НЕРВОВА СИСТЕМА. СПИННОМОЗКОВИЙ ВУЗОЛ. НЕРВ. СПИННИЙ МОЗОК. ОРГАНИ ЧУТТЯ. ОРГАН ЗОРУ. ОРГАН СЛУХУ ТА РІВНОВАГИ.
Нервова система – це система органів та структур, які здійснюють регуляцію всіх життєвих процесів організму, здійснюють інтеграцію і координацію діяльності всіх інших його систем та органів, забезпечують взаємодію, зв’язок із зовнішнім середовищем. Завдяки нервовій системі організму людини функціонує як одне ціле. Нервова система побудована з нервової тканини, основним структурним елементом якої є нервова клітина. Вона забезпечує сприйняття подразнень, генерацію нервового імпульса і його передачу.
СПИННИЙ МОЗОК
Спинний мозок – орган центральної нервової системи складається із сірої речовини, розташованої центрально, і білої речовини, яка має периферійну локалізацію. Сіру речовину складають мультиполярні нейрони, гліальні клітини, безмієлінові і тонкі мієлінові волокна.
Біла речовина це пучки мієлінових волокон. На поперечному перерізі спинного мозку розрізняють передню серединну щілину, задню серединну перегородку, що ділять орган на симетричні половини. Сіра речовина за формою має вигляд розкритого метелика, її виступи мають назву рогів. Виділяють два передніх, два задніх та два бічних роги. Передні роги широкі, об’ємні, задні – видовжені, вузькі. У задні роги входять корінці, а з передніх рогів виходять передні корінці спинного мозку. У цетрі органа розташований спинномозковий канал, у якому циркулює цереброспінальна рідина. Біла речовина поділена на три пари канатиків, передні (між передніми корінцями та серединною щілиною), задні (між задніми корінцями та серединною перегородкою), бічні (між передніми та задніми корінцями).
Передні роги утворені великими мультиполярними нейроцитами з розміром перикаріона близько 100-140 мкм. Це переважно корінцеві моторні клітини. Вони формують вентро-медіальні, вентролатеральні, дорсомедіальні та центральні пари ядер. Медіальна група ядер однаково добре розвинута на всій довжині спинного мозку і утворена нейроцитами, що інервують м’язи тулуба. Латеральна група ядер має переважний розвиток у ділянці шийного і поперекового відділів спинного мозку і утворена нейронами, що інер-вують м’язи кінцівок.
Мультиполярні нейрони сірої речовини спинного мозку розташовуються групами, ядрами або поодиноко. Корінцеві нейрони – це крупні еферентні клітини, які утворюють ядра у передніх рогах. Їх аксони в складі передніх корінців виходять за межі спинного мозку.
Пучкові асоціативні нейрони у задніх рогах розташовані ядрами, а їх аксони йдуть у білу речовину і утворюють пучки. Вставні асоціативні нейронимають відростки, які закінчуються симпатичними зв’язками у межах сірої речовини спинного мозку.
Задні роги утворені власним та грудним ядрами, а також губчастою та желатинозною речовиною. У задніх рогах переважають внутрішні (вставні) клітини: асоціативні, відростки яких закінчуються у межах своєї половини спинного мозку, і комісуральні, які зв’язують обидві половини сірої речовини. Вставні клітини губчастої та желатинозної речовин, а також розсіяні вставні клітини забезпечують зв’язок між чутливими клітинами спинномозкових вузлів і руховими клітинами передніх рогів спинного мозку. Аксони клітин власного ядра підіймаються до мозочка і таламічної ділянки, аксони клітин грудного ядра підіймаються до мозочка.
У бокових рогах розташоване латеральне проміжне ядро, яке утворене асоціативними клітинами симпатичної рефлекторної дуги. Аксони клітин медіального проміжного ядра розташовані у так званій проміжній зоні сірої речовини і вентральним спинномозковим шляхом підіймаються до мозочка. Між задніми і боковими рогами біла речовина у вигляді сітки вростає у сіру речовину і утворює ретикулярну формацію. Спинномозковий канал, як і шлуночки мозку, вистелені клітинами епендимної глії, що беруть участь у виробленні цереброспінальної рідини.
ПЕРИФЕРІЙНА НЕРВОВА СИСТЕМА
До периферійної нервової системи належать нервові вузли, нервові стовбури та нервові закінчення.
