Дыхательная система

Дыхательная система. Мочевыделительная система.

 

Дыхательная система.

 

Пренатальное развитие

Развитие дыхательной системы начинается на 4-й неделе. На 26-й день в каудальной части первичной глотки (позади 4-й пары глоточных карманов) по срединной линии дна глотки появляется гортанно-трахейная (ларинготрахеальная) борозда.

Энтодерма, выстилающая гортанно-трахейную борозду, даёт начало эпителию и железам гортани, трахеи, бронхов и лёгочной эпителиальной выстилке. Соединительная ткань, хрящи, ГМК развиваются из спланхнической мезодермы, окружающей первичную кишку.

Начальные стадии развития органов дыхания. В конце 3-й–начале 4-й недели в стенке передней кишки образуется выпячивание (респираторный дивертикул). По обе стороны от выпячивания формируются вдающиеся в просвет первичной кишки продольные валики — эзофаготрахеальные гребни, которые затем сближаются и смыкаются. Так образуется перегородка, отделяющая первичную кишку (будущий пищевод) от респираторного дивертикула. Последний даёт начало трахее, заканчивающейся на каудальном конце двумя мешковидными образованиями — лёгочными почками. А — в конце 3‑й недели, Б и В — на 4‑й неделе.

 

 

 

Развитие бронхов и лёгких. На 5‑й неделе начинается закладка бронхов. Левая лёгочная почка образует два, правая — три выпячивания. Из выпячиваний развиваются главные бронхи. В дальнейшем происходит ветвление главных бронхов с формированием бронхиального дерева. А — 5 недель, Б — 6 недель, В — 8 недель

 

 

Принципы организации дыхательной системы

 

Дыхательная система включает два отдела: воздухоносные пути и респираторный отдел. В состав органов дыхания также входят дыхательные мышцы, плевральные полости, собственный нервный аппарат, эндокринные клетки, иммунокомпетентные клетки, чувствительные и двигательные нервные окончания, образованные отростками нейронов собственного нервного аппарата и нейронов симпатического и парасимпатического отделов. Дыхательная система имеет мощную иммунологическую защиту

.Просвет воздухоносных путей и альвеол лёгкого — внешняя среда

Везде — в воздухоносных путях и на поверхности альвеол — расположен пласт эпителия. Эпителий воздухоносных путей осуществляет защитную функцию, которая выполняется, с одной стороны, самим фактом присутствия пласта эпителия; с другой стороны, за счёт секреции защитного материала — слизи. Её продуцируют присутствующие в составе эпителия бокаловидные клетки. Кроме того, под эпителием находятся железы, также секретирующие слизь; выводные протоки этих желёз открываются на поверхность эпителия.

Воздухоносные пути функционируют как установка для кондиционирования воздуха

Характеристики внешнего воздуха (температура, влажность, загрязнённость частицами разного сорта, наличие микроорганизмов) варьируют весьма значительно. Но в респираторный отдел должен поступать воздух, отвечающий определённым требованиям. Функцию доведения воздуха до необходимых кондиций и выполняют воздухоносные пути.

Очистка воздуха. Посторонние частицы осаждаются в находящейся на поверхности эпителия слизистой плёнке. Далее загрязнённая слизь удаляется из воздухоносных путей при её постоянном перемещении по направлению к выходу из дыхательной системы с последующим откашливанием. Такое постоянное движение слизистой плёнки обеспечивается за счёт направленных к выходу из воздухоносных путей синхронных и волнообразных колебаний ресничек, находящихся на поверхности эпителиальных клеток. Кроме того, перемещением слизи к выходу предупреждается её попадание на поверхность альвеолярных клеток, через которые происходит диффузия газов.

Поддержание температуры и влажности. Кондиционирование температуры и влажности вдыхаемого воздуха осуществляется при помощи крови, находящейся в сосудистом русле стенки воздухоносных путей. Этот процесс происходит главным образом в начальных отделах, а именно в носовых ходах.

Слизистая оболочка воздухоносных путей участвует в защитных реакциях

В составе эпителия слизистой оболочки присутствуют внутриэпителиальные дендроциты, тогда как собственный слой содержит значительное количество различных иммунокомпетентных клеток (T– и B–лимфоциты; плазматические клетки, синтезирующие и секретирующие IgG, IgA, IgE; макрофаги, дендритные клетки).

Тучные клетки весьма многочисленны в собственном слое слизистой оболочки воздухоносных путей. Гистамин тучных клеток вызывает бронхоспазм, вазодилатацию, гиперсекрецию слизи из желёз и отёк слизистой оболочки (как результат вазодилатации и увеличения проницаемости стенки посткапиллярных венул). Кроме гистамина, тучные клетки, наряду с эозинофилами и другими клетками воспаления, выделяют ряд медиаторов; действие которых приводит к воспалению и отёку слизистой оболочки, повреждению эпителия, сокращению ГМК и сужению просвета воздухоносных путей. Все вышеперечисленные эффекты характерны для бронхиальной астмы.

Воздухоносные пути не спадаются

Более того, их просвет постоянно изменяется и регулируется в связи с реальной ситуацией. Спадение просвета воздухоносных путей предотвращает присутствие в их стенке структур, образованных в начальных отделах костной, а далее — хрящевой тканью. Изменение величины просвета воздухоносных путей обеспечивают складки слизистой оболочки, активность ГМК и эластические структуры стенки.

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути — носовые ходы с обонятельным эпителием, носоглотка, гортань, трахея, бронхи разных калибров, бронхиолы. Функция воздухоносных путей — проведение воздуха к респираторному отделу; они же выполняют функцию голосообразования и обоняния. Стенка воздухоносных путей в типичном случае состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной. В стенке воздухоносных путей также присутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, нейроны собственного нервного аппарата, чувствительные нервные окончания, нервные окончания вегетативной нервной системы. Рассмотрите состав воздухоносных путей — полость носа, гортань, трахея, бронхи разного калибраВыясните, что характерным признаком строения слизистой оболочки воздухоносных путей является наличие в ее составе однослойного многорядного реснитчатого эпителия. Рассмотрите его клеточный состав (реснитчатые, бокаловидные, стволовые, эндокринные, каёмчатые клетки, клетки Клара, антигенпрезентирующие клетки: дендритные клетки и клетки Лангерганса) Определите функциональное значение каждого вида клеток, роль их коопераций (например: формирование мукоцилиарного комплекса, лимфо-эпителиального симбиоза) в осуществлении специфических функций воздухоносних путей и обеспечении их структурного гомеостаза. Выясните физиологический смысл уменьшения количества мукоцитов и реснитчатых клеток, а также рост числа клеток Клара в меру уменьшения калибра бронхов. Обратите внимание на изменения клеточного состава покровного эпителия при дефиците в организме витамина А, при хронических воспалительных процессах.Дальше необходимо проследить структурно функциональные взаимосвязи между эпителиоцитами, клетками подлежащей соединительной ткани и гладкими миоцитами в пределах слизистой оболочки бронхов. Выясните особенности строения рыхлой соединительной ткани собственной пластинки, наличие и роль в ней Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов, дендритных клеток и тканевых базофилов, а также ретикулярных волокон — естественной стромы для лимфоидных элементов. Определите характер расположения в ней эластичных элементов — в продольном направлении, которое обеспечивает возможность растягивания и уменьшения просвета органа во время дыхания. Обратите внимание на локализацию и характер просвета сосудов микроциркуляторного русла в собственной пластинке, их роль в кондиционировании воздуха.

Слизистая оболочка

Слизистую оболочку образуют однослойный многорядный мерцательный эпителий, собственный слой и мышечный слой. Мышечный слой отсутствует в верхних отделах, но появляется в нижних. Собственный слой представлен рыхлой соединительной тканью со значительным количеством ретикулиновых и эластических волокон. Здесь присутствуют тучные клетки, фибробласты, макрофаги, дендритные клетки, T– и B–лимфоциты, плазматические клетки. Эпителий содержит реснитчатые, бокаловидные, базальные, нейроэндокринные, щёточные (каёмчатые), хеморецепторные клетки, бронхиолярные экзокриноциты (в терминальном отделе воздухоносных путей), внутриэпителиальные дендроциты.

Морфофункциональные особенности клеток покровного эпителия воздухоносных путей

Реснитчатые клетки

Основную массу эпителия воздухоносных путей составляют реснитчатые клетки, содержат до 250 ресничек на апикальной поверхности. Эти клетки имеют рецепторы для многих веществ. В зависимости от вида активированных рецепторов реакция реснитчатых клеток может быть различной.

Функции реснитчатых клеток

1. Транспорт ионов и продвижение слизи. Ряд агентов стимулирует активный ионный транспорт через эпителиальные клетки, а именно секрецию ионов Cl^– и абсорбцию ионов Na⁺, соответственно увеличивая или уменьшая транспорт воды через эпителий, а также может изменять частоту биения ресничек эпителиальных клеток, что влияет на эффективность продвижения слизи, т.е. на уровень очистки вдыхаемого воздуха

2. Синтез и секреция биологически активных веществ.

Рецепторы глюкокортикоидов. Эпителиальные клетки воздухоносных путей содержат многочисленные рецепторы глюкокортикоидов.

