БОЛЬШИИ ПОЛУШАРИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА. МОЗЖЕЧОК. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:
1. Общая морфофункциональная характеристика и развитие нервной системы.
2. Гистологическое строение больших полушарий головного мозга. Цитоархитектоника.
3. Характеристика нейронного состава коры больших полушарий. Понятие о мозговых модулях.
4. Гранулярный и агранулярный типы коры больших полушарий.
5. Миелоархитектоника коры больших полушарий.
6. ГЭБ, его строение и значение.
7. Оболочки мозга.
8. Мозжечок. Общее строение и функции.
9. Слои коры мозжечка, их нейронный состав.
10. Афферентные и эфферентные волокна мозжечка.
11. Характеристика серого вещества. Основные ядра.
12. Морфофункциональная характеристика ретикулярной формации.
13. Гипоталамус, основные его ядра, функция.
14. Общая морфофункциональная характеристика вегетативной нервной системы. Классификация.
15. Симпатичный отдел нервной системы. Локализация центральных ядер и периферических (экстрамуральных) ганглиев.
16. Типы нейронов вегетативных узлов.
17. Особенности строения пре- и постганглионарных волокон.
18. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы. Локализация вентральных ядер и особенности строения интрамуральных ганглиев.
19. Особенности вегетативной рефлекторной дуги, ее морфологические компоненты.
Нервная система – это система органов и структур, осуществляющих регуляцию всех жизненных процессов организма, осуществляют интеграцию и координацию деятельности всех других его систем и органов, обеспечивающих взаимодействие, связь с внешней средой. Благодаря нервной системе организма человека функционирует как одно целое. Нервная система построена из нервной ткани, основным структурным элементом которой является нервная клетка. Она обеспечивает восприятие раздражений, генерацию нервного импульса и его передачу.
1. Через нервную систему замыкаются все рефлексы: выделение слюны при раздражении рецепторов рта пищей, отдергивание руки при ожоге .
2. Нервная система регулирует работу различных органов – ускоряет или замедляет ритм сердечных сокращений, изменяет дыхание .
3. Нервная система согласовывает между собой деятельность различных органов и систем органов: во время бега рядом с сокращением скелетных мышц усиливается работа сердца, ускоряется движение крови, особенно к работающим мышцам, углубляется и ускоряется дыхание, увеличивается теплоотдача, тормозится работа пищеварительного тракта .
4. Нервная система обеспечивает связь организма с окружающей средой и осуществляет приспособление организма к меняющимся условиям этой среды .
5. Нервная система обеспечивает деятельность человека не только как биологического, но и социального существа – общественно полезной личности.
Существует две классификации нервной системы – анатомическая и физиологическая. Анатомически ее органы разделяют на центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). Физиологически нервную систему делят на соматическую и вегетативную. Соматическая иннервирует тело организма, а вегетативная – внутренние органы, сосуды и железы.
В основе деятельности нервной системы лежат рефлекторные дуги – цепи нейронов, обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора (чувствительного) нейрона к эффекторному нервному окончанию эфферентного нейрона на рабочем органе.
Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс.
Рефлекс – причинно – обусловленая реакция – ответ организма на действие раздражителей внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии ЦНС. В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Цепочка нейронов, соединенных между собой синапсами, обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона к эффекторному окончания в рабочем органе – это рефлекторная дуга. Таким образом, рефлекторная дуга – это путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора к эффектору.
Для того, чтобы возбуждение, возникшее в рецепторе в результате действия раздражителя прошло все звенья рефлекторной дуги и состоялась рефлекторная реакция, требуется определенное время. Время от момента нанесения раздражения до момента появления ответной реакции называется временем рефлекса. Время рефлекса зависит от силы раздражения и возбудимости ЦНС. Чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса. При снижении возбудимости, вызванной, например, усталостью, время рефлекса увеличивается. Время рефлекса у детей несколько больше, чем у взрослых, что связано с меньшей скоростью движения возбуждения в нервных клетках.
Каждый рефлекс можно вызвать только с определенного участка – рецепторного поля. Рецепторного поле – это совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс. Например , рефлекс сосания возникает при раздражении губ ребенка, рефлекс сужение зрачка – при освещении сетчатки , коленный рефлекс – при легком ударе по сухожилию ниже колена.
У рефлекторной дуге розличают 5 ланок :
1) рецептор – воспринимает раздражение и трансформирует энергию раздражения в нервный импульс;
2 ) центровысходной путь – чувствительное волокно, по которому нервный импульс передается к нервным центрам ЦНС;
3) нервный центр, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные;
4 ) центронисходящий путь – двигательное нервное волокно, по которому нервный импульс передается на эффектор;
5 ) эффектор – передает нервный импульс к клеткам рабочего органа ( мышце, железе, другим структурам ).
Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов : рецепторного ( афферентного ) и эффекторного ( эфферентного ). Нервный импульс, который возникает на конце афферентного нейрона, проходит по этому нейрону и через синапс передается на эфферентный нейрон, а его аксон достигает эффектора в рабочем органе. Особенностью двохнейроннои дуги является то, что рецептор и эффектор могут находиться в одном и том же органе. К двохнейронным относятся сухожильные рефлексы ( коленный рефлекс, пяточный рефлекс) .
Сложная рефлекторная дуга включает афферентный и эфферентный нейроны и один или несколько вставочных нейронов . Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается только в одном направлении, что обусловлено наличием синапсов. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. Живой организм, как любая саморегулирующаяся система, работает по принципу обратной связи . При рефлекторной реакции (сокращение мышцы или выделение секрета) возбуждаются рецепторы в рабочем органе ( мышце или железе), и от них к ЦНС по афферентным путям поступает информация о достигнутом результате (о правильности или ошибочности выполненного действия). Каждый орган сообщает о своем состоянии в нервные центры, которые вносят правки в рефлекторный акт. Афферентные импульсы осуществляют обратную связь, усиливают и уточняют реакцию, если она не достигла цели прекращают ее. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым кольцевым рефлекторным цепям позволяет проводить постоянные непрерывные коррекции реакций организма на любые изменения окружающей и внутренней среды. Таким образом, рефлекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а рефлекторном кольцу ( П.К.Анохин ). Следовательно, в основе деятельности нервной системы лежит замкнутое рефлекторное кольцо.
Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к прекращению рефлекса.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг человека занимает всю полость черепа, кости которого защищают массу мозга от внешних механических повреждений. B процессе роста и развития головной мозг приобретает форму черепа. Внешне мозг напоминает студенистую массу желтоватого цвета, поэтому в древности считали, что это вещество, охлаждает кровь, и при бальзамировании трупов его хранили.
Головной мозг составляют правое и левое полушария большого мозга и мозговой ствол, в котором выделяют промежуточный, средний и задний мозг (содержит мост и мозжечок), а также продолговатый мозг. В головном мозге локализированы центры высшей нервной деятельности. Морфологической особенностью головного мозга является сложное распределение серого и белого веществ. Большая часть серого вещества располагается на поверхности больших полушарий головного мозга и мозжечка, образуя его кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра ствола мозга. Белое вещество мозга образуют отростки нейронов, нервные волокна.
Все компоненты головного мозга расположены в черепной коробке и построены с мультиполярных нервных клеток, нейроглии, нервных волокон и нервных окончаний. Количество нейронов огромное, по данным разных источников достигает 100 млрд, или больше. Масса мозга новорожденного составляет 380 – 400 г. Масса мозга годовалого ребенка достигает до 800 г. У младших школьников масса головного мозга составляет 1250 -1300 г, что почти соответствует массе взрослого человека. Средняя масса мозга у мужчин – 1375 г, у женщин – 1275 г. У мужчин он составляет 2% от общей массы тела, у женщин – 2,5%. Долгое время господствовало мнение, что от массы мозга зависят умственные способности человека: чем больше масса мозга, тем мудрее человек. Но, как выяснилось позже, это не так. Например, мозг Тургенева весил 2012 г, а мозг Анатоля Франса – 1017. Тяжелый мозг – 2900 г – был обнаружен у индивида, проживший всего 3 года. Мозг его в функциональном отношении был неполноценным. Установлено, что интеллект человека снижается лишь в том случае, когда его масса уменьшается до 900 г и менее. Так что пока прямой зависимости между массой мозга и умственными способностями человека не обнаружено. Но выяснена предельная масса мозга (900 г), за чертой которой он считается неполноценным.