Спинномозковий вузол (ganglion sensorium, ganglion spinaie) – скупчення нервових клітин біля місця злиття заднього корінця спинного мозку з переднім. У спинномозковому вузлі розміщені перикаріони перших (чутливих, аферентних) нейроцитів спинномозкових рефлекторних дуг.
Спинномозковий вузол вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої всередину паренхіми органа відходять перегородки. Характерною морфологічного ознакою спинномозкового вузла є впорядковане розміщення перикаріонів і відростків нейроцитів; перші локалізовані на периферії під капсулою, останні — переважно у серединній частині вузла.
Основним функціональним елементом спинномозкового вузла є псевдоуніполярний нейроцит. Для цієї клітини характерне велике грушоподібне або округле тіло, пухирчасте ядро з центральною локалізацією. Назва псевдоуніполярних нейроцитів пояснюється тим, що обидва їхні відростки (аксон і дендрит) відходять від перикаріона нейроцита з однієї ділянки, деякий час ідуть поряд, імітуючи наявність лише одного відростка, І лише потім розі ходяться у різні боки. Дендрити псевдоуніполярних нейроцитів, вплітаючись у задній корінець спинного мозку, йдуть на периферію до органів, які вони інервують. Аксони нейроцитів спинномозкового вузла” формують ту частину заднього корінця, яка розміщена між тілом вузла і заднім рогом спинного мозку. Крім псевдоуніполярних нейроцитів, у спинномозковому вузлі трапляються також дрібні мультиполярні нейроцити, що забезпечують внутрішньогангліонарні зв’ язки.
НЕРВ
Нерв (nervus) побудований з мієлінових або безмієлінових нервових волокон, а також сполучнотканинних елементів. До складу окремих нервових стовбурів можуть належати тіла поодиноких нейроцитів і навіть дрібні нервові вузлики.
Зовні стовбур периферійного нерва вкритий сполучнотканинною капсулою, що має назву епіневрію. Епіневрій багатий фібробластами, макрофагами, адипоцитами, волокнистими структурами. Тут розміщені кровоносні судини і нервові закінчення. Від капсули всередину нерва відходять сполучнотканинні перегородки (периневрій), що ділять стовбур периферійного нерва на окремі пучки нервових волокон, Периневрій складається з поздовжньо орієнтованих тонких колагенових І еластичних волокон, клітинних елементів. Вростання сполучної тканини від периневрію всередину окремих пучків нервових волокон має назву ендоневрію.
Головний мозок складають права і ліва півкулі великого мозку та мозковий стовбур, в якому виділяють проміжний, середній та задній мозок (містить міст і мозочок), а також довгастий мозок. В головному мозку локалізовані центри вищої нервової діяльності. Морфологічною особливістю головного мозку є складний розподіл сірої і білої речовин. Більша частина сірої речовини розташовується на поверхні великих півкуль головного мозку і мозочка, утворюючи його кору. Менша частина формує чисельні ядра стовбура мозку. Білу речовину мозку утворюють відростки нейронів, нервові волокна.
Кора півкуль великого мозку (кінцевого мозку) являє собою вищий і найбільш складно побудований нервовий центр екранного типу, який координує умовно-рефлекторну діяльність всього організму, забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки – центр вищої нервової діяльності. Саме ця частина центральної нервової системи у першу чергу зумовлює специфічні для людини ознаки.
Кора великих півкуль має шість шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і поліморфний.
Молекулярний шар розташований під м’якою мозковою оболонкою, світлий, має небагато нейронів, переважно веретеноподібної форми. Зовнішній зернистий шар складають зірчасті та пірамідальні малі клітини.
Пірамідальний шар утворюють пірамідальні нейрони, розміри яких збільшуються вглиб шару від дрібних до крупних. Верхівки пірамідних нейроцитів завжди спрямовані до поверхні кори, основа — до білої речовини. Від верхівки пірамідної клітини відходить верхівковий дендрит, від бічної поверхні — бічні дендрити, від основи — аксон. Аксони великих пірамідних нейроцитів формують мієлінові нервові волокна, що йдуть у білу речовину.
Внутрішній зернистий шар утворюють дрібні зірчасті нейрони. Внутрішній зернистий шар у різних ділянках кори має неоднаковий розвиток. Наприклад, у зоровій корі він набуває значного розвитку, але зовсім відсутній у прецентральній закрутці.
