Нервова система. Спинномозковий вузол. Нерв. Спинний мозок
Користуючись лекціями (на web-сторінці кафедри розміщені презентації та текст лекцій), підручниками, додатковою літературою та іншими джерелами, студенти повинні підготовити такі теоретичні питання:
1. Розвиток, загальний план будови та функціональне значення спинномозкового вузла.
2. Морфофункціональні особливості чутливих нейронів і нейрогліальних елементів спинномозкового вузла.
3. Будова периферійного нерва, значення його сполучнотканинних оболонок.
4. Дегенерація і регенерація нерва після пошкодження.
5. Розвиток і загальна морфофункціональна характеристика спинного мозку.
6. Ядра сірої речовини спинного мозку, їх нейронний склад.
7. Будова білої речовини спинного мозку, основні провідні шляхи.
8. Нейроглія спинного мозку, її різновиди і локалізація.
9. Оболонки мозку. Гематоенцефальний бар’єр.
Нервова система – це система органів та структур, які здійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і координацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують взаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем.
1. Через нервову систему замикаються всі рефлекси: виділення слини при подразненні рецепторів рота їжею, відсмикування руки при опіку.
2. Нервова система регулює роботу різних органів – прискорює чи сповільнює ритм серцевих скорочень, змінює дихання.
3. Нервова система погоджує між собою діяльність різних органів і систем органів: під час бігу поряд з скороченням скелетних м’язів посилюється робота серця, прискорюється рух крові, особливо до працюючих м’язів, поглиблюється і прискорюється дихання, збільшується тепловіддача, гальмується робота травного тракту.
4. Нервова система забезпечує зв’язок організму з навколишнім середовищем і здійснює пристосування організму до змінних умов цього середовища.
5. Нервова система забезпечує діяльність людини не тільки як біологічної, але й соціальної істоти – суспільно-корисної особистості.
Нервова система побудована з нервової тканини, основним структурним елементом якої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень, генерацію нервового імпульса і його передачу. Нервова система містить не менше трильйона нервових клітин.
Нейрони
Нейрони
Існує дві класифікації нервової системи – анатомічна та фізіологічна.
І. За топографією (анатомічна):
1. Центральна нервова система – Systema nervosum centrale – це спинний мозок і головний мозок.
2. Периферична нервова система – Systema nervosum periphericum – це спинномозкові нерви (31 пара) і черепні нерви (12 пар).
II. За функцією (фізіологічна):
1. Соматична нервова система – Systema nervosum somaticum – виконує рухові (моторні) та чутливі (сенсорні) функції, зв’язує організм із зовнішнім середовищем.
2. Вегетативна нервова система – Systema nervosum autonomicum – виконує обмінні функції, відповідає за внутрішнє середовище організму (гомеостаз).
Вегетативна нервова система поділяється на дві частини: симпатичну і парасимпатичну.
Кожний нейрон виконує тільки одну, специфічну для нього функцію (чутливий – сприймає інформацію, вставний – передає цю інформацію, руховий – виконує відповідь на подразнення). Для того, щоб нервова система працювала, необхідна сукупність принаймні двох типів нейронів (протонейрона, який сприймає інформацію і мотонейрона, який відповідає на цю інформацію). Така сукупність нейронів, які сприймають інформацію і здійснюють відповідь на подразнення називається рефлекторною дугою. Отже, функціональною одиницею нервової системи є рефлекторна дуга.
Основною формою діяльності нервової системи є рефлекс.
Рефлекс – причинно зумовлена реакція – відповідь організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, яка здійснюється за участю ЦНС. У нервовій тканині нервові клітини контактують між собою, утворюючи ланцюжки нейронів. Ланцюжок нейронів, з’єднаних між собою синапсами, що забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора чутливого нейрона до ефекторного закінчення в робочому органі – це рефлекторна дуга. Таким чином, рефлекторна дуга – це шлях, по якому проходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора.
Для того, щоб збудження, яке виникло у рецепторі внаслідок дії подразника пройшло усі ланки рефлекторної дуги і відбулась рефлекторна реакція, потрібен певний час. Час від моменту нанесення подразнення до моменту появи реакції-відповіді називається часом рефлексу. Час рефлексу залежить від сили подразнення і збудливості ЦНС. Чим більша сила подразнення, тим менший час рефлексу. При зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час рефлексу збільшується. Час рефлексу у дітей дещо більший, ніж у дорослих, що пов’язано з меншою швидкістю руху збудження у нервових клітинах.
Кожний рефлекс можна викликати лише з певної ділянки – рецептивного поля. Рецептивне поле – це сукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс. Наприклад, рефлекс смоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження зіниці – при освітленні сітківки, колінний рефлекс – при легкому ударі по сухожиллю нижче коліна.
Урефлекторнійдузірозрізняють5ланок:
1) рецептор – сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в нервовийімпульс;
2) доцентровий шлях – чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до нервових центрів ЦНС;
3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на рухові;
4) відцентровий шлях – рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс передається до ефектора;
5) ефектор – передає нервовий імпульс клітинам робочого органа (м’язу, залозі, іншим структурам).
Рефлекторні дуги можуть бути простими і складними. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: рецепторного (афферентного) і ефекторного (еферентного). Нервовий імпульс, який зароджується на кінці афферентного нейрона, проходить по цьому нейрону і через синапс передається на еферентний нейрон, а по його аксону досягає ефектора в робочому органі. Особливістю двохнейронної дуги є те, що рецептор і ефектор можуть знаходитися в одному і тому ж органі. До двохнейронних належать сухожильні рефлекси (колінний рефлекс, п’ятковий рефлекс).
Складна рефлекторна дуга включає аферентний і еферентний нейрони та один або кілька вставних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів. Рефлекторний акт не закінчується відповідною реакцією організму на подразнення. Живий організм, як будь-яка саморегулююча система, працює за принципом зворотного зв’язку. Під час рефлекторної реакції (скорочення м’яза чи виділення секрету) збуджуються рецептори в робочому органі (м’язі або залозі), і від них до ЦНС по аферентних шляхах поступає інформація про досягнутий результат (про правильність чи помилковість виконаної дії). Кожний орган повідомляє про свій стан в нервові центри, які вносять правки в рефлекторний акт, який здійснюється. Аферентні імпульси, які здійснюють зворотній зв’язок, або посилюють і уточнюють реакцію, якщо вона не досягла цілі, або припиняють її. Існування двохсторонньої сигналізації по замкнутим кільцевим рефлекторним ланцюгам дозволяє проводити постійні неперервні корекції реакцій організму на будь-які зміни навколишнього і внутрішнього середовища. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто по рефлекторній дузі , а по рефлекторному кільцю (П.К.Анохін). А отже, в основі діяльності нервової системи лежить замкнуте рефлекторне кільце.
Для здійснення рефлексу необхідна цілісність всіх ланок рефлекторної дуги. Порушення хоча б одної з них веде до припинення рефлексу.
