ТЕМА 2

ТЕМА 2.

РОСЛИННІ ТКАНИНИ: ТВІРНІ, ПОКРИВНІ, ОСНОВНІ ТА ВИДІЛЬНІ

Дифе­ренціація тіла на тканини притаманна вищим рослинам, вегетативне тіло яких поділяється на корені і пагони. У нижчих рослин справжніх тканин немає.

Взаємозв’язані між собою і спільні за походженням клітини, котрі ма­ють однакову будову і виконують однакові функції, називаються тканинами.

Згідно сучасної анатомо-фізіологічної класифікації, у розрізняють насупні тканини:1) твірну, або меристе­му; покривну; основну, або паренхіму; механічну, або арматурну; провідну; видільну. Тканини бувають прості, що складаються з одного типу клітин, та складні, що побудовані з кількох типів тканин (перидерма, флоема, ксилема).

Твірні  тканини

ТВІРНА ТКАНИНА складається з позбавлених міжклітинників паренхімних або прозенхімних клітин. За своєю функцією і властивостями клітини меристеми поділяються на ініціальні та похідні. Ініціальні клітини мають ізодіаметричну форму та зберігають здатність до безперервного поділу протягом усього життя рослини. Похідні клітини після декількох поділів пе­рестають ділитися.

Конус наростання пагона покритонасінних рослин містить 2-4 ряди ініціальних клітин, які входять до складу ту­ніки. Вони оточують групу ініціальних клітин, з яких складається корпус. Зовнішній шар клітин туніки перетворюється на протодерму, котра є зачат­ковою епідермою. З внутрішнього шару клітин туніки або зрідка із зовніш­ніх клітин корпусу утворюється основна меристема, з якої формуються за­пасаючі (асиміляційні), або первинні механічні тканини первинної кори. Іні­ціальні клітини корпусу дають початок прокамбію. Клітини останнього ди­ференціюються в клітини флоеми, ксилеми, механічних тканин, парен­хіми, що є складовими центрального осьового циліндру.

Твірні тканини класифікуються за походженням і розміщенням в ор­ганах рослин. За походженням меристеми бувають первинними і вторинними.

Первинна, або ембріональна меристема міститься ще в зародку насінини. В процесі росту органу вона трансформується в первинну постійну тканину, утворюючи його первинну будову. В органах рослин первинна меристема представлена конусами наростання кореня і паго­на, перициклом, прокамбієм та інтеркалярною меристемою.

Вторинна меристема з’являється в процесі росту органів рослин. Вона утворюється з прокамбію або живих паренхімних клітин. Вторинна меристема забезпечує вторинний ріст і формування вторинної постійної тканини та вторинної будови органів. Вторинною меристемою є камбій і корковий камбій (фелоген).

За розміщенням в органах рослин меристема буває: апікальною (верхівковою), латеральною (бічною), інтеркалярною (вставною) та трав­матичною (раневою).

Апікальна меристема представлена конусами наростання кореня і пагона. З них, відповідно, утворюються корень і пагін.

Латеральна меристема розміщується в осьових органах рослин па­ралельно до їхньої поверхні. До неї належать перицикл, прокамбій, камбій та фелоген.

Вставна (інтеркалярна меристема) знаходиться в основі міжвузля стебла або в основі листка. Вона забезпечує вставний ріст у довжину стебла злаків і хвощів, а також інтеркалярний ріст листків у насіннєвих рослин.

Травматична, або ранева, меристема з’являється при пошкодженні органів; у цьому випадку живі (непошкоджені) клітини інтенсивно ділять­ся і утворюють пухлину з недиференційованих клітин — калюс. Після певного періоду росту клітини калюса під впливом сусідніх клітин дифе­ренціюються у відповідну постійну тканину. Так, під час щеплення з’єдну­ються провідна тканина підщепи і прищепи, або при пошкодженні кори відновлюються покривна та інші тканини.

Покривні  тканини

В органах рослин покривна тканина виконує захисну функцію і регу­лює виділення або поглинання речовин, світла, тепла органами рослин.

За походженням покривна тканина може бути первинною (епідерма, епіблема), вторинною (корок, пробка або фелема) і третин­ною (кірка, або ритидом).

Епідерма — це первинна покривна тканина листків, трав’янистих стебел, частин квітки, плодів. Утворюється епідерма з протодерми, в яку трансформується поверхневий шар клітин туніки конуса наростання.

Складається епідерма найчастіше з одного шару клітин і його похідних. Клітини епідерми живі, їх можна поділити на основні (по­кривні), замикаючі і побічні.

