АРТЕРИИ И ВЕНЫ

АРТЕРИИ И ВЕНЫ. МИКРОЦИРКУЛЯТОРНЕ РУСЛО. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ. СЕРДЦЕ.

 

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

 

1.     Общий план строения стенки кровеносных сосудов.

2.     Особенности строения сосудов в зависимости от гемодинамических условий функционирования. Значение структурных элементов стенки сосудов.

3.     Классификация и функциональное значение артерий разного типа.

4.     Строение артерий мышечного и смешанного типов. Примеры.

5.     Строение артерий эластического типа. Аорта. Особенности ее средней оболочки.

6.     Вены. Общие отличия строения в сравнении с артериями.

7.     Характеристика вен со слабым развитием мышечных элементов. Строение клапанов.

8.     Морфофункциональная характеристика и значение микроциркуляторного русла.

9.     Строение стенки кровеносного капилляра. Эндотелий, его субмикроскопические особенности, регенерация.

10. Типы гемокапилляров по строению эндотелия и базальной мембраны, их локализация.

11. Микроскопическая структура стенки артериол и венул.

12. Классификация и строение артериоло-венулярных анастомозов, их функции.

13. Лимфатическая система и ее значение. Особенности строения лимфатических капилляров.

14. Источники развития сердца.

15. Общая характеристика строения стенки сердца.

16. Микро- и субмикроскопическое строение эндокарда и клапанов сердца.

17. Генетическое и структурное единство эндокарда и кровеносных сосудов.

18. Миокард, микро- и ультраструктура типичных кардиомиоцитов. Особенности строения и функции сердечной мышцы.

19. Проводящая система сердца. Морфофункциональная характеристика атипичных миоцитов.

20. Строение эпикарда. Иннервация, кровоснабжение и возрастные изменения сердца.

21. Современные представления о регенерации и трансплантации сердца.

 

Сосудистая система – это комплекс разветвленных трубок разного диаметра, которые обеспечивают транспорт крови во все органы, регуляцию кровоснабжения органов, обмен веществ между кровью и прилегающими тканями, а также проведение лимфы от тканей в венозное русло. В сосудах человека циркулирует около 20 % всей жидкой среды организма. Тесно связанное с сосудистой системой сердце, которое является насосом, что приводит кровь в движение.

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены, а также артериоло-венулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца, она насыщена кислородом (за исключением легочной артерии). По венам кровь течет к сердцу, она содержит мало кислорода (за исключением легочных вен). Капилляры расположены между артериями и венами. Кроме того, существуют так называемые чудесные капиллярные сетки: в почке – артериальная, в аденогипофизе, в печени – венозные чудесные капиллярные сети.

Артериоло-венулярные анастомозы обеспечивают сброс крови без перехода ее через капиллярное русло.

 

Гемомикроциркуляторное русло – система мелких сосудов, к которым принадлежат артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и сосудами вместе с окружающей соединительной тканью выполняет такие важные функции как регуляция кровоснабжения органов, транскапиллярный обмен, дренаж, депонирование крови. В каждом органе соответственно его функции существуют специфические особенности строения и расположения сосудов микроциркуляторного русла. Сосуды микроциркуляторного русла очень пластичные и реагируют на изменения кровотока. Они могут депонировать форменные элементы крови или быть спазмируемыми и пропускать только лишь плазму, изменять проницательность для тканевой жидкости и тому подобное.

 

Рис. 1. Световая микроскопия сосудов микроциркуляторного русла. Окрашивание гематоксилином, эозином. Треугольными стрелками показаны эндотелиоциты капилляра.

 

Гемокапилляры (vasa haemocapillaria) выполняют основную функцию кровеносной системы относительно обмена веществ между кровью и тканями, играют роль гистогематического барьера, а также обеспечивают микроциркуляцию.

 

Базальная мембрана

Фенестры эндотелия

Рис. 2. Схема строения гемокапилляра

 

Гемодинамические условия в капиллярах характеризуются низким давлением (25…30 мм рт. ст. на артериальном конце и 8…12 – на венозном) и малой скоростью кровотока (0,5 мм/с). Это самые тонкие сосуды. Латинское слово «саріllaris» означает «волосяной»; этот термин закрепился за самыми тонкими кровеносными сосудами, поскольку в большинстве своем они тоньше, чем человеческий волос.

Просвет капилляров иногда бывает меньше чем диаметр эритроцитов (3…5 мкм), однако есть и большие капилляры диаметром свыше 20…30 мкм, так называемые синусоидные капилляры и лакуны. Средняя длина капилляра 750 мкм, площадь поперечного разреза 30 мкм³. Капилляры – это самые многочисленные сосуды тела человека.

В большинстве случаев капилляры образуют сеть, но также могут формировать петли (например, в сосочках кожи и синовиальных ворсинках суставов), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке). Разные органы имеют разный уровень развития капиллярной сетки. Например, в коже на 1 мм² имеется 40 капилляров, а в мышцах – около 1000. Высокий уровень развития капиллярной сети наблюдается в сером веществе органов центральной нервной системы, в эндокринных железах, скелетных мышцах, сердце, жировой ткани.

Стенка капилляров очень тонкая, содержит эндотелий, базальную мембрану и перициты. Эндотелий – это внутренний слой клеток, которым выстелены капилляры, а также все другие сосуды и сердце. Это пласт плоских полигональной формы, вытянутых в длину клеток с неравными волнистыми краями, которые хорошо видны при импрегнации серебром. Ширина клеток 8…19 мкм, длина от 10…22 до 75… 175 мкм и больше (в аорте до 500 мкм). Толщина клетки не одинаковая в разных ее участках.

Люменальная (обращенная к току крови) поверхность эндотелиоцитов покрыта слоем гликопротеинов. Вдоль внутренней и внешней поверхности клеток расположены пиноцитозные пузырьки и кавеолы, что свидетельствует об активном трансэндотелиальном переносе разных веществ. Эндотелиоциты могут иметь отдельные микроворсинки, а также образовывать клапанообразные структуры.

 

Рис. 3. Электронная микрофотография фрагмента стенки гемокапилляра. Видно многочисленные пиноцитозные пузырьки в цитоплазме эндотелиоцита, а также микроворсинки на люменальной поверхности клеток эндотелия. Стрелками показана базальная мембрана, окружающая эндотелий извне.

 

Базальная мембрана гемокапилляров толщиной 35…50 нм имеет тонкофибриллярное строение, содержит коллаген, гликозаминогликаны, липиды. Играет большую роль в транспорте веществ через капиллярную стенку, ее состояние предопределяет проницательность капилляров: Вместе с этим она облегчает фиксацию эндотелиальных клеток и создает внешнюю опору для их цитоскелета. Базальная мембрана может быть сплошной или содержать отверстия – поры.

Перициты – это соединительнотканные клетки с отростками, которыми они охватывают капилляры извне. Перициты могут лежать в расщеплениях базальной мембраны. В участках, где базальная мембрана содержит поры, перициты образуют с эндотелием эндотелиоперицитарные плотные контакты и, таким образом, формируют с ними целостную систему. Вокруг капилляров всегда находятся малодифференцированные соединительнотканные клетки, которые имеют название адвентиционных. Они расположены внешне от перицитов и окружены межклеточным веществом с тонкими коллагеновыми волокнами. В состав собственно капиллярной стенки эти клетки не входят.

В зависимости от строения эндотелия, базальной мембраны, а также от диаметра капилляры классифицируют на такие три типа:

1) соматические – диаметром до 10 мкм, имеют нефенестрированный эндотелий и сплошную базальную мембрану, они локализуются в коже, мышечной ткани, сердце, головном мозге;

2) висцеральные – имеют фенестрированный эндотелий и сплошную базальную мембрану, локализуются в почечных клубочках, ворсинках тонкой кишки, железах внутренней секреции;

3) капилляры синусоидного типа – имеют фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране, расположены в кроветворных органах, печени.

 

Рис. 4. Типы капилляров (схематическое изображение): А – капилляр соматического типа, Б – капилляр висцерального типа, В – капилляр синусоидного типа.