Рефлекторна дуга
Рефлекторна дуга
Схема рефлекторної дуги
Фізіологічна смерть нервових клітин
Запрограммированная массовая смерть нейронов происходит на строго определённых этапах онтогенеза. Естественная гибель нейронов прослежена как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Объём субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в широком интервале, от 25 до 75%. Иногда в популяции погибают все нейроны (например, несущие метку для направленного роста аксонов). Выраженная гибель нейронов в сформированной нервной ткани наблюдается при дегенеративных заболеваниях нервной системы, таких как болезнь Альцхаймера, Паркинсона, Хантингтона, Кройтцфельдта–Якоба, боковой амиотрофический склероз и др.
СПИННИЙ МОЗОК
Спинний мозок (Medulla oblongata) – це важливий відділ центральної нервової системи, який сприймає різноманітну соматичну інформацію із зовнішнього та внутрішнього середовища та передає її у висхідному напрямку до вищих центрів переднього мозку. Спинний мозок філогенетично є старішим за головний мозок (encephalon). Проте ці відділи центральної нервової системи знаходять у тісному генетичному, функціональному та морфологічному зв`язку.
Спинний мозок – орган центральної нервової системи складається із сірої речовини, розташованої центрально,(має вигляд метелика) і білої речовини, яка має периферійну локалізацію. Сіру речовину складають мультиполярні нейрони, гліальні клітини, безмієлінові і тонкі мієлінові волокна.
Спинний мозок (medulla spinalis) починається під великим потиличним отвором черепа і закінчується у дорослої людини між першим і другим поперековими хребцями, займаючи близько 2/3 об’єму порожнини хребетного каналу. Маса спинного мозку людини становить 25 –
Спинний мозок в хребетному каналі
Спинний мозок в хребетному каналі
Спинний мозок
поперекових спинний мозок утворює два потовщення – шийне і поперекове. Спинний мозок поділяється на сегменти, яких у людини налічується 31. Кожному сегменту відповідають метамерно розміщені пари передніх і задніх корінців, гангліїв та спинномозкових нервів.
Відділи спинного мозку
У людського ембріона спинний мозок доходить до кінця хребтового каналу; але після народження в ході зростання спинний мозок росте значно повільніше, ніж хребет. Врешті-решт, коли зростання людини припиняється, спинний мозок закінчується на рівні 1-го поперекового хребця. Тим не менше, спинномозкові нерви продовжують виходити через ті самі міжхребцеві канали, які збігалися з межами сегментів спинного мозку на стадії ембріону. Тому нервові корінці, перш ніж вийти з хребтового каналу, спочатку йдуть вниз, доки не досягають відповідного міжхребцевого отвору. Нижче першого поперекового хребця, де власне спинний мозок вже відсутній, нерви, що йдуть донизу, формують пучок, який називається «кінський хвіст» (cauda equina).
Центральна нервова система: а — спинний мозок (загальний вигляд): 1 — нижній кінець головного мозку; 2 — межа між головним (довгастим) і спинним мозком; З — шийне і 5 — поперекове потовщення спинного мозку; 4 — задня поздовжня борозна; 6 — кінцева нитка; б — головний мозок (поздовжній розріз): 1 — права півкуля; 2 — перемичка між півкулями; 3 — проміжний мозок; 4 — епіфіз; 5 — середній мозок; 6 — мозочок; 7 — довгастий мозок; 8 — міст; 9 — гіпофіз; в — частина спинного мозку (у верхній частині біла речовина видалена); 1 — передній корінець спинномозкового нерва; 2 — спинномозковий нерв; 3 — спинномозковий вузол; 4 — задній корінець спинномозкового нерва; 5 — задня поздовжня борозна; 6 — спинномозковий канал; 7— сіра речовина; 8— біла речовина; 9 — передня поздовжня борозна.
Біла речовина це пучки мієлінових волокон. На поперечному перерізі спинного мозку розрізняють передню серединну щілину, задню серединну перегородку, що ділять орган на симетричні половини. Сіра речовина за формою має вигляд розкритого метелика, її виступи мають назву рогів. Виділяють два передніх, два задніх та два бічних роги. Передні роги широкі, об’ємні, задні – видовжені, вузькі. У задні роги входять корінці, а з передніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У центрі органа розташований спинномозковий канал, у якому циркулює цереброспінальна рідина. Біла речовина поділена на три пари канатиків, передні (між передніми корінцями та серединною щілиною), задні (між задніми корінцями та серединною перегородкою), бічні (між передніми та задніми корінцями).
Передні роги утворені великими мультиполярними нейроцитами з розміром перикаріона близько 100-140 мкм. Це переважно корінцеві моторні клітини. Вони формують вентро-медіальні, вентролатеральні, дорсомедіальні та центральні пари ядер. Медіальна група ядер однаково добре розвинута на всій довжині спинного мозку і утворена нейроцитами, що інервують м’язи тулуба. Латеральна група ядер має переважний розвиток у ділянці шийного і поперекового відділів спинного мозку і утворена нейронами, що інервують м’язи кінцівок.
Спинний мозок
Мультиполярні нейрони сірої речовини спинного мозку розташовуються групами, ядрами або поодиноко. Корінцеві нейрони – це крупні еферентні клітини, які утворюють ядра у передніх рогах. Їх аксони в складі передніх корінців виходять за межі спинного мозку.
Пучкові асоціативні нейрони у задніх рогах розташовані ядрами, а їх аксони йдуть у білу речовину і утворюють пучки. Вставні асоціативні нейрони мають відростки, які закінчуються симпатичними зв’язками у межах сірої речовини спинного мозку.
Задні роги утворені власним та грудним ядрами, а також губчастою та желатинозною речовиною. У задніх рогах переважають внутрішні (вставні) клітини: асоціативні, відростки яких закінчуються у межах своєї половини спинного мозку, і комісуральні, які зв’язують обидві половини сірої речовини. Вставні клітини губчастої та желатинозної речовин, а також розсіяні вставні клітини забезпечують зв’язок між чутливими клітинами спинномозкових вузлів і руховими клітинами передніх рогів спинного мозку.
Аксони клітин власного ядра підіймаються до мозочка і таламічної ділянки, аксони клітин грудного ядра підіймаються до мозочка.
У бокових рогах розташоване латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативними клітинами симпатичної рефлекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного ядра розташовані у так званій проміжній зоні сірої речовини і вентральним спинномозковим шляхом підіймаються до мозочка. Між задніми і боковими рогами біла речовина у вигляді сітки вростає у сіру речовину і утворює ретикулярну формацію.
Сіра речовина спинного мозку являє нервові клітини, згруповані в ядра, об’єднані в дев’ять пластинок (laminae):
I пластинка являє плоский тонкий шар сітчастої структури, що складається з великих нервових клітин, що відповідає zona terminalis.
II пластинка складається з щільно лежачих дрібних нейронів. У цій пластинці розташовується substantia spongiosa.
III пластинка за своєю структурою нагадує попередню, тільки нервові клітини кілька великих розмірів, утворюють substantia gelatinosa.