Всего степень развития мозга оценивают по соотношению массы спинного мозга к головному. Так, у кошек оно – 1:1, у собак – 1:3, в низших обезьян – 1: 16, у человека – 1:50.
Различают два типа нервных центров – ядерные и экранные. Центры ядерного типа имеют различную форму (чаще неправильно округлую или продолговатую), расположены они в окружении белого вещества. Центры экранного типа есть только в больших полушариях мозга и мозжечке, где поверхностные скопления нейронов формируют так называемую кору.
КОРА ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Кора полушарий большого мозга (конечного мозга) представляет собой высший и наиболее сложно построенный нервный центр экранного типа, который координирует условно-рефлекторную деятельность всего организма, обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения – центр высшей нервной деятельности. Именно эта часть центральной нервной системы в первую очередь обусловливает специфические для человека признаки.
Поверхность большого мозга образует разделены бороздами закрутки, вследствие чего значительно увеличивается площадь коры. Серое вещество поверхности больших полушарий имеет толщину около 3мм. Максимального развития она достигает в передней центральной закрутке, где толщина ее приближается к 5мм. Кору больших полушарий мозга человека образуют около 50 миллиардов нервных клеток. Здесь осуществляется высший анализ и синтез нервных импульсов, или высшая нервная деятельность. Отдельные участки коры отвечают за определенные проявления высшей нервной деятельности (речь, зрение, слух, обоняние и т.д.) и называются полей.
Топография полей коры головного мозга человека подробно исследована немецким нейроморфологом К. Бродманом, который составил соответствующие карты коры. Всю поверхность коры по К. Бродманом разделяют на 52 поля, которые отличаются особенностями нейронного состава, строения и выполняемой функции.
Мультиполярные нервные клетки коры имеют различные размеры и форму, их разделяют на пирамидные и непирамидни. Пирамидные нейроны – специфический, наиболее распространенный тип клеток, составляет 50-60% всех нервных клеток коры и имеет характерное пирамидальное (на срезах – треугольное) тело. Высота клеток колеблется от 10 мкм (малые пирамиды) до 100-120 мкм (большие пирамиды).
Клетка Беца
Кора больших полушарий
Непирамидни нейроциты включают звездчатые, веретенообразные, корзиночные, паукообразные и другие разновидности.
Нейроны в составе коры расположены упорядоченно и образуют нечетко разделены слои. Такое послойное размещение нервных клеток называется цитоархитектоникой.
Клетки Беца
Клетки Беца
Клетки Беца
Клетки Беца
Кора больших полушарий имеет шесть слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и полиморфный.
Молекулярный слой расположен под мягкой мозговой оболочкой, светлый, имеет немного нейронов, преимущественно веретенообразной формы. Внешний зернистый слой составляют звездчатые и пирамидальные малые клетки.
Пирамидальный слой образуют пирамидальные нейроны, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Верхушки пирамидных нейронов всегда направлены к поверхности коры, основа – до белого вещества. От верхушки пирамидной клетки отходит верхушечный дендрит, от боковой поверхности – боковые дендриты, от основания – аксон. Аксоны крупных пирамидных нейронов формируют миелиновые нервные волокна, идущие в белое вещество.
Внутренний зернистый слой образуют мелкие звездчатые нейроны. Внутренний зернистый слой в различных участках коры имеет неодинаковое развитие. Например, в зрительной коре он приобретает значительное развитие, но совсем отсутствует в прецентральной закрутке.
Ганглионарный слой содержит средние, большие и гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца) высота перикариона которых достигает 120 мкм, а ширина 80 мкм. Эти клетки впервые были описаны киевским морфологом В.О.Бецом в 1874. Поэтому носят его имя. Структура клеток Беца подобная пирамидальным нейронов. Аксоны клеток Беца идут к моторным ядрам головного и спинного мозга, образуя большое количество коллатералей, имеющих угнетающее действие на кору головного мозга. Пирамидные нейроциты, а также клетки Беца – характерные признаки гистологических препаратов коры больших полушарий мозга.
Слой полиморфных клеток образован нейронами разнообразной формы – веретенообразными, звездчатыми, паукообразными.
В разных полях кора большого мозга имеет разную цитоархитектонику – различную толщину слоев и количество в них нейронов. Существует функциональная специализация в пределах коры большого мозга. С молекулярным и полиморфно-клеточным слоями связана преимущественно ассоциативная функция, зернистые слои образованы чувствительными, а пирамидный и ганглионарный – двигательными нейронами.
Кора больших полушарий головного мозга
В передней центральной закрутке (двигательный центр) хорошо развиты пирамидальный, ганглионарный и полиморфный слои и слабее – внешний и внутренний зернистый (агранулярный тип коры). В чувствительных полях коры лучше развиты зернистые слои и хуже – пирамидный и ганглионарный (гранулярный тип коры).
Кора больших полушарий головного мозга
По современным гистологическим данным структурно-функциональную единицу коры большого мозга (неокортекса) называют мозговой модуль.
Такое понятие выходит из исследований выдающегося венгерского нейроморфолога Я. Сентаготаи. Мозговой модуль структурно представляет вертикальный цилиндр диаметром 300 мкм, внутри которого проходит кортико-кортикальные волокно, связанное с целым комплексом возбуждающих и тормозных нейронов. Кортико-кортикальное волокно является аксоном клетки Беца своей (ассоциативное волокно) или противоположной (комиссуральное волокно) полушария мозга. Оно создает синаптические окончания во всех слоях коры. Модуль имеет также два таламо-кортикальных афферентных волокна, которые заканчиваются на звездчатых клетках IV слоя коры и базальных дендритах пирамидных клеток. К возбуждающим элементам модуля относятся так называемые транзакции нейроны фокального и диффузного типов, к тормозящим – нейроны с аксонной кисточкой, аксоаксонны, корзинообразные нейроны и нейроны с двойным букетом дендритов. Тормозное влияние последних, направленное на все типы тормозных нейронов, поэтому по пирамидных клетках модуля клетки с двойным букетом дендритов играют возбуждающую роль. Аксоны пирамидных клеток модуля контактируют с тремя модулями своих полушарий и с двумя модулями противоположных. В коре больших полушарий мозга человека насчитывается около трех миллионов модулей.
Среди нервных волокон коры выделяют ассоциативные (соединяют отдельные участки коры в пределах одного полушария), комиссуральные (связывают участки коры разных полушарий), проэкционные (соединяют кору с нижерасположенными отделами ЦНС.
В коре больших полушарий также тангенциально расположенные пучки нервных волокон – полоска молекулярного слоя (проходит у поверхности коры), полоска внешнего зернистого слоя (между молекулярным и внешним зернистым слоем), полоска внутреннего зернистого слоя (между внутренним зернистым и ганглионарным), полоска ганглионарного слоя (между ганглионарным и полиморфноклеточным). Такое упорядоченное послойное размещение тангенциальных пучков нервных волокон (полосок) в пределах коры больших полушарий называется миелоархитектоникой.
В белом веществе под корой больших полушарий расположены многочисленные скопления нервных клеток, называемых подкорковыми ядрами. С мультиполярными нейроцитами подкорковых ядер взаимодействуют отростки нервных клеток коры, а отростки нейронов ядер выходят за пределы больших полушарий мозга. Характеристика топографии и функции отдельных ядер мозга изучается в курсах анатомии человека и неврологии.
Наиболее крупные подразделения территории коры – древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и промежуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, промежуточной 1,6%.
Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), что одевает поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, тогда как древняя, старая и промежуточная займут место на периферии, то есть по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделенного от подкорковых ядер, нижележащих; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора представлена, как правило, 6-7 слоями клеток, промежуточные формации – переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры – из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, центральную, височную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры – вертикальные пучки волокон, приносят информацию из подкорковых структур к коре и посылающие ее от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями является внутрикортикальние – горизонтальные – пучки ассоциативных волокон, которые проходят на разных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседней извилине, так и между удаленными участками коры (например, лобной и затылочной).