 

Рис. 5. Электронная микрофотография капилляра соматического типа. Видно сплошную базальную мембрану и нефенестрированный эндотелий. Длинные стрелки указывают на микроворсинки эндотелиоцитов. Треугольные малые стрелки – на место контакта между эндотелиоцитами. Стрелки средней длины указывают на многочисленные кавеолы в цитоплазме эндотелиоцита.

 

Рис. 6. Электронная микрофотография капилляра висцерального типа. Видно сплошную базальную мембрану и фенестрированный эндотелий. Длинные стрелки указывают на многочисленные фенестры – участки эндотелиоцита, где между двумя плазмолеммами (люменальной и базальной) отсутствует цитоплазма, а плазмолеммы сливаются с образованием так называемого мембранного окна. Через такие фенестры легко проникают белковые молекулы, например гормоны.

 

Стенка кровеносного сосуда очень тонко реагирует на изменения гемодинамики и химического состава крови. Своеобразным чувствительным элементом, улавливающим эти изменения, является эндотелиальная клетка, которая с одной стороны омывается кровью, а другой обращена к структурам сосудистой стенки.

Эндотелий – тонкий слой плоских клеток, образует внутреннюю выстилку всех кровеносных сосудов и камер сердца. Стенка мелких кровеносных сосудов и капилляров представлена только этим клеточным типом. Общее количество эндотелиальных клеток в организме достигает 61013 и составляет по весу 1 кг. Эндотелиальные клетки содержат тельца Вайбеля–Паладе, окружённые мембраной удлинённые структуры шириной 0,1 мкм и длиной 3 мкм. Тельца содержат фактор фон Виллебранда и Р-селектин. Эндотелиальные клетки не только образуют селективный барьер проницаемости, который контролирует транспорт веществ из крови в ткань и в обратном направлении, но и участвуют в выполнении многих других функций. Эндотелий продуцирует молекулы внеклеточного матрикса, участвует в переходе лейкоцитов из крови в ткань (рис. 10-6 и 10-7), связан с процессами вазоконстрикции и вазодилатации, свёртывания крови (образовании тромба и фибринолизе), формирования новых кровеносных сосудов (ангиогенеза), иммунного ответа и воспаления. В клубочках почки и гематоэнцефалическом барьере эндотелий специализирован на выполнение функции клеточного фильтра. Наиболее значимые внутриклеточные сигнальные пути для адгезии и выживания эндотелия показаны на рисунке 10-8.

Функции эндотелия нарушаются при сосудистых заболеваниях и при наиболее распространённом из них – атеросклерозе. Один из ключевых механизмов дисфункции эндотелия связан со снижением уровня оксида азота часто вследствие повышения содержания диметиларгинина, который угнетает процесс образования оксида азота из L-аргинина.

 

Рис. 7. Взаимодействие клеток крови с эндотелиальными клетками малых кровеносных сосудов. Лейкоцит формирует временные адгезионные контакты с эндотелиальной клеткой. В образовании контактов участвуют белки семейства селектинов: E-селектин на поверхности эндотелиальной клетки, P-селектин на поверхности эндотелиальной клетки и тромбоцита, L-селектин на поверхности многих лейкоцитов.

 

Рис. 8. Адгезия клеток крови и эндотелия и последующая трансмиграция клеток крови через эндотелий. В адгезии участвуют со стороны эндотелиальных клеток представители надсемейства Ig молекулы ICAM-1 и VCAM-1, со стороны лейкоцитов интегрины VLA-4, LFA-1. В диапедезе лейкоцитов через стенку венул участвует молекула PECAM-1 (CD31), также принадлежащая надсемейству Ig.

 

Свёртывание крови. Эндотелиальная клетка – важный компонент процесса гемокоагуляции. На поверхности эндотелиальных клеток может происходить активация протромбина факторами свёртывания. С другой стороны, эндотелиальная клетка проявляет антикоагуляционные свойства. Прямое участие эндотелия в свёртывании крови состоит в секреции эндотелиальными клетками некоторых плазменных факторов свёртывания (например, фактора VIII, или фактора фон Виллебранда). В нормальных условиях эндотелий слабо взаимодействует с форменными элементами крови, как и с факторами свёртывания крови. Эндотелиальная клетка вырабатывает простациклин PGI2, тормозящий адгезию тромбоцитов.

Восстановление кровотока при тромбозе. Воздействие лигандов (АДФ и серотонин, тромбин) на эндотелиальную клетку стимулирует секрецию NO. Его мишени – расположенные поблизости ГМК. В результате расслабления ГМК просвет сосуда в области тромба увеличивается, и кровоток может восстановиться. К аналогичному эффекту приводит активация других рецепторов эндотелиальной клетки: гистамина, м-холинорецепторов, 2-адренорецепторов.

Факторы роста и цитокины. Эндотелиальные клетки синтезируют и секретируют факторы роста и цитокины, влияющие на поведение других клеток сосудистой стенки. Этот аспект имеет важное значение в механизме развития атеросклероза, когда в ответ на патологическое воздействие со стороны тромбоцитов, макрофагов и ГМК эндотелиальные клетки вырабатывают фактор роста из тромбоцитов (PDGF), щелочной фактор роста фибробластов (bFGF), инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-1), ИЛ1, TGF. С другой стороны, эндотелиальные клетки являются мишенями факторов роста и цитокинов. Например, митозы эндотелиальных клеток индуцируются щелочным фактором роста фибробластов (bFGF), а пролиферацию только эндотелиальных клеток стимулирует фактор роста эндотелиальных клеток, вырабатываемый тромбоцитами. Цитокины из макрофагов и B–лимфоцитов – TGF, ИЛ1 и -ИФН – угнетают пролиферацию эндотелиальных клеток.

Процессинг гормонов. Эндотелий участвует в модификации циркулирующих в крови гормонов и других биологически активных веществ. Так, в эндотелии сосудов лёгких происходит конверсия ангиотензина I в ангиотензин II.

Инактивация биологически активных веществ. Эндотелиальные клетки метаболизируют норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины.

Расщепление липопротеинов. В эндотелиальных клетках происходит расщепление липопротеинов с образованием триглицеридов и холестерина. В мембране эндотелия капилляров жировой ткани и скелетных мышц присутствует липопротеиновая липаза, расщепляющая триглицериды с образованием жирных кислот и глицерола.

Хоминг лимфоцитов. Венулы в паракортикальной зоне лимфатических узлов, миндалин, пейеровой бляшки подвздошной кишки, содержащих скопления лимфоцитов, имеют высокий эндотелий, экспрессирующий на своей поверхности т.н. сосудистый адрессин, узнаваемый молекулой CD44 циркулирующих в крови лимфоцитов. В этих областях лимфоциты прикрепляются к эндотелию и выходят из кровотока (хоминг).

Барьерная функция. Эндотелий контролирует проницаемость сосудистой стенки. Наиболее наглядно эта функция проявляется в гематоэнцефалическом и гематотимическом барьерах.

Поддержание гемопоэза. Эндотелий синусоидов костного мозга и сосудов пуповины поддерживает пролиферацию и дифференцировку стволовых кроветворных клеток. Эндотелиальные клетки из этих сосудов с встроенными генами тромбопоэтина, эритропоэтина, GM-CSF и некоторых других активных молекул (c-kit, flt3/flk-2) устойчиво стимулируют гемопоэз и рассматриваются как перспективный инструмент для активации стволовых клеток при их использовании с целью коррекции дефектов кроветворения.

Генез и поддержание популяции эндотелиальных клеток. Эндотелий происходит из мезодермальных клеток спланхноплевры. Во взрослом организме предполагается существование циркулирующей эндотелиальной стволовой клетки костномозгового происхождения. Её ранние коммитированные потомки (ангиобласты) составляют менее 1% в популяции всех CD34+-клеток из костного мозга, экспрессирует рецептор 2 сосудистого эндотелиального фактора роста (VEGFR-2) и антиген стволовой кроветворной клетки AC133. Ключевым фактором, поддерживающим дифференцировку эндотелиальных клеток из ранних клеток–предшественниц, служит сосудистый эндотелиальный фактор роста (VEGF).