IV пластинка утворена великими мультиполярними і пучковими клітинами. У ній залягає nucl. proprius, де перемикаються нейрони, що іннервують шкіру і сухожилля м’язів.
V і VI пластинки також містять пучкові клітини, що утворюють nucl. dorsalis. Ці клітини перемикають пропріоцептивні шляхи.
VII пластинка являє собою більш вентральній частину проміжного сірої речовини між двома стовпами і центральну частину переднього стовпа, відповідну substantia intermedia centralis.
VIII пластинка перебуває на медіальній частині переднього стовпа. Відростки клітин утворюють асоціативні та комісуральні волокна (commissura alba) переднього стовпа.
IX пластинка включає групу великих мотонейронів переднього рогу, де розташовується кілька рухових ядер.
Спинномозковий канал, як і шлуночки мозку, вистелені клітинами епендимної глії, що беруть участь у виробленні цереброспінальної рідини. Вони утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин. Епендимоцити виникають першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку вони виконують розмежувальну й опорну функції. На поверхні клітин, звернених у порожнину каналу нервової трубки, утворюються війки, яких може бути до 40 на одну клітину. Можливо, війки сприяють рухові рідини у порожнинах мозку. Від базальною кінця епендимоцита відходять довгі відростки, які розгалужуються і перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. На зовнішній поверхні трубки ці відростки утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин. Після народження епендимоцити виконують лише функцію вистилання порожнин мозку. Війки в епендимоцитах поступово втрачаються і зберігаються у деяких ділянках, наприклад, у водопроводі середнього мозку. Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію. Наприклад, епендимоцити субкомісурального органа продукують секрет, який, можливо, бере участь у регуляції водного обміну. Особливу будову мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку. Цитоплазма базального полюса цих клітин утворює численні глибокі складки, містить великі мітохондрії і різні включення. Існує думка, що ці епендимоцити беруть активну участь в утворенні цереброспінальної рідини та регуляції її складу.
Вікові особливості. У новонародженого довжина спинного мозку 14 см, маса близько 3 г, нижній кінець відповідає верхньому краю III поперекового хребця. Після народження швидше зростає грудний відділ, потім шийний і повільніше всіх поперековий і крижовий відділи. Бічні борозни виражені нечітко. Центральний канал пропорційно ширше в діаметрі, ніж у дорослого. Істотні відмінності спостерігаються у внутрішній структурі спинного мозку. У дітей до 4-7 років відбувається процес мієлінізації нервових волокон канатиків білої речовини, крім переднього пірамідного пучка, волокна якого до моменту народження вже покриті мієлінової оболонкою. До 8-річного віку в клітинах сірої речовини відзначається включення пігменту і розвиток гліальних елементів.
Мультиполярні нервові клітини спинного мозку
Мультиполярні нервові клітини спинного мозку
Спинний мозок
Нервові клітини спинного мозку
Нервові клітини спинного мозку
Будова спинного мозку
Відпрепарований спинний мозок
Оболонки спинного мозку
Мозок вкритий 3 спільними для обох частин ц.н.с. оболонками мезенхімного походження. Зовнішня – тверда мозкова оболонка, середеня – павутинна і внутрішня – м”яка оболонка мозку. Безпосередньо до зовнішньої поверхні мозку (головного і спинного) прилягає м”яка (судинна) оболонка (pia mater), яка заходить у всі щілини і борозни. Вона досить тонка, утворена пухкою багатою на еластичні волокна і кровоносні судини сполучною тканиною. Від неї відходять сполучнотканинні волокна, які разом з кровоносними судинами проникають у речовину мозку.
Назовні від судинної оболонки розташована павутинна оболонка (arachnoidea). Між м”якою і павутинною оболонками є порожнина (субарахноідальна), яка містить 120-140 мкл спинномозкової рідини. В нижній частині каналу хребта у підпавутинному просторі вільно плавають корінці спинномозкових нервів. Зверху ця порожнина переходить у одноіменну головного мозку. Над великими щілинами і борознами підпавутинний простір розширюється і утворює цистерни. Найбільші цистерни: мозочково-мозкова – розташована між мозочком і довгастим мозком, над латеральною борозною, в районі зорового перехресту, між ніжками мозку тощо. Павутинна і м”яка оболонки вкриті одношаровим плоским епітелієм. У підпавутинний простір відтікає спинномозкова рідина, яка утворюється у шлуночках головного мозку. Зворотнє відсмоктування спинномозкової рідини здійснюється арахноїдальними ворсинками – відростками павутинної оболонки, які проникають у просвіти синусів твердої мозкової оболонки, а також кровоносними і лімфатичними капілярами у місцях виходу корінців черепних і спинномозкових нервів із порожнини черепа і каналу хребта. Завдяки цьому спинномозкова рідина постійно утворюється і відсмоктується в кров з однаковою швидкістю.
Зовні від павутинної оболонки знаходиться тверда оболонка мозку (dura mater), яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і дуже міцна. В каналі хребта тверда оболонка ніби мішком вкриває спинний мозок, його корінці, вузли і решту оболонок. Зовнішня поверхня твердої оболонки спинного мозку відділена від окістя каналу мозку венозним сплетення і надоболонковим (епідуральним) простором, який заповнений жировою тканиною. В каналі хребта тверда оболонка закріплена відростками, які продовжуються у периневральні оболонки спинномозкових нервів і зростаються з окістям у кожному міжхребцевому отворі.
Від павутинної оболонки спинного мозку тверда оболонка відділена субдуральним простором. Зверху субдуральний простір спинного мозку вільно сполучається з аналогічним простором в порожнині черепа, внизу воно сліпо закінчується на рівні 2-го крижового хребця. Тверда оболонка спинного мозку міцно зростається з краями великого потиличного отвору і зверху переходить в одноіменну оболонку головного мозку. Тверда оболонка головного мозку зростається з окістям внутрішньої поверхні кісток основи мозкового черепа, особливо у місцях їх сполучення між собою і місцях виходу черепних нервів із порожнини черепа. З кістками склепіння черепа оболонка сполучена не так міцно. Мозкова поверхня твердої оболонки гладенька, між нею і павутинною оболонкою утворюється вузький субдуральний простір, в якому є невелика кількість рідини.
В деяких місцях тверда оболонка головного мозку глибоко занурюється у вигляді відростків у щілини, які відділяють частки мозку одна від одної. В місцях відходження відростків оболонка розщеплюється і утворює трикутної форми канали (вони вистелені ендотелієм) – синуси твердої оболнки мозку. Листки синусів пружно натягнуті і не спадаються. В синуси із мозку по венах відтікає венозна кров, яка надходить потім у внутрішні яремні вени.
Функції спинного мозку. Спинний мозок виконує дві функції — рефлекторну й провідникову. Кожний рефлекс здійснюється за допомогою строго певної ділянки центральної нервової системи — нервового центру.