Основні клітини міцно з’єднанні між собою. Бічні оболонки їх часто звивисті, що підсилює зчеплення. Зовнішні оболонки товсті, у злаків, осок і хвощів мінералізовані, а бічні і внутрішні оболонки тонкі і мають пори. Протопласт розміщений постійно. В ньому містяться ядро і амілопласти.

Замикаючі клітини парні. Вони не зростаються між собою і утворю­ють продихову щілину, яка, відкриваючись або закриваючись, регулює га­зообмін і транспірацію. Ці клітини мають хлоропласти. Замикаючі клітини в більшості рослин квасолеподібної форми, а в злаків і осок — гантелеподібної.

 

Епідермальні клітини (дві або декілька), які розмішуються поряд з замикаючими клітинами і відрізняються від основних клітин епідермісу, називаються побічними.  Замикаючі клітини разом з побічними утворюють продиховий апарат.

 

В основі механізму відкривання продихів лежить нерівномірне по­товщення оболонок замикаючих клітин та зміна тургору в них. Якщо в за­микаючих клітинах підвищується тургорний тиск, продих відкривається, якщо знижується — закривається.

До похідних епідерми відносять кутикулу, волоски та емергенці, або шипи.

Кутикула — це шар кутину і воску, що відкладається на зовнішній поверхні епідермальних клітин. Вона підсилює захисні функції епідерми, оскільки майже не пропускає воду і гази, але через неї добре проходить світло. Товщина кутикули залежить від умов зростання росли­ни. Поверхня кутикули може бути гладкою або утворювати виступи у ви­гляді горбочків, а також прямі чи хвилясті складки.

Волоски, або трихоми, — це одноклітинні або багатоклітинні вирос­ти на поверхні епідермісу (рис. 7). Вони мають вигляд сосочків, горбочків, гачечків, волосків, лусочок. Волоски за своєю функцією бувають прості (покривні) і головчасті (залозисті).

Прості волоски можуть бути одноклітинні і багатоклітинні, нерозгалу-жені (прямі, колінчасті і звивисті) і розгалужені (зірчасті, багатопроменеві, багатокінцеві), а їхня поверхня — гладкою чи бородавчастою, залежно від характеру поверхні кутикули, що вкриває волосок.

Головчасті (залозисті) волоски складаються з ніжки і головки. Ніжка буває довгою або короткою, одноклітинною або багатоклітинною. Голо­вка залозистого волоска теж може бути одно- або багатоклітинною, куля­стою або сплющеною. В головці волоска накопичується переважно ефірна олія.

Особливий тип волосків — жалкі волоски кропиви.

Епіблема, або ризодерма, вкриває переважно одним шаром клітин поверхню всисної зони кореня. Утворюється вона з протодерми, в яку трансформується дерматоген. Клітинні оболонки тонкі. Епіблема не має продихів і не захищена кутикулою. Клітини епіблеми утворюють вирости — ко­реневі волоски, які значно збільшують поверхню епіблеми.

Корок, або фелема, — формується з вторинної латеральної меристеми — коркового камбію, або фелогену. Корок — це вторинна покривна тканина переважно дерев’янистих стебел, а також провідної зони кореня вторинної будови в дводольних і голонасінних рос­лин.

 

На відміну від епідерми, корок завжди багатошаровий, клітини йо­го мертві, щільно зімкнуті між собою, а оболонки зсередини клітин вкриті суберином та воском. Клітини розміщені правильними радіальними і тан­гентальними рядами.

Корковий камбій — це один шар здатних до поділу клітин, який ут­ворюється з епідерми, субепідермального шару або більш глибоких шарів кори. Клітини фелогену діляться тангентальними перегородками на дві. Зовнішня клітина з часом просочується суберином, відмирає і пе­ретворюється на корок. Клітини, що відкладаються фелогеном досере­дини, залишаються живими і утворюють асиміляційно-запасаючу тканину — фелодерму.

Внаслідок діяльності коркового камбію утворюється складна тка­нина — перидерма. Вона побудована з корку (фелеми), коркового камбію (фелогена) і фелодерми. У клітинах корку можуть відкладатися різні речовини: ду­бильні, смолисті (наприклад, бетулін корку берези), кристали солей.

Функцію газообміну і транспірації в корку виконують сочевички — от­вори в корку з кулястими виповнюючими клітинами і добре розвиненими міжклітинниками.

Стовбури деревних рослин вкриває третинна покривна тканина – кірка.

 

Основні  тканини

Основна тканина, або паренхіма, складається з живих ізодіаметричних, різноманітних за формою клітин. Оболонка цих клітин може залишатися пектиново-целюлозною або піддаватися здерев’янінню, окорковінню, ку-тинізації або мінералізації. В рослинах паренхіма розміщується в складі всіх органів між покривною, механічною і провідною тканинами.