Ангиогенез
Ангиогенез – процесс роста и ветвления уже существующих кровеносных сосудов. Ангиогенез следует отличать от васкулогенеза – формирования кровеносных сосудов de novo. Ангиогенез происходит как в нормальных условиях (например, в области фолликула яичника после овуляции), так и в патологических (при заживлении ран, росте опухоли, в ходе иммунных реакций; наблюдается при неоваскулярной глаукоме, ревматоидном артрите и т.д.). Для выживания клеток необходимы кислород и питательные вещества. Минимальное расстояние для эффективной диффузии газа от кровеносного сосуда (источник кислорода) до клетки составляет 100–200 мкм. В случае превышения этой величины образуются новые кровеносные сосуды. Ангиогенез вызывают низкое pO₂, снижение pH или гипогликемия, механическое напряжение в ткани вследствие пролиферации клеток, инфильтрация ткани иммунокомпетентными или поддерживающими воспаление клетками, мутации (например, активация онкогенов или делеция генов супрессоров опухоли, контролирующих образование ангиогенных факторов).

Совокупность артериол, капилляров и венул составляет структурно–функциональную единицу сердечно-сосудистой системы – микроциркуляторное (терминальное) русло (рис. 9). Терминальное русло организовано следующим образом: под прямым углом от терминальной артериолы отходит метартериола, пересекающая все капиллярное русло и открывается в венулу. От артериол берут начало анастомозирующие настоящие капилляры, образующие сеть; венозная часть капилляров открывается в посткапиллярные венулы. В месте отхождения капилляра от артериол имеются прекапиллярные сфинктеры – скопление циркулярно ориентированных гладкомышечных клеток (ГМК). Сфинктеры контролируют локальный объем крови, проходящий через настоящие капилляры; объем же крови, что проходит через терминальное сосудистое русло в целом, определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют артериоло-венулярные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК. Артерио-венозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках кожи, где они играют важную роль в терморегуляции (мочка уха, пальцы).

Рис. 9. Схема микроциркуляторного русла. Артериола ® метартериола ® капиллярная сеть с двумя отделами – артериальный и венозный ® венула.  Артериоло-венулярные анастомозы объединяют артериолы с венулами.

 

Терминальная артериола содержит продольно ориентированные эндотелиальные клетки и беспрерывный слой циркулярно ориентированных ГМК. Вокруг ГМК расположены фибробласты (см. рис. 10).

Кровь из капилляров терминального русла последовательно поступает в посткапиллярные, сборные, мышечные венулы и попадает в вены.

Посткапиллярные венулы (диаметром от 8 до 30 мкм) служат обычным местом выхода лейкоцитов из циркуляции. По мере увеличения диаметра посткапиллярных венул увеличивается количество перицитов, ГМК отсутствуют. Гистамин (через гистаминовые рецепторы) вызывает резкое увеличение проникновенности эндотелия посткапиллярных венул, что приводит к отеку окружающих тканей.

 

Рис. 10. Световая микроскопия артериол и венул. Окрашивание железным гематоксилином. Треугольная стрелка указывает на перицит в стенке венулы.

 

Артериоло-венулярные анастомозы (ABA). Эта часть микроциркуляторного русла обеспечивает прямой переход артериальной крови в вены, обходя капилляры. ABA существуют почти во всех органах, их диаметр колеблется в границах от 30 до 500 мкм, а длина достигает 4 мм. Различают две группы анастомозов: 1) настоящие ABA, или шунты, где скидывается чистая артериальная кровь, выделяют настоящие простые анастомозы и настоящие анастомозы, снабженные сократительными структурами; 2) атипичные ABA, или полушунты, где течет смешаная кровь.

Настоящие простые анастомозы имеют границу перехода артериолы в венулу, которая отвечает участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется мышечными клетками средней оболочки самой артериолы без специальных сократительных аппаратов. Настоящие анастомозы второй подгруппы имеют специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в подэндотелиальном слое, которые образованы продольно расположенными мышечными клетками. Сокращением мышечных подушек, выступающих в просвет анастомоза, прекращается кровоток.

К этой же подгруппе принадлежат ABA эпителиоидного типа, которые подразделяют на простые и сложные. Простые в средней оболочке имеют внутренний продольный и внешний циркулярный слои гладких мышечных клеток, которые при приближении к венозному концу постепенно заменяются короткими, овальными, светлыми клетками, похожими на эпителиальные. В венозном сегменте стенка такого артериоло-венулярного анастомоза резко утончена и содержит в средней оболочке небольшое количество мышечных клеток, расположенных циркулярно. Внешняя оболочка построена из рыхлой соединительной ткани. У сложных, клубочковых, анастомозах эпителиоидного типа, в отличие от простых, приносящая артериола распадается на две-четыре веточки.

Вторая группа анастомозов – атипичные (или полушунты) – это соединение артериол и венул через короткий сосуд капиллярного типа, поэтому кровь, что поступает в венозное русло, не является полностью артериальной.

Соединение артериальной и венозной систем непосредственно, минуя капилляры, имеет большое значение для регуляции кровяного давления, кровоснабжения органов, артериализации венозной крови, мобилизации депонируемой крови, регуляции прохождения тканевой жидкости в венозное русло.

 

Рис. 11. Схема микроциркуляторного русла. 1 – типичная сеть капилляров между артериолой и венулой. 2 – атипичный анастомоз (полушунт). 3 – артериальный капиллярный клубочек почки (чудесная артериальная сеть капилляров). 4 – чудесная венозная капиллярная сеть (характерна для аденогипофиза).

 

Артерии

Гемодинамические условия в артериях характеризуются большой скоростью кровотока и высоким кровяным давлением (в аорте, соответственно, 0.5…1 м/с и 120 мм рт. ст.). По диаметру и особенностями строения артерии подразделяют на три типа: 1) артерии мышечного типа (среднего и малого калибра); 2) смешанного, мышечно-эластического типа (среднего калибра); 3) эластического типа (большого калибра).

Артерии смешанного типа. На примере строения стенки артерии мышечно-эластического типа рассмотрим общий план строения сосудистой стенки вообще. Следовательно, стенка артерии смешанного типа, а также других артерий и вен, построена из трех оболочек: внутренней (tunica interne, seu intima), средней (tunica media), внешней (tunica ехterna, seu adventitia).

 

Рис. 12. Схема строения кровеносного сосуда: внутренняя оболочка – intima; средняя оболочка – media; внешняя оболочка – adventitia.

 

Внутренняя оболочка образована эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней эластичной мембраной. Эндотелий рассмотрен выше при характеристике строения капилляров. Подэндотелиальный слой – это слой рыхлой неоформленной соединительной ткани, в котором содержатся тонкие эластичные и коллагеновые волокна, что имеют преимущественно продольную ориентацию, а также малодифференцированные соединительнотканные клетки неправильной звездчатой формы. Аморфное вещество содержит сульфатированные гликозаминогликаны. Внутренняя эластическая мембрана расположена внешне от подэндотелиального слоя и лежит на границе со средней оболочкой. Это окончатая эластическая пластинка, на гистологических препаратах имеет вид волнистой блестящей ленты (вследствие посмертного сокращения мышечных клеток средней оболочки мембрана приобретает волнистый вид).

Средняя оболочка состоит из двух основных элементов: гладких миоцитов, расположенных циркулярно, а точнее в виде пологой спирали, и эластичных волокон, также расположенных в основном спирально, но, кроме того, еще и радиальное, и дугообразно. Соотношение гладких миоцитов и эластических волокон в средней оболочке артерии смешанного типа составляет приблизительно 1:1. В этой же оболочке содержится также небольшое количество коллагеновых волокон, фибробластов и богатое на кислые гликозаминогликаны аморфное вещество. На границе средней и внешней оболочек лежит внешняя эластическая мембрана, аналогичная по строению, но несколько тоньше внутренней эластической мембраны. Все эластические элементы связаны между собой и образуют единый эластический каркас артерии, что предоставляет сосуду эластичность при растягивании и упругость при сжимании, препятствует спаданию и, таким образом, предопределяет непрерывность тока крови.