Гангліонарний шар містить середні, великі і гігантські пірамідні нейрони (клітини Беца) висота перикаріона яких досягає 120мкм, а ширина 80 мкм. Ці клітини вперше були описані київським морфологом В.О.Бецом у 1874р., тому носять його ім’я. Структура клітин Беца подібна пірамідальним нейроцитам. Аксони клітин Беца йдуть до моторних ядер головного і спинного мозку, утворюючи значну кількість колатералей, що мають гальмівну дію на кору мозку. Пірамідні нейроцити, а також клітини Беца — найхарактерніші ознаки гістологічних препаратів кори великих півкуль мозку.
Шар поліморфних клітин утворений нейронами різноманітної форми – веретеноподібними, зірчастими, павукоподібними.
Серед нервових волокон кори виділяють асоціативні (з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі), комісуральні (зв’язують ділянки кори різних півкуль), проекційні (з’єднують кору з нижчерозташованими відділами ЦНС. Упорядковане пошарове розміщення тангенціальних пучків нервових волокон (смужок) у межах кори великих півкуль має назву мієлоархітектоніка.
В білій речовині під корою великих півкуль розташовані чисельні скупчення нервових клітин, що мають назву підкоркових ядер. З мультиполярними нейроцитами підкоркових ядер взаємодіють відростки нервових клітин кори, а відростки нейронів ядер виходять за межі великих півкуль мозку. Характеристика топографії і функції окремих ядер мозку вивчається в курсах анатомії людини та неврології.
Мозочок є центром рівноваги і координації рухів тіла, забезпечує підтримання тонусу м’язів та контроль складних і автоматично виконуваних рухових актів. Маса мозочка людини становить 120 – 150г, об’єм близько 160 см2. Площа поверхні кори досягає 850 см2, що відповідає 50% площі кори великих півкуль мозку. Орган складається з двох півкуль, на його поверхні розташована сіра речовина (кора). Велика кількість закруток значно збільшує площу поверхні мозочка. Це на сагітальному розрізі органа створює своєрідний малюнок численних розгалужених щілин, так зване “дерево життя”. Біла речовина розташована під корою, її складають нервові волокна.
В корі мозочка розрізняють три шари: молекулярний, гангліонарний та зернистий.
В молекулярному, поверхневому шарі розрізняють зірчасті і кошикові нейрони. Нейроцити молекулярного шару кори мозочка забезпечують асоціативну функцію, здійснюючи гальмування клітин гангліонарного шару.
Гангліонарий шар складають великі грушоподібної форми нейрони – клітини Пуркіньє. Розміри грушоподібних клітин 35X60 мкм. Загальна кількість клітин Пуркіньє у мозочку людини становить 15 мільйонів. Вони розміщені в один ряд, від їх звуженої верхівки в молекулярний шар відходять два-три товстих дендрити, які сильно розгалужуються. Дендрити мають радіальний напрям і утворюють численні розгалуження. На зрізі кори мозочка, зробленому за ходом закрутки, дендрити клітин Пуркіньє дають характерний малюнок кипариса. На зрізі, що проходить перпендикулярно до ходу закрутки, дендрити грушоподібних нейроцитів формують в одній площині численні кущоподібні розгалуження. Від розширеної основи грушоподібних нейроцитів відходять аксони, які закінчуються на клітинах підкоркових ядер мозочка. Аксони грушоподібних клітин йдуть в білу речовину і формують еферентні шляхи мозочка. Численні колатералі аксонів грушоподібних нейроцитів утворюють синапси з сусідніми грушоподібними нейроцитами.
Найглибший зернистий шар містить багато клітин – зерен, а також зірчасті, веретеноподібні нейрони. Зернистий шар кори мозочка безпосередньо прилягає до білої речовини. У зернистому шарі містяться кілька різновидів нейроцитів: клітини – зерна, зірчасті нейроцити, горизонтальні і веретеноподібні клітини. Зірчасті клітини мають два різновиди — нейроцити з довгими і з короткими аксонами.
Дрібні зірчасті нервові клітини мають чисельні дендрити, які синапсами з’єднуються аферентними мохоподібними волокнами, що поступають у зернистий шар. Аксони клітин-зерен ідуть у молекулярний шар і закінчуються синапсами на дендритах грушоподібних еферентних нейронів.