Залежно від виконуваної функції паренхіма поділяється на асиміляційну, запасаючу, повітроносну та водоносну.

Асиміляційна паренхіма ще називається хлорофілоносною паренхімою або хлоренхімою. Вона складається з живих тонкостінних клітин, в цитоплазмі яких містяться хлоропласти. За формою клітин така паренхіма поділяється на стовпчасту (палісадну), губчасту і складчасту. Клітини стовпчастої паренхіми видовжені, губчастої – кулясті, а в склад­частої оболонки клітин утворюють вирости, які виступають усередину клітини.

 

Зустрічається хлоренхіма в листках, коровій частині стебла, квітках, плодах і повітряних коренях. Основна функція хлоренхіми — фо­тосинтез.

Запасаюча паренхіма складається з живих паренхімних клітин з великими порами в оболонці. В них відкладаються в запас тверді речови­ми (крохмальні зерна, алейронові зерна білка), рідкі (олії) і розчинні (цук­ри, амінокислоти, органічні кислоти). В однорічних рослин запасні речовини зосереджені переважно в насінні і плодах, а в багаторічних –  також в коренях, стеблах, листках, видозмінах кореня (коренеплодах, кореневих бульбах) і пагона (кореневищах, бульбах, цибулинах).

Водоносна паренхіма побудована з живих тонкостінних, дуже ва-куолізованих і заповнених водянистим соком клітин. Вона властива рос­линам посушливих місць зростання — сукулентам.

Повітроносну паренхіму або аеренхіму мають водяні та болотні рослини, в яких вона розміщена в зовнішній частині (корі) стебла або ко­реня, черешках листка і листкових пластинках. Клітини аеренхіми кулясті або з виростами, завдяки чому між ними утворюються всілякі міжклітин­ники, міжклітинні ходи або повітроносні порожнини. Ці структури полег­шують газообмін між атмосферним повітрям і рослиною та між різними тканинами всередині органів рослин, а також нада.ть рослинам плавучості.

 

Видільні (секреторні) тканини

Окремі клітини та групи клітин, що ізолюють та накопичують всередині органів різні за хімічною природою речовини, складають секреторну систему рослин. Ця група тканин дуже різно­манітна за будовою і розміщенням в органах рослин, а також за хімічним складом і функціональним призначенням речовин.

Виділення речовин може бути пасивним або активним. Пасивно з ор­ганізму виводяться речовини разом з відмерлими клітинами та органами (кореневим чохликом, епіблемою, первинною корою кореня, листками): амінокислоти, вуглеводи, вітаміни, алкалоїди, глікозиди.

Активно (за допомогою спеціальних зало­зистих клітин) рослиною  назовні виділяються вода, солі, цукри, слизисті речовини, ферменти, ефірні олії.

Речовини можуть виділятися назовні тканинами зовнішньої секреції, або залишатися в органах рослин і накопичуватися в тканинах внутрішньої секреції.

Видільні тканини зовнішньої секреції представлені одноклітинни­ми або багатоклітинними структурами, до яких належать залозисті волоски, залозисті лусочки, залозки, осмофори, нектарники, гідатоди (рис. 10). Вони походять від епідермальних або субепідермальних клітин і виділяють ефірну олію, нектар, воду, слизисті речовини.

Залозисті волоски складаються з одно- або багатоклітинної ніжки і одно- або багатоклітинної головки. Так, у м’яти перцевої залозистий во­лосок на одноклітинній ніжці з кулястою головкою, у шавлії — на одно-, триклітинній ніжці з кулястою одноклітинною головкою. Наперстянка пур­пурова має два види залозистих волосків: на одноклітинній ніжці з 2-клітинною (у вигляді вісімки) головкою і з три-, п’ятиклітинною ніжкою та одноклітинною головкою. Два види залозистих волосків і в белладонни — на багатоклітинній ніжці з одноклітинною головкою та на одноклітинній ніжці з багатоклітинною головкою. На листках блекоти залозисті волоски мають багатоклітинну ніжку і багатоклітинну овальну головку. Залозисті волоски дурману мають коротку, зігнуту одноклітинну ніжку і багатоклітин­ну оберненояйцевидну головку.

Гідатоди — водяні продихи, які виділяють з рослини воду у вигляді рідини. Цей процес називається гутацією. Розміщуються гідатоди по краю листка. Вони складаються з замикаючих клітин, до яких зсередини приля­гають пухко розміщені клітини мезофілу, що становлять епітему. Остання знаходиться в тісному контакті з ксилемною частиною провідного пучка.