 

 

Рецепторы реснитчатых клеток воздухоносных путей

 

Бокаловидные клетки

Бокаловидные клетки (бокаловидные экзокриноциты, мукоциты) составляют до 30% клеток эпителия воздухоносных путей. Клетки расположены поодиночке, содержат вакуоли со слизистым секретом в расширенной апикальной части, а в суженной базальной — выраженные комплекс Гольджи и гранулярную эндоплазматическую сеть, многочисленные митохондрии. В латеральных участках апикальной поверхности клетки имеются микроворсинки. После выделения слизи микроворсинки бокаловидных клеток становятся заметнее, вследствие чего такие клетки получили название щёточных (каёмчатых). Выделение слизи из клеток, происходящее циклически, стимулируют внешние факторы (температура, влажность). Муцины (известно 18 генов MUC) — высоко гликозилированные (содержат до 50% углеводов) макромолекулы в составе слизи, секретируемой бокаловидными клетками. Молекула муцина характеризуется многочисленными тандемными повторами, содержащими пролин, богата сериновыми и/или треониновыми остатками. Секреторные или связанные с мембраной муцины — часть мукоцилиарного защитного механизма воздухоносных путей. Различные медиаторы воспаления, секретируемые, например, при астме, хронических обструктивных заболеваниях лёгких, кистозном фиброзе (муковисцидозе) активируют гены MUC и стимулируют гиперсекрецию слизи, а также гиперплазию бокаловидных клеток. Гиперпродукция муцина и гиперплазия бокаловидных клеток могут быть следствием активации различных сигнальных путей и путей регуляции активности генов.

Базальные клетки

Базальные клетки (30% общей популяции клеток эпителия) имеют небольшие размеры, апикальная часть клетки не достигает поверхности эпителия. Эти малодифференцированные клетки способны делиться и составляют стволовую популяцию для эпителия.

Нейроэндокринные клетки

Нейроэндокринные клетки (мелкозернистые клетки) составляют до 8% общей популяции эпителия воздухоносных путей и располагаются поодиночке или группами (в составе нейроэпителиальных телец). Эти клетки содержат электроноплотные гранулы, синтезируют и накапливают бомбезин, кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид (CGRP, кокальцигенин), серотонин, холецистокининоподобный пептид. Высокое содержание бомбезина в лёгких отмечено сразу после рождения с последующим снижением его уровня и количества нейроэндокринных клеток. Карциноидные опухоли и некоторые мелкоклеточные карциномы лёгких характеризуются высоким содержанием этого пептида.

Нейроэпителиальные тельца расположены в местах ветвления воздухоносных путей. Тельце состоит из 4–25 клеток, снабжённых микроворсинками и контактирующих с чувствительными нервными терминалями. Клетки телец содержат сенсорную систему, регистрирующую содержание О₂. Снижение концентрации О₂ ведёт к деполяризации плазмолеммы и возбуждении клетки тельца с последующей секрецией серотонина. Серотонин вызывает расширение воздухоносных путей.

Каёмчатые клетки

Каёмчатые (щёточные) клетки — гетерогенная популяция клеток, имеющих многочисленные микроворсинки в апикальной части. К щёточным клеткам относят освободившиеся от секрета бокаловидные клетки, хеморецепторные клетки, а также дифференцирующиеся реснитчатые клетки.

Хеморецепторные клетки

Гранулосодержащие клетки с микроворсинками, связаны с афферентными нервными терминалями.

Вегетативные нервные терминали

В собственном слое слизистой оболочки присутствуют терминали нервных волокон вегетативного отдела нервной системы, секретирующие нейромедиаторы: для блуждающего нерва — ацетилхолин; для нейронов симпатического ствола — норадреналин. Симпатические нервные волокна проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов; импульсы, проходящие по парасимпатическим нервным волокнам, оказывают эффект бронхоконстрикции и вазодилатации.

Бронхиолярные экзокриноциты

Бронхиолярные экзокриноциты расположены в терминальных бронхиолах между реснитчатыми клетками и формируют дистальные (безреснитчатые) участки бронхиального эпителия. Для этих клеток характерны куполообразная форма, отсутствие ресничек, локализация митохондрий и гладкой эндоплазматической сети в базальной части клетки, а в апикальной — электронно-плотных гранул. Гранулы содержат специфический для бронхиолярных экзокриноцитов белок CC10. В цитоплазме также присутствуют гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, множество пузырьков и мультивезикулярных телец.

Бронхиолярные экзокриноциты выполняют ряд функций:

 секретируют гликозаминогликаны, определяющие консистенцию секрета бронхиол. Полагают, что клетки служат источником липопротеинов сурфактанта терминальных бронхиол;

 модулируют воспалительные реакции в дистальных воздухоносных путях, что опосредовано белком CC10;

 содержат неспецифические эстеразы и участвуют в работе детоксикационной системы лёгких. Неспецифические эстеразы также присутствуют в пневмоцитах типа II, в альвеолярных макрофагах, в клетках эндотелия. Бронхиолярные экзокриноциты участвуют в инактивации поступающих с вдыхаемым воздухом токсинов при помощи холестерол монооксигеназы (цитохром P450) — фермента, в большом количестве содержащегося в цистернах эндоплазматической сети.

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. По мере уменьшения калибра бронхов количество желёз уменьшается. Особенностью подслизистой основы стенки воздухоносных путей является наличие в ней сложных слизисто-белковых желез, которые вместе с мукоцилиарным клеточным комплексом покровного эпителия исполняют важную роль в увлажнении и очистке воздуха, который поступает к легким. Воздухоносные пути, в состав которых входит фиброзно-хрящевая оболочка, не спадаются, их просвет имеет почти постоянный диаметр, а изменяется диаметр терминальных отделах бронхиального дерева, что возможно благодаря относительному развитию мишечной пластинки слизестой оболочки и отсутствия хрящевого каркаса. На смену размеров просвета бронхов влияют также складки слизистой оболочки, степень развития в ней эластических волокон. Обратите внимание на механизмы регуляции тонуса гладких миоцитов (нейромедиаторы и гормоны).

Фиброзно-хрящевая оболочка

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена гиалиновым хрящом, образующим кольца в трахее и главных бронхах, пластинки и небольшие островки вплоть до мелких бронхов. В бронхах малого калибра и бронхиолах фиброзно-хрящевая оболочка отсутствует.

Наружная оболочка

Наружная (адвентициальная) оболочка образована волокнистой соединительной тканью, в дистальных отделах связанная с междолевой, междольковой и внутридольковой соединительной тканью лёгких.

Носовая полость

Носовая полость включает в себя преддверие и собственно носовую (дыхательную) полость. Преддверие выстлано тонкой кожей, содержащей сальные, потовые железы и волосяные фолликулы. Дыхательная полость выстлана слизистой оболочкой, сменившей тонкую кожу; здесь эпидермис переходит в многорядный мерцательный эпителий, содержащий бокаловидные, базальные клетки и клетки с микроворсинками. Собственный слой слизистой оболочки содержит коллагеновые и эластические волокна, а также слизистые и белковые железы, вырабатывающие большое количество слизи.

Гортань

Гортань — верхний отдел воздухоносных путей; основная функция, помимо проведения воздуха, — голосообразование. Отделена от глотки надгортанником, а в нижней части ограничена первым хрящевым полукольцом трахеи. Имеет слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную оболочки. В состав фиброзно-хрящевой оболочки гортани входят 4 хряща — надгортанный, щитовидный, черпаловидный, перстневидный. Эпителий слизистой оболочки (за исключением голосовых связок) — многорядный мерцательный. Собственный слой передней поверхности гортани содержит смешанные белково-слизистые железы, скопления лимфатических фолликулов.

Голосовые связки

Голосовые связки — верхние и нижние складки слизистой оболочки в средней части органа, образующие соответственно ложные и истинные голосовые связки. Пространство между истинными голосовыми связками — голосовая щель. Область расширения просвета гортани между двумя рядами связок — желудочек гортани. Основу ложных голосовых связок составляет рыхлая соединительная ткань, содержащая белково-слизистые железы. Такие железы имеются также выше и ниже истинных голосовых связок. Истинные голосовые связки содержат пучки поперечнополосатых мышечных волокон; железы отсутствуют. Оба типа голосовых связок, как и передняя поверхность надгортанника, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Трахея

Стенка трахеи образована слизистой, подслизистой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка

Слизистая оболочка состоит из однослойного многорядного мерцательного эпителия и тонкого собственного слоя. Мышечный слой отсутствует. Собственный слой слизистой оболочки содержит многочисленные эластические волокна и немного слизистых желёз. Здесь встречаются отдельные лимфоциты и лимфатические фолликулы.

Эпителий трахеи содержит различные типы клеток. Реснитчатые клетки составляют основную часть эпителия. Среди реснитчатых рассеяны бокаловидные, базальные, щёточные (каёмчатые), нейроэндокринные, хеморецепторные клетки.

 

 

Трахея. Стенка образована четырьмя оболочками. Слизистая оболочка (1) состоит из многорядного мерцательного эпителия и собственного слоя. Для подслизистой оболочки (2) характерны многочисленные слизистые и белково-слизистые железы. Фиброзно-хрящевая оболочка (3) представлена незамкнутыми кольцами гиалинового хряща. Адвентициальная оболочка (4) образована волокнистой соединительной тканью. Окраска гематоксилином и эозином.

 

 

Многорядный эпителий слизистой оболочки трахеи. В состав эпителия входят различные типы клеток. Первый (основной) тип (1) — реснитчатые клетки, имеющие на апикальной поверхности более 200 ресничек. Второй тип (2) — высокие бокаловидные клетки, содержащие вакуоли со слизистым секретом в апикальной части, а в базальной — ядро и различные органеллы. Третий тип (3) — базальные (стволовые) клетки, имеющие небольшие размеры. Четвёртый тип (4) — щёточные (каёмчатые) клетки. Пятый тип (5) — хеморецепторные клетки, содержащие мелкую зернистость и образующие контакт с афферентными терминалями. Шестой тип (6) — нейроэндокринные клетки с многочисленными мелкими гранулами.