Филогенез и онтогенез коры. Кора – продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. плащевидная, полностью обособлена от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и различным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры ее поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на высших этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры испытывают ассоциативные зоны, тогда как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.
Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано – на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI-VII), затем – выше расположены (V, IV, III и II); До 6 месяцев у эмбриона уже есть все цитоархитектоничные поля коры присущие взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломные этапы : на 2-3-м месяце жизни, в 2,5-3 года и в 7 лет. До последнего срока цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают свое развитие раньше, и степень их увеличение меньше, чем во вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (онтогенез) и историческое (филогенез) развитие коры характеризуется похожими закономерностями.
Поверхность полушарий будто собрана в складки – извилины – разных размеров, между которыми глубокие щели – борозды. В них спрятано более 2/3 поверхности коры. Благодаря извилинам и бороздам площадь коры увеличивается. Выделяют три глубокие борозды полушарий: латеральную (боковую), центральную и затылочно-теменную. Они разделяют полушария головного мозга на четыре основные части: лобную, затылочную, височную и теменную.
Доли полушарий головного мозга
Лобная доля охватывает 29% поверхности коры. Она отвечает за целенаправленное осмысленное поведение человека. При ее повреждении человек не может сосредоточиться на цели и ведет себя, как автомат, становится беспомощным. Может одни и те же действия выполнять без остановки.
В затылочной доле расположены нервные зоны зрения, в височной – зоны слуха, обоняния и вкуса, в теменной – зона кожной (тепла, холода, давления) и суставно-мышечной (изменения напряжения мышц, движения суставов) чувствительности.
В зону кожной и суставно-мышечной чувствительности поступает информация в виде нервных импульсов от кожи, костей, суставов и мышц. Например, если к вашей руке прикоснуться, вы чувствуете сам ощупь и его силу, определяете, приятный он или нет. При этом раздражаются определенные рецепторы кожи и нервные импульсы передаются в зону кожной и суставно-мышечной чувствительности. Здесь они воспринимаются, анализируются, и формируется ответная реакция на раздражение. Вы можете руку отдернуть или, наоборот, придержать. Аналогичная реакция на температуру.
Спереди от центральной борозды расположена двигательная (моторная) нервная зона коры, а в ней – участки, которые обеспечивают движение мышц и суставов тела.
Единого языкового центра нет. Существует три центра языка: речедвигательный, слухоречевой и зоровоязыковый. Речедвигательный центр обеспечивает возможность разговаривать. Слухоречевой центр отвечает за восприятие звуковой речи и понимания речи других людей. Зоровоязычный центр, или центр чтения, обеспечивает способность научиться читать, понимать прочитанное, овладеть письменной речью. Именно совокупность (интеграция) этих центров обеспечивает речевую деятельность в различных ее проявлениях.
Ассоциативные зоны объединяют деятельность сенсорных (чувствительных) и двигательных центров и обеспечивают ассоциативную (интегрирующую) функцию мозга. С деятельностью ассоциативных центров всего связаны высшие психические функции: память, речь, мышление, сознание и регулирования поведения.
Таким образом, кора является высшим центром анализа нервных импульсов (сигналов), поступающих от различных органов тела человека. Она функционирует как единое целое и является материальной основой психической деятельности человека, регуляции его поведения.
С каких структур состоят подкорковые образования?
От коры (тел нейронов) внутрь мозга отходят отростки нейронов, которые вместе с нервными волокнами, направлены к коре, образуют белое вещество полушарий головного мозга. Она образует проводящие пути, которые соединяют между собой все участки коры, а также кору с другими отделами центральной нервной системы. В ней расположены скопления серого вещества (ядра). Эти образования называют подкоркой. Она является эволюционно старой частью полушарий головного мозга. К подкорковым структурам относят таламус, гипоталамус, ретикулярную формацию, мозолистое тело и лимбическую систему. Лимбическая система (от лат. Limbuc – край) окутывает верхнюю часть ствола мозга, как поясом, и образует его край (лимб). В ее состав входят следующие структуры: своды, морской конек, миндалины. Они размещены в виде двустороннего кольца на границе с корой полушарий головного мозга и отделяют ее от ствола мозга.
Кора и лимбическая система образуют единую функциональную систему, которая отвечает за эмоциональное состояние, формирует мотивы поведения, а также принимает участие в процессах обучения и памяти.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок является центром равновесия и координации движений тела, обеспечивает поддержание тонуса мышц и контроль сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Масса мозжечка человека составляет 120 – 150г, объем около 160 см2. Площадь поверхности коры достигает 850 см2, что соответствует 50% площади коры больших полушарий мозга. Орган состоит из двух полушарий, на его поверхности находится серое вещество (кора). Большое количество закруток значительно увеличивает площадь поверхности мозжечка. Это на сагиттальном разрезе органа создает своеобразный рисунок многочисленных разветвленных щелей, так называемое “дерево жизни”. Белое вещество находится под корой, ее составляют нервные волокна.
Общий план строения мозжечка
Белое и серое вещество ( “дерево жизни”.)
В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.
Кора мозжечка
В молекулярном, поверхностном слое различают звездчатые и корзиночные нейроны. Нейроциты молекулярного слоя коры мозжечка обеспечивают ассоциативную функцию, осуществляя торможение клеток ганглионарного слоя.
Ганглионарий слой составляют крупные грушевидной формы нейроны – клетки Пуркинье. Размеры грушевидных клеток 35X60 мкм. Общее количество клеток Пуркинье в мозжечке человека составляет 15000000.
Клетки Пуркинье
Они размещены в один ряд, от их суженной верхушки в молекулярный слой отходят два-три толстых дендрита, которые сильно разветвляются. Дендриты имеют радиальное направление и образуют многочисленные разветвления. На срезе коры мозжечка, сделанном за ходом закрутки, дендриты клеток Пуркинье дают характерный рисунок кипариса. На срезе, проходящей перпендикулярно к ходу закрутки, дендриты грушевидных нейронов формируют в одной плоскости многочисленные кустовидные ветвления. От расширенной основы грушевидных нейронов отходят аксоны, которые заканчиваются на клетках подкорковых ядер мозжечка. Аксоны грушевидных клеток идут в белое вещество и формируют эфферентные пути мозжечка. Многочисленные коллатерали аксонов грушевидных нейронов образуют синапсы с соседними грушевидными нейроцитами.
Глубокий зернистый слой содержит много клеток – зерен, а также звездчатые, веретенообразные нейроны Зернистый слой коры мозжечка непосредственно прилегает к белому веществу. В зернистом слое содержатся несколько разновидностей нейронов: клетки – зерна, звездчатые нейроциты, горизонтальные и веретенообразные клетки. Звездчатые клетки имеют две разновидности – нейроциты с длинными и с короткими аксонами.
Мелкие звездчатые нервные клетки имеют многочисленные дендриты, которые синапсами соединяются с афферентными мохообразными волокнами, поступающих в зернистый слой. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах грушевидных эфферентных нейронов.
К коре мозжечка возбуждающие афферентные влияния поступают по мохообразных и лианоподобных волокнах. Лиановидные волокна идут в молекулярный слой коры мозжечка, где заканчивается возбуждающими синапсами на дендритах клеток Пуркинье или на звездчатых и корзиночным нейронах.
Дендриты клеток-зерен, образуя синапсы с мохообразными волокнами, формируют так называемые клубочки мозжечка. Аксоны клеток-зерен проходят в молекулярный слой и там разветвляются на две ветви, идущие параллельно поверхности за ходом закруток мозжечка (так называемые параллельные волокна), образуя при этом многочисленные синапсы с дендритами грушевидных, звездчатых и корзиночных нейронов. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждающие воздействия от мохообразных волокон к грушевидным клеткам.
