ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПУ
ПЛОСКІ ЧЕРВИ – (PLATHELMINTHES).
Загальна характеристика типу Плоскі черви (Plathelminthes):
1) тіло сплющене у спино-черевному напрямі;
2) шкірно-м’язовий мішок утворений шкірою та системою кільцевих, поздовжніх і діагональних м’язів;
3) тіло заповнене паренхімою;
4) травна система трубчаста (передній та середній відділи), закінчуються сліпо, без анального отвору; у стьожкових червів травна система відсутня;
5) кровоносна та дихальна системи відсутні;
6) видільна система протонефридіального типу;
7) статева система гермафродитна (шистосоми роздільностатеві);
8) цикл розвитку проходить зі зміною хазяїв (проміжного та кінцевого).
Загальна характеристика Класу Сисуни (Trematoda):
1) тіло трематод листоподібної форми, сплющене у спино-черевному напрямку;
2) органи фіксації: черевна і ротова присоски, з ротовим отвором посередині.
3) травна система має дві розгалужені або нерозгалужені трубки, що закінчуються сліпо;
4) анальний отвір відсутній;
5) видільна система протонефридіального типу;
6) кровоносна і дихальна системи відсутні;
7) нервова система складається з навкологлоткового нервового кільця і нервових тяжів, що йдуть вздовж тіла і розгалужуються;
8) гермафродити і роздільностатеві (шистосоми);
9) розвиток проходить зі зміною хазяїв. Для більшості представників першим проміжним хазяїном є молюск, у якому розвивається личинка, крім того є другий – додатковий хазяїн – і дефінітивний хазяїн, де розвивається статевозріла форма – марита;
10) цикл розвитку проходить із зміною личинкових стадій, що утворюються партеногенетично (спороциста, редія). З яйця виходить війчастий мірацидій, він має багато зародкових клітин. Зародкові клітини дають партеногенетичне покоління (появляються без запліднення) спороцисти – редії. У їх тілі із зародкових клітин утворюється наступне покоління личинок – церкарії. Вони виходять з редій і покидають молюска, мають хвостовий придаток, плавають і перетворюються у тілі проміжного хазяїна в метацеркарій, або інцистуються і утворюють адолескарій. У такому вигляді потрапляють у травний тракт кінцевого хазяїна, де розвивається статевозріла форма. Цикл розвитку забезпечує велику кількість нащадків. З одного яйця може розвинутися 160 церкаріїв, у шистозом одне яйце утворює тисячі церкаріїв.
11) Захворювання, викликані сисунами, називаються трематодозами.
12) Тіло сисунів сплюснуте, нагадує листок овальної, грушоподібної або циліндричної форми. Органи прикріплення – дві присоски, одна з них охоплює ротовий отвір.
13) Шкірно-м’язовий мішок зверху має цитоплазматичний тегумент, що бере участь у процесах обміну речовин, під ним кутикула і три шари м’язів: кільцеві діагональні і поздовжні. Порожнина тіла відсутня, все тіло заповнене паренхімою, де розташовуються внутрішні органи.
14) Травна система розпочинається і закінчується одним і тим самим отвором у заглибині ротової присоски. Анального отвору немає, неперетравлені рештки їжі виділяються через ротовий отвір. Їжа потрапляє в глотку, до стравоходу, який у передній частині розгалужується на дві трубки. У деяких сисунів кишкові трубки галузяться. Гілки кишки сліпо закінчуються у задній частині тіла паразита. Живляться сисуни вмістом органів, в яких паразитують: слизом, кров’ю, міжклітинною рідиною, запальним ексудатом.
15) Видільна система виводить з тіла сисунів різні продукти метаболізму. Вона ут-ворена системою дрібних канальців – протонефридіїв, які впадають у два бокових ви-дільних канали, що в задній частині тіла відкриваються однією ексктректорною порою.
16) Нервова система утворена підглотковими нервовими вузлами, від яких у різні боки тіла відходять нервові розгалуження.
17) Статева система гермафродитна, за винятком шистосом, у яких є самці і самки. Жіноча статева система складається з яєчника, яйце-провода, оотипа (місце запліднення яйцеклітини), сім’яприймача, жовтівників, тільця Меліса, що виділяє спеціальний секрет для змочування яєць. Трубка, що відкривається назовні і другим кінцем з’єднується з оотипом, виконує функцію матки тоді, коли містить запліднені яйця і виділяє їх назовні; коли ж по ній проходять сперматозоїди до оотипу – вона виконує функцію піхви. Чоловіча статева система складається з двох сім’яників, що з’єднуються сім’япроводами і формують сім’явиносну протоку. Вона відкривається у порожнину статевої сумки (бурси), кінцева частина протоки – цирус, – виконує функцію парувального органа. Статеві органи сисунів відкриваються у проміжку між присосками. Яйця сисунів порівняно великі, переважно овальні, з кришечкою на одному з полюсів.
18) Паразитують сисуни в печінці, підшлунковій залозі, кишечнику, в легенях, кров’яному руслі. Розвиваються зі зміною хазяїв. Проміжними хазяїнами є водні та сухопутні молюски, крім них можуть бути ще додаткові хазяї – комахи, краби, раки, риби. Статевозріла форма – марита – паразитує в організмі дефінітивного (остаточного) хазяїна, яким може бути людина, інші ссавці або птахи.
