня холестерину в крові, але, перед тим, як зробити остаточні висновки про її ефективність, потрібне проведення великого обсягу додаткових досліджень.

·         Випробування, проведені на невисокому доказовому рівні, вказують на перспективність подальших досліджень ефективності спіруліни при синдромі хронічної втоми і як противірусного засобу.

·         У цілому, в літературі висловлюються думки, що спіруліна є безпечною харчовою добавкою без значних побічних ефектів. Однак її роль як лікарського засобу ще належить з’ясувати

·           

·         Анабена – рід нитчастих ціанобактерій (синьо-зелених водоростей), входить до складу планктону. Відомі своїми азотфіксуючими здібностями, утворюють симбіотичні відносини з певними рослинами, такими, як деякі папороті. Є одними з чотирьох пологів ціанобактерій, які виробляють нейротоксини, що завдають шкоди місцевій дикій природі, а також сільськогосподарським і домашнім тваринам.