Окончание дендритов клеток-зерен образуют характерные ветвления, по форме напоминают лапки птицы. В участках клубочков мозжечка также значительное количество синапсов между дендритами клеток-зерен и аксонами звездчатых клеток с короткими аксонами. Лиановидные волокна заканчиваются на грушевидных клетках. Возбуждающие влияния, поступающие в мозжечка по мохообразных волокнах, реализируются с участием клеток-зерен и клубочков мозжечка.
Тормозное воздействие осуществляют корзиночные клетки, звездчатые клетки молекулярного и зернистого слоев, причем возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие в мозжечок по мохообразных волокнах. Длиноаксонные звездчатые клетки, вероятно, обеспечивают связь между различными участками коры мозжечка.
Таким образом, клетки Пуркинье являются основным функциональным звеном коры мозжечка которая обеспечивает нормальную деятельность, активирует все другие клетки коры, афферентные мохообразные и лиановидные волокна. Только аксоны грушевидных нейронов выходят из коры мозжечка и осуществляют регулирующее влияние мозжечка на организм.
В глубине белого вещества локализированы подкорковые ядра мозжечка – зубчатые, коркоподобные, шаровидные, ядро шатра, к которым поступают импульсы по аксонам грушевидных клеток и которые, таким образом, выполняют функцию переключателей.
Функцией мозжечка является рефлекторная поддержка мышечного тонуса, равновесия, координации движений. При повреждении мозжечка возникает ряд двигательных расстройств.
1. Расстройство походки. Атактическая или так называемая “пьяная”, походка является результатом не только нарушение равновесия, но и асинергии. Больной ходит, широко расставляя ноги и пошатываясь, что особенно резко сказывается при поворотах. Отклонение в сторону при ходьбе, а в выраженных случаях и падение, наблюдаются чаще в сторону повреждения мозжечка.
2. Дрожь наблюдается при движении и в покое. Проявляется оно резкое в конце движения и исследуется в руках при помощи пальценосовой, а в ногах с помощью коленной для пяти пробы.
Больному дается задание с закрытыми глазами попасть указательным пальцем в кончик своего носа; чем ближе к цели, тем явственнее и резче проявляется дрожание пальца или всей кисти и руки.
Еще лучше выявляется дрожь в руках иным способом: больной касается указательным пальцем молоточка или пальца исследующего с открытыми глазами, причем положение молотка несколько раз меняется.
Коленная проба проводится в лежачего больного, которому предлагается сначала высоко поднять ногу, затем коснуться пяткой колена другой и провести пяткой вниз по передней поверхности голени. Следует указать, что исследуемый должен только касаться пяткой поверхности голени, а не опираться на нее.
3. Нистагм (подергивание глазных яблок при отведении их), что наблюдается при повреждении мозжечка, чаще бывает горизонтальным, чем вертикальным или ротатор; указание на то, что он больше выражен при взгляде в больную сторону, ненадежно. Существуют сомнения, может ли вообще нистагм являться симптомом повреждения самого мозжечка и не является ли он исключительно симптомом мозжечкового повреждения.
Однако допустим, что “нистагм мозжечка” является частным проявлением дрожжи глазных мышц (иногда источником сомнений при диагностике органических заболеваний нервной системы является врожденный нистагм.
Нам думается, что мы можем предложить достаточно надежную дифференциально-диагностическую для отличия врожденного нистагма от нистагма при органических заболеваниях центральной нервной системы: если горизонтальный нистагм при взгляде в сторону является результатом приобретенного органического заболевания нервной системы, то при взгляде вверх он становится вертикальным или исчезает; нистагм прирожденный при переводе взгляда вверх сохраняет свой прежний характер (горизонтальный или ротатор).
4. Адиадохокинез проявляется при попытке быстро осуществлять попеременно противоположные движения. Так, больным не удается быстро менять пронацию на супинацию кисти: получаются неловкие, неправильные движения.
5. Дисметрия или, точнее, гиперметрия движений может быть легко обнаружена следующим приемом: исследуемым предлагается держать кисти вытянутыми вперед ладонями вверх, с разведенными пальцами; следует приказ быстро перевернуть кисти ладонями вниз, на стороне, где есть нарушения мозжечковые, это движение производится с избыточной ротацией кисти .
При предложении коснуться пяткой одной ноги колена другой (в лежачем положении) больной заносит ноги выше колена и касается пяткой бедра (феномен гиперфлексии).
6. Мимопопадання или промахивание, при так называемой “пробе показания” оказывается таким образом: больному предлагается 2 – 3 раза попасть указательным пальцем в поставленный перед ним палец исследуемого или в молоточек: после этого больной закрывает глаза и продолжает ту же задачу. В руке, в которой есть расстройства мозжечковые, отмечается промахивание мимо цели.
7. Расстройство речи является частым проявлением расстройства мозжечка, язык теряет плавность, становится скандированной, взрывной, замедленный.
Гипотония мышц, что сказывается в вялости, дряблости мышц, в чрезмерной экскурсии в суставах, выявляется при исследовании пассивных движений. Она может сопровождаться понижением сухожильных рефлексов конечностей.
При повреждениях мозжечка могут наблюдаться и другие симптомы.
а) асинергия выражается в нарушении координации работы ряда мышечных групп, необходимых для осуществления того или иного движения. Одним из проявлений асинергии является так называемое flexion combinee (сокращ.) – сочетанное сгибание бедра и туловища.
Исследуемый лежит на спине, лучше на жесткой кушетке без подушки, при попытке сесть со скрещенными на груди руками происходит сочетанное со сгибанием туловища сгибание одной или обеих (при двустороннем поражении) ног.
б) Симптом отсутствия “обратного толчка”, что объясняется также гипотонией и нарушением антагонистической иннервации; больной держит руку перед собой, с силой сгибая ее в локтевом суставе, в чем ему оказывается сопротивление, при внезапном прекращении сопротивления рука больного с силой ударяет в грудь.
У здорового этого не происходит, так как быстрое включение в действие антагонистов (разгибателей предплечья) – “обратный толчок” – предотвращает удар.
в) Расстройство почерка является следствием нарушения координации тонких движений и дрожания; почерк становится неровным, линии – зигзагообразными, буквы – очень большими (мегалография).
г) Недооценка тяжести предмета, удерживаемого рукой, является своеобразным симптомом, наблюдается на стороне поражения.
д) Маятникообразные рефлексы обусловлены, видимо, той же гипотонией. При исследовании коленного рефлекса в положении сидя, с голенями, свободно свисают с кушетки, после удара молоточком по lig. patellae, наблюдается несколько движений голени, “колеблются”.
е) Изменение постуральных рефлексов также является одним из симптомов поражения мозжечка.
Здесь можно привести пальцевой феномен Дойникова; если сидячем больным предложить удерживать в положении супинации кисти рук с резко разведенными пальцами, положенные на коленях, то на стороне повреждения (отметим, что то же наблюдается и при парезе) мозжечка быстро происходит сгибание пальцев и пронация кисти.
ж) Головокружение является довольно частым симптомом остро возникающих повреждений мозжечка.
с) При повреждении связей nucleus dentatus с nucleus ruber могут возникать экстрапирамидные гиперкинезы, при повреждении нижней оливы или ее связей с nucleus dentatus иногда наблюдаются миоклонии языка, глотки, мягкого неба.
и) При повреждении червя превалируют расстройства походки, при повреждении полушарий мозжечка особенно страдают плавность и точность движений гомолатеральных конечностей.
Промежуточный мозг (diencephalon) включает зрительный бугор (thalamus) и гипоталамический участок. Содержит большое количество ядер, разделенных прослойками белого вещества. На вентральных ядрах зрительного бугра заканчиваются восходящие чувствительные пути, отсюда возбуждение достигают коры большого мозга. От коры к зрительному бугру нервные импульсы поступают экстрапирамидным двигательным путем. В каудальной группе ядер зрительного бугра (так называемой подушке) заканчиваются волокна зрительного пути.
В гипоталамусе расположены центры регуляции температуры тела, кровяного давления, водно-солевого и жирового обменов, а также нейросекретные ядра, относящиися к центральным звеньям эндокринной системы. Учитывая перечисленные функции, гипоталамус называют еще вегетативным мозгом.