Подслизистая оболочка

Границей между слизистой и подслизистой оболочками служит уплотнённая пластинка переплетённых эластических волокон. В подслизистой оболочке расположено множество кровеносных сосудов и секреторных отделов слизистых и белково-слизистых желёз.

Фиброзно-хрящевая оболочка

Фиброзно-хрящевая оболочка представлена пластинками в виде незамкнутых колец гиалинового хряща, окружённого тонкой фиброзной оболочкой — надхрящницей. Концы колец соединены пучками соединительнотканных волокон и ГМК. Соседние кольца соединяет между собой плотная соединительная ткань (переплетённые коллагеновые и отдельные эластические волокна), переходящая в надхрящницу колец.

Адвентициальная оболочка образована волокнистой соединительной тканью.

Стенка трахеи.

Бронхи

Строение бронхов сходно со строением трахеи, но имеются и определённые различия.

Слизистая оболочка                 

Слизистая оболочка бронхов, в отличие от трахеи, обладает мышечным слоем. Этот слой состоит из ГМК, расположенных в виде двух противоположно направленных (по часовой и против часовой стрелки) спиралей. Сокращение ГМК приводит к образованию продольных складок слизистой оболочки бронха. Собственный слой слизистой оболочки содержит множество эластических волокон, организованных в виде нескольких длинных лент, идущих параллельно. Ленты переходят в эластические компоненты терминальных бронхиол. Эпителий слизистой оболочки бронхов — однослойный многорядный цилиндрический мерцательный, в нём имеются реснитчатые, бокаловидные, каёмчатые, эндокринные и базальные клетки.

Подслизистая оболочка

Подслизистая оболочка содержит слизистые и белково-слизистые железы. Железы располагаются группами, особенно в тех участках, где отсутствует хрящ. В бронхах малого калибра железы отсутствуют.

Фиброзно-хрящевая оболочка

Хрящи в виде незамкнутых колец, присутствующие в главных бронхах, в крупных внутрилёгочных бронхах сменяются хрящевыми пластинками неправильной формы, а затем островками хрящевой ткани (бронхи среднего калибра). Пространства между хрящами заполнены соединительной тканью, переходящей в надхрящницу. В бронхах малого калибра хрящевой ткани нет.

Воздухоносные пути, в состав которых входит фиброзно-хрящевая оболочка  не спадаются, их просвет имеет почти постоянный диаметр, а изменяется диаметр терминальных отделах бронхиального дерева, что возможно благодаря относительному развитию мышечной пластинки слизистой оболочки и отсутствия хрящевого каркаса. На смену размеров просвета бронхов влияют также складки слизистой оболочки, степень развития в ней эластических волокон. Обратите внимание на механизмы регуляции тонуса гладких миоцитов (нейромедиаторы и гормоны).

Наружная оболочка.

Адвентициальная оболочка — соединительная ткань, переходящая в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы лёгкого.

 

 

Бронх среднего калибра. Слизистая оболочка выстлана многорядным цилиндрическим мерцательным эпителием (1), имеет мышечный слой (2). В подслизистой оболочке присутствуют слизистые железы (3). Фиброзно-хрящевая оболочка содержит пластины гиалинового хряща (4). Вокруг бронха видны альвеолы (5), в соединительнотканных перегородках паренхимы лёгкого проходят кровеносные сосуды (6). Окраска гематоксилином и эозином.

Бронхиолы

Бронхиолы отличаются от бронхов по ряду признаков: их диаметр значительно меньше и составляет от 0,5 до 1 мм. Эпителий слизистой оболочки — однорядный цилиндрический мерцательный; его высота меньше, чем в бронхах. В эпителии более крупных бронхиол преобладают реснитчатые клетки, между которыми расположены бронхиолярные экзокриноциты. В стенке бронхиол отсутствуют хрящи и железы. Таким образом, стенка бронхиол состоит из следующих элементов: однорядного цилиндрического (кубического) эпителия, тонкого и эластичного собственного слоя, мышечного слоя слизистой оболочки и наружной соединительной ткани. Всего образуется 20 генераций бронхиол, мельчайшими из которых являются терминальные

бронхиолы.

 

 

 

Изменения стенки бронхов по мере уменьшения их калибра

Снижение высоты эпителиального пласта слизистой (от многорядного цилиндрического до двухрядного, а затем — однорядного в бронхах малого калибра и однорядного кубического в терминальных бронхиолах) с постепенным снижением количества, а затем и исчезновением бокаловидных клеток. В дистальных участках терминальных бронхиол реснитчатые клетки отсутствуют, но имеются бронхиолярные экзокриноциты.

Уменьшение толщины слизистой оболочки.

Возрастание количества эластических волокон.

Возрастание количества ГМК, так что с уменьшением калибра бронхов мышечный слой слизистой оболочки становится более выраженным.

Уменьшение размеров пластинок и островков хрящевой ткани с последующим её исчезновением.

Уменьшение количества слизистых желёз с их исчезновением в бронхах малого калибра и в бронхиолах.

Респираторный отдел

Респираторный отдел системы органов дыхания образован паренхиматозными органами — легкими. Респираторный отдел лёгкого осуществляет функцию внешнего дыхания — газообмен между двумя средами — внешней и внутренней. С понятием респираторный отдел связаны представления об ацинусе и лёгочной дольке.

Ацинус

Респираторный отдел представляет собой совокупность ацинусов .Ацинус начинается респираторной бронхиолой первого порядка, которая дихотомически делится на респираторные бронхиолы второго, а затем третьего порядков. Каждая респираторная бронхиола третьего порядка, в свою очередь, подразделяется на альвеолярные ходы, переходящие в преддверие и далее — в альвеолярные мешочки. В просвет респираторной бронхиолы и альвеолярных ходов открываются альвеолы. Преддверие и альвеолярные мешочки фактически являются пустотами, образованными альвеолами. Легкие обеспечивают функцию внешнего дыхания — газообмен между кровью и воздухом. Структурно функциональной единицей респираторного отдела есть ацинус, который являет собой конечное разветвление терминальной бронхиолы. 12-18 ацинусов составляют дольку легких. Дольки разделены между собой тонкими соединительнотканными прослойками, имеют форму пирамиды с верхушкой, через которую входят бронхиолы и кровеносные сосуды, которые их сопровождают. По периферии долек расположены лимфатические сосуды. Основа дольки обращена наружу, к поверхности легких, покрытой висцеральным листком плевры. Терминальная бронхиола входит в дольку, разветвляется и дает начало ацинусам легких.

 

 

 

Лёгочный ацинус. Лёгочные ацинусы составляют респираторный отдел лёгких. От терминальных бронхиол отходят респираторные бронхиолы первог порядка,которые дают начало ацинусам. Бронхиолы делятся на респираторные бронхиолы второго и третьего порядка. Каждая из последних разделяется на два альвеолярных хода. Каждый альвеолярный ход через преддверие переходит в два альвеолярных мешочка. В стенках респираторных бронхиол и альвеолярных ходов имеются мешковидныевыпячивания — альвеолы. Альвеолы образуют преддверия и альвеолярные мешочки. Между ацинусами имеются тонкие прослойки соединительной ткани. В состав лёгочной дольки входит 12–18 ацинусов.

Лёгочная  долька

Лёгочная долька состоит из 12–18 ацинусов, разделённых тонкими прослойками соединительной ткани. Неполные фиброзные междольковые перегородки отделяют друг от друга соседние дольки.

 

 Лёгочная долька. Дольки лёгкого имеют форму пирамид с вершиной, через которую входит кровеносный сосуд и терминальная бронхиола. Основание дольки обращено наружу, к поверхности лёгкого. Бронхиола, проникая в дольку, ветвится и даёт начало респираторным бронхиолам, являющимся частью лёгочных ацинусов. Последние также имеют форму пирамид, обращённых основанием наружу.

Альвеолы

Альвеолы выстланы однослойным эпителием, расположенным на базальной мембране. Клеточный состав эпителия — пневмоциты типов I и II. Клетки образуют между собой плотные контакты. Альвеолярная поверхность покрыта тонким слоем воды и сурфактанта.Альвеолы — мешковидные пустоты, разделённые тонкими перегородками. Снаружи к альвеолам вплотную примыкают кровеносные капилляры, образующие густую сеть. Капилляры окружены эластическими волокнами, оплетающими альвеолы в виде пучков. Альвеола выстлана однослойным эпителием. Цитоплазма большинства эпителиальных клеток максимально уплощена (пневмоциты типа I). В ней присутствует множество пиноцитозных пузырьков. Пиноцитозные пузырьки в изобилии имеются также в плоских эндотелиальных клетках капилляров. Между пневмоцитами типа I располагаются клетки кубической формы — пневмоциты типа II. Для них характерно наличие в цитоплазме пластинчатых телец, содержащих сурфактант. Сурфактант секретируется в полость альвеолы и образует на поверхности тонкого слоя воды, покрывающего альвеолярный эпителий, мономолекулярную плёнку. Из межальвеолярных перегородок в просвет альвеол могут мигрировать макрофаги. Перемещаясь по поверхности альвеолы, они образуют многочисленные цитоплазматические отростки, с помощью которых захватывают посторонние частицы, поступающие с воздухом.

 

 

Пневмоциты типа I

Пневмоциты типа I (респираторные пневмоциты) покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с уплощёнными выростами; выросты соседних клеток перекрывают друг друга, смещаясь при вдохе и выдохе. По периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков. Клетки не способны делиться. Функция пневмоцитов типа I — участие в газообмене. Эти клетки входят в состав аэрогематического барьера.