19) Розвиток сисунів складний, охоплює значне коло хазяїв (рис.91). Яйця із заплідненою яйцеклітиною чи сформованим зародком з калом, сечею або харкотинням попадає в довкілля. Якщо в яйці не було мірацидія, то за сприятливих умов (вода, волога трава, ґрунт) він закінчує свій розвиток всередині яйця, покидає шкаралупу, активно рухається, шукає специфічного проміжного хазяїна – молюска – і, знайшовши його, активно проникає в його тіло або заковтується ним. У тілі проміжного хазяїна послідовно змінюються личинкові стадії: спороцисти, редії, церкарії. Цей процес проходить партеногенетично, без запліднення. У тілі молюска мірацидій скидає війчастий покрив, перетворюється на спороцисту, всередині якої з’являються зародкові клітини, а з них партеногенетично – друге покоління личинок – редій. У тілі редій утворюються хвостаті церкарії, які вже мають травну систему і присоски. Церкарії виходять з тіла молюска і в довкіллі втрачають хвостик, покриваються оболонкою і перетворюються на цисти – адолескарії або метацеркарії (інвазійні стадії для кінцевого хазяїна).
Клас Сисуни – Тrematoda. Найважливіші ознаки: тіло трематод має форму листка, ланцета або округлу; сплющене у спино-черевному напрямі; наявні дві присоски: черевна і ротова, з ротовим отвором посередині. травна система має дві розгалужені або нерозгалужені трубки, що закінчуються сліпо; анальний отвір відсутній; видільна система протонефридіального типу; кровоносна і дихальна системи нерозвинені; нервова система складається з навкологлоткового нервового кільця і нервових тяжів, що йдуть вздовж тіла і розгалужуються; гермафродити і роздільностатеві; розвиток проходить зі зміною хазяїв. Для більшості представників першим проміжним хазяїном є молюск, у якому розвивається личинка, крім того є другий – додатковий хазяїн – і дефінітивний хазяїн, де розвивається статевозріла форма – марита; цикл розвитку проходить із зміною личинкових стадій, що утворюються партеногенетично (спороциста, редія).
З яйця виходить війчастий мірацидій, він має багато зародкових клітин. Зародкові клітини дають партеногенетичне покоління (появляються без запліднення) спороцисти – редії. У їх тілі із зародкових клітин утворюється наступне покоління личинок – церкарії. Вони виходять з редій і покидають молюска, мають хвостовий придаток, плавають і перетворюються у тілі проміжного хазяїна в метацеркарій, або інцистуються і утворюють адолескарій. У такому вигляді потрапляють у травний тракт кінцевого хазяїна, де розвивається статевозріла форма.
Захворювання, викликані сисунами, називаються трематодозами.
Шкірно-м’язовий мішок зверху має цитоплазматичний тегумент, що бере участь у процесах обміну речовин, під ним кутикула і три шари м’язів: кільцеві діагональні і поздовжні. Порожнина тіла відсутня, все тіло заповнене паренхімою, де розташовуються внутрішні органи.
Травна система розпочинається і закінчується одним і тим самим отвором у заглибині ротової присоски. Анального отвору немає, неперетравлені рештки їжі виділяються через ротовий отвір. Їжа потрапляє в глотку, до стравоходу, який у передній частині розгалужується на дві трубки. У деяких сисунів кишкові трубки галузяться. Гілки кишки сліпо закінчуються у задній частині тіла паразита. Живляться сисуни вмістом органів, в яких паразитують: слизом, кров’ю, міжклітинною рідиною, запальним ексудатом.
Видільна система виводить з тіла сисунів різні продукти метаболізму. Вона утворена системою дрібних канальців – протонефридіїв, які впадають у два бокових видільних канали, що в задній частині тіла відкриваються однією ексктректорною порою.
Нервова система утворена підглотковими нервовими вузлами, від яких у різні боки тіла відходять нервові розгалуження.
Статева система гермафродитна, за винятком шистосом, у яких є самці і самки. Жіноча статева система складається з яєчника, яйце-провода, оотипа (місце запліднення яйцеклітини), сім’яприймача, жовтівників, тільця Меліса, що виділяє спеціальний секрет для змочування яєць. Трубка, що відкривається назовні і другим кінцем з’єднується з оотипом, виконує функцію матки тоді, коли містить запліднені яйця і виділяє їх назовні; коли ж по ній проходять сперматозоїди до оотипу – вона виконує функцію піхви.
Чоловіча статева система складається з двох сім‘яників, що з’єднуються сім’япроводами і формують сім’явиносну протоку. Вона відкривається у порожнину статевої сумки (бурси), кінцева частина протоки – цирус, – виконує функцію парувального органа. Статеві органи сисунів відкриваються у проміжку між присосками. Яйця сисунів порівняно великі, переважно овальні, з кришечкою на одному з полюсів.
Паразитують сисуни в печінці, підшлунковій залозі, кишечнику, в легенях, кров’яному руслі. Розвиваються зі зміною хазяїв. Проміжними хазяїнами є водні та сухопутні молюски, крім них можуть бути ще додаткові хазяї – комахи, краби, раки, риби. Статевозріла форма – марита – паразитує в організмі дефінітивного (остаточного) хазяїна, яким може бути людина, інші ссавці або птахи.
Фасціольоз (fasciolosis) – гельмінтоз із переважним ураженням гепатобіліарної системи. Збудник фасціольозу – печінковий сисун (Fasciola hepatica). Відноситься до типу Плоскі черви, класу Сисуни. Тіло плоске, листкоподібне, сірого кольору з коричневим відтінком. Передній кінець, на якому знаходиться ротовий і черевний присоски, різко звужений, потім тіло розширюється, утворюючи «плечики». Задній кінець знову звужується. Розміри F.hepatica 2-3,5х0,8-1,2 cм. Паразитує у жовчних протоках і жовчному міхурі переважно у великої і малої рогатої худоби, свиней, коней та інших травоїдних тварин, зрідка в людей.