Средний мозг (mesencephalon) состоит из крыши среднего мозга, покрышки среднего мозга, черной субстанции и ножек мозга. Чотирьохгорбкова участок имеет два верхних бугорки (принадлежат к зрительному анализатору) и два нижних (элементы слухового анализатора). Покрышка мозга содержит около 30 пар ядер. Через ядра покрышки мозга пролегают нисходящие цереброспинальный и церебелоспинальный пути. Ножки мозга образованы миелиновые волокнами, берущие начало от коры большого мозга. Нейроциты черной субстанции обладают способностью накапливать меланин, от этого свойства данный участок мозгового ствола получил свое название.
Мост (pons Varolii) включает дорсальную и вентральную части. В дорсальной части содержатся ядра V-VIII пар черепномозговых нервов и ретикулярная формация. В вентральной части расположены собственное ядро моста и волокна пирамидных путей.
Продолговатый мозг (medulla oblongata) содержит ядра черепномозговых нервов – подъязычного, дополнительного, блуждающего, языкоглоточного и переддвернозавиткового, а также переключающие ядра – нижние медиальное дополнительное и заднее маслины дополнительное. Здесь локализирована и ретикулярная формация. Последняя начинается в верхней части спинного мозга, проходит через продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг. В ретикулярной формации многочисленные нервные волокна имеют разные направления, формируя нечто вроде сетки. Ретикулярная формация обеспечивает контроль за тонусом мышц и стереотипными движениями тела, а также активацию коры больших полушарий головного мозга.
Многочисленные глиальные клетки головного и спинного мозга и других отделов нервной системы выполняют ряд важных функций: барьерную, защитную, трофическую, регенеративную т.п.. Нейроны не контактируют с гемокапиллярами, а их метаболизм осуществляет гематоэнцефалический барьер – барьер между нервными клетками и кровью сосудов. ГЭБ включает стенку гемокапилляра (эндотелий и базальную мембрану), астроциты (их отростки, которые покрывают базальную мембрану). Такая структурная особенность обеспечивает отборочную проницательность веществ к нейрону, метаболизм и его защиту от вредных веществ.
Особенности строения вегетативной нервной системы.
1. Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов: пищеварительного, дыхательного и мочеполового аппаратов, сердечно-сосудистой системы, желез внутренней секреции, а также всех гладких мышц и желез внешней секреции.
2. Она не может управлять работой внутренних органов. Ее деятельность вне сознания человека.
3. В вегетативной нервной системе различают центральную и периферическую части. Центральная часть находится в спинном и головном мозге. Периферическая состоит из нервных узлов и волокон.
5. Эффекторное звено рефлекторной дуги вегетативной нервной системы имеет два нейрона: центральный или вставной и эффекторный (двигательный). Тело центрального нейрона содержится в боковых рогах спинного мозга или в ядрах ствола головного мозга. Тело эффекторного нейрона лежит за пределами ЦНС, а именно в автономных узлах.
6. Аксоны вставочных нейронов, которые выходят из спинного мозга и с ствола головного мозга образуют предузловые (преганглионарные) волокна. Эти волокна покрыты миелином, поэтому их называют белыми. Аксоны эффекторных нейронов, которые выходят из узлов и идут в органы образуют послеузловые (постганглионарные) волокна. Эти волокна не покрыты миелином, поэтому их называют серыми.
7. Вегетативные (автономные) узлы лежат ближе к органу, которыми иннервируется. Они делятся на узлы 1 – 2 – 3 – порядка. Узлы первого порядка это паравертебральные, второго порядка – превертебральные, третьего порядка – возлеорганые и интрамуральные (лежат в стенке органа)
2. Центры симпатической части вегетативной нервной системы содержатся в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Начиная от восьмого шейного до 2-3 поясничного сегмента. Предузловые волокна выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов, а затем через белую соединительную ветвь направляются к узлам симпатического ствола. Правый и левый симпатические стволы лежат по бокам позвоночника от основания черепа до копчика. Пучки нервных волокон соединяют узлы между собой. Каждый ствол состоит из трех шейных узлов, 10-12 грудных, 4-5 поясничных, 3-4 крестцовых и одного копчикового. От шейных узлов (верхнего, среднего и нижнего) отходят сердечные ветви, доходящие до сердечного сплетения, также идут веточки и к кровеносным сосудам. От верхнего шейного узла отходят внутренние и внешние сонные нервы. От шейных симпатических узлов идут симпатические волокна к слюнным железам, глотки, гортани и зрачка глаза. Верхние грудные узлы дают ветви к органам заднего средостения, аортального, сердечного и легочного сплетений. От 6-9 грудных узлов отходит большой нерв, а от 10-11 узлов малый нерв. Оба нервы проходят через диафрагму в брюшную полость и заканчиваются в брюшном сплетении. Брюшное или солнечное сплетение расположено вокруг начала внутренностной артерии и иннервирует печень, желудок, поджелудочную железу, тонкую кишку, толстую кишку и нисходящей отдел ободочной кишки, почки, надпочечники, селезенку. В области малого таза является подчревное сплетения, расположено на брюшной аорте. Оно иннервирует органы малого таза. У мужчин: нижние отделы прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящии протоки, предстательную железу, а у женщин – матку, влагалище, прямую кишку и мочевой пузырь.
3. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Первый парасимпатический центр (ядро Якубовича) лежит в среднем мозге на дне водопровода. От ядра отходят преганглионарные волокна, которые идут в составе глазодвигательного нерва (3 пара черепных нервов). На своем пути преганглионарное волокно заходит в реснитчатый узел. От узла начинаются постганглионарные волокна, которые вызывают сужение зрачка. Второй парасимпатический центр (верхнее слюноотделительного ядро) содержится в ромбовидной ямке, его предузловые волокна входят в состав промежуточного нерва, затем лицевой (7 пар черепных нервов). Преганглионарные волокна подходят к крылонебному и подчелюстному узлам. Постганглионарные волокна, отходящие от крылонебного узла иннервируют слезную железу, железы слизистой оболочки носовой и ротовой полостей. Постганглионарные волокна, отходящие от подчелюстного узла иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. Третий парасимпатический центр (ниже слюноотделительного ядра) расположен в продолговатом мозге. От ядра отходят преганглионарные волокна, идущие в составе языкоглоточного нерва (9 пара черепных нервов). На своем пути преганглионарное волокно заходит в ушной узел. От узла отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют околоушную слюнную железу. Четвертый парасимпатический центр (дорзальной ядро блуждающего нерва) расположен на дне ромбовидной ямки. Правый блуждающий нерв соединяется с брюшным (солнечным) сплетением. Преганглионарные волокна идут в составе блуждающего нерва в органы шеи, грудной брюшной полостей и заканчиваются в интрамуральных узлах. Эти узлы расположены внутри щитовидной, вилочковой желез, в бронхах, легких, сердце, пищеводе, желудке, кишечнике – до селезеночного изгиба. От узлов отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Пятый парасимпатический центр расположенной в 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга. Преганглионарные волокна от центров идут в составе брюшных корешков крестцовых нервов, а затем образуют тазовые нервы. Эти нервы входят в состав подчревного сплетения и заканчиваются интрамуральными узлами в органах малого таза. От узлов отходят постганглионарные волокна, иннервирующие органы малого таза.
Высшими центрами вегетативной нервной системы является серый бугор промежуточного мозга, полосатое тело полушарий большого мозга, мозжечок, серое вещество водопровода среднего мозга. Также обнаружены центры в коре полушарий большого мозга, которые влияют на функции вегетативной нервной системы.
Симпатичная и парасимпатическая части вегетативной нервной системы отличаются друг от друга функционально. Так, симпатичная часть ускоряет работу сердца, усиливает дыхание, расширяет зрачок глаза, а парасимпатическая – сужает зрачок глаза, ускоряет перистальтику кишечника. Работают они слаженно, антагонизма между ними нет.
Вегетативная рефлекторная дуга
Тело первого (чувствительного) нейрона как для соматической, так и вегетативной нервной системы находится в спинномозговом узле, ganglion spinale, Тело вставного нейрона вегетативной нервной системы в отличие от соматической нервной системы находится в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного соматического нейрона выходит из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, в нервных узлах, расположенных на периферии.
Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, ganglia trunci sympathici, относящихся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (они образуют симпатический ствол), или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются в передхребетных узлов, эти узлы также относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, к узлам, лежащих или около органа или в толще органа (интрамуральные узлы), и те и другие называют конечными узлами (ganliga terminalia). Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Кроме макроскопически видимых отграниченных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются, которые мигрировали сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов – микроганглии. Все волокна, идущие к узлам первого, второго или третьего порядка и является аксонами промежуточного нейрона, называются предузловых волокнами, rami preganglionares. Они покрыты миелином.
Третий, эффекторный, нейрон соматической рефлекторной дуги находится в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесено в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии следует главный признак вегетативной нервной системы – двохнейронний эфферентный периферический путь: первый нейрон – вставной, тело его лежит в вегетативных ядрах черепных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу, второй – эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа. Эффекторные нейроны симпатических нервов начинаются в ganglia trunci sympathici (узлы первого порядка) или ganglia intermedia (узлы второго порядка), а для парасимпатических нервов – в около или внутриорганных узлах, ganglia terminalia (третьего порядка) так как в названных узлах осуществляется связь вставных и эфферентных нейронов, то указанная разница между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы связана именно с этими нейронами.
Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина – безмиелиновые (серые). Они составляют послевузловые волокна, rami postganglionics. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, что отходят от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Одни волокна идут к внутренностям и составляют висцеральную часть симпатической системы. Другие волокна образуют rami communicantes grisei, соединяющие симпатический ствол с соматическими нервами. В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют непроизвольную мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.
Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола в органы сомы, составляет соматическую часть симпатического отдела. Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма по непрерывно меняющимся условиям среды и условий функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.
Согласно этой наиболее универсальной своей функции, связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная нервная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме.
Итак, симпатический отдел иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.
В результате каждый орган, по И. П. Павлову, находится под тройным нервным контролем, в связи с чем он различает три вида нервов: 1) функциональные, которые осуществляют функцию данного органа, 2) сосудодвигательные, обеспечивающие доставку крови к органу, и 3) трофические, регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.
Висцеральная часть симпатического отдела содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть – только сосудодвигательный и трофические. Что касается функциональных нервов для органов сомы (скелетная мускулатура и др.), то они идут в составе соматической нервной системы.
Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части соматической заключается в том, что соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут к рабочему органу, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга к рабочему органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка. Вследствие этого эфферентный путь вегетативной нервной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые волокна, rami preganglionares и послявузловые, лишенные миелина (безмиелиновые) волокна, rami postganglionares.
Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги является характерным признаком вегетативной нервной системы, отличающей ее от соматической.
Ствол мозга
Rhombencephalon (ромбовидный мозг)
Medulla oblongata (Myelencephalon, Bulbus, продолговатый мозг)
• передняя срединная щель – fissura mediana anterior
• пирамида продолговатого мозга – pyramis medullae oblongatae
• перекрест пирамид – decussation pyramidum
• масло – oliva
Metencephalon (задний мозг)
• мост – Pons
• бульбарно-мостовая борозда – Sulcus bulbo-pontinus
• базилярная борозда – Sulcus basilaris
• четвертый желудочек – Ventriculus quartus
• мозжечок – Cerebellum
• червь мозжечка – Vermis
• полушария мозжечка
• передняя доля – Lobus anterior cerebelli
• задняя доля – Lobus centralis
• Клочкова-вузолкова доля – lobus floculonodularis
• ядра мозжечка – Nuclei cerebellaris
• ядро шатра – Nucleus fastigii
• шаровидные ядра-Nucleus globosus
• пробковое ядро-Nucleus emboliformis
• зубчатое ядро-Nucleus dentatus
Mesencephalon (средний мозг)
• верхняя ножка мозжечка – Pedunculus cerebellaris superior
• ножка мозга – pedunculus cerebri
• черное вещество-substantia nigra
• крыша среднего мозга – Tectum mesencephalicum
• нижний бугорок – Colliculus inferior
• верхний бугорок – Colliculus superior
• Покрышка среднего мозга – Tegmentum mesencephalicum
• Водопровод среднего мозга (Сильвия водопровод) – Aqueductus mesencephali
Prosencephalon (передний мозг)
Diencephalon (промежуточный мозг)
• надгорбик – Epithalamus
• шишковидное тело – Corpus pineale (glandula pinealis)
• поводок – Habenula
• медиальное и латеральное ядро поводка – Nuclei habenulares medialis et lateralis
• треугольник поводка – Trigonum habenulae
• соединения поводков – Commissura habenularus
• мозговая полоса – Stria medullaris thalamica
• третий желудочек – Venriculus tertius
• сосудистая основа третьего желудочка – tela choroidea ventriculis ternii
• таламус
•передняя группа ядер таламуса – nuclei anteriores thalami
• Передньовентральни ядра – nucleus anteroventralis (anteroinferior)
• Передньодорсальни ядра – nucleus anterodorsalis
• Передньомедиальни ядра – nucleus anteromedialis
• срединные ядра таламуса – nuclei mediani thalami
• передние паравентрикулярные ядра – nuclei paraventriculares anteriore
• задние паравентрикулярные ядра – nuclei paraventriculares posteriores
• ромбовидное ядро - nucleus rhomboidalis
• медиальные ядра таламуса – nuclei medialis thalami
• дорсальное медиальное ядро - nuclei medialis dorsalis
• ретикулярные ядра таламуса – nuclei reticulares (intralaminares thalami)
• центральное срединное ядро - nucleus centromedianus
• парафасцикулярне ядро - nucleus parafascicularis
•парацентральной ядро - nucleus paracentralis
•латеральное центральное ядро - nucleus centralis lateralis
• медиальное центральное ядро - nucleus centralis medialis
• подушка – Pulvinar
•задние ядра – nuclei posteriores
• ядра подушки – nuclei pulvinares
• латеральное ядро - nucleus lateralis
• медиальное ядро - nucleus medialis pars dorsalis
• метаталамус – metathalamus
• медиальное коленчатое тело – corpus geniculatum mediale
• латеральное коленчатое тело – corpus geniculatum lateralis
• гипоталамус – Hypothalamus
• зрительный перекрест – Chiasma opticum
• супраоптический участок
• воронка – Infundibulum
• серый бугорок – Tuber cenereum
• сосцевидное тело – corpus mamillare
• субталамического участок
• люисове тело – nucleus subthalamicus (corpus Luysii)
• неопределенная зона – zona incerta
• гипофиз – Hypophysis
• нейрогипофиз – Neurohypophysis
• аденогипофиз
Telencephalon (конечный мозг)
• миндалевидное тело лимбическая система – Corpus amygdaloideum
• Переднее миндалевидное поле – area amygdaloidea anterior
• Базально-латеральная часть – pars basolateralis
• Гиипокамп аммоний рог – Hippocampus
• зубчатая извилина – Gyrus dentatus
• Базальные ганглиии – Nuclei basalis
• бледный шар (archipallium)
•полосате тело – Corpus striatum
• хвостатое ядро - Nucleus caudatus
• скаролупа – Putamen
• Чечевицеобразное ядро - Nucleus lentiformis
большой мозг – Cerebrum
• обонятельный мозг – Rhinencephalon
• боковой желудочек – Ventriculus lateralis
• Кора большого мозга
• Лобная доля-Lobus frontalis
• прецентральная извилина – gyrus precentralis
• Цитоархитектоничное поле Бродмана 4 (первичная моторная участок
•Верхняя лобная извилина – Gyrus frontalis superior
• Средняя лобная извилина – Gyrus frontalis medius
• Нижняя лобная извилина – Gyrus frontalis inferior
• Цитоархитектоничное поля Бродмана: 6, 8, 9, 10, 11, 24, 25, 32, 33, 44, 45, 46, 47
• височная доля – Lobus temporalis
• верхняя височная извилина – Gyrus temporalis superior
• средняя височная – Gyrus temporalis medius
• нижняя височная извилина – Gyrus temporalis inferior
• латеральная затылочно-височная извилина – Gyrus occipitotemporalis lateralis
• медиальная затылочно-височная извилина – Gyrus occipitotemporalis medialis
• парагиппокампальна извилина – Gyrus hyppocampi
• Цитоархитектоничнии поля Бродмана: 9, 20, 21, 22, 27, 34, 35, 36, 37, 38, 41, 42
• Теменная доля – Lobus parietalis
• Постцентральная извилина
• Цитоархитектоничнии поля Бродмана 1, 2, 3, 5, 7, 23, 26, 29, 31, 39, 40
• затылочная доля – Lobus occipitalis
• lateral occipital gyrus
•клин – cuneus
• Цитоархитектоничнии поля Бродмана 17 18 19
• островковая доля – Lobus insularis
• Поясная извилина – Gyrus cinguli
• Цитоархитектоничнии поля Бродмана 23 24, 26, 29, 30; 31, 32
Оболочки мозга. Особенности кровоснабжения мозга.