Внешняя оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой ориентированы по большей части продольно. Во внутреннем слое этой оболочки могут быть также гладкие миоциты. Во внешней оболочке содержатся мелкие питающие сосуды и нервы сосудов.

 

Артерии мышечного типа. С уменьшением калибра артерий изменяется строение их стенки. Основные изменения касаются средней оболочки – уменьшается относительное содержание эластических волокон и соответственно увеличивается содержание гладких миоцитов. Это обусловлено изменениями гемодинамических условий; артерии мышечного типа размещены вдалеке от сердца, давление крови здесь уменьшается, и нужна дополнительная работа, чтобы его поддержать, что и достигается за счет сокращения мышечных элементов сосудов такого типа. Кроме названных изменений, в средней оболочке при уменьшении калибра артерий уменьшается толщина всех оболочек, тоньше становятся подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана, исчезает внешняя эластическая мембрана.

Суммарный диаметр артерий мышечного типа (толщина стенки + диаметр просвета) достигает 1 см, диаметр просвета варьирует от 0,3 до 10 мм. Такие сосуды принадлежат к распределительным (рис. 13).

Рис. 13. Артерия мышечного типа и сопровождающая вена. Артерия имеет округлый просвет (1), просвет вены – щелеобразный (2). На границе внутренней и средней оболочек артерии видно волнистую светлую линию – внутреннюю эластическую мембрану (3). Средняя оболочка (4), толстая в артерии и тонкая в вене, образована циркулярно ориентированными гладкомышечными клетками. Соединительнотканная волокнистая внешняя оболочка (5) больше выражена в вене. В просвете артерии видно тромб (6). Окраска гематоксилином и эозином.

 

Внутренняя эластическая мембрана не во всех артериях мышечного типа развита одинаково хорошо. Сравнительно слабо она выражена в артериях мозга и его оболочках, в ветках легочной артерии, а в пуповинных артериях полностью отсутствует.

Мельчайшие артериальные сосуды мышечного типа (артериолы) принадлежат к микроциркуляторному руслу и переходят в капилляры, их диаметр не превышает 50…100 мкм. В этих сосудах сохраняются все три оболочки, но развиты они очень слабо. Средняя оболочка образована одним-двумя слоями гладких мышечных клеток. В прекапиллярных артериолах мышечные элементы расположены поодиночке.

Рис. 14. Артерия и вена малого калибра в подкожной жировой клетчатке. Стрелками указаны капилляры. Окраска  гематоксилином.

 

К артериям эластического типа принадлежат аорта и легочная артерия. В состав их стенки в большом количестве входят эластические мембраны и эластические волокна. Толщина стенки артерий эластического типа составляет приблизительно 15% диаметра их просвета. В средней оболочке преобладают эластические элементы, которые формируют 40–50 эластических окончатых мембран. Мышечных клеток меньше, они расположены косо относительно эластических волокон. Указанная специфика строения обусловлена высоким давлением и большой скоростью крови в артериях эластического типа, обеспечивает высокую эластичность последних – для смягчения толчков крови.

Другие особенности строения стенки аорты такие: большие эндотелиальные клетки (500х150 мкм); наличие в подэндотелиальном слое большого количества малодифференцированных звездчатых клеток; наличие во внутренней оболочке продольно ориентированных гладких миоцитов; отсутствие внутренней эластической мембраны, на месте которой расположено густое сплетение эластических волокон, в составе которого можно различить внутренний циркулярный и внешний продольный слои.

 

Рис. 15. Световая микрофотография артерии эластического типа – аорты. Окраска орсеином. В толстой средней оболочке видно многочисленные эластические окончатые мембраны. В адвентиции стрелками показаны сосуды сосудов.

 

Рис. 16. Схематическое отображение строения стенки артерии мышечного типа (слева) и артерии эластического типа (справа).

 

ВЕНЫ (venae) обеспечивают возвращение крови к сердцу, депонирование крови и дренаж. Общий план строения стенки вен такой, как и в артериях. Но строение их имеет и значительные отличия в результате других условий гемодинамики, которыми являются низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока.

Указанные факторы предопределяют такие общие отличия строения вен сравнительно с артериями: 1) стенка вены тоньше, чем у соответствующей артерии; 2) среди структурных элементов вены преобладают коллагеновые волокна, а эластические развиты слабо; 3) отсутствие внешней эластической мембраны и слабое развитие (или полное отсутствие) внутренней эластической мембраны; 4) просвет вены на препарате имеет чаще неправильную форму, тогда как в артерии он круглый; 5) наибольшую толщину в венах имеет внешняя оболочка, а в артериях наиболее развитой является средняя оболочка; 6) наличие клапанов в некоторых венах (см. рис.13, 17).

 

Рис. 17. Схематическое отображение строения стенки артерии мышечного типа (слева) и вены соответствующего калибра (справа)

 

Таблица 1. Сравнительная морфологическая характеристика артерии мышечного типа и сопровождающей вены

Характеристика	Артерия	Вена
Просвет	Округлый	Неправильной формы
Толщина стенки	Толстая	Тонкая
Внутренняя оболочка	Извитая	Гладкая
Выраженность слоев	Добрая	Слабая
Внутренняя эластическая мембрана	Присутствует	Слабо выражена или отсутствует
Внешняя оболочка	Тонкая	Толстая

В основе классификации вен лежит наличие мышечных элементов в стенке и степень их развития. Согласно с этой классификацией вены бывают безмышечного (волоконного) и мышечного типа.

Внешняя оболочка вен безмышечного типа срастается с соединительнотканными прослойками органов, в которых они находятся. К таким венам принадлежат вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты.

 

Рис. 18. Световая микроскопия вены безмышечного типа. Окраска гематоксилином, эозином. Треугольными стрелками указаны ядерные участки эндотелия.

 

Вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым развитием мышечных элементов и вены с сильным развитием мышечных элементов.

Первые расположены в верхней части туловища и в верхних конечностях, вторые – в нижней части туловища и в нижних конечностях. Отличия строения этих вен объясняются разными гемодинамическими условиями; у первых кровь двигается под действием силы земного притяжения, у вторых – в противоположном направлении. Этим объясняется разное содержание мышечных элементов в их стенке. Для вен с сильным развитием мышечных элементов характерно наличие гладких миоцитов во всех трех оболочках; во внутренней и внешней оболочках миоциты располагаются продольно, в средней – циркулярно. Характерной особенностью этих вен является также наличие клапанов.

 

Рис. 19. Световая микроскопия вены мышечного типа с сильным развитием мышечных элементов. Окраска гематоксилином, эозином. Условные обозначения: ТМ – tunica media,  ТА –  tunica adventitia,  SM – гладкие миоциты; VV – vasa vasorum.

 

Клапаны – это карманообразные складки внутренней оболочки, открытые в сторону сердца. Они препятствуют обратному току крови и обеспечивают нормальную деятельность сердца, уменьшая колебательные движения крови. Основой клапана является волокнистая соединительная ткань, эластическая на люменальной стороне и коллагеновая со стороны стенки. Эндотелиальные клетки, что покрывают клапаны со стороны тока крови, вытянуты продольно, а на противоположной стороне расположены поперек длины клапана.

Видео работы клапанов в вене можно посмотреть по данной ссылке: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/54/Venous_valve_00013.gif

По калибру вены подразделяют на большие, средние и малые. В разных органах вены могут иметь отдельные особенности строения, характерные лишь для определенного органа.

 

Рис. 20. Световая микроскопия вены мышечного типа с клапанами. Окраска гематоксилином, эозином.  Условные обозначения: ТМ – tunica media;  ТА –  tunica adventitia;  А – артерия;  ad – адипоциты; v – клапаны, как выросты интимы.

 

Развитие кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы стенки желточного мешка в конце второй, в начале третьей недели внутриутробного развития. Этот процесс происходит путем образования так называемых кровяных островков. Мезенхимные клетки на периферии островка теряют связь с центральными клетками и превращаются в эндотелиальные клетки первичного кровеносного сосуда, а центральные клетки приобретают округлую форму и превращаются в клетки крови. Подобным путем образуется стенка сосудов в мезенхиме тела самого зародыша. В конце третьей недели сосуды зародыша соединяются с сосудами внезародышевых органов.