Нервовим
центром називають сукупність нервових клітин, розташованих у одному з відділів мозку і регулюючих діяльність якого-небудь органу або системи. Наприклад, центр колінного рефлексу знаходиться в поперековому відділі спинного мозку, центр сечовипускання — в крижовому, а центр розширення зіниці — у верхньому грудному сегменті спинного мозку. Життєво важливий руховий центр діафрагми локалізований в III—IV шийних сегментах. Інші центри — дихальний, судиноруховий — розташовані в довгастому мозку. Нервовий центр складається зі вставних нейронів. У них переробляється інформація, яка поступає з відповідних рецепторів, і формуються імпульси, що передаються на виконуючі органи — серце, судини, скелетні м’язи, залози тощо. У результаті їх функціональний стан змінюється. Для регуляції рефлексу, його точності необхідна участь і вищих відділів центральної нервової системи, включаючи кору головного мозку.
Нервові центри спинного мозку безпосередньо пов’язані з рецепторами і виконуючими органами тіла. Рухові нейрони спинного мозку забезпечують скорочення м’язів тулуба і кінцівок, а також дихальних м’язів — діафрагми і міжреберних. Крім рухових центрів скелетної мускулатури в спинному мозку знаходиться низка вегетативних центрів.
Ще одна функція спинного мозку — провідникова. Пучки нервових волокон, створюючи білу речовину, сполучають різні відділи спинного мозку між собою і головний мозок із спинним. Розрізняють висхідні шляхи, які несуть імпульси до головного мозку, і низхідні, які несуть імпульси від головного мозку до спинного. Першими шляхами збудження, яке виникає в рецепторах шкіри, м’язів, внутрішніх органів, проводиться по спинномозкових нервах у задні корінці спинного мозку, сприймається чутливими нейронами спинномозкових вузлів і звідси прямує або в задні роги спинного мозку, або у складі білої речовини досягає стовбура, а потім кори великих півкуль. Низхідні шляхи проводять збудження від головного мозку до рухових нейронів спинного мозку. Звідси збудження по спинномозкових нервах передається до виконуючих органів.
Діяльність спинного мозку знаходиться під контролем головного мозку, який регулює спинномозкові рефлекси. Тому більша частина пошкоджень спинного мозку викликає втрату чутливості нижче місця ураження і здатності рухатися (параліч) або постійну недієздатність. Параліч, що зачіпає велику частину тіла, включаючи руки та ноги, називається тетраплегією. Коли враження спинного мозку зачіпає тільки нижню частину тіла, кажуть про параплегію.
Еволюція і різноманітність спинного мозку
Вперше спинний мозок з’являється вже у безчерепних (ланцетник). Спинний мозок змінюється у зв’язку зі зміною складності пересування тварин. У наземних тварин з чотирма кінцівками утворюються шийне і поперекове потовщення, у змій спинний мозок не має потовщень. У птахів за рахунок розширення сідничного нерва формується порожнина – ромбоподібний, або люмбосакральний синус (Sinus lumbosacralis). Його порожнина заповнена глікогеновою масою. У костистих риб спинний мозок переходить в ендокринний орган урофіз.
Різноманітність зовнішніх форм спинного мозку визначається функціональним навантаженням на цю частину нервової системи. Він може бути як довгим однорідним (у змії) так і не довшим від головного мозку (у риби-місяця). Кількість сегментів теж може розрізнятися і доходити до 500 у деяких змій. Розподіл сірої речовини змінюється від групи до групи. Для міног і міксин характерна слабко диференційована сіра речовина спинного мозку. Але у більшості хребетних сіра речовина розташована у вигляді класичного «метелика».
ПЕРИФЕРІЙНА НЕРВОВА СИСТЕМА
До периферійної нервової системи належать нервові вузли, нервові стовбури та нервові закінчення.
Спинномозковий вузол (ganglion sensorium, ganglion spinaie) – скупчення нервових клітин біля місця злиття заднього корінця спинного мозку з переднім. У спинномозковому вузлі розміщені перикаріони перших (чутливих, аферентних) нейроцитів спинномозкових рефлекторних дуг.
Спинномозковий вузол вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину паренхіми органа відходять перегородки. Характерною морфологічного ознакою спинномозкового вузла є впорядковане розміщення перикаріонів і відростків нейроцитів; перші локалізовані на периферії під капсулою, останні — переважно у серединній частині вузла.
Основним функціональним елементом спинномозкового вузла є псевдоуніполярний нейроцит.
Псевдоуніполярні нейроцити в оточенні мантійних
Для цієї клітини характерне велике грушоподібне або округле тіло, пухирчасте ядро з центральною локалізацією.
Тіло псевдоуніполярного нейрона з ядром
Назва псевдоуніполярних нейроцитів пояснюється тим, що обидва їхні відростки (аксон і дендрит) відходять від перикаріона нейроцита з однієї ділянки, деякий час ідуть поряд, імітуючи наявність лише одного відростка, і лише потім розходяться у різні боки. Дендрити псевдоуніполярних нейроцитів, вплітаючись у задній корінець спинного мозку, йдуть на периферію до органів, які вони інервують. Аксони нейроцитів спинномозкового вузла формують ту частину заднього корінця, яка розміщена між тілом вузла і заднім рогом спинного мозку. Крім псевдоуніполярних нейроцитів, у спинномозковому вузлі трапляються також дрібні мультиполярні нейроцити, що забезпечують внутрішньогангліонарні зв’ язки.
Псевдоуніполярні нейроцити знаходяться в оточенні специфічних клітин, так званих мантійних гліоцитів, які формують щось на зразок плаща навколо перикаріона кожного псевдоуніполярного нейроцита. Зовні гліальні оболонки нейроцитів оточені прошарками тонковолокнистої сполучної тканини. Відростки нейроцитів вкриті оболонками, утвореними нейролемоцитами.
Чутливі ядра черепних нервів мають будову, подібну до описаних вище спинномозкових вузлів.
НЕРВ
Нерв (nervus) побудований з мієлінових або безмієлінових нервових волокон, а також сполучнотканинних елементів. До складу окремих нервових стовбурів можуть належати тіла поодиноких нейроцитів і навіть дрібні нервові вузлики.
Зовні стовбур периферійного нерва вкритий сполучнотканинною
капсулою, що має назву епіневрію. Епіневрій багатий фібробластами, макрофагами, адипоцитами, волокнистими структурами. Тут розміщені кровоносні судини і нервові закінчення. Від капсули всередину нерва відходять сполучнотканинні перегородки (периневрій), що ділять стовбур периферійного нерва на окремі пучки нервових волокон, Периневрій складається з поздовжньо орієнтованих тонких колагенових і еластичних волокон, клітинних елементів. Вростання сполучної тканини від периневрію всередину окремих пучків нервових волокон має назву ендоневрію.