Мозг покрыт 3-мя общими для обеих частей ц.н.с. оболочками мезенхимного происхождения. Внешняя – твердая мозговая оболочка, внутри – паутинная и внутренняя – мягкая оболочка мозга.
Непосредственно к наружной поверхности мозга (головного и спинного) прилегает мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater), которая заходит во все щели и борозды. Она достаточно тонкая, образованная рыхлой богатой эластичными волокнами и кровеносными сосудами соединительной тканью. От нее отходят соединительнотканные волокна, которые вместе с кровеносными сосудами проникают в вещество мозга.
Наружу от сосудистой оболочки расположена паутинная оболочка (arachnoidea). Между мягкой и паутинной оболочками имеется полость (субарахноидальная), которая содержит 120-140 мкл спинномозговой жидкости. В нижней части позвоночного канала в подпаутинном пространстве свободно плавают корешки спинномозговых нервов. Сверху эта полость переходит в одноименную головного мозга. Над крупными щелями и бороздами подпаутинное пространство расширяется и образует цистерны: мозжечково-мозговая – расположена между мозжечком и продолговатым мозгом, над латеральной бороздой, в районе зрительного перекреста, между ножками мозга и т.д.. Паутинная и мягкая оболочки покрыты однослойным плоским эпителием.
В подпаутинное пространство оттекает спинномозговая жидкость, которая образуется в желудочках головного мозга. Обратний отсос спинномозговой жидкости осуществляется арахноидальными грануляциями – отростками паутинной оболочки, которые проникают в просветы синусов твердой мозговой оболочки, а также кровеносными и лимфатическими капиллярами в местах выхода корешков черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и позвоночного канала. Благодаря этому спинномозговая жидкость постоянно образуется и отсасывается в кровь с одинаковой скоростью.
Внешне от паутинной оболочки находится твердая оболочка мозга (dura mater), которая образована плотной волокнистой соединительной тканью и очень прочная. В канале позвоночника твердая оболочка будто мешком покрывает спинной мозг, его корешки, узлы и остальные оболочек. Наружная поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от надкостницы канала мозга венозным сплетения и надоболонковим (эпидуральным) пространством, которое заполнено жировой тканью. В канале позвоночника твердая оболочка закреплена отростками, которые продолжаются в периневральныи оболочки спинномозговых нервов и срастаются с надкостницей в каждом межпозвонковом отверстии.
От паутинной оболочки спинного мозга твердая оболочка отделена субдуральным пространством. Сверху субдуральное пространство спинного мозга свободно сообщается с аналогичным пространством в полости черепа, внизу оно заканчивается слепо на уровне 2-го крестцового позвонка. Твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и сверху переходит в одноименную оболочку головного мозга. Твердая оболочка головного мозга срастается с надкостницей внутренней поверхности костей основания мозгового черепа, особенно в местах их соединения между собой и местах выхода черепных нервов из полости черепа. С костями свода черепа оболочка соединена не так крепко. Мозговая поверхность твердой оболочки гладкая, между ней и паутинной оболочкой образуется узкое субдуральное пространство, в котором есть небольшое количество жидкости.
В некоторых местах твердая оболочка головного мозга глубоко погружается в виде отростков в щели, отделяющие доли мозга друг от друга. В местах отхождения отростков оболочка расщепляется и образует треугольной формы каналы (они выстиланы эндотелием) – синусы твердой оболочки мозга. Листья синусов упруго натянуты и не спадаются. В синусы из мозга по венам оттекает венозная кровь, поступающая затем во внутренние яремные вены.
Органы центральной нервной системы имеют особенности в строении микроциркуляторного русла. Для капилляров мозга характерно сплошное эндотелиальное выстеленние и хорошо выраженная базальная мембрана. Отростки клеток нейроглии, преимущественно астроцитов, сопровождают капилляры на всей длине и, расширяясь, образуют вокруг них непрерывный слой, отделяющий нейроциты от непосредственного контакта с сосудистой стенкой. Так формируется гематоэнцефалический барьер.
Спинномозговой канал, желудочки мозга и подпаутинное пространство заполнены цереброспинальной жидкостью – ликвором. Последний содержит растворенные в воде соли, небольшое количество белка и лимфоцитов. Ликвор играет роль гидравлического амортизатора для органов центральной нервной системы, а также обеспечивает их иммунную защиту. Ликвор продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Капилляры сосудистых сплетений образуют характерные выросты – ворсинки и отграничены от просвета желудочков кубическими клетками эпендимной глии. Последние вместе с эндотелием и тонкими прослойками соединительной ткани ворсинок формируют барьер между кровью и ликвором. Обратное всасывание ликвора осуществляется так называемыми арахноидальными ворсинками – выростами паутинной оболочки, выступающих в синусы твердой мозговой оболочки.
Развитие и возрастные изменения органов центральной нервной системы.
Органы центральной нервной системы развиваются из нервной трубки, которая на четвертой неделе эмбриогенеза отделяется от кожной эктодермы. На поперечных срезах нервной трубки на ранних этапах развития можно различить три зоны: эпендимную, плащевую и краевую вуаль. Эпендимная глия образует выстеленние спинномозгового канала и желудочков мозга. Нейробласты плащевой зоны формируют серое вещество спинного мозга, краевая вуаль – его белое вещество. Спонгиобласты нервной трубки служат источником развития нейроглии.
Передний (краниальный) отдел нервной трубки является источником развития головного мозга, с каудального отдела формируется спинной мозг. Увеличиваясь в размерах, зачаток головного мозга образует три обособленных вздутые, так называемые мозговые пузыри: передний, средний и задний. Стадия трех мозговых пузырей длится недолго, на шестом – седьмом неделе эмбриогенеза ее сменяет стадия пяти мозговых пузырей. С первого мозгового пузыря развиваются полушария большого мозга, с другого – промежуточный мозг, с третьего – средний, с четвертого – задний мозг (мост и мозжечок), с пятого – продолговатый мозг.
Кора больших полушарий мозга называется новой коры, или неокортексом, поскольку в процессе филогенеза она появляется позже. Развитие коры больших полушарий осуществляется желудочковой зоной конечного мозга. Нейробласты дифференцирируются и мигрируют в область закладки коры вдоль вертикальных отростков эмбриональных радиальных глиоцитов. Последние подлежат редукции после рождения. Новая кора имеет преимущественно шестишаровое строение: первыми в область формирования коры вселяются нейроциты первого и шестого слоев, позже – клетки пятого, четвертого, третьего и второго слоев. Все клетки располагаются вдоль отростков радиальных глиоцитов, которые, таким образом, играют роль организаторов мозговых модулей. Те участки коры, сохраняют шестишаровое строение в постнатальном периоде, называются ассоциативной корой (90% неокортекса). Меньшая часть неокортекса дифференцирируется в двигательных участках в агранулопирамидальную кори, в которой преимущественное развитие получают III и V слои. В сенсорных участках преимущественное развитие получают II и IV слои – такая кора называется гранулярной или зернистой.