До кори мозочка збуджуючі аферентні впливи надходять по мохоподібних і ліаноподібних волокнах. Ліаноподібні волокна ідуть в молекулярний шар кори мозочка, де закінчується збуджуючими синапсами на дендритах клітин Пуркіньє або на зірчастих та кошикових нейронах.
Дендрити клітин-зерен, утворюючи синапси з мохоподібними волокнами, формують так звані клубочки мозочка. Аксони клітин-зерен проходять у молекулярний шар і там розгалужуються на дві гілки, що йдуть паралельно поверхні за ходом закруток мозочка (так звані паралельні волокна), утворюючи при цьому численні синапси з дендритами грушоподібних, зірчастих і кошикових нейроцитів. Таким чином, аксони клітин-зерен передають збуджуючі впливи від мохоподібних волокон до грушоподібних клітин.
Закінчення дендритів клітин-зерен утворюють характерні розгалуження, що за формою нагадують лапки птаха. У ділянках клубочків мозочка є також значна кількість синапсів між дендритами клітин-зерен і аксонами зірчастих клітин з короткими аксонами. Ліаноподібні волокна закінчуються на грушоподібних клітинах. Збуджуючі впливи, що надходять до мозочка по мохоподібних волокнах, реалізуються за участю клітин-зерен і клубочків мозочка.
Гальмівну дію здійснюють кошикові клітини, зірчасті клітини молекулярного і зернистого шарів, причому збудження зірчастих нейроцитів може блокувати імпульси, що надходять до мозочка по мохоподібних волокнах. Довгоаксонні зірчасті клітини, ймовірно, забезпечують зв’язок між різними ділянками кори мозочка.
Таким чином, клітини Пуркіньє є основною функціональною ланкою кори мозочка яка забезпечує нормальну діяльність, що активує всі інші клітини кори, аферентні мохоподібні і ліаноподібні волокна. Тільки аксони грушоподібних нейроцитів виходять з кори мозочка і здійснюють регулюючий вплив мозочка на організм.
Органи чуття це спеціалізовані органи, через які до нервової системи надходять подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовищ і вона сприймає подразнення у вигляді відчуттів. Показники органів чуття є джерелом наших уявлень про оточуючий світ. Органи чуття: дотику, смаку, нюху, слуху і рівноваги, а також зору.
Органи чуття є периферійними частинами аналізаторів (І.П. Павлов).
Класифікація органів чуття. За походженням і будовою органи чуття поділяються на три основні типи. До першого типу належать органи зору і нюху, їхні рецепторні нервові клітини, які називають нейросенсорними, або первинно-чутливими, розвиваються з ембріональної нервової пластинки. До другого типу належать органи смаку, слуху і рівноваги, сприймаючими елементами яких є спеціалізовані епітеліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформоване подразнення передається нервовим клітинам. Такі органи чуття названі вторинночутливими. До третього типу відносяться відносяться різноманітні нервові закінчення, які розсіяні по організму людини.
Орган зору, за визначенням В. П. Філатова, є найдорогоціннішим із всіх органів чуття. Він дає нам 60…80 % інформації про оточуючий світ. Око (oculus) є периферійною частиною зорового аналізатора.
Побудоване око з очного яблука та допоміжних частин, до яких належать повіки, м’язи очного яблука та слізний апарат.
Очне яблуко (bulbus oculi) має не зовсім правильну кулясту форму з діаметром 24 мм. Воно розташоване у передній частині кісткової очниці, або орбіти
Стінка очного яблука утворена трьома оболонками – зовнішньою, середньою та внутрішньою. Зовнішня, фіброзна оболонка, складається з двох частин – непрозорої білкової оболонки, склери, яка оточує очне яблуко, становлячи 5/6 його поверхні, І прозорої рогівки, яка вкриває передній полюс очного яблука (1/6 частина поверхні). У рогівку склера переходить поступово, спочатку внутрішні і середні шари, потім зовнішні. Місце переходу називається лімбом. Середня (судинна) оболонка, складається з трьох частин — власне судинної оболонки, війкового (циліарного) тіла та райдужний.