Дегенерація і регенерація нерва
При пошкодженнях, що призводять до порушення цілісності нервових волокон (вогнепальні рани, розриви), їх периферичні частини розпадаються на фрагменти осьових циліндрів і мієлінових оболонок, гинуть і фагоцитуються макрофагами (уоллеровская дегенерація осьових циліндрів). У збереженої частини нервового волокна починається проліферація нейролеммоцітов, що формують ланцюжок (бюнгнеровская стрічка), уздовж якої відбувається поступове зростання осьових циліндрів. Таким чином, нейролеммоцити є джерелом чинників, стимулюючих зростання осьового циліндра. При відсутності перешкод у вигляді вогнищ запалення і сполучнотканинних рубців можливе відновлення іннервації тканин.
Регенерація нервових відростків йде зі швидкістю 2-
Павлов поділив усі рефлекси людини на безумовні і умовні.
|
Безумовні |
Умовні |
|
Вроджені, спадкові. Універсальні. Характерні для всіх особин одного виду. Рефлекторні дуги замикаються на рівні спинного мозку та стовбура головного мозку. Здійснюється через рефлекторну дугу. Стійкі, зберігаються протягом усього життя. Завдяки їм зберігається цілісність організму, підтримується сталість внутрішнього середовища, відбувається розмноження, є основою для утворення умовних рефлексів. |
Набуті в процесі життя. Індивідуальні, утворені в результаті власного досвіду кожної людини. Рефлекторні дуги замикаються на рівні кори великих півкуль і підкірки. Здійснюються через функціональні тимчасові зв’язки. Мінливі, постійно утворюються і згасають. Завдяки їм організм більш тонко пристосовується до конкретних умов існування. |
Безумовні рефлекси поділяються на: 1. Орієнтувальні; 2. Захисні; 3 Травні; 4 Статеві.
Умовні рефлекси виникають в процесі життя на основі безумовних. Для їх утворення необхідна сукупність певних чинників:
1.Передувати безумовному подразнику повинен байдужий (умовний).
2.Умовний подразник має бути слабкішим за безумовний.
3.Між умовним та безумовним подразниками інтервал часу має бути незначним.
4.Необхідне періодичне повторення дії закріплення умовного рефлексу. Тобто умовний подразник має бути підкріплений безумовним.
Патологія спинного мозку
Вади розвитку cпинного мозку можуть бути незначними, без виражених порушень функції і вкрай важкими, з майже повною відсутністю, недорозвиненням cпинного мозку. Найбільш часто вади розвитку спостерігаються в попереково-крижових відділах cпинного мозку нерідко вони поєднуються з аномаліями розвитку хребта, головного мозку і черепа, а також інших органів. Незначні порушення розвитку cпинного мозку під впливом зовнішніх і внутрішніх причин можуть з’явитися в більш пізні періоди життя причиною неврологічних розладів.
Самий важкий порок розвитку cпинного мозку – Ам’єль (відсутність спинного мозку), при якій відзначається незарощення твердої мозкової оболонки, хребців і м’яких тканин. Через відсутність задніх відділів хребців хребетний канал має вигляд канавки, на дні якої розташовується вентральна частина твердої мозкової оболонки. Спинний мозок при цьому може бути представлений окремими ділянками неправильно сформованої нервової тканини, що має вигляд рожевою маси, що містить велику кількість кровоносних судин. Ам’єль зазвичай поєднується з акраніей і аненцефалії. Плід з таким пороком розвитку найчастіше нежиттєздатний.
Ателоміелія (мієлодисплазія) – недорозвинення якої-небудь ділянки cпинного мозку. Найбільш часто зустрічається недорозвинення крижової частини cпинного мозку, що супроводжується нетриманням сечі і калу, відсутністю ахіллових рефлексів, розладом чутливості в області промежини, імпотенцією. Нерідко поєднується зі spina bifida occulta, плоскостопістю, клишоногістю.
Мікроміелія характеризується зменшенням поперечного розміру cпинного мозку, кількості нервових клітин в передніх і задніх рогах, відсутністю деяких провідних шляхів. Клінічно проявляється недорозвиненням кінцівок і парезами м’язів за периферичним типом.
Діастематоміелія (діпломіелія, дуплікація, гетеротипія) – подвоєння cпинного мозку на всьому його протязі або на окремих ділянках. Ступінь вираженості і варіанти цієї аномалії різноманітні: від майже нормально сформованого другого cпинного мозку до маленького додаткового cпинного мозку, що має вигляд інкапсульованого, що нагадує пухлину, місцями спаяного з основним cпинним мозком. При гістологічному дослідженні це утворення має будову cпинного мозку Діастемоміелія в половині випадків поєднується зі spina bifida, зокрема з міеломенінгоцеле. Рідше спостерігається поєднання з іншими вадами розвитку хребта – остеохондроматозом з утворенням кісткових та кістково-хондроматозних відростків. Іноді cпинний мозок розділяє сполучнотканинна мембрана, в товщі якої можуть виявлятися кісткові і хрящові включення. Діастемоміелія супроводжується і розширенням хребетного каналу, однак у ряді випадків зміни хребта і його каналу відсутні. Цей порок розвитку зустрічається порівняно рідко. Клінічно може не проявлятися. У ряді випадків супроводжується неврологічною симптоматикою, найчастіше при поєднанні зі spina bifida типу міеломенінгоцеле. Спостерігаються парези, паралічі, порушення функції тазових органів, розлади чутливості. Додатковий cпинний мозку, що представляє собою невелике пухлиноподібне утворення, може викликати компресію cпинного мозку з розвитком відповідних неврологічних симптомів, блоком субарахноїдального простору та білково-клітинної дисоціацією в цереброспінальній рідині.
Кістозні форми spina bifida (спинномозкові грижі) – грижеподібне випинання мозкових оболонок, нервових корінців і cпинного мозку в щілини дужок хребців. В залежності від того, що входить до складу грижового мішка і де розташовується цереброспінальної рідина (між оболонками cпинного мозку або в центральному каналі), розрізняють кілька форм: менінгоцеле, мієломенінгоцеле, менінгорадікулоцеле, міелоцістоцеле.
Менінгоцеле – випинання через дефект у хребті тільки оболонок cпинного мозку. При міеломенінгоцеле через дефект у хребті крім оболонок випинається потворно розвинений cпинний мозок і його корінці. Зазвичай cпинной мозок знаходиться в центральній частині грижового випинання і має вигляд незамкнутої в трубку зародкової мозкової пластини. У разі менінгорадікулоцеле крім оболонок в грижовий мішок залучаються потворно розвинені корінці спинного мозку. При міелоцістоцеле цереброспінальна рідина скупчується в розширеному центральному каналі, cпинний мозок разом з оболонками випинається в щілину хребта. Стінка грижі складається не тільки з шкіри і оболонок cпинного мозку, але і мозкової речовини.
Spina bifida occulta – приховане незарощення дужок хребців – може супроводжуватися мієлодисплазією. Найчастіше представляє собою розростання жирової і фіброзної тканини, в яке нерідко втягується дефектно розвинений спинний мозок і корінці. Spina bifida anterior-розщеплення тіл хребців: при цій формі також; може відзначатися аномалія розвитку спинного мозку.