 

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ (vasae lymphaticae) – это часть лимфатической системы, к которой принадлежат также лимфатические узлы. Лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в участке расположения сосудов микроциркуляторного русла. Именно здесь образуется тканевая жидкость, и здесь она проникает в лимфатическое русло. Лимфатические сосуды разделяют на лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, которые отводят лимфу от органов, а также главные лимфатические стволы тела, к которым принадлежат грудной проток и правый лимфатический проток. Последние впадают в большие шейные вены.

 

Рис. 21. Световая микрофотография артериолы, венулы и внутриорганного лимфатического сосуда. Окраска трипановым синим.

 

Лимфатические капилляры – это начальный отдел лимфатической системы. В них из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ, а в патологических случаях – посторонние частицы, микроорганизмы, клетки злокачественных опухолей. Лимфатические капилляры образуют систему слепо заканчивающихся сплющенных эндотелиальных трубок, которые анастомозируют между собой и пронизывают органы, где они сопровождают гемокапилляры.

Строение стенки лимфокапилляров сравнительно с гемокапиллярами имеет такие особенности: большие эндотелиальные клетки (в три-четыре раза больше, чем в гемокапилярах); базальная мембрана и перициты отсутствует; наличие стропних (или фиксирующих) ф и л а м е н т о в, которые связывают эндотелий лимфокапиляра с коллагеновыми волокнами соединительной ткани, что окружает эти сосуды; диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больший, чем соответствующих кровеносных.

 

Рис. 22. Схема строения лимфатического капилляра. Условные обозначения:  AF – стропные фибриллы; стрелками указаны фрагменты базальной мембраны.

 

Отводные лимфатические сосуды своим строением напоминают вены, что объясняется низким давлением и малой скоростью потока жидкости, а также направлением ее движения – от органов к сердцу – в обоих типах сосудов. Особенностями строения лимфатических сосудов является наличие клапанов и хорошо развитой внешней оболочки. Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяют на мелкие, средние и большие, а в зависимости от строения стенки – на мышечные и безмышечные. К последним принадлежат мелкие лимфатические сосуды диаметром 30…40 мкм, стенка которых не содержит мышечных клеток и построена лишь из эндотелия и соединительнотканной оболочки. Средние и большие лимфатические сосуды имеют три хорошо развитые оболочки: внутреннюю, среднюю и внешнюю.

 

Рис. 23. Световая микроскопия лимфатического сосуда (LV) с клапанами. Окраска гематоксилином-эозином. Сплошной стрелкой показано направление тока лимфы в сторону сердца; пунктирными стрелками указаны карманы клапанов, наполнение которых предотвращает закидывание лимфы в обратном направлении.

 

Особенности строения главных лимфатических стволов можно рассмотреть на примере грудного лимфатического протока, его стенка на разных уровнях имеет неодинаковое строение. Наиболее развита она на уровне диафрагмы, где имеет четко выраженные три оболочки и напоминает нижнюю полую вену. Внешняя оболочка грудного лимфатического протока в три-четыре раза толще, чем внутренняя и средняя. Толщина мышечных слоев грудного лимфатического протока уменьшается в направлении движения лимфы, и стенка его в месте впадения в шейную вену в два-три раза тоньше, чем на уровне диафрагмы. Вдоль грудного протока имеется до девяти полулунных клапанов, построенных из внутренней оболочки, в створках которых встречаются одиночные поперечно расположенные мышечные клетки.

 

СЕРДЦЕ (cor) – это часть сосудистой трубки, которая превратилась в мышечный мешок, разделенный на четыре камеры с клапанами. Функция его – приведение крови в движение. Масса сердца человека составляет 200…350 г, форма коническая, с закруглёнными верхушками и основой. Сердце размещено над диафрагмой, в среднем средостении. Стенка сердца образована тремя оболочками: внутренней – эндокардом, средней – миокардом, внешней – эпикардом. Сердце лежит внутри фиброзного мешка – перикарда. Между перикардом и эпикардом есть небольшое количество жидкости, которая играет роль смазки, что облегчает движение сердца.

Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, покрывает папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда больше в левых камерах сердца, особенно на междужелудочковой перегородке, а также возле места выхода аорты и легочной артерии. Состоит эндокард из четырех слоев:

1) эндотелий, лежащий на толстой базальной мембране, и

2) соединительнотканный подэндотелиальный слой, богатый малодифференцированными клетками, соответствуют по своему строению внутренней оболочке артерий;

3) мышечно-эластический слой образован гладкими миоцитами, которые переплетаются с эластическими волокнами, соответствует средней оболочке сосудов;

4) внешний соединительнотканный слой лежит на границе с миокардом. Он построен из соединительной ткани, которая содержит толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна и соответствует внешней оболочке сосудистой стенки. Этот слой содержит сосуды.

Питание эндокарда осуществляется, главным образом, за счет крови из камер сердца. Клапаны сердца построены как тонкие пластинки волоконной соединительной ткани с небольшим количеством клеток, покрытые эндотелием.

Миокард, или сердечная мышца, состоит из сердечной мышечной ткани и прослоек рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами. Сердечная мышечная ткань по строению является поперечнополосатой. Поперечная исчерченность имеет ту же природу, что и в скелетных мышцах, то есть обусловлена оптической неоднородностью миофибрилл, построенных из двух типов миофиламентов: актиновых и миозиновых. Сердечная мышца состоит из  анастомозирующих между собой волокон. Между мышечные волокнами расположена рыхлая соединительная ткань, богатая сосудами и нервами. Все волокна сердечной мышцы образованы отдельными одно- или двуядерными мышечными клетками, которые располагаются цепочкой и имеют в разрезе прямоугольную форму. Эти клетки называют кардиомиоцитами. Они бывают двух видов: сократительные, или типичные, сердечные миоциты, которые являются рабочей мускулатурой сердца, и проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.

 

Рис. 23. Световая микрофотография полости желудочка сердца. Складчатый просвет обусловлен наличием папиллярных мышц в стенке органа. Складки эндокарда покрыты эндотелием.

 

Сократительные кардиомиоциты имеют длину от 50 до 120 мкм, ширину 15… 20 мкм. Ядро располагается в центре клетки, в отличие от краевой локализации ядер в скелетных мышечных волокнах. В сердечных миоцитах много саркоплазмы и относительно мало миофибрилл по сравнению со скелетными мышечными волокнами. В саркоплазме сердечных миоцитов есть значительное количество митохондрий. Саркоплазматическая сетка не так сильно развита, как в скелетных мышцах, и не образует больших терминальных цистерн. В клетках сердечной мышцы Т-трубочки заходят внутрь на уровне Z-пластинок, поэтому количество их отвечает числу саркомеров. Т-трубочки в два раза шире, чем в скелетных мышцах и, кроме того, отличаются тем, что выстелены базальной мембраной, которая лежит кнаружи от сарколеммы. Здесь также отсутствует типичная картина триад, потому что цистерны саркоплазматической сетки, которые контактируют с Т-трубочками, меньше и не образуют полных колец вокруг миофибрилл. Функция Т-трубочек сердечной мышцы такая же, как и в скелетных мышцах, то есть проведение двигательных импульсов в клетку и обеспечение одновременного сокращения всех миофибрилл.

В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, которые имеют цилиндрическую форму, предсердные миоциты часто имеют отростки, у них меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сетки. Особенностью этих миоцитов является также относительно хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи, которые принимают участие в синтезе специфических предсердных гранул диаметром 300 – 400 нм. Гранулы содержат предсердный натрийуретический фактор (ПНФ, АНФ, НУФ), который имеет диуретическое действие (усиливает выведение из организма воды и солей), способен увеличивать показатель гематокрита и снижать артериальное давление. ПНФ – это полипептидный гормон, который является модулятором или антагонистом системы ренин-ангиотензин-альдостерон (гормоны почек и надпочечных желез).

 

Рис. 24. Электронная микрофотография фрагмента секреторного кардиомиоцита предсердий. В цитоплазме видно гранулы натрийуретического фактора.