Пневмоциты типа II

Пневмоциты типа II вырабатывают, накапливают и секретируют компоненты поверхностноактивного вещества — сурфактанта. Клетки имеют кубическую форму. Они встроены между пневмоцитами типа I, возвышаясь над последними; изредка образуют группы из 2–3 клеток. На апикальной поверхности пневмоциты типа II имеют микроворсинки. Особенностью этих клеток является присутствие в цитоплазме пластинчатых телец диаметром 0,2–2 мкм. Окружённые мембраной тельца состоят из концентрических слоёв липидов и белков. Пластинчатые тельца пневмоцитов типа II относят к лизосомоподобным органеллам, накапливающим вновь синтезированные и рециклированные компоненты сурфактанта.

Межальвеолярная перегородка

Межальвеолярная перегородка содержит капилляры, заключённые в сеть эластических волокон, окружающих альвеолы. Эндотелий альвеолярного капилляра — уплощённые клетки, содержащие в цитоплазме пиноцитозные пузырьки. В межальвеолярных перегородках имеются небольшие отверстия — альвеолярные поры. Эти поры создают возможность для проникновения воздуха из одной альвеолы в другую, что облегчает воздухообмен. Через поры в межальвеолярных перегородках происходит также миграция альвеолярных макрофагов.

Паренхима лёгкого имеет губчатый вид из-за наличия множества альвеол (1), разделённых тонкими межальвеолярными перегородками (2). Окраска гематоксилином и эозином.

Аэрогематический барьер

Между полостью альвеолы и просветом капилляра происходит газообмен путём простой диффузии газов в соответствии с их концентрациями в капиллярах и альвеолах. Следовательно, чем меньше структур между полостью альвеолы и просветом капилляра, тем эффективнее диффузия. Уменьшение пути диффузии достигается за счёт уплощения клеток — пневмоцитов типа I и эндотелия капилляра, а также за счёт слияния базальных мембран эндотелия капилляра и пневмоцита типа I и формирования одной общей мембраны. Таким образом, аэрогематический барьер образуют: альвеолярные клетки типа I (0,2 мкм), общая базальная мембрана (0,1 мкм), уплощённая часть эндотелиальной клетки капилляра (0,2 мкм). В сумме это составляет около 0,5 мкм.

Респираторный обмен CO_2. СО₂ транспортируется кровью преимущественно в виде иона бикарбоната НСО₃^– в составе плазмы. В лёгких, где pО₂ = 100 мм рт.ст., комплекс дезоксигемоглобин–Н⁺ эритроцитов крови, поступаемой в альвеолярные капилляры от тканей, диссоциирует. HCO₃^– транспортируется из плазмы в эритроциты в обмен на внутриклеточный Cl^– при помощи специального анионообменника (белка полосы 3) и соединяется с ионами Н⁺, образуя СО₂  Н₂О; дезоксигемоглобин эритроцита связывает O₂, образуя оксигемоглобин. СО₂ выделяется в просвет альвеол.

 

Аэрогематический барьер — совокупность структур, через которые диффундируют газы в лёгких. Газообмен происходит через уплощённую цитоплазму пневмоцитов типа I и эндотелиальных клеток капилляров. В состав барьера также входят базальная мембрана, общая для эпителия альвеолы и эндотелия капилляра.

Интерстициальное пространство

Утолщённый участок стенки альвеолы, где не происходит слияния базальных мембран эндотелия капилляра и альвеолярного эпителия (так называемая «толстая сторона» альвеолярного капилляра) состоит из соединительной ткани и содержит коллагеновые и эластические волокна, создающие структурный каркас альвеолярной стенки, протеогликаны, фибробласты, липофибробласты и миофибробласты, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Такие участки называют интерстициальным пространством (интерстицием).

Сурфактант

Общее количество сурфактанта в лёгких крайне невелико. На 1 м² альвеолярной поверхности приходится около 50 мм³ сурфактанта. Толщина его плёнки составляет 3% общей толщины аэрогематического барьера. Основное количество сурфактанта вырабатывается у плода после 32-й недели беременности, достигая максимального количества к 35-й неделе. До рождения образуется избыток сурфактанта. После рождения этот избыток удаляется альвеолярными макрофагами. Удаление сурфактанта из альвеол происходит несколькими путями: через бронхиальную систему, через лимфатическую систему и при помощи альвеолярных макрофагов. После секреции на тонкий слой воды, покрывающий альвеолярный эпителий, сурфактант подвергается структурным перестройкам: в водном слое сурфактант приобретает сетчатую форму, известную как тубулярный миелин, богатый апопротеинами; затем сурфактант перестраивается в непрерывный монослой.

Сурфактант регулярно инактивируется и конвертируется в мелкие поверхностно-неактивные агрегаты. Примерно 70–80% таких агрегатов захватывается пневмоцитами типа II, заключается в фаголизосомы, а затем катаболизируется или используется вновь. Альвеолярные макрофаги фагоцитируют остальной пул мелких агрегатов сурфактанта. В результате в макрофаге формируются и накапливаются окружённые мембраной пластинчатые агрегаты сурфактанта («пенистый» макрофаг). Одновременно происходит прогрессирующее накопление внеклеточного сурфактанта и клеточных обломков в альвеолярном пространстве, возможности для газообмена уменьшаются, развивается клинический синдром альвеолярного протеиноза.

Синтез и секреция сурфактанта пневмоцитами типа II — важное событие внутриутробного развития лёгких. Функции сурфактанта — снижение сил поверхностного натяжения альвеол и повышение эластичности лёгочной ткани. Сурфактант предотвращает спадение альвеол в конце выдоха и позволяет раскрываться альвеолам при пониженном внутригрудном давлении. Из фосфолипидов, входящих в состав сурфактанта, крайне важен лецитин. Отношение содержания лецитина к содержанию сфингомиелина в амниотической жидкости косвенно характеризует количество внутриальвеолярного сурфактанта и степень зрелости лёгких. Показатель 2:1 или выше — признак функциональной зрелости лёгких.

В течение последних двух месяцев пренатальной и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постоянно увеличивается. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.

Лёгочный сурфактант — эмульсия фосфолипидов, белков и углеводов; 80% составляют глицерофосфолипиды, 10% — холестерин и 10% — белки Примерно половину белков сурфактанта составляют белки плазмы (преимущественно альбумины) и IgA. Сурфактант содержит ряд уникальных белков, способствующих адсорбции дипальмитоилфосфатидилхолина на границе двух фаз. Среди белков

Респираторный дистресс-синдром новорождённых развивается у недоношенных детей вследствие незрелости пневмоцитов типа II. Из-за недостаточного количества сурфактанта, выделяемого этими клетками на поверхность альвеол, последние оказываются нерасправленными (ателектаз). В результате развивается дыхательная недостаточность. Из-за ателектаза альвеол газообмен осуществляется через эпителий альвеолярных ходов и респираторных бронхиол, что ведёт к их повреждению.

 

 

Альвеолярный макрофаг. Бактерии в альвеолярном пространстве покрываются плёнкой сурфактанта, что активизирует макрофаг. Клетка образует цитоплазматические выросты, с помощью которых фагоцитирует опсонизированные сурфактантом бактерии.

Антигенпредставляющие клетки

Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты относятся к системе мононуклеарных фагоцитов, именно они являются главными Аг-представляющими клетками лёгкого. Дендритные клетки и внутриэпителиальные дендроциты наиболее многочисленны в верхних дыхательных путях и трахее. С уменьшением калибра бронхов число этих клеток уменьшается. Как Аг-представляющие, лёгочные внутриэпителиальные дендроциты и дендритные клетки. экспрессируют молекулы MHC I и MHC II.

Дендритные клетки

Дендритные клетки находятся в плевре, межальвеолярных перегородках, перибронхиальной соединительной ткани, в лимфоидной ткани бронхов. Дендритные клетки, дифференцируясь из моноцитов, довольно подвижны и могут мигрировать в межклеточном веществе соединительной ткани. В лёгких они появляются перед рождением. Важное свойство дендритных клеток — их способность стимулировать пролиферацию лимфоцитов. Дендритные клетки имеют удлинённую форму и многочисленные длинные отростки, неправильной формы ядро

 и в изобилии — типичные клеточные органеллы. Фагосомы отсутствуют, поскольку дендритные клетки практически не обладают фагоцитарной активностью.

 

Антигенпредставляющие клетки в лёгком. Дендритные клетки в паренхиму лёгких поступают с кровью. Часть из них мигрирует в эпителий внутрилёгочных воздухоносных путей и дифференцируется во внутриэпителиальные дендроциты. Последние захватывают Аг и переносят его в региональную лимфоидную ткань. Эти процессы контролируют цитокины.

 

 

Внутриэпителиальные дендроциты

Внутриэпителиальные дендроциты присутствуют только в эпителии воздухоносных путей и отсутствуют в альвеолярном эпителии. Эти клетки дифференцируются из дендритных клеток., причём такая дифференцировка возможна только в присутствии эпителиальных клеток. Соединяясь цитоплазматическими отростками, проникающими между эпителиоцитами, внутриэпителиальные дендроциты образуют хорошо развитую внутриэпителиальную сеть. Внутриэпителиальные дендроциты морфологически сходны с дендритными клетками. Характерной чертой внутриэпителиальных дендроцитов является наличие в цитоплазме специфических электронно-плотных гранул в форме теннисной ракетки, имеющих пластинчатую структуру. Эти гранулы участвуют в захвате Аг клеткой для последующего его процессирования.

Макрофаги

Макрофаги составляют 10–15% всех клеток в альвеолярных перегородках. На поверхности макрофагов присутствует множество микроскладок Клетки формируют довольно длинные цитоплазматические отростки, которые позволяют макрофагам мигрировать через межальвеолярные поры. Находясь внутри альвеолы, макрофаг с помощью отростков может прикрепляться к поверхности альвеолы и захватывать частицы.