Кроме новой коры, в головном мозге различают еще старую кору (архикортекс), древнюю (палеокортекс) и промежуточную. Эти разновидности коры были ранним достоянием эволюции по сравнению с новой корой, в процессе онтогенеза они не проходят этапа шестишарового строения. Старая кора локализирована на медиальных поверхностях полушарий большого мозга вокруг мозолистого тела и нижнего рога бокового желудочка, древняя кора – на нижних и медиальных поверхностях полушарий, между лобными и височной долями. Промежуточная кора занимает положение между новой и старой или между новой и древней корой. Старую, древнюю и промежуточную кору объединяют под общим названием гетерогенетической коры, в отличие от гомогенетической или новой коры.
После рождения ребенка процесс созревания коры мозга сопровождается ростом объема перикарионов нейронов, уменьшением их ядерно-цитоплазматического соотношения, увеличением количества синаптических контактов, формированием вокруг аксонов миелиновой оболочки. Значительная часть нейронов (до 50 -70%) при этом погибает и фагоцитируется клетками микроглии. Развитие моторных, сенсорных, интеллектуальных и коммуникативных способностей ребенка в значительной степени определяется «созреванием» межнейронных связей, устанавливаемых под влиянием внешних факторов и тренировки. В механизме возникновения специфических межнейронных синапсов важное значение имеют молекулы адгезии, так называемые эндогенные лектины нервной ткани, а также факторы роста нервов. У взрослых людей за счет разрастания нейроглии и нервных волокон, гибели части нейронов количество нейронов на единицу объема коры уменьшается. С возрастом, особенно в старческом возрасте, вследствие нарастания в сосудах мозга склеротических изменений, ухудшение трофики и гибели части нервных клеток наблюдается снижение количества нейронов на единицу объема мозга. Это явление называется атрофией коры мозга. В промежутке с 60 до 75 масса мозга уменьшается в среднем на 6% (на 50-100г). Площадь коры при этом уменьшается примерно на 4%, мозг бы сморщивается. Интересно, что возрастной инволюции в первую очередь подлежат клетки Беца и Пуркинье.
Изучить и зарисовать такие микропрепараты.
1. Кора больших полушарий головного мозга.
Импрегнация серебром.
При малом увеличении микроскопа найти серое и белое вещество. При большом увеличении рассмотреть клеточный состав слоев коры. Поверхностный молекулярный состоит из небольшого количества нейронов веретенообразной формы. Второй – внешний зернистый образован мелкими клетками, которые имеют округлую, полигональную, звездчатые и пирамидную форму. Третий слой – пирамидный имеет наибольшую толщину, образованный пирамидными нейроцитами. Четвертый слой – внутренний зернистый состоит из клеток преимущественно звездчатой формы, пятый – ганглионарный содержит большие, гигантские пирамидные нейроны (клетки Беца). Шестой слой полиморфных клеток образован нейроцитами разнообразной преимущественно веретенообразной формы.
Зарисовать и обозначить: І. Кора больших полушарий головного мозку.1. Молекулярный слой. 2. Внешний зернистый слой. 3. Пирамидный слой. 4. Внутренний зернистый слой. 5. Ганглионарный слой. 6. Слой полиморфных клеток. II. Белое вещество.
2. Мозжечок
Импрегнация серебром.
Срез сделан в плоскости перпендикулярной направлению закруток, которые разграничены глубокими щелями. Серое вещество расположено снаружи, а белое внутри органа. Сначала из-за малого, а затем при большом увеличении микроскопа найти три слоя коры и рассмотреть их клеточный состав. Внешний слой – молекулярный, состоит из звездчатых и корзиночных нейронов. Средний – ганглионарный образован одним рядом крупных нейронов грушевидной формы (клетки Пуркинье). Внутренний – зернистый слой непосредственно прилегает к белому веществу, содержит многочисленные клетки-зерна, звездчатые и веретенообразные нейроциты.
Зарисовать и обозначить: І. Кора мозжечка: 1. Молекулярный слой. 2. Ганглионарный слой: а) грушевидные клетки 3. Зернистый слой. ІІ. Белое вещество.
Изучить электронные микрофотографии.
1. Нейроцит коры больших полушарий головного мозга.
2. Гематоєнцефалический барьер в коре больших полушарий головного мозга.
3. Астроцит в коре больших полушарий головного мозга.
4. Олигодендроциты в коре больших полушарий головного мозга.
5. Грушевидный нейроцит коры мозжечка.
6. Клубочки мозжечка.
7. Звездный нейрон молекулярного слоя мозжечка.
Ситуационные задачи.
1. У больного возникли дегенеративные изменения в клетках ІІІ и V слоев коры больших полушарий, которые сопровождаются демиелинизацией и дегенерацией волокон пирамидных путей. Функция какой ткани будет нарушена у данного больного?
2. Для судебно-медицинского исследования изготовили два препарата мозга людей, погибших. В области прецентральной закрутки коры первого – обнаружили хорошо выраженные пирамидные пути, в другой – в этой же области пирамидные слои выражены слабо и содержат мало нейронов, увеличено количество глиоцитов. Какой из них страдал параличом конечностей?
3. У больного в результате кровоизлияния в левое полушарие мозга блокированы функции 3,5, и 6 слоев серого вещества коры двигательной зоны. Функция каких проводящих путей при этом прекращается? Какие органы страдают и на какой стороне тела?
4. Для судебно-медицинского исследования изготовлено препараты мозга двух погибших человек. Установлено, что в части коры больших полушарий у первого из них хорошо выражены все зернистые слои. В другой – зернистые слои выражены слабо, нейроцитов мало, увеличено количество глиоцитов. Кто из них был слепым от рождения?
5. В участок передней центральной закрутки коры введено два электрода. Первый в нейроцит пирамидального, другой – в нейрон внешнего зернистого слоя. Биопотенциал которой клетки будет выше при активных движениях конечностей и почему?
6. Алкогольная интоксикация, как правило, сопровождается нарушением координации движений и равновесия. Строение и функция которых клеток мозжечка страдает в первую очередь?
7. На препарате коры мозжечка видим большие клетки расположены в один ряд, дендриты которых идут в одном направлении. Назвать эти клетки и показать их функциональное значение.
8. В одном из слоев серого вещества мозжечка видим большое количество мелких нейронов. Что это за клетки? И в каком слое мозжечка они расположены?
9. Известно, что клетки Пуркинье коры мозжечка имеют большое количество синапсов. Какие афферентные волокна и аксоны каких нейронов образуют эти синапсы?
10. Электростимулятором раздражали тело грушевидного нейроцита коры мозжечка. При этом было зарегистрировано повышение биоэлектрической активности нейронов молекулярного и зернистого слоев. Какие клетки коры мозжечка осуществляли генерацию импульса?
Источники информации:
а) главные
1. Гистология / [Луцик А.Д., Иванова А. И., Кабак К.С., Чайковский Ю.Б.]. – Киев: Книга плюс, 2010. – С. 450 – 460, 473 – 477.
2. Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей: учебное пособие-атлас / К. С. Волков, Н. В. Пасечко. – М.: Укрмедкнига, 1999. – С. 10 – 18.
3. Презентация лекции по теме: «Нервная система. Спинной мозг »
4.Видеофильм по теме «Нервная система. Головной мозг »
б) дополнительные
1. Улумбекова Э.Ф., Чельшева Ю.А. Гистология, эмбриология. Цитология / Э.Ф. Улумбекова, Ю.А. Чельшева – М.: ГЕО ТАР. – Медиа, 2007. – С. 224 – 229, 237 – 244.
2. Данилов Р.К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [Учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – С. 334 – 350.
3. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др.]; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., Перераб. и доп.]. – М.: Медицина. – 2001. – С. 310 – 332.
4. Кузнецов С.Л. Атлас по Гистология, цитология и эмбриология / Кузнецов С.Л., Н. Н. Мушкамбаров, В.Л. Горячкина. – М.: Медицинское информационное агентство, 2002. – С. С. 122 – 126.
5. Гистология / [Луцик А.Д., Иванова А. И., Кабак К.С.]. – М.: Мир, 1993. – С.128 – 136, 148 – 151.
6. Компакт-диск “Ультраструктура клеток, тканей и органов” http://intranet.tdmu.edu.ua/data/cd/cd_gistolog/video/