 

Кардиомиоциты, которые образуют волокна, соединяются между собой в участке так называемых вставочных дисков. На гистологических препаратах они имеют вид темных полосок, что идут поперек волокна. Под электронным микроскопом вставочный диск имеет ступенчатый профиль с неодинаковым строением. В поперечных участках вставочного диска есть межклеточные соединения двух типов. Во-первых, это десмосомные контакты, которые обеспечивают надежное соединение клеток; в этих участках также прикрепляются тонкие актиновые миофиламенты. Во-вторых, в поперечных участках разбросаны небольшие плотные контакты, которые обеспечивают электрическую связь соседних клеток. В продольных участках вставочных дисков преобладают щелевые контакты (нексусы), через которые осуществляется метаболическая связь соседних кардиомиоцитов.

 

 

Рис. 25. Световая микрофотография фрагмента миокарда желудочка. Окраска железным гематоксилином. Видно мышечные волокна, образованные цепочкой сократительных кардиомиоцитов. Вставочные диски визуализируются как толстые поперечные линии в месте контакта между соседними миоцитами. Продольно между волокнами расположены соединительнотканные прослойки. Участки, где параллельные волокна объеденены между собой цитоплазматическими мостиками, соответствуют анастомозам.

 

Атипичные миоциты миокарда – проводящие сердечные миоциты – принадлежат к проводящей системе сердца. Последняя состоит из синусно-предсердного узла, предсердно-желудочкового узла и предсердно-желудочкового пучка (Гиса) с его разветвлениями.

 

Рис. 26. Проводящая система сердца. Импульсы генерируются в синусно-предсердном узле и передаются стенкой предсердия в предсердно-желудочковый узел, а потом пучком Гиса, его правой и левой ножками к волокнам Пуркинье в стенке желудочков.

 

Среди проводящих сердечных миоцитов по морфологическим и функциональным особенностям можно выделить три типа клеток. Клетки первого типа имеют название пейсмекерных клеток (Р-клеток), или водителей ритма. Они имеют нестабильный потенциал покоя и способны деполяризоваться с частотой ≈70 раз за 1 мин, то есть эти клетки генерируют импульсы к сокращению. Пейсмекерные клетки локализируются в центральной части синусно-предсердного узла. Морфологически они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с наибольшим диаметром 8…10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, которые не имеют упорядоченной ориентации. Саркоплазматическая сетка развита слабо, Т-система отсутствует, имеется много пиноцитозных пузырьков и кавеол.

Клетки второго типа – это переходные клетки, функциональное значение которых заключается в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и к сократительным элементам миокарда. Локализуются эти клетки на периферии синусно-предсердного узла и составляют большую часть предсердно-желудочкового узла. Морфологически это тонкие вытянутые клетки, меньшие диаметром, чем типичные сердечные миоциты. Миофибрилл у них немногим больше, чем в Р-клетках, но меньше, чем в сократительных кардиомиоцитах и расположены они менее упорядочено.

Клетки третьего типа – это клетки пучка проводящей системы и его ножек (так называемые волокна Пуркинье). Они передают возбуждение от переходных клеток к сократительным сердечным миоцитам желудочков. По строению клетки пучка отличаются размерами – свыше 15 мкм в диаметре. Миофибрилл у них мало, они расположены па периферии волокна, ориентированы в разных направлениях. Под световым микроскопом имеют вид светлых тяжей на фоне более темной сократительной мускулатуры. Все клетки проводящей системы сердца содержат большое количество гликогена. Среди ферментов преобладают энзимы анаэробного гликолиза.

 

Рис. 27. Световая микроскопия внутренней поверхности сердца. На границе эндокарда и миокарда пучком залегают светлые большие клетки с эксцентрично расположенными ядрами – волокна Пуркинье.

 

Эпикард и перикард. Внешняя оболочка сердца, или эпикард, является висцеральным листом перикарда. Эпикард построен из тонкой пластинки соединительной ткани, сросшейся с миокардом и покрытый мезотелием. В соединительнотканной основе эпикарда содержатся поверхностный слой коллагеновых волокон, слой эластичных волокон, глубокий слой коллагеновых волокон и глубокий коллагеново-эластический слой.

В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпикарде. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, также покрыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов наблюдаются скопления жировых клеток.

Развитие сердца. Сердце развивается из нескольких эмбриональных зачатков. С мезенхимы развиваются эндокард и сосуды. С висцеральной мезодермы (так называемой миоэпикардиальной пластинки) – миокард и эпикард. Нервные узлы и нервные волокна сердца своим источником развития имеют нейроэктодерму. Закладка сердца происходит у эмбриона длиной 1,5 мм в начале третьей недели развития. Дифференциация гистологических элементов сердца, которая начинается в зародышевом периоде, оканчивается только лишь в 16–20 лет.

Сердце закладывается на 3-й неделе внутриутробного развития (рис. 28 и 29). В мезенхиме между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома образуются две эндокардиальные трубки, выстланные эндотелием. Эти трубки – зачаток эндокарда. Трубки растут и окружаются висцеральным листком спланхнотома. Эти участки спланхнотома утолщаются и дают начало миоэпикардиальным пластинкам. По мере смыкания кишечной трубки обе закладки сердца сближаются и срастаются. Теперь общая закладка сердца (сердечная трубка) имеет вид двухслойной трубки. Из эндокардиальной её части развивается эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки – миокард и эпикард.

 

Рис. 28. Закладка сердца. А – 17-суточный эмбрион; Б – 18-суточный эмбрион; В – эмбрион на стадии 4-х сомитов (21 сутки).

 

Наиболее интенсивно размеры сердца увеличиваются в позднем плодном и в постнатальном периодах. Именно в эти периоды отмечено снижение синтеза ДНК в миокарде.

Мигрирующие из нервного гребня клетки участвуют в формировании выносящих сосудов и клапанов сердца (дефекты нервного гребня – причина 10% врождённых пороков сердца, например, транспозиции аорты и лёгочного ствола).

 

Рис. 10-10. Развитие сердца. 1 – первичная межпредсердная перегородка; 2 – атриовентрикулярный (АВ) канал; 3 – межжелудочковая перегородка; 4 – septum spurium; 5 – первичное отверстие; 6 – вторичное отверстие; 7 – правое предсердие; 8 – левый желудочек; 9 – вторичная перегородка; 10 – подушка АВ–канала; 11 – межжелудочковое отверстие; 12 – вторичная перегородка; 13 – вторичное отверстие в первичной перегородке; 14 – овальное отверстие; 15 – АВ–клапаны; 16 – предсердно-желудочковый пучок; 17 – сосочковая мышца; 18 – пограничный гребень; 19 – функциональное овальное отверстие; 20 – первичная перегородка, превратившаяся в клапан овального отверстия.

 

S-образная сердечная трубка. В течение 24-26-х суток первичная сердечная трубка быстро удлиняется и приобретает S-образную форму. Это оказывается возможным благодаря локальным изменениям формы клеток сердечной трубки. На этом этапе отчётливо выделяются следующие отделы сердца: венозный синус – камера на каудальном конце сердца, в неё впадают крупные вены. Краниальнее венозного синуса располагается расширенная часть сердечной трубки, образующая область предсердия. Из средней изогнутой части сердечной трубки развивается желудочек сердца. Желудочковая петля изгибается в каудальном направлении, что перемещает будущий желудочек, находившийся краниальнее предсердия, в дефинитивное положение. Область сужения желудочка и его перехода в артериальный ствол – конус. Между предсердием и желудочком просматривается отверстие – атриовентрикулярный (АВ) канал.