Внутрішня (сенсорна) оболонка має назву сітківки. У ній розрізняють три частини: зорову, райдужну і війкову. Найбільш складною за будовою і важливою за функцією є зорова частина сітківки. Райдужна і війкова частини фактично є внутрішнім шаром війкового тіла та райдужний, які разом називають ще сліпою сітківкою. Всередині очного яблука містяться кришталик, скловидне тіло і порожнини – камери ока, заповнені так званою водянистою вологою. Розрізняють передню камеру, яка займає простір між рогівкою і райдужною оболонкою, і задню камеру – простір міжрайдужною оболонкою, війковим пояском і кришталиком.
Очне яблуко має три основні функціональні апарати: 1) діоптричний, або світлозаломлювальний, до якого належать усі прозорі (оптичні) середовища, через них проходить промінь перш ніж дійде до сітківки; включає рогівку, вологу передньої камери ока, кришталик, скловидне тіло; 2) акомодаційний, який забезпечує зміну форми і заломлювальної сили кришталика, фокусування зображення предметів на сітківці, а також пристосування ока до освітлення різної інтенсивності; до нього належать війкове тіло з війковим пояском і райдужка; 3) рецепепторний, або фотосенсорний, до якого належить сітківка (її зорова частина) .
Склера (sсlera) – це щільна сполучнотканинна оболонка, яка виконує захисну і опорну функції. Товщина задньої частини склери становить 0,З
Передня поверхня склери вкрита кон’юнктивою. З оточуючими тканинами очниці склера сполучається пухкою, багатою на судини, епісклеральною тканиною.
Рогівка (cornea) – це продовження склери, але завдяки особливій будові та хімічному складу вона є прозорою. її товщина у центрі 0,8…0,9 мм, на периферії — 1,0 мм. Показник заломлення — 1,37. У рогівці розрізняють п’ять шарів.
Перший шар вкриває рогівку зовні – передній епітелій . Він побудований з багатошарового плоского незроговілого епітелію товщиною до 50 мкм, містить численні нервові закінчення, які зумовлюють рефлекс рогівки. Поверхня його зволожена секретом слізних та коньюнктивальних залоз. Він має високу регенераційну здатність, є проникливим для рідин і газів. Передній епітелій рогівки контактує з багатошаровим плоским епітелієм коньюнктиви. Базальна мембрана цього епітелію складається з електронно-прозорого та електронно-щільного шарів. Передня погранична пластинка (боуменова оболонка) лежить під базальною мембраною. Під світловим мікроскопом вона гомогенна, під електронним має фібрилярну будову, діаметр колагенових фібрил 20 – 30 нм. Товщина її 8 – 14 мкм.
Власна речовина рогівки складається з тонких сполучнотканинних пластинок, які правильно чергуються і взаємно перехрещуються під кутом, їх налічується близько 200 – 250. Кожна пластинка утворена пучками колагенових волокон. Між пластиками та у їхньому складі розташовуються плоскі клітини, що мають довгі розгалужені відростки. Це різновид фібробластів. Клітини і пластинки занурені в аморфну речовину, багату на кератансульфати, які забезпечують прозорість рогівки. Кровоносних судин тут нема. Власна речовина рогівки в ділянці райдужно-рогівкового кута переходить у непрозору склеру.
Задня погранична пластинка (десцеметова оболонка) має товщину 10 -14 мкм. Складається з колагенових волокон, занурених в аморфну речовину.
Задній епітелій рогівки (десцеметовий ендотелій) – це одношаровий плоский епітелій з висотою клітин 5 мкм і шириною 18 – 20 мкм, обернений допередньої камери ока.
Власне судинна оболонка (cnoroidea) середньої оболонки очного яблука розташована в його задній частині між склерою і зоровою частиною сітківки, живлення якої забезпечує. В ній, починаючи іззовні, налічується чотири пластинки: 1) надсудинна пластинка межує зі склерою, утворена пухкою сполучною тканиною, яка містить велику кількість меланоцитів; 2) судинна пластинка складається з артерій і вен, між якими є пухка сполучна тканина з великою кількістю пігментних клітин, тут також розміщені пучки гладких міоцитів; 3) судинно-капілярна пластинка містить гемокапіляри, утому числі синусоїдного типу, між якими залягають фібробласти; 4) базальний комплекс (мембрана Бруха) має товщину 1 – 4 мкм, розташований між судинною оболонкою і пігментним шаром сітківки, в ньому розрізняють три шари — еластичний, волокнистий і базальну мембрану.