Нектарники — це багатоклітинні залозки, які продукують і виділяють нектар. Вони можуть розміщуватись у квітках (флоральні) або на вегета­тивних органах (екстрафлоральні). Квіткові нектарники зустрічаються на пелюстках, біля основи тичинок, на пиляках або стамінодіях або на зав’язі маточки. Екстрафлоральні нектарники розміщуються на стеблах, листках, прилистках, квітконіжках.

Осмофори — це спеціалізовані залозки квіток, які виділяють леткі ароматичні речовини, їхня тканина складається з секреторного епідермісу та прилеглих до нього декількох шарів клітин. Осмофори функціонують тільки під час цвітіння, приваблюючи своїм запахом запилювачів.

Видільні тканини внутрішньої секреції представлені окремими секреторними клітинами — секреторними ідіобластами, вмістищами та молочниками.

Секреторні клітини розміщені серед клітин основної паренхіми. Во­ни містять смоли, бальзами, ефірні олії, ка­меді, кристали солей тощо. Так, у корені алтеї є слизисті клітини і кліти­ни з друзами оксалату кальцію; в корі дуба є клітини з дубильними речовинами і з друзами оксалату кальцію.

Вмістища бувають схізогенні, лізигенні та схізо-лізигенні.

Схізогенні вмістища утворюються при відкладанні виділених речовин у міжклітинниках. Такі вмістища оточені живими епітеліальними клітинами. Прикладом цієї групи вмістищ є смоляні ходи, або канали хвойних, зонтич­них, та інших рослин. В них накопичуються смолисті речо­вини та ефірні олії. Звичайно смоляні канали довгі і утворюють складну роз­галужену систему. Вмістища, на відміну від каналів, мають кулясту форму.

Лізигенні вмістища утворюються на місці групи клітин, що зруйнува­лися внаслідок накопичення в них секреторних речовин. Прикладом та­ких вмістищ є вмістища ефірних масел у щкірці плоду цитрусових.

Молочники — це вмістища, заповнені молочним соком, який нитікає на поверхню при пораненні рослини. Молочники бувають нечленисті та членисті. Розміщуються молочники всередині органів поміж паренхімних клітин, де утворюють складну сітку. Клітини молочників живі. Оболонки їх тонкі, целюлозні, з нечисленними порами. Протопласт розміщений у постійному шарі клітин, багатоядерний (в нечленистих молочниках) або одноядерний (в члениках членистих молочників).

Молочний сік, або латекс, являє собою рідину білого, жовтого, чер­вонуватого, бурого кольору, рідше безбарвну. Він містить неорганічні та органічні речовини, що мають різну розчинність у воді і утворюють справжній розчин, а також колоїдний розчин, емульсію або суспензію.  Молочний сік алкалоїдоносних рослин містить алкалоїди. Так, кора хінного дерева містить більше 20 алкалоїдів, мак снотворний — близь­ко 20 алкалоїдів (зокрема, морфін, папаверин, кодеїн), тютюн — близько 10 алкалоїдів. На вміст алкалоїдів у рослинах впливають умови зростання. Жаркий клімат та азотні добрива сприяють накопиченню алкалоїдів, тому переважна більшість алкалоїдоносних рослин росте в тропічних країнах.

Список рекомендованої літератури

а) Основна:

1) Ткаченко Н.М. Ботаніка: підручник / Н.М. Ткаченко Н.М., А.Г. Сербін.  – Х.: Основа, 1997. – С. 40–54, 63–70.

2) Сербін А.Г. Фармацевтична ботаніка: підручник / А.Г. Сербін, Л.М. Сіра, Т.О. Слободянюк / Під ред. Л.М. Сірої. – Вінниця: Нова книга, 2007. – С. 41–51, 56–58.

3)Робочий зошит для практичних занять з фармацевтичної ботаніки (для студентів спеціальностей “Фармація” та «Клінічна фармація»). Модуль 1 / Марчишин С.М., Шанайда М.І., Кернична І.З. – Тернопіль: ТДМУ, 2011. – 74 с.

4)Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. Ботаніка: Анатомія і морфологія рослин: Навч. посібник / За ред. М.І. Стеблянка. – К.: Вища школа, 1995. – 384 с.

б) Додаткова:

1.     Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.

2.     Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 3–14.

3.     Григора І.М., Алейніков І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. – Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.

4.     Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.

5.     Географія рослин з основами ботаніки: Навч. посібник / Гришко-Богменко Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В., Оляніцька Л.Г. – К.: Вища школа, 1991. – 255 с.

6.     Жизнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.

7.     Вент Ф. В мире растений. Пер. с англ. И.М. Спичкина. Под ред. с предисл. к.б.н. Лапина. – М.: Мир, 1972. – 192 с.

8.     Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.

9.     Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich.  Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.

 

Автор:  доц. Шанайда М.І.