Найбільш часто spina bifida локалізується в попереково-крижовому відділі хребта, тому порок розвитку cпинного мозку спостерігається в основному в його нижніх відділах і корінцях кінського хвоста. Характерні мляві парези і паралічі нижніх кінцівок, розлади чутливості в зоні іннервації поперекових і крижових корінців, порушення функції тазових органів, трофічні і вазомоторні порушення і зміни рефлексів на нижніх кінцівках. Найбільш грубі неврологічні симптоми бувають при міеломенінгоцеле, менінгорадікулоцеле і міелоцістоцеле.
Спинномозкові грижі часто супроводжуються гідроцефалію. Нерідко spina bifida супроводжує деформація стоп, зокрема клишоногість. При прихованій формі spina bifida можуть спостерігатися як симптоми випадіння функцій cпинного мозку і його корінців, так і симптоми подразнення у вигляді болю, гіперестезії, парестезії, підвищення рефлексів, нічного нетримання сечі.
Пренатальна діагностика
Различные дефекты формирования нервной системы почти всегда могут быть выявлены во втором триместре беременности. Большинство случаев открытых пороков формирования нервной системы сопровождается повышением уровня АФП в амниотической жидкости и сыворотке крови матери. При обнаружении повышенного уровня АФП в сыворотке крови матери необходимо провести УЗИ плода и амниоцентез. Пренатальная диагностика в таких ситуациях позволяет либо прервать беременность при выявлении грубого порока плода, либо сохранить её и психологически подготовиться к рождению ребёнка с тяжёлым заболеванием.
Грижа спинного мозку
Цікавинки
Читаючи праці анатома, гістолога і лікаря, завідувача кафедри анатомії Київського університету з 1868 по 1890 р. Володимира Беца, науковці понині захоплюютья тим, як цей блискучий дослідник, озброєний лише світловим мікроскопом, зумів силою таланту, працелюбності і наукового передбачення закласти основи цитоархітектоніки кори головного мозку, відкрити гігантські пірамідні клітини і закласти фундамент вчення про тонку будову головного і спинного мозку людини і тварин.
Народився Володимир Бец 26 квітня 1834 року в українській родині в селі Татарівщині, неподалік міста Остер Чернігівської губернії. Його батьки – маломаєтні дворяни, вихідці з Полтавської губернії, придбали невеликий маєток “Бицовка”, де й промайнули дитячі роки Володі. Село знаходилось неподалік Десни: широкі заливні луки, багато озер з білосніжним і якраво-жовтим лататтям на водній поверхні, недалеко – густий таємничий ліс –цей світ оточував Беца в дитячі роки. Любов до природи, незвичайна цікавість до суті всього живого, прагнення проникнути в його таємниці збереглась на все життя. Через це у своїх наукових працях Бец проявив себе не лише чудовим анатомом, але і дослідником із широким біологічним кругозором.
Початкову освіту юнак одержав у народній школі, під керівництвом учителя Івана Малевського, колишнього викладача математики Кременчуцького ліцею, що прищепив вихованцям любов до рідної землі. Навчався хлопець добре, любив хімію і математику і після закінчення школи його направили спочатку в Ніжинську гімназію, а потім у 2-гу Київську гімназію, яку він успішно закінчив 1853 року.
Життєві університети…
Далі Володимир продовжує освіту на медичному факультеті Київського університету. Прагнення до вивчення біологічних наук, особливо тіла людини, пізнання його будови визначило його життєвий і науковий шлях. З перших днів навчання на медичному факультеті Бец з головою поринув у вивчення нових для нього наук. Особливо його вабила анатомія, якій він віддає весь свій вільний час. Старанням, незвичайними здібностями і успіхами у вивченні анатомії людини він звернув на себе увагу завідувача кафедри професора Олександра Петровича Вальтера – одного з організаторів викладання анатомії на кафедрі Київського університету. Під його керівництвом молодий студент часто залишається препарувати в анатомічному театрі університету.
В студентські роки Бец опублікував дві самостійні наукові праці: “Про помилки хімічного діагнозу”, яка починалася словами: “Хто правильно діагностує, той правильно лікує” (в цій праці молодий науковець звертає увагу на значення мікроскопічного методу досліджень) та “Декілька слів про тифозний процес і лікування тифу алкоголем”. По закінченні університету у 1860 році з відзнакою Бец за клопотанням професора Вальтера лишається на кафедрі анатомії на посаді помічника прозектора – лікаря-паталогоанатома і багато препарує.
З травня 1861 року по вересень 1862 року В.О. Бец знаходився у закордонному науковому відрядженні. Відень, Гейдельберг, Вюрцбург – міста, в університетах яких проходив студії молодий вчений у вчених К. Людвіга (фізіолог), Г. Кірхгофа (фізик), Р. Келлікера (гістолог, ембріолог), Г. Гельмгольца (фізик, математик, фізіолог, гістолог), до яких тягнулася талановита молодь з усього світу.
Придивімось до фаху відомих вчених, у яких вчився Бец – фізіолог, фізик, гістолог, ембріолог, математик, психолог. І це не випадково – вони надали йому широти світогляду і сміливості суджень в майбутніх наукових дослідженнях. Бец в закордонних відрядженнях мало працював в анатомічних театрах, тому що знання з анатомії, отримані завдяки школі М.І. Пирогова, О.П. Вальтера, дали міцну анатомічну базу вихованцю Київського університету. Бец, займаючись анатомією, на все життя усвідомив, що ця наука не повинна бути суто морфологічною. Пізніше він неодноразово підкреслював, що для розуміння і вичення будови тіла необхідні міцні знання з фізики, хімії, математики, зоології, і навіть історії та географії. Свого кредо вчений притримувався все життя.
В лабораторії відомого віденського фізіолога професора К. Людвіга Володимир Олексійович почав збирати і науково опрацьовувати матеріал про особливості кровообігу в печінці, що завершилося захистом дисертації “Про механізм кровообігу в печінці” (1863) з присвоєнням вченого ступеня доктора мед. наук. Його обирають за конкурсом на посаду прозектора кафедри анатомії медичного факультету Київського університету. Завдяки глибоким знанням і вмінню ділитися ними з іншими, йому з 1864 по 1867 рр. доручають читати студентам лекції з анатомії та гістології. Захоплення мікроскопічною анатомією настільки глибоке, що у 1864 році він друкує працю “Декілька зауважень до мікроскопічної будови наднирників”, де вперше в світі описує будову наднирників і вказує їх важливе значення в життєдіяльності людини.
Вільний політ…
Але ще з часів закордонних студій його вабить до себе таїна головного мозку. 1867 року він публікує одну з перших праць з цього питання “Про гіпсові зліпки мозку”. Виготовлення препаратів мозку вимагало не лише детального знання, а великої праці, терпіння, наполегливості і віртуозної техніки.