Війкове (циліарне) тіло (corpus сіlіаге) — це продовження передньої частини судинної оболонки. На меридіональному зрізі ока війкове тіло має вигляд трикутника, який своєю основою обернений до передньої камери ока. Циліарне тіло поділяється на дві частини: внутрішню – циліарну корону і зовнішню – циліарне кільце. Від корони відходять циліарні відростки, а від’них – волокна війкового пояска, яким кришталик фіксується до війкового тіла. Основну масу війкового тіла, крім відростків, утворює війковий, або циліарний м’яз, який е активною частиною акомодаційного апарату ока. Циліарний м’яз складається з гладких міоцитів, розміщених у трьох напрямках – меридіонально, радіальне і циркулярко. Між м’язовими пучками розташована пухка сполучна тканина з пігментними клітинами. Скорочення цилїарного м’яза розслаблює волокна війкового пояска, внаслідок чого останній перестає натягати капсулу кришталика, який при цьому завдяки своїй еластичності стає опуклим, а його заломлювальна сила зростає.
Циліарне тіло і відростки вкриті циліарною частиною сітківки, яка у цій ділянці побудована з двох шарів: одного шару кубічних пігментних епітеліальних клітин і одного шару циліндричного безпігментного епітелію. Безпігментний епітелій зсередини вкритий скловидною циліарною мембраною. Епітеліальні клітини, що вкривають циліарне тіло і його відростки, беруть участь в утворенні водянистої вологи, яка заповнює камери ока.
Райдужна оболонка, або райдужка (iris) відходить спереду від циліарного тіла і є його продовженням. Райдужка – це забарвлений диск з отвором змінної величини у центрі — зіницею. Розташована між рогівкою і кришталиком на межі передньої і задньої камер ока. У ній розрізняють циліарний край, яким вона приєднана до циліарного тіла, і зіничний край, межа між ними проходить на відстані 1,5 мм від краю зіниці (по так званій зубчастій лінії). У райдужині розрізняють п’ять шарів: І) передній епітелій, утворений плоскими полігональними клітинами, продовженням епітелію задньої поверхні рогівки; 2) зовнішній пограничний шар — сполучна тканина, яка містить основну речовину, велику кількість фібробластів і пігментних клітин; різна кількість і локалізація меланоцитів зумовлюють колір очей; 3) судинний шар містить численні судини, які оточені пухкою сполучною тканиною з меланоцитами, у цьому шарі райдужини локалізовані два гладких м’язи – звужувач і розширювач зіниці; звужувач розміщений у зіничному краї, а розширювач – у циліарному краї райдужної оболонки; 4) внутрішній пограничний шар, за будовою він не відрізняється відзовнішнього; 5) задній пігментний епітелій є продовженням двошарового епітелію сітківки, який вкриває також циліарне тіло з відростками.
Райдужина функціонує як діафрагма ока, регулюючи за допомогою вищевказаних м’язів потік світла, що падає на сітківку.
Сітківка (retina). Зорова частина сітківки завдяки наявності фоторецепторних клітин є світлосприймаючою оболонкою. Побудована сітківка з десяти шарів: пігментного, фотосенсорного, зовнішнього пограничного, зовнішнього ядерного, зовнішнього сітчастого, внутрішнього ядерного, внутрішнього сітчастого, гангліозного, шару нервових волокон, внутрішнього пограничного. Усі названі шари сітківки, окрім пігментного, утворені нейронами, три види яких є основними і розташовані у вигляді радіальних ланцюжків, а ще два різновиди нейронів включаються у ланцюг на двох рівнях і є допоміжними. Перший нейрон є фотосенсорним (нейросенсорним) біполярним, видозмінені дендрити якого мають назву паличок (один тип клітин) і колбочок (другий тип). Паличками і колбочками нейросенсорні клітини сприймають світлові промені. Палички і колбочки утворюють фотосенсорний (другий) шар сітківки, де вони розміщені між відростками пігментних клітин. Ядерні частини фотосенсорних нейронів утворюють зовнішній ядерний шар, а аксони беруть участь в утворенні зовнішнього сітчастого шару сітківки.