Разделение на правое и левое сердце. Сразу же после образования предсердия и желудочка появляются признаки разделения сердца на правую и левую половины, которое протекает в течение 5-й и 6-й недель. На этом этапе формируются межжелудочковая перегородка, межпредсердная перегородка и эндокардиальные подушки. Межжелудочковая перегородка растёт из стенки первичного желудочка в направлении от верхушки к предсердию. Одновременно с формированием межжелудочковой перегородки в суженной части сердечной трубки между предсердием и желудочком образуются две большие массы рыхло организованной ткани – эндокардиальные подушки. Эндокардиальные подушки, состоящие из плотной соединительной ткани, участвуют в образовании правого и левого АВ–каналов. В конце 4-й недели на краниальной стенке предсердия появляется срединная перегородка в форме полукруглой складки – первичная межпредсердная перегородка (septum primum). Одна дуга складки проходит по вентральной стенке предсердия, а другая – по дорсальной. Дуги сливаются вблизи АВ–канала, но между ними остаётся первичное межпредсердное отверстие (ostium primum). Одновременно с этими изменениями венозный синус перемещается вправо и открывается в предсердие справа от межпредсердной перегородки. В этом месте формируются венозные клапаны.

Полное разделение сердца. Полное разделение сердца происходит после развития лёгких и их сосудистой сети. Когда первичная перегородка сливается с эндокардиальными подушками АВ–клапана, первичное межпредсердное отверстие закрывается. Массовая гибель клеток в краниальной части первичной перегородки приводит к образованию множества мелких отверстий, образующих вторичное межпредсердное отверстие (ostium secundum); оно контролирует равномерное поступление крови в обе половины сердца. Вскоре в правом предсердии между венозными клапанами и первичной межпредсердной перегородкой формируется вторичная межпредсердная перегородка (septum secundum). Вогнутый её край направлен вверх к месту впадения синуса, а в дальнейшем – нижней полой вены. Формируется вторичное отверстие (овальное окно, foramen ovale). Остатки первичной межпредсердной перегородки, закрывающие овальное отверстие во вторичной межпредсердной перегородке, формируют клапан, распределяющий кровь между предсердиями.

Резюме по закладке сердца. При гаструляции кардиогенные клетки–предшественницы входят в промежуточный зародышевый листок (мезодерму) и мигрируют в латеральном направлении, образуя в головном отделе сердечное полулуние. На последующей стадии первичная полость тела целом отделяет материал для сердечной трубки (спланхническая мезодерма) от материала для перикарда (соматическая мезодерма). На этой стадии можно различить клетки миокарда и эпикарда, которые экспрессируют транскрипционные факторы. Кардиогенные предшественники мигрируют в вентральном направлении, а затем, вследствие роста головных складок, в каудальном. Вначале миокард открыт в дорсальном отделе и переходит в перикардиальную мезодерму. Эта открытая область затем восполняется дорсальным миокардом, который на всём протяжении соприкасается с вентральной частью переднего отдела первичной кишки, а затем остаётся соединённым с ней только в области полюсов зачатка сердца. На последующей стадии сердечная трубка удлиняется и образуется сердечная петля, что контролируется универсальным механизмом становления оси «левое – правое». В ходе образования петли сердца формируются основные камеры, эндокардиальные подушки, зачатки сердечных клапанов и части перегородки. На последующих стадиях перестройка сердца продолжается.

Элементы проводящей системы сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок, ножки пучка) закладываются в первичном внекамерном миокарде. Миокард камер и внекамерный миокард характеризуются дифференциальной экспрессией генов. Так, маркёром миокарда камер служит продукт гена Nppa – предсердный натриуретический фактор (ANF), а внекамерного миокарда – транскрипционный фактор Tbx2. Дистальные ветви пучка и волокна Пуркинье формируются соответственно в миокарде межжелудочковой перегородки и стенки желудочков. Миокард камер сердца формируется в области наружной кривизны петли сердца.

Гибель кардиомиоцитов. При ишемической болезни сердца, гипертензии и терминальных стадиях сердечной недостаточности кардиомиоциты погибают путём апоптоза. В условиях патологии (гипертрофии миокарда, сердечной недостаточности, переохлаждении) кардиомиоциты могут погибать путём аутофагии, который, наряду с апоптозом и некрозом, рассматривается как третий возможный способ гибели клеток.

Стволовые клетки для кардиомиоцитов. Получены данные о принципиальной возможности эмбриональной стволовой клетки дифференцироваться в кардиомиогенном направлении и при трансплантации в миокард интегрироваться в его ткань, формируя структурные связи с кардиомиоцитами реципиента и индуцируя ритмическую электрическую и контрактильную активность. О дифференцировке эмбриональных стволовых клеток человека в кардиомиоциты судят по экспрессии мезодермальных маркёров (brachyury), транскрипционных факторов (Nkx2.5, Gata-4) и специфических для кардиомиоцитов генов [тяжёлых цепей миозина a и b, предсердного натриуретического пептида, лёгких цепей миозина 2v и 2A, Ca²⁺-АТФазы саркоплазматической сети (SERCA2), рианодинового рецептора типа 2 (RyR2), Na/Ca ионообменника 1 (Ncx1), кальсеквестрина, фосфоламбана].

 

На практической роботе предлагается к изучению следующие гистологические препараты:

1. АРТЕРИЯ МЫШЕЧНОГО ТИПА.

Окраска: гематоксилином-эозином.

При малом увеличении микроскопа артерия в микропрепарате имеет округлую или овальную форму. Стенка ее состоит из трех оболочек: внутренней, средней и внешней. При большом увеличении микроскопа видно, что внутренняя оболочка со стороны просвета покрыта эндотелиоцитами, под ними расположены подэндотелиальный слой и внутренняя эластичная мембрана, которая является извилистой. Самая широкая – средняя оболочка, которая состоит, в основном, из гладких миоцитов, размещенных циркулярно, между которыми располагаются отдельные эластичные волокна. Средняя оболочка отграничена от адвентиции тонкой внешней эластичной мембраной. Внешняя оболочка (адвентиция) образована рыхлой соединительной тканью. Зарисовать и обозначить: 1. Внутренняя оболочка: а) эндотелиальный слой; б) субэндотелиальный слой; в) внутренняя эластичная мембрана. 2. Средняя оболочка: а) гладкомышечные клетки. 3. Внешняя оболочка.

Ø     Чем выстелена внутренняя поверхность артерии?

Ø     Почему этот сосуд относится к артериям мышечного типа?

Ø     Есть ли в артериях мышечного типа внешняя эластичная мембрана?

 

2. АРТЕРИЯ ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПА: АОРТА.

Окраска: орсеином.

При малом увеличении микроскопа стенку аорты легко отличить от артерии среднего калибра по строению ее средней оболочки, которая содержит большое количество эластичных мембран. Выучить препарат при большом увеличении, зарисовать участок стенки сосуда и обозначить: 1. Внутренняя оболочка: а) ядра эндотелия. 2. Средняя оболочка: а) эластичные окончатые мембраны. 3. Внешняя оболочка: а) сосуды сосудов.

Ø     Какая главная особенность строения артерии эластичного типа по сравнению с артерией мышечного типа?

Ø     Как называют структуры из эластических волокон в ее средней оболочке?

Ø     Почему аорта относится к сосудам эластического типа?

 

3. ВЕНА МЫШЕЧНОГО ТИПА. БЕДРЕННАЯ ВЕНА.

Окраска: гематоксилином-эозином.

При малом увеличении микроскопа научиться отличать вену от артерии среднего калибра. В вены просвет узкий, сплющен. Внутренняя оболочка не имеет эластичную мембрану, средняя оболочка – значительно более тонка, чем в артерии мышечного типа. Адвентиция в венах толстая и содержит гладкомышечные клетки. Выучить препарат при большом увеличении, зарисовать участок стенки вены и обозначить: 1, Внутренняя оболочка: а) эндотелий; б) субэндотелиальный слой. 2. Средняя оболочка. 3. Внешняя оболочка.

Ø     Какой просвет имеют вены сравнительно с одноименными артериями?

Ø     Выраженные ли у вены внешняя и внутренняя эластичные мембраны?

Ø     Какая оболочка толще, у вен или у артерий и почему?

 

4. АРТЕРИОЛЫ, ВЕНУЛЫ, КАПИЛЛЯРЫ (тотальный препарат мягкой мозговой оболочки).

Окраска: гематоксилином-эозином.

При малом увеличении микроскопа следует обратить внимание на густую сеть кровеносных сосудов. При большом увеличении идентифицировать по особенностям строения стенки артериолу, гемокапилляр, венулу. В стенке артериолы можно увидеть исчерченность, которая предопределена циркулярным расположением гладкомышечных клеток.