Біологія розвитку паразита. Фасціоли виділяють незрілі яйця, які з жовчю потрапляють у кишечник і виділяються з екскрементами хазяїна. Розвиток мірацидіїв в яйцях відбувається у воді за температури 26-28°С. Після виходу у воду мірацидії проникають у молюска, у тілі якого шляхом партеногенезу утворюються спороцисти, редії, церкарії. Останні мають хвіст, після виходу з молюска швидко інцистуються на рослинах або поверхні води, перетворюючись на адолескаріїв. Адолескарії з’являються переважно в середині літа. Зараження тварин і людини відбувається при проковтуванні адолескаріїв разом із травою або водою з відкритих стоячих водойм. Звільнившись від оболонки, адолескарії проникають через стінку кишки в кровоносне русло, мігрують у печінку.
Опісторхоз – гельмінтоз гепатобіліарної системи і підшлункової залози, який викликається трематодою – Opisthorchis felineus. Тіло паразита сплющене, 4-13 мм в довжину і 1,0-3,5 мм у ширину. Гермафродит. Має ротову і черевну присоски. Сім’яники, на відміну від ланцетоподібного дворота, розміщуються не в передній, а в задній частині тіла. Тут знаходиться і яєчник. Матка зміщена до переднього кінця тіла. Кожна особина виділяє за добу понад 900 яєць.
Опісторхіси в статевозрілій стадії паразитують у жовчних ходах печінки, жовчному міхурі й протоках підшлункової залози людини.
Життєвий цикл Opisthоrchis felineus описав німецький учений G.Vogel. Яйця із сформованими мірацидіями виділяються назовні з кишечнику остаточного хазяїна і для подальшого розвитку повинні потрапити у водойму. Тут вони проковтуються проміжними хазяїнами – прісноводними молюсками Bithynia leachi, у кишечнику яких вилуплюються мірацидії. Ці личинки проходять через стінку кишки, проникають у гемоцель молюска і перетворюються в материнську спороцисту. Остання утворює редії. Настання наступної стадії – церкарія, відбувається через 4-6 місяців. Церкарії дуже рухомі, містять спеціальні залози проникнення. Активно проникають під покриви риби й інцистуються в підшкірній клітковині і м’язах. Метацеркарії стають інвазійними через 6 тижнів. Вони вкриті товстою сполучнотканинною оболонкою. У шлунку кінцевого хазяїна, який спожив заражену рибу, метацеркарії вивільняються з цист і вже через 3-5 годин активно рухаються, по жовчній протоці мігрують у печінку, жовчний міхур і підшлункову залозу. Через 3-4 тижні після зараження сисун стає статевозрілим і починає виділяти яйця.
Парагонімоз – гельмітоз із переважним ураженням легень і мозку. Збудник парагонімозу – трематода Paragonimus ringeri: син.:Dіstота ringeri, Distoma pumonis, Paragonimus westermani.
Живі парагонімуси рожево-коричневого, мертві – сіро-коричневого кольору; тіло за формою схоже на кавове зернятко, 8-16 мм завдовжки, 4-8 мм завширшки, товщиною 3-5 мм. Поверхня тіла гельмінта вкрита численними лускоподібними широкими шпичками. Ротовий і черевний присоски майже однакового діаметра. Кишечник звивистий, тягнеться до кінця тіла. Два сім’яники лежать з боків екскреторного каналу у задній третині тіла. Часточковий яєчник і петлі невеликої матки розміщуються паралельно. Добре розвинуті жовтівники локалізуються від рівня глотки до заднього кінця сисуна.
Яйце овальної форми з товстою прозорою оболонкою, жовто-коричневого кольору. На одному з полюсів знаходиться добре помітна кришечка і стовщена шкаралупа. Другий полюс яйця загострений, без горбика. Всередині яйця містяться жовткові клітини.
На стадії статевої зрілості парагонімуси паразитують в організмі людини, кішки, усурійського тигра, свині, собаки, мангуста. Вони локалізуються переважно в дрібних бронхах, іноді на плеврі, діафрагмі, у підшлунковій залозі, печінці, шкірі, головному мозку та ін.
Проміжний хазяїн паразита – молюски з роду Меlапіа. Додатковий хазяїн – прісноводні краби роду Pofamon, раки з роду Camboroides. З харкотинням, а іноді й із калом кінцевого хазяїна виділяються яйця парагонімуса. Подальший розвиток відбувається тільки у воді. За оптимальної для розвитку яйця температури води (близько 30°C) через 4 тижні в яйцях утворюються личинки – мірацидії, які потім покидають яйце і плавають у воді. Зустрівши молюска, мірацидії проникають в його тіло і перетворюються на спороцисти. Шляхом партеногенезу двічі линяють, розвиваються редії. В останніх утворюються церкарії, які покидають тіло молюска, проникають у крабів і раків – додаткових хазяїв. Тут вони інцистуються, перетворюються в метацеркаріїв. Якщо немає додаткових хазяїв, то церкарії перетворюються на адолескарії.
Шистосомози. Під цією назвою об’єднуються захворювання, які викликаються різними видами сисунів роду Schistosoma (родини Schistosomatidae), які паразитують у кровоносній системі людини. Шистосомози поширені в Африці, Азії та Південній Америці й відносяться до найважливіших гельмінтозів людини, якими уражено понад 100 млн. людей. В організмі людини паразитують 4 види шистосом: Schistosoma haematobium, Schistosoma mansoni, Schistosoma japonicum і Schistosoma intercalatum. Останній вид трапляється дуже рідко.