Заполните таблицу для самоконтроля:

 

 

Альвеолярные макрофаги происходят из моноцитов крови или гистиоцитов соединительной ткани и перемещаются вдоль поверхности альвеол, захватывая инородные частицы, которые поступают с воздухом, разрушены эпителиальные клетки. Макрофаги, кроме защитной функции, также принимают участие в иммунных и репаративних реакциях.

Возобновление эпителиального выстелки альвеолы осуществляется за счет альвеолоцитов II типа.

Во время изучения плевры выясните, что висцеральная плевра плотно срастается с легкими и отличается от париетальной количественным содержанием эластичних волокон и гладких миоцитов.

Мочевыделительная система

 

 

Функцию почек обычно рассматривают с точки зрения роли этого органа в выведении из организма азотистых шлаков. Но не менее важна роль почек в поддержании баланса жидкости и электролитов, регуляции АД, кислотно-щелочного гомеостаза. Почка также функционирует как эндокринный орган, секретируя в кровь гормоны и другие биологически активные вещества (эритропоэтин, ренин, простагландины, активную форму витамина D₃).

Развитие мочевой системы

.Во время изучения развития почки выясните источники и особенности органогенеза. Запомните, что эмбриональное развитие почки проходит путем последовательного формирования пронефроса, мезонефроса и метанефроса. Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно формируются: пронефрос  мезонефрос  метанефрос. Пронефрос рудиментарен и не функционирует, мезонефрос действует на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку.

Пронефрос В конце 3-й–начале 4-й недели развития промежуточная мезодерма шейной области отделяется от сомитов и формирует сегментированные клеточные скопления, имеющие форму стебелька с внутренней полостью, — нефротомы, растущие в латеральном направлении .Нефротомы дают начало нефрическим канальцам, медиальные концы которых открываются в полость тела, а латеральные растут в каудальном направлении. Нефрические канальцы соседних сегментов объединяются и образуют парные продольные протоки, растущие по направлению к клоаке (первичный почечный проток). От дорсальной аорты отделяются небольшие ветви, одна из которых внедряется в стенку нефрического канальца, а другая — в стенку целомической полости, формируя соответственно внутренний и наружный клубочки. Клубочки состоят из шаровидного сплетения капилляров и вместе с канальцами образуют выделительные единицы (нефроны). По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4‑й недели развития все признаки нефротомов отсутствуют.

 

 

 

 

Формирование канальцев наружного и внутреннего клубочков. А — 21-е сутки; Б — 25-е сутки развития (медиальный конец канальца открывается в целом).

 Мезонефрос По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются первые канальцы мезонефроса. Они удлиняются, формируя S-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в первичный почечный проток (мезонефрический). В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь всё более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины; это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса.

МетанефросПостоянная почка развивается из метанефрогенной бластемы (источника канальцев нефрона) и метанефрического дивертикула (источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей). Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе.

 

 

 Метанефрос (окончательная почка) образуется из следующих зачатков: метанефрогенной бластемы (производное нефротома мезодермы), выраста мезонефральной протоки (метанефротичный дивертикул, или зачаток мочеточника) и мезенхимы. Метанефротичная бластема является источником развития нефронов, тогда как вырост мезонефральной протоки является началом системы собирательных трубок почки, а мезенхима — соединительной ткани и кровеносных сосудов стромы органа.

 

 

 Мочевыводящие пути метанефроса. А — 6‑я неделя; Б — конец 6‑й недели; В — 7‑я неделя развития; Г — у новорождённого. Собирательные трубочки, открываясь в малую чашечку, в совокупности образуют структуру пирамидной формы

 

Строение почки.

Рассматривая строение почки, выясните, что почка относится к органам паренхиматозного типа и состоит из стромы и паренхимы. Строма представлена капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани и тонких внутриорганных прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани. Паренхима почки образована эпителиальной тканью, которая выстелает почечные тельца, мочевые канальцы нефрона и собирательные трубки. В органе различают корковое (периферическую) и мозговое (внутреннюю) вещество. Корковое вещество состоит из почечных частиц, в центре которых расположены мозговые лучи, вокруг — почечные тельца нефронов и кортикальный лабиринт (система извитых мочевых канальцев). Паренхима мозгового вещества состоит из прямых мочевых канальцев и собирательных трубочек.

 

 

 Общий план строения почки. Почка покрыта соединительнотканной капсулой, под которой расположено корковое вещество (с выпуклой стороны органа). Под корковым веществом находится мозговое, организованное в виде пирамид. Основания пирамид обращены к корковому веществу, сосочки открываются в малые чашки. Малые чашки, сливаясь, образуют большие, открывающиеся в лоханку. От лоханки отходит мочеточник.

 

 

Корковое вещество почки. Почечное тельце (1) образуют капиллярный клубочек (2) и эпителиальная капсула, состоящая из внутреннего и наружного (4) листков. Между листками имеется полость (3), куда поступает клубочковый фильтрат. Вокруг почечного тельца видны многочисленные срезы извитых проксимальных и дистальных канальцев (5). Полутонкий срез, окраска метиленовым синим.

Кровоснабжение почки. Входящая в почку почечная артерия делится на междолевые, идущие между пирамидами по направлению к выпуклой поверхности почки. На границе мозгового вещества с корковым междолевые артерии поворачивают под прямым углом и переходят в дуговые, располагающиеся параллельно выпуклой поверхности почки. От дуговых ответвляются междольковые артерии, проходящие между дольками в корковом веществе. От междольковых отходят внутридольковые (приносящие артериолы), распадающиеся на капилляры, образующие клубочек (первичная капиллярная сеть). Капилляры клубочка собираются в выносящие артериолы, дающие начало вторичной (перитубулярной) капиллярной сети коркового и мозгового вещества, причём перитубулярные капилляры глубоких слоёв мозгового вещества имеют прямой ход (vasa rectae). Далее начинается венозное русло; ход вен повторяет ход одноимённых артерий.

 Кровоснабжение почки. Входящая в почку почечная артерия делится на междолевые, идущие между пирамидами по направлению к выпуклой поверхности почки. На границе мозгового вещества с корковым междолевые артерии поворачивают под прямым углом и переходят в дуговые, располагающиеся параллельно выпуклой поверхности почки. От дуговых ответвляются междольковые артерии, проходящие между дольками в корковом веществе. От междольковых отходят внутридольковые (приносящие артериолы), распадающиеся на капилляры, образующие клубочек (первичная капиллярная сеть). Капилляры клубочка собираются в выносящие артериолы, дающие начало вторичной (перитубулярной) капиллярной сети коркового и мозгового вещества, причём перитубулярные капилляры глубоких слоёв мозгового вещества имеют прямой ход (vasa rectae). Далее начинается венозное русло; ход вен повторяет ход одноимённых артерий.

.

Нефрон

Паренхима почки состоит из 1–2 миллионов функциональных структурных единиц — нефронов, а также системы собирательных протоков. Нефрон — эпителиальная трубка, начинающаяся от почечного тельца и впадающая в собирательную трубочку. Стенка нефрона построена из однослойного эпителия, клетки которого (в зависимости от выполняемой функции) различны в разных отделах нефрона. В нефроне различают несколько отделов: капсула почечного тельца, окружающая капиллярный клубочек; проксимальный извитой и проксимальный прямой канальцы, тонкий каналец; дистальный прямой и дистальный извитой канальцы. Проксимальный прямой, тонкий и дистальный прямой канальцы образуют нисходящую и восходящую части петли нефрона. Дистальный прямой каналец возвращается к собственному почечному тельцу и контактирует с ним; далее он переходит в дистальный извитой, впадающий в собирательную трубочку. Разные отделы нефрона закономерно расположены либо в корковом, либо в мозговом веществе. В корковом веществе располагаются: почечное тельце, проксимальный и дистальный извитые канальцы, окружённые капиллярами вторичной капиллярной сети. В мозговом веществе располагается петля нефрона и собирательные трубочки, также сопровождаемые капиллярами вторичной сети (прямые сосуды).

 Различают два  основных вида нефронов: корковый и юкстамедуллярный.

 

 

Первичная капиллярная сеть

От междольковых артерий параллельно поверхности органа ответвляются короткие приносящие (внутридольковые) артериолы; они распадаются на фенестрированные капилляры, формирующие клубочек — первичная капиллярная сеть

Стенка артериол состоит из трех оболочек, а в составе средней оболочки кроме сократительных гладких миоцитов естьсекреторные (эпителиоидные). Между петлями капилляров сосудистого клубочка расположен мезангий — мезангиальные клетки и внутриклубочковый мезангиальний матрикс, каторые они синтезируют. Благодаря наличию в цитоплазме мезангиальных клеток микрофиламентов, последние могут сокращаться и регулировать количество функционирующих капилляров в клубочке. В капсуле Шумлянского-Боумена различают париетальный образованный однослойным плоским эпителием, и висцеральный листки. Висцеральный листок состоит из одного слоя эпителиальных клеток — подоцитов, которые окружают снаружи петли капилляров сосудистого клубочка и принимают участие в формировании фильтрационного барьера.Клубочки первичной капиллярной сети входят в состав почечных телец, в которых происходят фильтрация плазмы и образование клубочкового фильтрата (первичной мочи). Выносящая артериола собирает кровь из капилляров клубочка.

Капиллярный клубочек. Иммунофлюоресцентный метод позволил окрасить в эелёный цвет один из компонентов базальной мембраны капиллярного клубочка.