Палички і колбочки побудовані із зовнішнього і внутрішнього сегментів, сполучених стеблинкою, або війкою. Зовнішній сегмент палички має циліндричну форму і містить велику кількість (до 1000) плоских мембранних замкнених дисків товщиною 140 нм і шириною 2 мкм. У мембранних дисках міститься зоровий пігмент родопсин, який складається з білка опсину і альдегіду вітаміну А — ретиналу. Зовнішній сегмент колбочки має конічну форму, він ширший і коротший, ніж паличка і містить напівдиски, утворені в результаті інвагінації плазмолеми; один кінець напівдисків замкнений, а другий— відкритий. Мембрани напівдисків колбочок містять Інший зоровий пігмент – йодопсин. У сітківці людини існують колбочкові клітини трьох різних типів — чутливі до синього, зеленого і червоного кольорів спектру.
Паличкових клітин у сітківці людини близько 130 млн., колбочкових — 6 – 7 млн. Паличкові клітини є апаратом чорно-білого зору в сутінках, а колбочкові — апаратом кольорового денного зору. Другий нейрон тринейронного ланцюга сітківки має назву біполярного. Його ядерна частина розташовується у внутрішньому ядерному шарі, дендрит утворює синапси з аксонами паличкових і колбочкових клітин у зовнішньому сітчастому. Внутрішній ядерний шар сітківки, крім біполярних, містить ще два різновиди асоціативних (допоміжних) нейронів – горизонтальні та амакринові. Третій нейрон сітківки має назву гангліозного і є мультиполярним. Це найбільший нейрон сітківки, він має добре розвинену хроматофільну субстанцію. Тіла гангліозних клітин утворюють гангліонарний шар сітківки; дендрити розташовуються у внутрішньому сітчастому шарі, утворюючи синапси з аксонами біполярних нейронів, аксони формують шар нервових волокон.
Кришталик – це прозорий двоопуклий утвір, сполучений з циліарним тілом за допомогою волокон війкового пояска. Завдяки цьому кришталик змінює свою форму при скороченні циліарного м’яза І, таким чином, є пасивною частиною акомодаційного апарату ока. Разом з рогівкою і скловидним тілом кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем, його показник заломлення становить 1,42, радіус кривизни – 6 – 10 мм.
Кришталик вкритий прозорою капсулою, товщина якої 11 – 18 мкм. Власна речовина кришталика становить його основну масу і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами. Волокна мають форму шестигранних призм, у цитоплазмі їх міститься білок кристалін. Скловидне тіло (corpus vitreum) – це прозора маса желеподібної речовини, розташована в порожнині між кришталиком і сітківкою. На фіксованих препаратах скловидне тіло має сітчасту будову. Через скловидне тіло (від диска зорового нерва до задньої поверхні кришталика) проходить канал — залишок ембріональної судинної системи ока.
Сприймаючі елементи органа слуху та рівноваги локалізовані у внутрішньому вусі, а зовнішнє та середнє вухо є передавальним апаратом органа слуху.
Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді вискової кістки, має складну форму і тому називається лабіринтом. Розрізняють кістковий і розташований у ньому перетинчастий лабіринт. Побудований з фіброзної тканини перетинчастий лабіринт повторює форму кісткового лабіринта і лежить в останньому такі що між ними лишається просвіт, у якому міститься рідина – перилімфа. Лише у деяких місцях перетинчастий лабіринтприкріплений до окістя стінки кісткового лабіринта. Всередині перетинчастого лабіринта теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом. Вона має назву ендолімфи.
Завиткова протока – це спіральний канал з трикутним просвітом довжиною 3,5 см, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки і зрощений з нею в ділянці спіральної зв’язки і лімба. Порожнина кісткового каналу завитки завдяки наявності завиткової протоки поділяється на три поверхи — верхній, середній і нижній Верхній і нижній мають назву сходів – верхні переддверні, або вестибулярні та нижні барабанні, або тимпанальні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за допомогою отвору, що має назву гелікотреми. Середній поверх – це завиткова протока, заповнена ендолімфою.