Шистосомоз сечостатевий. Збудник – Schistosoma haematobium. Самець довжиною 4-15 мм, шириною 1 мм, самка – відповідно 20 і 0,5 мм. На вентральній стороні тіла самця знаходиться глибокий жолоб, в якому розміщується самка. Паразитують завжди парами. Сечостатевий шистосомоз – перкутанний біогельмінтоз, антропоноз. Кінцевим хазяїном і джерелом зараження є людина, інвазована Schistosoma haematobium, що виділяє яйця гельмінта в навколишнє середовище. Проміжний хазяїн – молюски роду Bullinus, Physopsis, Planorbis, які живуть у річках з повільною течією, болотах, на мілководді. Життєвий цикл Schistosoma haematobium схожий з життєвим циклом S.mansoni. Особливістю є те, що дорослі особини паразитують переважно у венозному сплетенні малого таза, у великих венозних стовбурах, а також у венах нирок, сечового міхура. Самки починають відкладати яйця на 4-5-му тижні після інвазії, але в сечі вони з’являються пізніше. Місце яйцевідкладання – вени сечового міхура і сім’яних міхурців. Яйце проколює стінку сечового міхура шпичкою, просувається через слизову оболонку в просвіт сечового міхура, дозріваючи під час міграції. В яйці міститься війчастий зародок, мірацидій. Яйця виносяться із сечею назовні, частково скупчуються в міхурі. Кількість їх у сечі за добу досягає 30 тис.
Яйця шистосом у зовнішньому середовищі при температурі 7-10°С залишаються життєздатними більше тижня, у холодній воді (1-4°С) зберігаються декілька місяців, а при висиханні швидко гинуть. Вилуплювання мірацидіїв відбувається при температурі від 8° до 37°С. Оптимальна температура для розвитку личинкових стадій – 32-33°С.
З яєць, які потрапили у воду, виходять мірацидії, вони проникають у молюска, де і відбувається партеногенетичне розмноження. Проміжного хазяїна покидають церкарії. Проникнення церкаріїв у тіло дефінітивного хазяїна відбувається через шкіру. Під час купання, прання білизни, миття посуду в забруднених сечею інвазованих осіб водоймах, збиранні рису, при ходінні босоніж по вологій траві й ґрунті інвазійні личинки активно проникають у тіло людини. Сприйнятливість до інвазії загальна. Найбільше уражуються люди віком 10-20 років. В ендемічних районах населення інвазується в дитячому віці. Поширенню інвазії сприяють незадовільні соціально-побутові умови, недотримання гігієнічних навичок, незнання джерел і шляхів зараження.
Шистосомоз кишковий (Менсона). Збудник – Schistosoma mansoni. Вид названий на честь англійського вченого П. Менсона. Роздільностатевий гельмінт. Самець більший за самку, розміром 10-12х1,2мм. Тіло широке, вкрите шпичками, краї завернуті на черевну сторону, утворюючи своєрідний копулятивний жолоб, в якому розміщується самка. Тіло самки тонке, довге, розміром 12-16х0,17 мм. Відмінність шистосом полягає у своєрідній будові кишечнику, бокові гілки якого зливаються на середині довжини тіла, утворюють непарну гілку. Сім’яників дуже багато. Самка має один яєчник, розгалужені жовтівники займають задню частину тіла. Матка коротка, містить невелику кількість яєць. Статевозрілі особини паразитують у мезентеріальних венах.
Шистосомоз японський (Schistosomosis japоnicum). Хронічне захворювання з переважним ураженням травної системи і, частіше, ніж інші шистосомози, ускладнюється неврологічними розладами. Збудник – Schistosoma japonicum. Розміри самця 9,5-17,8х0,55-0,97 мм, самки – 15-20х0,31-0,36 мм. Загальна будова схожа з попередніми видами. Кутикула без шпичок.
Клас Стьожкові черви – Сestoda
Характерні ознаки:
· тіло складається з голови – сколекса, шийки і стробіли, яка містить проглотиди, попереду стробіли розташовані гермафродитні членики (проглотиди), а на кінці – зрілі, заповнені яйцями; тіло має форму стрічки, утвореної члениками–проглотидами;
· статева система гермафродитна; травна система відсутня;
· живлення проходить всією поверхнею тіла;
· нервова система утворена головним нервовим кільцем і двома нервовими стовбурами, що простягаються з двох боків стробіли і в кожному членику з’єднуються двома поперечними нервовими відгалуженнями;
· видільна система протонефридіального типу;
· кровоносної і дихальної систем немає;
· розвиток проходить з личинковими стадіями і зміною хазяїв;
· захворювання, що викликані дорослими стьожковими червами, називаються цестодози;
· захворювання, викликані їх личинками, – цистицеркози, ценурози, ехінококози, альвеококози.