 

Вторичная капиллярная сеть

 В капилляры вторичной сети кровь поступает из первичной капиллярной сети через выносящие артериолы. Эти артериолы переходят в прямые сосуды, залегающие в мозговом веществе. Они проходят параллельно канальцам нефронов и собирательным трубочкам, отчего и получили название vasa rectae. Прямые сосуды образуют капилляры вторичной (перитубулярной) сети, оплетающие канальцы петли нефрона. Капилляры перитубулярной сети располагаются в непосредственной близости от канальцев нефронов; в эти капилляры с фенестрированным эндотелием реабсорбируются вещества из просвета канальцев. Из вторичной капиллярной сети также происходит питание ткани почки. Капилляры мозгового вещества переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены.

 

 

Типы нефронов

Различают два основных типа нефронов — кортикальный и юкстамедуллярный; 85% всех нефронов — кортикальные. У кортикального нефрона почечное тельце находится в наружной части коркового вещества, а петля нефрона (короткая у большинства нефронов) располагается в пределах наружной части мозгового вещества. Почечное тельце юкстамедуллярного нефрона расположено на границе с мозговым веществом. Большинство юкстамедуллярных нефронов имеет длинную петлю нефрона, проникающую глубоко в мозговое вещество, вплоть до верхушек пирамид.

Дифференциальная диагностика разных типов нефронов
признаки	Корковый нефрон	Юкстамедуллярный нефрон

 

 

Почечное тельце и фильтрация

Почечное тельце состоит из капиллярного клубочка (примерно 50 капиллярных петель) и его эпителиальной капсулы, являющейся началом нефрона. Область, где в тельце входит приносящая и выходит выносящая артериолы, называют сосудистым полюсом. В почечном тельце происходят фильтрация плазмы и образование первичной мочи (ультрафильтрата, или клубочкового фильтрата). Объём первичной мочи составляет 10% объёма крови, протекающей по капиллярам клубочка: это приблизительно 180 л/сутки. Обратите внимание на то, что сосудистый клубочек являет собой совокупность капилляров, которые берут начало от афферентной (приносящей) артериолы и собираются в другой артериальный сосуд — эфферентную (выносящую) артериолу. Последняя выходит из почечного тельца и разветвляется на вторичную сетку перитубуллярных капилляров (вокруг канальцев кортикального лабиринта). Выносящая артериола почечного тельца юкстамедуллярных нефронов дает начало вторичной сетке капилляров, которые окружают их извилистые канальцы, а также формирует прямые сосуды мозгового вещества.

 

 

 

 

Почечное тельце. На рисунке внизу показана локализация мезангиальных клеток между капиллярными петлями клубочка.

 

Почечное тельце. Иммунофлюоресцентным методом при помощи АТ против нефрина выявлены подоциты (яркое зелёное свечение).

Капсула клубочка

Капсула клубочка состоит из двух листков: наружного (париетального) и внутреннего (висцерального). Между листками имеется полость, куда из просвета кровеносных капилляров поступает клубочковый фильтрат. Полость капсулы открывается в проксимальный извитой каналец. Наружный листок капсулы, состоящий из однослойного плоского эпителия, ограничивает капсулярное пространство снаружи. Клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) прикреплены к наружной поверхности капилляров клубочка и вместе с эндотелием и базальной мембраной, общей для капилляра и подоцитов, участвуют в процессе фильтрации. Подоциты содержат ядро неправильной формы с глубокими инвагинациями, хорошо развитый комплекс Гольджи, микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тела подоцита отходят отростки, или ножки. Отростки ветвятся, в результате на поверхности капилляра образуется лабиринт из щелей между ножками подоцитов, прикрепляющихся к базальной мембране, — фильтрационные щели). Они имеют ширину около 25 нм и затянуты щелевыми диафрагмами (сеть с ячейками размером около 10 нм). Через фильтрационные щели могут проходить молекулы веществ с массой не более 50 кД.

 

 

Связь подоцитов с эндотелием капилляров. Подоциты — видоизменённые эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы. Они образуют большие ножки, от которых отходят многочисленные нитевидные малые ножки. Уплощённые эндотелиальные клетки капилляров клубочка имеют многочисленные фенестры. Между внутренним листком капсулы и эндотелием капилляров формируется общая базальная мембрана.

 

Фильтрационный барьер

Фильтрационный барьер. Малые ножки подоцитов прикрепляются к трёхслойной базальной мембране, общей для подоцитов и эндотелия капилляров клубочка. Между ножками подоцитов имеются узкие (30–40 нм) фильтрационные щели, затянутые фильтрационной диафрагмой — главным компонентом барьера.

 

Фильтрационный барьер состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ножками подоцитов. Фильтрационные щели, затянутые щелевыми диафрагмами, — главная часть барьера .Поток жидкости сквозь барьер обеспечивается её гидростатическим давлением. Это давление понижается онкотическим давлением белков плазмы. Эндотелиальные клетки капилляров клубочка максимально уплощены, за исключением области, содержащей ядро. Уплощённая часть клетки содержит не затянутые диафрагмой фенестры полигональной формы диаметром 70–90 нм, занимающие примерно 30% всей поверхности клетки. В результате плазма крови непосредственно контактирует с базальной мембраной.

Базальная мембрана толщиной до 300 нм, общая для подоцитов и эндотелия капилляров, формируется в основном за счёт синтетической деятельности подоцитов. В базальной мембране различают три слоя, средний из которых — наиболее толстый и электроноплотный. Основу базальной мембраны образует мелкоячеистая сеть, образованная молекулами коллагена типа IV, ламинина, нидогена. Отрицательно заряженные цепи гепарансульфата, присутствующие в составе протеогликанов базальной мембраны, препятствует прохождению сквозь неё анионных белков плазмы. Вещества с M_r до 10 кД проходят через базальную мембрану свободно, а более 50 кД — в ничтожных количествах.

Щелевая диафрагма

Белки щелевой диафрагмы (мембраны) образуют не просто статичный фильтр, но и составляют динамичный комплекс, участвуя в регуляторных сигнальных путях, необходимых для поддержания структуры и функционирования фильтрационного барьера, а также для регуляции комплексных биологических программ в подоците (организация цитоскелета, эндоцитоз, дифференцировка и подавление пролиферации, жизнеспособность подоцитов.Болезни фильтрационного барьера — главная причина конечной стадии почечной недостаточности.

 Щелевая диафрагма фильтрационного барьера содержит комплекс белков, являющихся, с одной стороны, структурной частью фильтра, а с другой стороны, участвующих в сигнальных путях регуляции целостности и функционирования подоцита.

 

Выясните его основные структурные компоненты: 1) фенестрированный эндотелий гломеруллярных капилляров; 2) гломеруллярная базальная мембрана, в которой при электронно-микроскопическом исследовании определяются три слоя: два, электронносветлых — lamina гага (внутренний и внешний листки) и между ними –электронноплотный слой — lamina densa; базальная мембрана являет собой густую сеть коллагеновых волокон IV типа, каторые формируют “мелкое молекулярное сито“, предотвращающее проникновение в ультрафильтрат больших молекуллярных соединений; 3) мембраны фильтрационных щелей, расположенные между цитоподиями подоцитов. Ультрафильтрат полости капсулы попадает в проксимальный канальц, который соединяется с почечным тельцем в мочевом полюсе.

Канальцы нефрона и реабсорбция

Каналец нефрона начинается от почечного тельца и содержит в просвете первичную мочу, поступающую сюда из полости капсулы тельца. В разных отделах канальца эпителиальные клетки имеют особенности строения в зависимости от того, что именно реабсорбируется в данном отделе. Суточный объём реабсорбции в канальцах нефрона и собирательных трубочках приближается к объёму первичной мочи (178–179 л/сутки). В то же время через клетки канальцев в просвет канальца поступают вещества из кровеносных капилляров (секреция).

Свойства эпителия канальцев

Для эпителиальных клеток канальцев характерны цитоплазматические отростки на базальной и латеральных поверхностях клеток и интердигитации с соседними клетками. В апикальных частях соседние клетки образуют обширные плотные контакты. Ниже области контактов клетки отделены друг от друга латеральным межклеточным пространством. Это пространство функционально продолжается в окружающее каналец интерстициальное (перитубулярное) пространство. Базальная мембрана эпителия не препятствует транспорту веществ в эти пространства.

Реабсорбция различных веществ осуществляется путём активного транспорта, тогда как вода выходит из канальцев пассивно. При этом имеет значение разница в осмотическом давлении между просветом канальцев и окружающими каналец структурами, т.е. капиллярами вторичной сети, а также разница в осмотическом давлении между корковым и мозговым веществом.

Активно реабсорбируются ионы (например, ионы Na⁺), но не везде, а в проксимальном канальце, в дистальном канальце, в толстом отделе петли нефрона. Эти структуры расположены либо в глубоких слоях коркового, либо в поверхностных слоях мозгового вещества. По мере продвижения по канальцу его содержимое из гипертонического становится гипотоническим, а среда вне канальцев по мере продвижения от коркового к мозговому веществу становится всё более гипертоничной. В силу разницы давлений вода будет выходить из просвета канальцев в окружающие их кровеносные капилляры, что и происходит в тонком отделе петли нефрона и в собирательных трубочках, т.е. структурах, расположенных в мозговом веществе. Такой пассивный транспорт воды тем больше, чем больше разница в осмотическом давлении, т.е. чем глубже петля нефрона внедряется в мозговое вещество.