На осьовому (аксіальному) розрізі завитки завиткова протока має вигляд трикутника з верхньою, зовнішньою і нижньою стінками. Верхня стінканатягнена між верхнім краєм спіральної зв’язки і основою верхньої губи лімба. Вона називається вестибулярною мембраною, її товщина 3 мкм, побудована вона з тонкофібрилярної сполучнотканинної пластинки, вкритої одношаровим плоским епітелієм. Зі сторони ендолімфи і ендотелієм зі сторони пери лімфи. Зовнішня стінка завиткової протоки утворена судинною смужкою, яка лежить на спіральній зв’язці. Побудована судиннасмужка з багаторядного епітелію, який складається з плоских базальних світлих клітин і високих призматичних темних клітин з відростками, багатими на мітохондрії; між клітинами проходять гемокапіляри. Слід пам’ятати, що судинна смужка — єдине місце в організмі, де в епітелії є судини. Припускають, що судинна смужка виконує секреторну функцію, а також забезпечує трофіку клітин спірального органа.
Будова спірального органа. Спіральний орган — це багатоклітинна пластинка довжиною близько 3,5 см, шириною до 0,5 мм. Спіральний орган утворений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтримуючими. За своєю топографією усі клітини поділяються на зовнішні та внутрішні, межею між ними служить так званий внутрішній тунель. Підтримуючими клітинами є клітин стовпи (зовнішні та внутрішні), фалангові клітини (зовнішні та внутрішні), зовнішні пограничні та зовнішні підтримуючі клітини. Усі ці клітинні елементи своїми основами лежать безпосередньо на базальній мембрані; у цитоплазмі вони містять тонофібрили, а їхні апікальні частини, розширені у вигляді пластинок, сполучаються між собою і утворюють загальну перетинку, яка називається ретикулярною пластинкою.
Сенсорні (волоскові) клітини спірального органа включають зовнішні і внутрішні. Одні й другі лежать на відповідних їм фаланговихклітинах у спеціальних заглибинах тіл останніх, утворюючи таку ж кількість рядів. Таким чином, сенсорні клітини не контактують з базальною мембраною, але вершинами доходять до поверхні спірального органа. Внутрішні волосков епітеліоцити мають форму глечика з розширеною основою і лежать в один ряд. На поверхні їхніх злегка опуклих вершин є від 30 до 60 великих спеціалізованих мікроворсинок – стереоцилій.Це жорсткі циліндричні утвори довжиною 3 мкм і діаметром 0,3 мкм, звужені біля основи, у цьому місці вони здатні згинатися, а потім повертатися у вихіднеположення. На поверхні волоскової клітини стереоцилії різної довжини розташовані у певному порядку за ростом, подібно до труб органа. Апікальна частина клітини вкрита кутикулою, через яку проходять стереоцилії. У людини є приблизно 3500 внутрішніх волоскових клітин.
Зовнішні волоскові епітеліоцити мають циліндричну форму й округлу основу і лежать в три-п’ять рядів. У людини є 12 – 20 тисяч цих клітин. Вони, як і внутрішні, несуть на своїй апікальній поверхні кутикулялну пластинку зі стереоциліями, які утворюють щіточку з кількох рядів у вигляді літери V. Очевидно, особливі механічні властивості стереоцилій (жорсткість і здатність згинатися тільки біля основи) необхідні для тонкої вибіркової чутливості волоскових клітин, завдяки якій вони можуть реагувати на звуки певної висоти. Зовнішні сенсорні клітини значно чутливіші до звуківбільшої Інтенсивності, ніж внутрішні. Високі звуки подразнюють тільки волоскові клітини нижніх відділів завитки, а низькі звуки — волоскові клітини вершини завитки і частину клітин нижніх відділів.
Будова завитки така, що звукові хвилі при проходженні через неї, змінюють свою амплітуду: високочастотні хвилі досягають максимальної амплітуди в нижній частині завитки, низькочастотні — на верхівці. Таким чином, завдяки особливостям своєї будови, завитка розподіляє звуки різноїчастоти на окремо розташовані слухові волоскові клітини.
Над спіральним органом вільно нависає так звана покривна (текторїальна) мембрана. Це спіральна пластинка желеподібної консистенції, яка має зв’язок з епітелієм вестибулярної губи лімба. Вона тягнеться вздовж спірального органа, розташовуючись над верхівками йоговолоскових клітин і контактуючи зі стереоциліями, які верхівками частково занурюються в неї. Ця пластинка складається з тонких орієнтованих радіальне колагенових волокон, між якими залягає прозора аморфна речовина з високим вмістом глікозаміногліканів.