Стьожкові гельмінти відносяться до типу Plathelminthes, класу Cestoda. Тіло сплющене, має головку – сколекс, шийку і членисту стрічку – стробілу. Членики стробіли називаються проглотиди. Вони за стадією розвитку поділяються на гермафродитні, в яких розвинені чоловічі і жіночі статеві органи, і зрілі, заповнені заплідненими яйцями. Останні розташовуються в кінці стробіли і виділяються з калом. Шийка, що прилягає одразу до сколекса, коротка і непочленована, виконує важливу функцію росту і формування стробіли шляхом брунькування. Між першим члеником і шийкою послідовно з’являються нові членики, тому найстаршими проглотидами є ті, що розташовані в кінці стробіли. Вони й виділяються при дефекації. Тіло стьожаків, як і всіх плоских червів, покрите шкірно-м’язовим мішком: зовні кутикула, шар епітелію, м’язи (кільцеві і поздовжні). Весь членик заповнений паренхімою, в якій розташована гермафродитна статева система. Травна система відсутня і поживні речовини всмоктуються всією поверхнею тіла.
Видільна система протонефридіальна, утворена чотирма поздовжніми каналами, розташованими з двох боків стробіли, у задній частині кожного членика вони з’єднуються поперечними каналами. В останній проглотиді видільна система відкривається загальною порою посередині членика. Після відривання членика від стробіли, виділення проходить через отвори з чотирьох видільних каналів.
Нервова система утворена гангліями, що розташовані у сколексі, від них відходить 6-12 поздовжніх нервових стовбурів. Найбільші з них розташовуються ззовні видільної системи і проходять вздовж двох боків стробіли.
Статева система гермафродитна і кожна проглотида містить чоловічі і жіночі статеві органи. Членики, що відшаровуються від шийки, не мають статевої системи, при рості стробіли в паренхімі проглотиди з’являються сім’яники (до декількох сотень), сім’явиносні протоки зливаються у загальний сім’япровід, на кінці якого є сумка копулятивного органа. Цирус, або копулятивний орган, виділяє свій вміст у статеву клоаку. У більшості цестод її отвір розташовується на боковій поверхні членика, зрідка на черевному (вентральному) боці.
Після формування сім’яників у паренхімі проглотиди з’являється парний яєчник, яйцепровід, жовтівникова залоза, оотип, залоза Меліса, піхва, яка також відкривається у статеву клоаку.
Яйцеклітини через яйцепровід надходять в оотип, туди ж проникають сперматозоїди. В оотипі проходить злиття яйцеклітини із сперматозоїдами, запліднені яйцеклітини обгортаються поживними речовинами, що виділяє жовтівник. Залоза Меліса секретує шкаралупний секрет, з якого формується оболонка яйця. Запліднені яйця, обгорнуті жовтковими поживними речовинами, просуваються в матку. Кількість їх збільшується, вони заповнюють матку. Всі інші статеві органи, крім матки і статевої клоаки, редукуються, у проглотиді залишається розгалуження, матка заповнена величезною кількістю яєць.
У більшості цестод, що паразитують у тілі людини, матка замкнута і яйце виходить з неї лише після відривання проглотид, що розташовуються в кінці стробіли. Дроблення зиготи, гаструляція та ембріогенез частіше проходить у матці, рідше яйця вступають у розвиток після того, як вийшли з кишечнику. Отже, у деяких видів цестод яйця містять зародок – онкосферу, озброєну шістьма гачками, крім яйцевої оболонки онкосфера має свою власну – ембріофору, з якої виходить у шлунку проміжних хазяїв. В інших видів яйця мають кришечку, яка відкривається. У воді формується зародок – шестигачковий корацидій, вкритий війками. Подальший розвиток чи корацидія, чи онкосфери залежить від життєвого циклу певних груп цестод. Медичне значення мають представники двох рядів: ціп’яки і стьожаки. Розвиток їх проходить зі зміною хазяїв, людина найчастіше є остаточним хазяїном, проте для ехінокока та альвеокока людина є проміжним хазяїном.
Для свинячого ціп’яка людина може бути факультативно проміжним хазяїном, хоч облігатно є дефінітивним (кінцевим). Карликовий ціп’як всі стадії розвитку проходить в організмі людини, отже, людина – і проміжний, і кінцевий хазяїн. При проковтуванні яєць цестод із водою чи кормом у проміжних хазяїв у кишечнику звільняються онкосфери від яйцевих оболонок, проходять через стінку кишок у різні органи, де перетворюються на личинкову стадію.
Личинкові стадії цестод різноманітні. Основні типи личинок: цистицеркоїд, цистицерк, ценур, ехінокок, альвеокок, стробілоцерк, тетратиридій, а в стьожаків – процеркоїд і плероцеркоїд. Дефінітивні хазяїни інвазуються при поїданні заражених органів проміжних хазяїв.
Цистицеркоїд – мікроскопічних розмірів, передня частина тіла розширена, в якій міститься вивернутий сколекс. Задня частина у вигляді хвостового придатка. Цистицеркоїди переважають у тілі безхребетних проміжних хазяїв (у кліщів, ракоподібних, комах).
Цистицерк або фіна – округлий або овальний міхурець, заповнений рідиною, покритий сполучнотканинною капсулою. Всередині вивернена одна головка – сколекс. Цистицерки містяться в організмі ссавців.
Ценур – великий міхур, заповнений рідиною, на його внутрішній оболонці розташовуються групи сколексів. Уражає головний і спинний мозок овець, рідше великої рогатої худоби. Часто трапляється в підшкірній клітковині та м’язах тварин.
Ехінокок – найскладніша личинкова форма стьожкових червів. Міхур на внутрішній поверхні має зародкові сколекси, оточені вивідковими капсулами, крім того, є вторинні (дочірні) ехінококові міхурі. У проміжного хазяїна (людини або м’ясоїдної тварини) ехінокок набуває різних модифікацій. Здатний до безперервного росту і досягає великих розмірів.