Вчений усвідомлює: “Які б не були хороші схеми, на чому б вони не грунтувались, але вони показують тільки ідеї авторів про розміщення звивин у вигляді загальних принципів; дуже важливі деталі вислизають… Між тим, індивідуальності в науці теж важливі, важливі навіть винятки, аномалії, інколи вони допомагають зробити висновок загального принципу”. Сьогодні важко повірити, що вчений мав у своєму арсеналі лише ніж і далеко не досконалий світловий мікроскоп. Все робив своїми руками, був винахідником і неперевершеним тех.ніком, сам запропонував конструкцію ножів для виготовлення зрізів мозку, а також апарат для дозування товщини зрізів і цілий ряд пристроїв, за які у наш час одержав би серію патентів. Запропонований спосіб виготовлення гіпсових зліпків дав змогу Бецу одержати детальну картину топографії звивин півкуль мозку, що увійшла до всіх підручників з анатомії. Результат його наукових праць щодо будови півкуль головного мозку –найвизначніший набуток вченого, втілено в праці “Анатомія поверхні мозку” (1883 рік).
В той час вивчення анатомії стикалося з великими труднощами. З релігійних міркувань натуральні препарати мозку публічно не демонстрували, і люди, зокрема й студенти, навіть не мали уявлення, як він виглядає. Тому Бец гаряче обстоював анатомію в публікаціях і лекціях. Цікава цитата з його лекцій: “В часи глибокої древності, під впливом вірувань у переселення душ, розвинутих в давньому Єгипті, анатомія виникла спочатку в касті жерців, як знавців технічних прийомів бальзамування тіл. Анатомія з’явилася, мабуть, разом з релігією, як необхідний атрибут останньої”…
Наведемо деякі думки вченого з цього приводу: “… дослідники мозку звертають увагу переважно на його гістологію,…. потрібно вважати не менш важливим і вивчення будови мозку, як органа, що складається з різних частин, певним чином пов’язаних між собою, тобто топографію мозку”. Також “відсутність точної анатомії мозку походить від відсутності методу дослідження, такого методу, який би поєднував зручності дослідження неозброєним оком і досліджень під мікроскопом”. Або: „Антропологія буде доти страждати на відсутність наукової точності і скептиками вважатиметься химерою, доки анатомія мозку не стане загальнодоступною. Психіатр, тлумачачи змінену кількість, колір, вагу мозку і інші його відмінності, доти не дійде до якихось висновків, доки анатом не вкаже йому шлях, де йому шукати, що і яким чином”.
Вивчення мікроскопічної будови кори головного мозку і тонкої структури його кори принесло київському професору світову славу. Володимир Олексійович напрацював оригінальну методику ущільнення мозку та забарвлення нервових клітин, що дозволило йому зробити унікальні гістологічні препарати, систематизовано вивчити рельєф півкуль великого мозку та встановити закономірності цитоархітектоніки кори. Застосувавши цю методику, Бец виготовив гіпсові зліпки головного мозку з натури, наніс на них лінії, які вказували не тільки напрямок зроблених ним мікроскопічних зрізів, а й межі окремих цитоархітектонічних ділянок. Це дозволило вченому точно визначити співвідношення особливостей форми поверхні великого мозку з особливостями мікроскопічної будови і розташування складових його окремих ділянок.
Вражає талант вченого, виявлений при отриманні тотальних серійних зрізів мозку. За власною методикою вчений робив зрізи товщиною 1/12-1/20 мм через усю півкулю мозку людини. Вони лягли в основу його знаменитої колекції, яку він демонстрував на міжнародних виставках. Бец уперше показав, що кора складається з шарів нервових клітин, і в різних ділянках мозку будова шарів різна. Видати атлас своїх препаратів він не мав змоги. Не дивно, що він приймає пораду професора Брюке і вивчає у Відні фотографію і фототипію. Після кількох років поневірянь у пошуках коштів на видання атласу самотужки організовує в себе на квартирі друкарську справу: було надруковано 30 таблиць Атласу.
Паралельно продовжує наукову працю і в 1884 році публікує знамениту працю “Два центри в кірковому шарі мозку людини”, в якій вміщено матеріали про відкриття в шарі передньої центральної звивини головного мозку так званих гігантських пірамідних клітин. Сьогодні в науці відкриті вченим клітини рухової зони кори головного мозку відомі, як “гігантські пірамідні клітини Беца”. Значення цієї праці в тому, що в ній професор Бец уперше визначив локалізацію і межі рухового центру кори мозку в передній центральній закрутці і чуттєвого центру – в задній центральній. Проведена аналогія в будові функціональних особливостей між центрами передніх і задніх рогів спинного мозку та передньою і задньою звивинами головного мозку – доказ геніального дару наукового передбачення вченого. Детальне вивчення сірої та білої речовини великого мозку, зв’язків між ними, як показав дальший розвиток нейроанатомії, теж пов’язане з дослідженням серій послідовних зрізів через всю півкулю. Вирішення цих задач вперше було визначено архітектонічним методом В.О. Беца.
На з’їзді природознавців і лікарів у Лейпцигу у 1872 році професор К. Людвіг, оглянувши колекцію Беца, запропонував надрукувати атлас малюнків з його препаратів за рахунок Дрезденської академії наук. Але український науковець відмовився, бо мріяв видати атлас на батьківщині. За свої препарати Бец отримав медаль на Всеросійській мануфактурній виставці у Петербурзі в 1870 році та медаль на Всесвітній виставці у Відні в 1873 році, де колекцію було оцінено в 7000 австрійських гульденів. Як щирий патріот рідної землі, Володимир Олексійович відхилив пропозицію, зроблену йому професором В. Бенедиктом, продати колекцію гістологічних препаратів. Цю колекцію Бец подарував кафедрі нормальної анатомії університету, де вона разом з сигнальним єдиним примірником “Атласа человеческого мозга” зберігається і досі.
Друге дихання…
Володимир Бец був різнобічно освіченим ученим. Разом з професором історії Володимиром Антоновичем він задумав написати працю в трьох томах “Історичні діячі Південно-Західної Русі в біографіях і портретах”. В першому томі, який вийшов 1883 року, було вміщено портрети Хмельницького, Сагайдачного, інших визначних діячів. Ймовірно, що саме ця праця та розгул реакції в ті часи спричинилися до того, що Бец стає “не в пошані в начальства” університету. У 1884 році під час святкування 50-річного ювілею Київського університету Володимира Олексійовича Беца не обрали почесним професором і не відзначили; на всіх відповідальних посадах працювали німці. І це, незважаючи на те, що його ім’я стало широко знаним і в Росії, і на Заході. Він був обраний “неодмінним членом Імператорського товариства любителів природознавства Росії, членом-кореспондентом Паризького товариства антропологів, уповноваженим членом Лейпцізького етнографічного музею…”, а на батьківщині його ім’я було піддане забуттю.