В клетках канальцев нефрона, активно транспортирующих ионы Na⁺, Na⁺,K⁺‑АТФаза расположена преимущественно в базальной части клетки и отчасти — на её боковых поверхностях; здесь же, в базальной части клетки, сосредоточены и митохондрии. Поступивший по электрохимическому градиенту из просвета канальца в клетку Na⁺ активно транспортируется в латеральное межклеточное пространство, далее — в перитубулярное, а затем — в расположенный рядом с канальцем капилляр. Транспорт Na⁺ в обмен на ионы H⁺ осуществляется при помощи белков NHE плазмолеммы эпителиальных клеток.

Проксимальный каналец выстлан однослойным призматическим кайомчатым эпителием. Просвет канальца сужен, что обусловлено значительной высотой клеток наличием многочисленных микроворсинок, которые формируют щеточную каёмку. Обратите внимание на отличия в строении апикальной и базальной зон клеток проксимального каналца Апикальный полюс клеток покрыт щеточной каёмкой которая состоит из большого количества цитоплазматических выростов, — микроворсинок. Ниже щеточной каёмки расположена развитая система вакуолей и микровезикул. В базальной части клеток определяются глубокие инвагинации базолатеральной плазмолемми, между которыми локализуются большие палочкообразные митохондрии. Степень развития базальных складок определяется во время световой микроскопии в виде исчерченности. Цитоплазма эпителиоцитов интенсивно окрашивается, содержит включение гликогена. Основной: функцией проксимального канальца является реабсорбция воды, ионов Na+, C1′, К+, Са2+ (60° от общего объема веществ, какие реабсорбируются). Это единственный каналец, где осуществляется реабсорбция глюкозы и аминокислот. Кроме того, проксимальный каналец: принимает участие в поддержании кислотно-щелочного равновесия за счет секреции протонов H⁺ и реабсорбции НCO₃^_.

На основе отличия ультраструктурного строения клеток в проксимальном канальце выделяются три сегмента: S₁-, S₂-сегменты (отвечают проксимальному извитому канальцу) и S₃-сегмент (принадлежит проксимальному прямому канальцу). Их структурные особенности заключаются в разной форме клеток, высоте щеточной каёмки, ступени развития базальной складчатости, количества и форме митохондрий.

В пределах тонкой нисходящей и тонкой восходящей частей петли Генле просвет канальца узкий, а клетки однослойного эпителия, которые их вистеляют, имеют плоскую форму. Реабсорбция веществ из сегментов петли осуществляется в прямые сосуды (vasa recta) мозгового вещества почки, что их окружают. Стенка тонкого нисходящего канальца избирательно проницаема для воды, а тонкого восходящего — только для электролитов.

В дистальном канальце различают дистальный прямой отдел (входит в состав; петли Генле, имеет кубические клетки в стенке) и дистальный извитой отдел, который выстлан низкими призматическими клетками и расположен в корковом веществе почки. Для всех дистальных канальцев характерна практически гладкая апикальная поверхность клеток и базальная изчерченность — глубокие складки базолатеральной плазмолеммы с расположенными между ними многочисленными митохондриями. Особенного внимания заслуживает дистальный извилистой каналец в связи со способностью к секреции ионов калию. Процесс секреции в эпителиоцитах регулируется гормоном клубочковой зоны коры надпочечных желез — альдостероном. Под воздействием альдостерона в клетках дистального извилистого канальца повышается реабсорбция натрия и секреция калия, который является одним из механизм регуляции уровня калия в плазме крови.Клетки дистальных извитых канальцев — мишени альдостерона. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na⁺, что в конечном итоге способствует увеличению АД.

 

 

Функции канальцев нефрона. В отделах нефрона происходит реабсорбция различных веществ из первичной мочи. Основное количество ионов (Na⁺, Cl^–, HCO₃^–, Ca²⁺) реабсорбируется в проксимальных и дистальных канальцах. Глюкоза, аминокислоты, небольшие белковые молекулы полностью реабсорбируются в проксимальном извитом канальце. Креатинин секретируется в просвет проксимального канальца. Ионы K⁺, H⁺, NH₄⁺ поступают в основном в дистальный каналец. Вода реабсорбируется в проксимальном канальце, тонком отделе петли, в собирательных трубочках.

Собирательные трубочки и протоки

Из дистального извитого канальца моча поступает в собирательные трубочки. Углубляясь в мозговое вещество, собирательные трубочки переходят в собирательные протоки.

Собирательные трубочки

Собирательные трубочки — каналы с широким просветом и стенкой, образованной высокими кубическими клетками. Большинство из них относится к светлым, или главным, среди которых рассеяны одиночные вставочные клетки (тёмные). Со стороны просвета собирательной трубочки главные клетки имеют гладкую поверхность и одну (иногда две) ресничку. Апикальная мембрана вставочных клеток образует множество мелких уплощённых выростов. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий. По мере увеличения калибра собирательных трубочек вставочные клетки постепенно исчезают. Количество тёмных клеток в собирательных трубочках значительно увеличивается при респираторном ацидозе.

В собирательных трубочках происходит завершающий этап реабсорбции воды и концентрирование мочи. Вода выходит из трубочек через водные каналы, образованные аквапоринами 2 и 3 .

 

 

 

Особенное внимание уделите механизмам одной из важнейших функций почек — способности к концентрации и разведению мочи зависимо от потребностей организма. Концентрация ультрафильтрата осуществляется за счет избирательной реабсорбции воды в тонком нисходящем отделе петли Генле и собирательной трубочке. Однако механизмы концентрации жидкости в этих канальцах разные. В тонком нисходящем сегменте петли Генле способность к концентрации канальцевой жидкости связана с избирательной проницаемостю эпителия стенки (клетки проницательны для воды, но не пропускают ионы) и подчинена законам осмоса. Избиратильная реабсорбция воды в главных клетках собирательных трубочек является гормонзависимым процессом — антидиуретический гормон, что секретируется при дефиците воды в организме (вазопрессин), обеспечивает формирование в апикальний мембране клеток собирательных трубочек водных каналов — аквапоринов, которые реализируют транспорт воды из просвета канальца в межклеточное вещество.

Разведение мочи осуществляется в восходящих тонком и толстом отделах петли Генле за счет того, что клетки этих канальцев не проницаемы для воды, но выполняют функцию транспорта ионов натрия. В тонком восходящем отделе петли Генле реабсорбция осуществляется за счет осмотической силы, а в дистальном прямом канальце обеспечивается энергетически зависимой деятельностью Na-K-АТФ-ази, которая располагается в складках базальной части плазмолеммы клеток.

Определите ключевые дифференциальные признаки мозговых отделов собирательных трубочек, нисходящих и восходящих отделов петель Генле и прямых сосудов.

Предлагается для самоконтроля выполнить задание: заполните таблицы.

 

Структурно функциональные особенности сегментов нефрона почки

 

 

 

Эндокринный аппарат почки

Во время изучения материала обратите внимание на то, что почки являются источником биологически активных веществ, которые регулируют уровень артериального давления, системное кровообращение. К эндокринному аппарату почек включают юкстагломеруллярний аппарат (ЮГА) расположен в зоне сосудистых полюсов почечных телец корковых нефронов. Обратите внимание на клеточный состав ЮГА, который содержит юкстагломеруллярные, юкставаскуллярние клетки Гурмагтига и плотное пятно.

Юкстагломеруллярные эндокринные клетки локализуются в средней оболочке стенки афферентной артериолы, граничат с эндотелием с помощью отверстий в базальной мембране Эти клетки имеют в то же время структурные признаки гладкого миоцита (наличие миофилламентов) и секреторной клетки (развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы), что позволило их называть эпителиоидными. Секреция эпителиоидными клетками ренина усиливает образование ангиотензина II, вследствие чего возникает системная вазоконстрикция и повышение артериального давления.

Обратите внимание на особенности строения юкставаскуллярных клеток. Они расположены между артериолами почечного тельца и дистальными канальцами, является резервом в образовании: ренина. Развитой секреторный аппарат этих клеток обеспечивает продукт внеклубочкового межклеточного матрикса. Кроме того, в них обнаружен фермент ангиотензиназа, что может свидетельствовать о роли этих клеток в локальном контроле уровня ангиотензина II.

Плотное пятно — участок стенки дистального извилистого канальца (ДК), расположенный в сосудистом полюсе клубочка между афферентной и эфферентной артериолами В отличие от обычных клеток дистального канальца, эпителиоцити плотных пятен имеют призматическую форму, базально расположенное ядро, для них не характерны инвагинации базолатеральной мембраны; в этом сегменте дистального канальца отсутствует базальна мембрана.

Выясните, что клетки плотного пятна являются хеморецепторами, что реагируют на уменьшение концентрации ионов Na⁺ в канальцевой жидкости. Благодаря контакту клеток плотного пятна с юкставаскулярными клетками возможна координация процессов канальцевой реабсорбции (результатом которой является изменение концентрации веществ в ультрафильтрате) и скорости клубочастой фильтрации. Такая взаимосвязь получила назования тубуло-гломеруллярной обратной связи. Сущность его заключается в повышение скорости клубочковой фильтрации путем цепочки процессов: активация хеморецепторных клеток плотного пятна во время снижения уровня ионов натрия в моче ( повышение секреции ренина в ЮГА, образование активного ангиотензина II, сужение просветита артериол клубочка, повышение скорости клубочковой фильтрации и содержания ионов Na⁺ в ультрафильтрате.

Обратите внимание на структуры почки, которые синтезируют простагландины–интерстициальные клетки внутреннего мозгового вещества. Морфология этих клеток (веретенообразная форма, многочисленные цитоплазматические отростки) и топографические особенности (поперечное расположение между прямыми сосудами и тонкими отделами петель Генле в виде “ступеней лестницы”) позволяет легко дифференцировать их у  гистопрепаратах. Специфическим признаком ультрамикроскопии этих клеток является наличия в цитоплазме липидных гранул и развитого лизосомального аппарата. Выясните биологическую роль простагландинов, которая заключается в снижении артериального давления благодаря системным и почечным эффектам. Системный эффект обеспечивается за счет расслабления гладких мышечных клеток стенки артериол и снижения периферического сосудистого сопротивления.