Альвеокок – багато з’єднаних між собою міхурів, в яких є зародкові сколекси. Міхурці неправильної форми, всі з’єднуються між собою, а сколекси мають вигляд жовтуватих дрібних крапок. Міхур здатний проростати в сусідні тканини.
Стробілоцерк має добре розвинений сколекс і стробілу, що закінчується міхурцем. Стробіла несправжньо почленована.
Процеркоїд – перша личинкова форма стьожаків, має поздовжню форму тіла, спереду присоскові заглибини (первинні ботрії), а в кінці – заокруглений придаток з гачками.
Плероцеркоїд – друга личинкова форма стьожаків, розвивається в тілі додаткових хазяїв (риб, амфібій), досягає розмірів до 1 см з присмоктувальними щілинами на головному кінці.
ГЕЛЬМІНТОЗИ ЛЮДИНИ
(систематика і локалізація)
Тип Plathelminthes – ПЛОСКІ ЧЕРВИ
¨ Клас Trematoda (трематоди) – СИСУНИ
· Родина Fasciolidae
Ø Фасціола (печінковий сисун) – Fasciola hepatica
– Жовчні протоки печінки, жовчний міхур
Ø Фасціола гігантська – Fasciola gigantica
– Жовчні протоки, жовчний міхур
Ø Фасціолопсис – Fasciolopsis buski
– Тонка кишка
· Родина Dicroceliidae
Ø Ланцетоподібний сисyн (дикроцеліум) – Dicrocoelium lanceatum
– Жовчні протоки, жовчний міхур
· Родина Nanophyetidae
Ø Нанофієтус – Nanophyetus salmineola schikhobalowi
– Тонка кишка
· Родина Paragominidae
Ø Легеневий сисун – Paragominus westermani
– Розширення дрібних бронхів
· Родина Heterophydae
Ø Метагонімyс – Metagonimus yokogawai
– Тонка кишка
· Родина Opisthorchidae
Ø Котячий сисун (опісторхіс) – Opisthorchis felineus
– Жовчні протоки, жовчний міхур, протоки підшлункової залози
Ø Китайський сисун (клонорхіс) – Clonorchis chinensis
– Жовчні протоки, жовчний міхур, протоки підшлункової залози
· Родина Schistosomatidae
Ø Шистосома кров’яна – Schistosoma haematobium
– Вени сечового міхура і статевих органів
Ø Шистосома Менсона – Schistosoma mansoni
– Мезентеріальні і гемороїдальні вени
Ø Шистосома японська – Schistosoma japonicum
– Мезентеріальні і гемороїдальні вени
Ø Schistosoma intercalatum
– Мезентеріальні вени
¨ Клас Cestoidea (цестоди) – СТЬОЖКОВІ ЧЕРВИ
q Ряд Pseusophyllidae
Ø Стьожaк широкий – Diphyllobothrium latum
Ø Стьожaк чайок – Diphyllobothrium dendriticum
– Тонка кишка
q Ряд Cyclophyllidaeа
· Родина Dilepididae
Ø Дипілідіyм – Diphilidum caninum
– Тонка кишка
· Родина Hymenolipididae
Ø Ціп’як карликовий – Hymenolepis nana
– Цистицеркоїди – у війках тонкої кишки
– Статевозрілі – у тонкій кишці
Ø Ціп’як щурячий – Hymenolepis diminuta
– Тонка кишка
· Родина Taeniidae
Ø Ціп’як озброєний (свинячий) – Taenia solium
– Тонка кишка, цистицерки – у тканинах
Ø Ціп’як неозброєний (бичачий) – Taeniarhynchus saginatus
– Тонка кишка
Теніоз (Taeniosis). Збудник – Taenia solium, свинячий ціп’як (ціп’як озброєний). Тіло стрічкоподібної форми, містить до 1000 члеників (проглотид) і досягає довжини 2,5-3 м. Головка (сколекс) розміром близько 1 мм має чотири круглих присоски і на хоботку віночок з одного ряду гачків (22-32).
За допомогою присосків і гачків паразит утримується на слизовій оболонці кишечнику хазяїна. У гермафродитних члениках між стовбуром матки і піхвою міститься третя, додаткова, невеличка частка яєчника. Зрілі членики прямокутної форми, розміром 12´7 мм. Матка Taenia solium містить 10-12 бокових гілок, не має вивідного отвору, заповнена яйцями з онкосферами. Членики, які відриваються, виносяться пасивно з фекаліями, зрідка активно виповзають через відхідник. Яйця в калі трапляються зрідка.
Цистицеркоз (Cysticercosis) – інвазія мозку та інших органів і тканин личинками – цистицерками ціп’яка озброєного. Може реєструватися як ускладнення теніозу. Зважаючи на винятковість тяжкого перебігу, у цьому розділі приводиться опис цистицеркозу як самостійного захворювання.
Теніаринхоз (Тaeniarhynchosis) – гельмінтоз, який проходить переважно з диспепсич-ними розладами й активним виходом члеників паразита з анального отвору. Збудник – ціп’як бичачий, або неозброєний, Taeniarhynchus saginatus. Тіло складається з 1000-2000 члеників. Сколекс до 2 мм у діаметрі, округло-квадратної форми, містить 4 присоски без гачків. У середній частині тіла знаходяться гермафродитні, у задній – зрілі членики, прямокутної форми, розміром 20-30х12 мм, заповнені замкнутою маткою з 17-35 бічними відгалуженнями. Зрілі членики здатні самостійно рухатися. У матці знаходяться яйця, оточені тонкою оболонкою, всередині їх міститься шестигачковий зародок – онкосфера.
