Эндокринная система.
Эндокринная система включает ряд желез и отдельных клеток организма, общей и определяющей чертой которых является способность продуцировать биологически активные вещества — гормоны. Последние являются посредниками при регуляции функций органов и их систем. Различают несколько классов гормонов — пептиды (олигопептиды, полипептиды, гликопептиды), производные аминокислот (нейроамины) и стероиды (половые гормоны, кортикостероиды). Все эти биологически активные вещества производятся в чрезвычайно малом количестве. Попадая в кровь или лимфу, они вступают в специфическую связь с рецепторами на поверхности клеток в составе органов-целей. При этом реализуется дистантное действие органов эндокринной системы на организм.
Все эндокринные железы имеют ряд общих черт строения. В их составе отсутствуют выводные протоки. Все они имеют хорошо развитую сосудистую сеть, особенно микроциркуляторное русло. Клетки эндокринных органов образуют характерные скопления в виде фолликулов (пузырей) или трабекул (перекладок). В эндокриноцитах (клетках-продуцентах гормонов), как правило, можно обнаружить специфические гранулы, в которых накапливается биологически активное вещество.
Условно среди элементов эндокринной системы организма различают четыре группы составляющих частей. К первой группе — центральным органам эндокринной системы — принадлежат гипоталамус, гипофиз и эпифиз. Эти органы тесно связаны с органами центральной нервной системы и координируют деятельность всех других звеньев эндокринной системы. Вторая группа — периферийные эндокринные органы — содержит щитовидную, прищитовидные и надпочечные железы. Это сугубо эндокринные железы, которые осуществляют многоплановое влияние на организм, усиливая или ослабляя обменные процессы. Третья группа элементов включает органы, которые совмещают выполнение эндокринной функции с рядом других. Это поджелудочная железа, половые железы (яичко, яичник), почки, плацента и тому подобное. В организме человека есть также большая группа клеток — так называемая дисоциированная эндокринная система — которые образуют четвертую группу элементов эндокринной системы.
Гипоталамус (hypothalamus) — центральный нейроэндокринный орган, который совмещает нервную и гуморальную (гормональную) регуляции деятельности основных висцеральных систем организма. Включает около 30 пар ядер (скоплений нервных клеток), размещенных возле основы головного мозга (в участке дна третьего желудочка). Условно различают передний, средний и задний гипоталамус. Эндокринная функция связана с деятельностью особенных нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса. Нейроциты заднего, в меньшей степени среднего и переднего гипоталамуса, посылают свои отростки в составе симпатических и парасимпатических нервных стволов к соответствующим органам-целям, чем обеспечивают нервную регуляцию их деятельности.
В переднем гипоталамусе есть две пары ядер, построенных из больших пептидохолинергических нейросекреторных клеток: супраоптические и паравентрикулярные. Клетки супраоптических, в меньшей степени паравентрикулярных ядер, производят гормон вазопресин, который приводит к сокращению гладких миоцитов сосудистой стенки, предопределяя этим повышение давления крови. Второй эффект вазопресина заключается в уменьшении мочевыделения благодаря усилению реабсорбции воды в почках. С учетом этого эффекта вазопресин называют еще антидиуретическим гормоном. В последние годы показана также важная роль вазопресина в регуляции температуры тела, деятельности сердечно-сосудистой системы; этот гормон необходим для нормального развития головного мозга. Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны супраоптических и паравентрикулярных ядер по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю дольку гипофиза, где выводятся в кровообращение через аксовазальные синапсы.
К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное, супрахоазматическое ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса производят две группы биологически активных веществ — либерины и статины, которые влияют на клетки передней дольки гипофиза. Либерины и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от анг. to release— освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологичные антагонисты: первые стимулируют, а последние подавляют продукцию и выведение в кровь гормонов гипофиза.
Либерины и статины доносятся к гипофизу системой его воротной вены. Известны следующие виды либеринов: фоллиберин, люлиберин, соматолиберин, пролактолиберин, тиролиберин, меланолиберин, кортиколиберин; группа статинов включает соматостатин, пролактостатин и меланостатин. Названия гормонов средней группы ядер гипоталамуса образованы из двух частей: первая часть отвечает названию гормона гипофиза, который продуцирует клетка-цель (например, фолитропин, лютропин, соматотропин), вторая часть включает слово либерин или статин — в зависимости от физиологического действия гормона. При открытии в гипоталамусе либеринов и статинов американские ученые Р. Тиймен и Е. Шелли в
Гипоталамус начинает формироваться на четвертой-пятой недели эмбриогенеза в базальной части промежуточного пузыря головного мозга.
Гипофиз (hypophysis cerebri, glandula pituitaria) — центральный эндокринный орган, функция которого заключается в регуляции деятельности ряда периферических звеньев эндокринной системы (так называемых гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на ряд клеток организма неэндокринной природы. Гипофизозавысимыми элементами эндокринной системы является щитовидная железа, корковое вещество надпочечников, эндокриноциты половых желез. Из неэндокринных клеток гипофиз осуществляет влияние на лактоциты молочной железы, меланоциты, адипоциты, хондроциты, сперматогонии яичек и тому подобное. В гипофизе депонируются окситоцин и вазопресин — гормоны, которые вызывают сокращение гладких миоцитов матки и сосудистой стенки.