Однак вчений продовжує систематичні досліження кісткових препаратів музею кафедри і, на посаді виконувача обов’язків завідувача анатомічного театру, в 1884 році видає “Анатомічний театр університету Святого Володимира, 1840-1884 роки”. У книзі науковець розповідає про історію створення Київського анатомічного музею, наводить опис препаратів, які ним були виготовлені для анатомічного театру (лише антропологічна колекція Беца складається зі 149 черепів)… У 1887 році Володимир Бец видає унікальну монографію “Морфологія остеогенезу”, яка і донині слугує джерелом низки найцінніших даних для тих, хто досліджує кістки людини.
В 1890 році завершився черговий термін роботи Беца на посаді завідувача кафедри. Ставлення до нього з боку реакційної чиновницької верхівки Київського університету різко погіршилося, його замовчують, ігнорують, висувають перепони на шляху його ініціатив. В розквіті творчих сил талановитий вчений і педагог, 56-річний професор Бец приймає рішення не подавати документи на новий термін роботи завкафедри анатомії і йде з університету, віддавши йому майже 30 років наукової і педагогічної праці. Він продовжує працювати на посаді консультанта з нервових хвороб у Кирилівській лікарні, згодом на посаді головлікаря Південно-Західної залізниці. На цій посаді він пропрацював до кінця свого життя, продовжував наукові дослідження уже в практичній медицині і опублікував “Очерки мероприятий в эпидемии холеры в
Нащадкам…
Своєрідним заповітом Беца є слова зі вступу до однієї з останніх наукових публікацій – монографії “Морфологія остеогенезу” (1887): “А тому, кто после меня войдет в двери храма, в котором, по выражению Сильвия “смерть радуется, что и она содействует жизни”, пусть этот очерк будет указанием, что на анатомию можно смотреть не как оконченную описательную или прикладную только науку, имеющую честь служить медицинской практике, а как на знание, в котором “есть многое, Горацио, на свете, что и не снилось нашим мудрецам”.
Помер Бец 12 жовтня 1894 року від хвороби серця. Могила великого вченого розташована на схилах Дніпра в мальовничому і затишному куточку Видубицького монастиря в кількох кроках від церкви архістратига Михаїла – такою була його передсмертна воля.
У 1968 році з ініціативи Київського міського і обласного наукового товариства анатомів, гістологів і ембріологів на могилі Беца встановлено його погруддя, щоб зберегти образ вченого світової слави для майбутніх поколінь. Життя Володимира Олексійовича Беца є прикладом самовідданого служіння своєму народу, його морально-етичні принципи – зразком істинного патріотизму. Тим нечисленним „юнакам, які обдумують своє життя” в українській медичній науці, його наукові здобутки і життєвий шлях хай стануть дороговказом.
Спинномозковий вузол.
Забарвлення гематоксилін-еозином.
За малого збільшення мікроскопа знайти передній і задній корінці спинного мозку та за ходом останнього – спинномозковий вузол, покритий сполучнотканинною капсулою. Характерною морфологічною ознакою спірального ганглію є впорядковане розташування перикаріонів і відростків нервових клітин. На периферії зразу ж під капсулою локалізуються тіла великих псевдо уніполярних нейроцитів із світлими пухирчастими ядрами; серединну частину вузла займають їхні відростки. За великого збільшення знайти навколо нейроцитів капсулу із дрібних гліоцитів (мантійних) з круглими щільними ядрами. Тонкі прошарки сполучної тканини оточують нейроцити, в яких можна бачити сплющені ядра з компактним хроматином.
Замалювати і позначити: 1. Капсула вузла. 2. Задній корінець. 3. Передній корінець. 4. Спинномозковий нерв. 5. Нейроцити. 6. Мантійні гліоцити. 7. Нервові волокна. 8. Ядра сполучнотканинних клітин.
P Чим утворений задній корінець спинного мозку?
P Який вид нервових клітин в спинномозковому вузлі: а) згідно морфологічної класифікації; б) згідно функціональної класифікації?
P Яке походження мантійних клітин вузла?
Поперечний переріз нерва.
Забарвлення гематоксилін-еозином.
За малого збільшення видно, що нервовий стовбур складається з окремих пучків нервових волокон. Зовні нерв вкритий сполучнотканинною капсулою – епіневрієм. Окремі пучки нервових волокон оточені периневрієм. Тонкі сполучнотканинні прошарки, які відходять від периневрію всередині між нервовими волокнами утворюють ендоневрій.
Замалювати і позначити: 1. Нерв (нервовий стовбур). 2.Нервовий пучок. 3. Нервове волокно. 4. Ендоневрій. 5. Периневрій. 6. Епіневрій.
P Який вид нервових волокон в складі нерва на препараті?
P Які особливості будови периневрію?
P Які структури ви побачили в епіневрії?
Спинний мозок (поперечний переріз).
Імпрегнація сріблом.
За малого збільшення мікроскопа в препараті спинного мозку знайти дві симетричні половини, які розділені передньою серединною щілиною і задньою серединною перегородкою. Сіра речовина складає центральну частину спинного мозку і утворює вирости, які мають назву рогів. Розрізняють два передніх і два бічних роги. Передні роги об’ємні, широкі; задні – вузькі, видовжені. У задні роги входять задні корінці, з передніх рогів виходять передні корінці. У центрі сірої речовини розташований спинномозковий канал, вистелений циліндричними клітинами епендимної глії. Мультиполярні нейрони в сірій речовині розташовані групами і утворюють ядра. У білій речовині розрізняють дві пари передніх, дві пари задніх та дві пари бічних канатиків, побудованих з нервових волокон і нейроглії.
Замалювати препарат і позначити: 1. Передня серединна щілина. 2. Задня серединна перегородка. 3. Спинномозковий канал. 4. Передній ріг. 5. Задній ріг. 6. Боковий ріг. 7. Передній канатик. 8 Боковий канатик. 9. Задній канатик. 10. Мультиполярні нейроцити.
P Чим утворені задні корінці спинного мозку?
P Чим утворені передні корінці спинного мозку?
P Чому спинний мозок відноситься до нервових центрів ядерного типу?
P Чим утворена біла речовина канатиків спинного мозку?
Джерела інформації:
а) Основні
1. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2010. – С. 214 – 231.
2. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С., Чайковський Ю. Б.]. – Київ : Книга плюс, 2003. – С. 220–240.
3. Волков К.С. Ультраструктура клітин і тканин : навчальний посібник-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасєчко. – Тернопіль : Укрмедкнига, 1999. – С. 6 – 12.
4. Презентація лекції з теми: «Нервова система. Спинний мозок»
5. Відеофільм з теми «Нервова система. Спинний мозок»
б) додаткові
1. Улумбеков Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбеков, Ю.А. Чельшева – М. : ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 227 – 237
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 329 – 333.
3. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 302 – 310
4. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С. Л., Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С. С. 99 – 113.
5. Гістологія людини / [Луцик О. Д., Іванова А. Й., Кабак К. С.]. – Львів : Мир, 1993. – С.94 –
6. Компакт-диск ”Ультраструктура клітин, тканин та органів”
Автор: ас. Шутурма О.Я.