Гіменолепідоз (Нymenolеpidosis) – назва гельмінтозів з групи цестодозів, що викликаються карликовим і щурячим ціп’яками Hymenolepis папа і Hymenolepis diminuta – кишкова інвазія, яка переважає в дітей. У ряді випадків має тяжкий і тривалий перебіг. Карликовий ціп’як Hymenolepis папа – черв’як невеликих розмірів: 5-30х0,55-0,70 мм. Сколекс величиною 0,25-0,30 мм містить 4 м’язові присоски і втяжний хоботок з віночком кутикулярних гачечків. Стробіла утворена 200 члениками. Зрілі членики заповнені мішкоподібної форми маткою. Статева система – гермафродита. У незрілих члениках містяться кулясті сім’яники, яєчник, лопатевий жовтівник. У матці зрілих члеників знаходиться до 200 яєць.
Яйця округлі або овальні (50х40 мкм), прозорі, з тонкою двоконтурною оболонкою. У центральній частині яйця знаходиться без-барвна округла онкосфера. Вона має свою власну оболонку і три пари гачків, розташованих паралельно або під невеликим кутом один до одного. Між оболонками яйця й онкосфери помітні довгі ниткоподібні придатки – філаменти, що відходять по шість від кожного полюса онкосфери.
Гіменолепідоз – пероральний, контагіозний гельмінтоз, антропоноз, частіше трапляється в теплих сухих кліматичних зонах. Джерело інвазії – хвора людина. Механізм передачі – фекально-оральний.
Життєвий цикл паразита складний, може відбуватися в організмі однієї і тієї самої особини, яка є остаточним і проміжним хазяїном карликового ціп’яка. Розвиток може здійснюватися і за участі комах (блохи, мухи, борошняні жуки – стають проміжними, механічними хазяїнами). Людина заражається, проковтнувши яйця карликового ціп’яка, які проходять через шлунок і потрапляють у тонку кишку. Онкосфери з яєць паразита мимовільно активними рухами звільняються від оболонок у тонкій кишці людини, заглиблюються в кишкові ворсинки і перетворюються тут на фіни цистицеркоїди. Цистицеркоїди можуть розвиватися в лімфатичних фолікулах кишок, підслизовому шарі, а також у печінці, брижових лімфовузлах. На 6-8-му добу після заглиблення онкосфери ворсинки відокремлюються від слизової кишки, руйнуються, цистицеркоїди випадають у просвіт кишки. Вони за допомогою присосок і гачечків сколекса закріплюються на слизовій оболонці кишки, розпочинається процес стробіляції. Через 12-14 діб перетворюються на статевозрілу форму ціп’яка. Формування дорослої особини триває 3 тижні. Періодично від стробіли відриваються членики, заповнені яйцями (онкосфери), які з випорожненнями виділяються в навколишнє середовище.
Яйця інвазійні вже в момент виходу з кишечнику, що зумовлює безпосереднє зараження від хворої людини – цим пояснюється автоінвазія.
Дифілоботріоз (Diphyllobothriosis) – гельмінтоз хронічного перебігу, поширений у районах розвинутого рибальства, у прісноводних водоймах. Переважно уражується тонка кишка, порушується діяльність верхнього відділу травного тракту, за тяжкого перебігу розвивається анемія перніціозного типу. Збудники дифілоботріозу – стьожкові гельмінти. Зареєстронано 8 видів роду Diphyllobothrium. Значення в патології людини має стьожак широкий (Diphyllobothrium latum). Біогельмінт досягає довжини від 2 до 20 м і більше. Живе в людини кілька років. Головка завдовжки 2-2,5 мм, сплющена з боків, видовжено-овальної форми, має дві поздовжні присмоктувальні щілини (ботрії), якими паразит прикріплюється до ворсинок слизової оболонки. Шийка вузька, несегментована, коротка – до 10 мм. Кінцеві зрілі членики вкорочені, широкі. У центрі міститься звивиста матка у вигляді розетки коричневого або жовтого кольору, заповнена яйцями. Матка має вивідний отвір, через який яйця вільно виділяються в кишечник, і тому вони завжди містяться у значній кількості у випорожненнях хворого. Стробіла містить 3000-4000 коротких і широких члеників.
Життєвий цикл: паразит проходить складний життєвий цикл, що більше нагадує цикли розвитку трематод, ніж цестод. Стьожак широкий – біогельмінт. Остаточний хазяїн – людина, м’ясоїдні тварини. Локалізація статевозрілої особи: тонка кишка. Проміжні хазяї: перший – рачок циклоп, другий – риба. З фекаліями хворого виділяється до 1 млн. яєць на добу. Яйця виділяються незрілими і дозрівають у воді впродовж 2-х тижнів. Терміни розвитку личинкової стадії залежать від температури води, при цьому підвищення температури скорочує час розвитку, але зменшує виживання яєць. Під дією сонячного світла із яйця вивільняється кодадидій – шестигачкова онкосфера кулястої форми, покрита війками. Корацидій впродовж 3-х днів повинен бути проковтнутий рачком циклопом, в організмі якого розвивається процеркоїд. Заражені рачки є кормом для прісноводних риб, у тілі яких через 2,5-3 міс. розвиваються плероцеркоїди, що стають інвазійними для остаточного хазяїна. Якщо великі хижі риби поїдають дрібних, плероцеркоїди зберігають у тілі нового хазяїна свою інвазійність.
Остаточні хазяїни заражаються, поїдаючи слабко термічно оброблену рибу або ікру.