 

Венулы имеют больший диаметр, в стенке почти отсутствуют гладкомышечные клетки, в их просвете есть форменные элементы крови. Капилляры на препарате отличаются малым диаметром и тонкой стенкой (которая состоит из одного слоя эндотелиоцитов), внешне к которой местами прилегают перициты. Зарисовать и обозначить: 1. Артериола: а) ядра эндотелиальных клеток; б) ядра гладкомышечных клеток. 2. Венула: а) ядра эндотелиоцитов; б) ядра адвентициальных клеток; в) клетки крови. 3. Капилляр: а) эндотелий; б) клетки крови.

Ø     По каким характерным признакам можно отличить артериолу?

Ø     Какие сосуды микроциркуляторного русла имеют наибольший просвет?

Ø     Какие сосуды имеют самую тонкую стенку?

 

5. ЛИМФАТИЧЕСКИЕ КАПИЛЛЯРЫ.

Окраска: метиленовой синькой.

При малом увеличении микроскопа видно, что диаметр лимфатического капилляра значительно больше от гемокапилляра. При большом увеличении видно, что стенка лимфатического капилляра содержит только эндотелиоциты. Зарисовать и обозначить: 1. Ядра эндотелиоцитов. 2. Просвет капилляра.

Ø     У какого капилляра более широкий просвет: в кровеносного или лимфатического?

Ø     В каком капилляре (лимфо- или гемо-) отсутствует базальная мембрана?

 

6. ЭНДОКАРД (волокна Пуркинье).

Окраска: гематоксилином-эозином.

Изучение эндокарда следует начать с эндотелиальных клеток, которые размещаются на внутренней поверхности эндокарда. Дальше находится подэндотелиальный слой, еще глубже мышечно-эластичный, а на границе с миокардом – внешний соединительнотканный слой эндокарда. При малом увеличении микроскопа найти между эндокардом и миокардом группу больших округлых бледно окрашенных и плотно прилегающих одно ко второму волокон. Это поперечно или косо срезанные волокна Пуркинье, которые образованы атипичными клетками миокарда. Изучить препарат при большом увеличении и обозначить: І. Эндокард: 1. Эндотелий. 2. Подэндотелиальный слой. 3. Мышечно-эластичный слой. 4. Внешний соединительнотканный слой. 4. Волокна Пуркинье (атипичные сердечные миоциты).

Ø     Что общего можно найти в препарате в строении стенки сердца и кровеносных сосудов?

Ø     Где размещены атипичные кардиомиоциты на препарате?

Ø     По каким структурным признакам можно отличить атипичные (проводящие) кардиомиоциты от типичных (сократительных)?

 

7. МИОКАРД (продольный срез).

Окраска: гематоксилином-эозином.

Рассмотреть при малом увеличении миокард, который образует главную массу сердечной стенки и состоит из пучков волокон, расположенных в разных направлениях. При большом увеличении обратить внимание, что ядра удлиненной формы, находятся в центре кардиомиоцитов, а миофибриллы – по периферии. В мышечных волокнах видно вставные диски (интенсивно окрашенные перпендикулярные узенькие полоски) – границы между клетками. Между соседними мышечными волокнами расположены косо направленные анастомозы и прослойки рыхлой соединительной ткани. Зарисовать и обозначить: 1. Мышечные волокна: а) ядра кардиомиоцитов; б) миофибриллы; в) поперечная исчерченность. 2. Вставные диски. 3. Анастомозы между мышечными волокнами. 4.Прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами.

Ø     Что является структурной единицей сократительного миокарда?

Ø     Что являют собой вставные диски?

Ø     Какой тип миофибрилл в кардиомиоцитах?

Ø     Как соединяются между собой мышечние волокна миокарда?

 

ДЕМОНСТРАЦИОННЫЕ ПРЕПАРАТЫ:

1. Гликопротеины в стенке сосудов.

2. Щелочная фосфатаза в стенке кровеносных капилляров. Окраска по методу гоморри.

3. Лимфатические капилляры. Импрегнация серебром.

4. Сукцинатдегидрогеназа в клетках миокарда. Окраска по нахласу.

 

ЭЛЕКТРОННЫЕ МИКРОФОТОГРАФИИ:

1. Эндотелиоцит артерии.

2. Поперечный срез капилляра коры больших полушарий головного мозга (капилляр І типа, соматический).

3. Поперечный срез капилляра клубочка почки (капилляр ІІ типа, висцеральный).

4. Поперечный срез капилляра печени (капилляр ІІІ типа, синусоидный).

5. Сердечная мышечная клетка желудочка сердца.

6. Сократительный аппарат и митохондрии в клетках сердечной мышцы.

7. Вставные диски между кардиомиоцитами.

 

Образцы тестовых заданий и ситуационных задач:

1. На микропрепарате скелетной мышцы выявляются артерии мышечного типа, имеющие суженный просвет. Какие структурные элементы стенки артерии в наибольшей степени ответственные за сокращение стенки кровеносного сосуда:

A.   Эндотелиоциты.

B.    Коллагеновые волокна.

C.   Эластичные волокна.

D.   Гладкие миоциты.

E.    Липоциты.

2. Внутреннюю оболочку кровеносных сосудов импрегнировали солями серебра. В результате чего обнаружены клетки с неровными, извилистыми краями. Назовите клетки:

A.   Эндотелиоциты.

B.    Звездчатые клетки.

C.   Миоциты.

D.   Фибробласты.

E.    Адипоциты.

3. В гистологическом препарате выявляются сосуды, которые начинаются слепо, имеют вид уплощенных эндотелиальных трубок, не содержат базальную мембрану и перициты, эндотелий этих сосудов фиксирован стропными филаментами к коллагеновым волокнам соединительной ткани. Какие это сосуды?

A.   Лимфокапиляры.

B.    Гемокапиляры.

C.   Артериолы.

D.   Венулы.

E.    Артерио-венозные анастомозы.

 4. И.М. Сеченов назвал артериолы «чудесными кранами» сердечно-сосудистой системы. Какие структурные элементы обеспечивают эту функцию артериол?

A.   Продольные мышечные волокна.

B.    Продольные миоциты.

C.   Эластичные волокна.

D.   Циркулярные миоциты.

E.    Коллагеновые волокна.

5. На рисунке схематически изображена структурная единица миофибрилл исчерченных мышц – саркомер, который содержится между двумя соседними линиями Z. Как изменится при максимальном сокращении H-зона саркомера?

A.   Исчезает.

B.    Не изменяется.

C.   Увеличивается в два раза.

D.   Уменьшается в два раза.

E.    Занимает весь саркомер.

6. Во время систолы миокард не получает артериальную кровь. Какие включения в кардиомиоцитах обеспечивают их кислородом?

A.   Секреторные.

B.    Трофические.

C.   Экскреторные.

D.   Пигментные.

E.    Инкреторные.

 

ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ:

А – Основные:

1.       Презентация лекции по теме: «Сердечно-сосудистая система»: http://intranet.tdmu.edu.ua/ukr/kafedra/index.php?kafid=hist&lengid=rus&fakultid=m&kurs=2&discid=%C3%E8%F1%F2%EE%EB%EE%E3%E8%FF,%20%F6%E8%F2%EE%EB%EE%E3%E8%FF%20%E8%20%FD%EC%E1%F0%E8%EE%EB%EE%E3%E8%FF

2.     Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 379-424.

3.     Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – С. 254-268.

Б – Дополнительные:

4.     Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[2-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–МЕД, 2001. – С. 288-310.

5.     К.С.Волков Ультраструктура основных компонентов органов систем организма. Учебное пособие-атлас. Тернополь: Укрмедкнига, 1999. С. 40-47.  http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf

6.     Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / Кузнецов С.Л., Н.Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное агенство, 2002. – С. 152-172.

7.     Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. / Под ред. Н.А.Юриной, А.И.Радостиной. М.: Изд-воУДН, 1989. – С. 162-174.

 

 Материалы по подготовке к практическому занятию составила –

доц. Довгалюк А.И.