Внутрипочечный эффект связан с угнетениям канальцевой реабсорбции, которая ведет к увеличению выведение жидкости с мочой.

Функции почки

Почки регулируют объём и химический состав плазмы (внеклеточной жидкости). Это достигается выведением продуктов обмена из плазмы при её фильтрации с последующей реабсорбцией необходимых веществ и массовыми потоками воды, ионов и низкомолекулярных веществ через эпителий канальцев нефрона и собирательные трубочки.

В почке синтезируется ряд биологически активных веществ. С другой стороны, функция почки зависит от различных гормонов. Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин E₂). Простагландины синтезируют интерстициальные клетки, расположенные в мозговом веществе почки между канальцами петли нефрона, собирательными трубочками и vasa rectae. Простагландин E₂ вызывает расслабление ГМК кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение АД. Простагландин E₂ ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II. Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.

Регуляция артериального давления

Одна из функций почки состоит в регуляции содержания натрия и воды во внутренней среде организма и, таким образом, регуляции системного АД (система “ренин–ангиотензин–альдостерон”).

Ренин (протеолитический фермент) синтезируется в юкстагломерулярных клетках. Ренин гидролизует секретируемый гепатоцитами и циркулирующий в крови ангиотензиноген, в результате чего образуется декапептид ангиотензин I. При участии конвертирующего фермента (пептидил дипептидазы) в капиллярах лёгкого из ангиотензина I образуется мощный вазоконстриктор ангиотензин II.

В артериолах ангиотензин II вызывает сокращение ГМК, результатом чего являются уменьшение просвета артериол и подъём АД. Дополнительный фактор, повышающий АД, — угнетение ангиотензином II клубочковой фильтрации. Ангиотензин II стимулирует образование альдостерона (клетками клубочковой зоны коры надпочечников), который усиливает реабсорбцию натрия в дистальных извитых канальцах. Задержка в организме натрия (и как следствие — задержка в организме воды) способствует повышению АД.

Атриопептин уменьшает синтез и секрецию ренина. Атриопептин расслабляет ГМК стенки артериол и усиливает клубочковую фильтрацию. Различные эффекты атриопептина суммарно приводят к стимуляции натриуреза и уменьшению АД.

Ренин

Ренин накапливается в секреторных гранулах и при наличии соответствующего сигнала секретируется в просвет приносящей артериолы. В соответствии с барорецепторной теорией, ренин-синтезирующие клетки функционируют как барорецепторы. Повышение давления в просвете приносящей артериолы снижает секрецию ренина. При снижении давления уменьшается растяжение стенки артериолы, что вызывает усиление секреции ренина юкстагломерулярными клетками. Выделение норадреналина из многочисленных окончаний аксонов симпатических нейронов в области околоклубочкового комплекса увеличивает секрецию ренина. Клетки плотного пятна регистрируют содержание ионов Na⁺ в просвете дистального канальца. При избыточном содержании ионов Na⁺ (в этом случае возрастает осмотическое давление в канальце) секреция ренина юкстагломерулярными клетками ингибируется.

 

Мочевыводящие пути

Мочевыводящие пути — почечные чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал. Их строение, за исключением мочеиспускательного канала, в общих чертах сходно. Стенка мочевыводящих путей состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной соединительнотканной оболочек. Слизистая оболочка образована переходным эпителием и собственным слоем.

Переходный эпителий

Клетки поверхностного слоя переходного эпителия имеют округлую или куполообразную форму .Плазмолемма апикальной части этих клеток содержит специальные пластинки полигональной формы, благодаря чему на поверхности клеток формируется разветвлённая сеть микроскладок. Складки расправляются по границам между пластинками при растяжении стенки органа, так что клетки уплощаются и вытягиваются, а эпителий в целом становится тоньше. Между клетками эпителия формируются плотные контакты, что предотвращает проникновение содержимого в подлежащую ткань.

 

 Переходный эпителий мочевого пузыря. А — при нерастянутой стенке, Б — при растянутой стенке органа.

Пластинчатая структура цитолеммы клеток поверхностного слоя переходного эпителия. А — строение пластинок и их связь с микрофиламентами цитоплазмы. На вставке показана гексагональная организация отдельных частиц, составляющих пластинку; Б — при растяжении стенки мочевого пузыря цитолемма имеет сглаженную поверхность; В — при расслаблении стенки органа микрофиламенты перераспределяются так, что клеточная мембрана складывается по гибким участкам между пластинками.

Почечные чашечки и лоханки

Почечные чашечки и лоханки отличаются от прочих отделов наиболее низким переходным эпителием; очень тонкий собственный слой слизистой оболочки незаметно переходит в более рыхлую подслизистую оболочку. Довольно тонкая мышечная оболочка содержит внутренний слой продольно расположенных и наружный слой циркулярно ориентированных ГМК.

Мочеточник

Стенка мочеточника состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной оболочек .

 

 

 

 

Мочеточник. Для слизистой оболочки характерны переходный эпителий (1) и отсутствие мышечного слоя. В собственном слое (2) встречаются лимфатические фолликулы. В подслизистой оболочке (3) нижней части мочеточника имеются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка (4) в верхних двух третях состоит из двух слоёв гладкомышечных клеток (внутреннего продольного и наружного циркулярного), в нижней трети снаружи появляется третий слой с продольным расположением гладкомышечных клеток. Окраска гематоксилином и эозином.

Слизистая оболочка мочеточника собрана в продольные складки. Переходный эпителий состоит из 6–8 слоёв клеток. В собственном слое слизистой оболочки, представленном соединительной тканью, присутствуют в основном коллагеновые и отдельные эластические волокна, изредка встречаются лимфатические фолликулы. Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Вблизи мышечной оболочки собственный слой слизистой оболочки становится более рыхлым; эту часть иногда выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. В подслизистой оболочке нижней части мочеточника имеются мелкие альвеолярно-трубчатые железы. Мышечная оболочка в верхних двух третях мочеточника состоит из двух слоёв ГМК: внутреннего (продольного) и наружного (циркулярного); в нижней трети снаружи добавляется третий слой (продольный). Адвентициальная оболочка представлена волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. По периферии оболочка сливается с прилежащей рыхлой соединительной тканью.

Мочевой пузырь

Стенка мочевого пузыря состоит из трёх оболочек: слизистой, мышечной и наружной соединительнотканной . Слизистая оболочка образована наиболее высоким переходным эпителием и собственным слоем. Мышечный слой слизистой оболочки плохо выражен (или вообще отсутствует) и представлен немногочисленными ГМК. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и единичные эластические волокна. Наружная его часть состоит из более рыхлой ткани с высоким содержанием эластических волокон; иногда её также выделяют в отдельную оболочку — подслизистую. Последняя, а также сокращение подлежащих слоёв ГМК обусловливают складчатость слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из трёх слоёв; в среднем из них большинство ГМК имеет циркулярный ход, в наружном и внутреннем — продольный. Адвентициальная оболочка также характеризуется обилием эластических волокон. На верхнезадней поверхности органа она замещается серозной оболочкой.

 

Мочевой пузырь. Эпителий слизистой оболочки — переходный. Мышечный слой слизистой оболочки выражен слабо или отсутствует совсем. Подслизистая оболочка содержит много эластических волокон. Мышечная оболочка представлена тремя слоями ГМК: внутренним и наружным с продольным расположением ГМК, средним — с циркулярным.

Иннервация мочевого пузыря осуществляется парасимпатическими и симпатическими нейронами, а также чувствительными нейронами спинномозговых узлов. В стенке органа присутствуют как интрамуральные ганглии, так и отдельные нейроны вегетативной нервной системы.

Мочеиспускательный канал

Мочеиспускательный канал (уретра) — идущая от мочевого пузыря трубка. Мужская уретра проходит в половом члене и участвует в половой функции .Женская уретра — трубка длиной 2–6 см; её стенка состоит из слизистой и мышечной оболочек. Слизистая оболочка образует продольные складки. Эпителий большей части уретры — многослойный (многорядный) цилиндрический; в начальной части (около мочевого пузыря) — переходный, а в области наружного отверстия — многослойный плоский. Собственный слой слизистой оболочки содержит мелкие железы, многочисленные эластические волокна и хорошо развитые венозные сплетения. Внутренний слой мышечной оболочки образован продольно ориентированными ГМК, наружный — циркулярно; у наружного отверстия уретры появляются и поперечнополосатые мышечные волокна, формируя наружный сфинктер.

        

       Источники информации:

а) основные:

 

1.    Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С.616-637;  656-673 .

http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/gistologia_lucyk.pdf

2.    Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С.269-291.  

3.    Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С.78-83; 88-93.

http://intranet.tdmu.edu.ua/data/books/Volkov(atlas).pdf

4.    Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Дыхательная система.Мочевая система.» (Интранет).

б) дополнительные:

 

1.      Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С.631-700 .

2.      Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.264-276;  291-310 .

3.      Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С..211-217; 226-234 .

 

       другие гистологические сайты:

4. http://en.wikipedia.org/wiki/Histology

5. http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/

http://www.dapamojnik.by.ru

6.Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Дыхательная система.Мочевая система.» (Интранет).

7.Таблицы:

http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0522.jpg

8.компакт-диски:

http://intranet.tdmu.edu.ua/index.php?dir_name=cd&file_name=index.php#3