Ехінококоз (Еchinococcosis). Збудник ехінококозу – личинкова стадія гельмінта Echinococcus granulosus, який належить до родини Taeniidae, класу Cestoidea. На стадії статевої зрілості паразитує в тонкій кишці собак, вовків, шакалів, а на стадії личинки в органах і тканинах людини, великої і малої рогатої худоби, верблюда, оленя, свині.
Тіло статевозрілого паразита досягає 3,4-6,2 мм у довжину, в ширину 0,27-0,98 мм, складається з головки (сколекса), шийки і трьох-чотирьох члеників. На голівці чотири присоски і подвійний віночок із 38-40 гачків. В останньому членику знаходиться матка з боковими гілками, яка містить 400-800 яєць. Личинка ехінокока – міхур діаметром від 1 мм до 40-50 см і більше, і має назву ехінокока однокамерного, або гідатидозного (Echinococcus unilocularis). Стінка міхура складається з внутрішньої зародкової і зовнішньої кутикулярної оболонок. Поверх останньої внаслідок реакції тканин хазяїна формується щільна фіброзна капсула. Внутрішня порожнина міхура заповнена рідиною. У зародковій оболонці знаходиться велика кількість вивідних капсул, в яких розвиваються зародкові сколекси. Дозрілі сколекси вілько плавають у рідині ехінококового міхура (гідатидний пісок). Із сколексів формуються дочірні, а всередині їх – внучаті міхурі. Іноді ехінококові міхурі не містять ні сколексів, ні дочірніх міхурів. Такі міхури локалізуються переважно в легенях, вони носять назву – ацефалоцисти.
Яйця морфологічно схожі на яйця інших теніїд, розміром 31-40 мкм.
Пероральним шляхом яйця потрапляють у кишечник проміжного хазяїна, де з онкосфери виходить зародок, який гачками пробиває стінку кишки та кровоносних судин і по системі воротної вени потрапляє у внутрішні органи проміжного хахяїна. Тут утворюється ехінококовий міхур. Кінцевий хазяїн заражається, поїдаючи уражені ехінококом органи проміжного хазяїна. Потрапивши в тонку кишку кінцевого хазяїна, зародок прикріплюється гачками та присосками до слизової оболонки, розвиваючись у статевозрілу форму. Інвазійні яйця починають виділятися через 70-100 діб після попадання личинки в кишечник хазяїна.
Альвеококоз (Аlveococcosis) – тяжке, хронічне, з тривалим перебігом і прогресуванням захворювання. Збудник альвеококозу – стьожковий гельмінт альвеокок багатокамерний – Alveococcus multilocularis, на стадії статевої зрілості мало чим відрізняється від ехінокока, паразитує в тонкій кишці песця, лисиці, собаки, зрідка вовка і кішки. Розвиток альвеокока до статевозрілої стадії в кишках остаточного хазяїна триває 28-35 діб. Починаючи з 33-34-ї доби виділяються яйця, з 53-70-ї доби – членики. На стадії личинки паразитує в людини, рудої полівки, полівки звичайної, ондатри та ін.
Доросла цестода малих розмірів: 1,45-3,05х0,25-0,48 мм. Сколекс має 4 присоски і подвійний віночок гачечків. Матка кулястоподібної або мішкоподібної форми без бічних виростів, містить від 135 до 400 яєць.
Личинка альвеокока складається з великої кількості міхурів, діаметром від 300 мкм до 5-8 мм, вкритих фіброзною тканиною. У кожному міхурі міститься сколекс. Личинкам альвеокока властивий екзогенний (“пупкуючі міхури”) й інфільтративний ріст. Рідини в міхурі альвеокока дуже мало. Оболонка його утворена внутрішньою (зародковою) і зовнішньою (кутикулярною, хітиновою) оболонками.
Морфологія яєць гельмінтів
Яйце печінкового сисуна (Fаsсіоlа hераtiса) овальної, яйцеподібної форми, оболонка тонка, гладенька, жовтого кольору, на одному з полюсів кришечка. У цитоплазмі численні жовткові включення. Розміри 130-145´70-90 мкм.
Яйце стьожака широкого (Diphyllobothrium latum) яйцеподібної форми, оболонка товста, гладенька, добре видно кришечку на одному з полюсів, жовто-сірого кольору. Зерниста внутрішня структура. Розміри 68-70´45 мкм. Інколи (при обробці калу гліцерином або при підсиханні матеріалу) яйця набувають форми “човника”.
Яйце ланцетоподібного сисуна (Dicrocoelium lanceatum) неправильної яйцеподібної форми, оболонка товста, гладенька, жовтого або темно-коричневого кольору. На верхньому полюсі міститься кришечка. Один бік яйця сплющений і злегка ввігнутий. У середині яйця виявляють дві великі жовточні клітини. Розміри 38-45´25-30 мкм.
Яйце сибірського (котячого) сисуна (Opisthorchis felineus) яйцеподібної форми, оболонка тонка, гладенька, блідо-жовтого кольору, на верхньому полюсі яйця розташована кришечка, на протилежному – шпичка. Нижня половина яйця розширена. У середині яйця дрібна зернистість. Розміри 26-32´11-15 мкм.
Яйця (онкосфери) бичачого (Teaniarhynchus saginatus) і свинячого (Teania solium) ціп’яків (солітерів) кулеподібної форми. Онкосфера (зародок) має товсту, радіально посмуговану оболонку темно-коричневого кольору з шістьма ембріональними гачками. Розміри 30´40 мкм.