Гипофиз размещен возле основы среднего мозга, в гипофизарной ямке турецкого седла основы черепа. Это орган шаровидной формы, размером с горошину, массой 500–600 мг. Он состоит из четырех частиц: дистальной (передней), промежуточной (средней), туберальной и задней. Последняя формирует так называемую гипофизарную ножку, которая связывает гипофиз с тканями головного мозга. Передняя, промежуточная и туберальная дольки вместе называются аденогипофизом, поскольку построены из клеток, которые обеспечивают синтез и выделение в кровь биологически активных веществ. Задняя долька имеет название нейрогипофиза — в ней накапливаются и выводятся в кровь синтезированные нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса окситоцин и вазопресин.
В эндокриноцитах дистальной дольки гипофиза различают две группы клеток — хромофильные и хромофобные. Хромофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно связывают гистологические красители. Они составляют около 40% клеточной массы дистальной дольки гипофиза. Хромофобных клеток больше — около 60%. В их цитоплазме отсутствуют гранулы, эти клетки слабо окрашиваются на гистологических препаратах. Хромофобные и хромофильные эндокриноциты образуют в дистальной дольке гипофиза многоклеточные скопления вытянутой формы — трабекулы (перекладки). Поэтому хромофобные клетки занимают центральное положение, а хромофильные — периферию трабекул.
Группа хромофильных эндокриноцитов содержит три разновидности клеток: базофильные, ацидофильные и клетки, которые занимают промежуточное положение между базофилами и ацидофилами. Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди них различают гонадотропные и тиротропные клетки. Гонадотропоциты продуцируют фоликулостимулирующий гормон (ФСГ, или фолитропин), который влияет на пролиферацию сперматогоний яичка и фолликулярных клеток яичника, а также лютеинизурующий гормон (ЛГ, или лютропин), функция которого заключается в стимуляции желтого тела яичника и стимуляции продукции мужских половых гормонов интерстициальными эндокриноцитами яичка. Тиротропные эндокриноциты продуцируют тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию щитовидной железы.
Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных аденоцитов различают мамотропные и соматотропные клетки. Мамотропные эндокриноциты продуцируют лактотропный гормон (ЛТГ, пролактин), который вызывает созревание лактоцитов молочной железы и стимулирует выработку ими компонентов молока; ЛТГ также продолжает функционирование желтого тела яичника.
Третья группа хромофильных аденоцитов, что не относится ни к базофилам, ни к ацидофила, имеет название кортикотропоцитов. Они выделяют в кровь адренокортикотропный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток корковой части надпочечной железы. Кортикотропоциты имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитый митохондриальный аппарат и эндоплазматическую сеть, ядра их состоят из отдельных частиц.
Хромофобные эндокриноциты дистальной дольки гипофиза являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Это и малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, что закончили свой жизненный цикл. Значительная часть хромофобных эндокриноцитов образована клетками, которые вступили в стадию дифференциации, однако еще не успели накопить в цитоплазме специальных гормонсодержащие гранулы.
Промежуточная долька гипофиза отграничена от дистальной прослойкой рыхлой соединительной ткани. Она построена из двух разновидностей клеток: меланотропных и липотропных. Меланотропоциты выделяют в кровь меланотропный гормон, который влияет на пигментный обмен. Липотропные эндокриноциты с помощью липотропина стимулируют обмен липидов в организме.
Туберальна долька аденогипофиза размещена между гипофизарной ножкой и медиальным возвышением гипоталамуса. Образованная тяжами эпителиоцитов кубической формы из умеренно базофильной цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной частки гипофиза не определена. Аденогипофиз связан с гипоталамусом портальной (воротной) сосудистой системой. Приносные гипофизарные артерии распадаются в медиальном возвышении гипоталамуса на первичную капиллярную сеть, в которую поступают гормоны (либерины и статины) из нейросекреторных клеток среднего гипоталамуса. Капилляры этого первичного сплетения сливаются в портальные вены, которые идут вдоль гипофизарной ножки аденогипофиза, где распадаются на вторичную капиллярную сеть синусоидного типа. В последней кровь отдает эндокриноцитам гипофиза соответствующие либерины или статины и накопливает гипофизарные гормоны.
Задняя долька гипофиза (нейрогипофиз) содержит тельца Херинга — расширения аксонов нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, где накапливаются секреторные гранулы окситоцина и вазопресина. Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами — клетками эпендимной глии веретенообразной или неправильной звездчатой формы.
Гипофиз начинает развиваться на четвертой неделе эмбриогенеза из эпителиальных и нейральных зачатков. Эпителий верхней части ротовой ямки формирует гипофизарный карман, который углубляется в направлении закладки головного мозга и дает начало структурам аденогипофиза. Дистальная долька последнего формируется в результате разрастания эпителия передней стенки гипофизарного кармана, промежуточная долька — из ее задней стенки. Навстречу гипофизарному карману со стороны промежуточного пузыря к зачатку головного мозга двигается выпячивание, которое в будущем превращается в лейку третьего желудочка мозга. Нейроглия дистального конца лейки, разрастаясь, формирует нейрогипофиз, проксимальная часть лейки превращается в гипофизарную ножку. Адренокортикотропоциты в гипофизе человека выявляются впервые на пятой неделе эмбриогенеза, клетки-продуценты других гипофизарных гормонов оказываются на 13 неделе. К моменту рождения ребенка дифференциация гипофиза в целом завершается. В постнатальном периоде наблюдается фазность активации эндокриноцитов аденогиофиза: в раннем постнатальном периоде активируются преимущественно соматотропные и тиротропные клетки, в пубертатном периоде преобладает активация гонадотропных аденоцитов.
Недостаточность функции гипофиза в раннем детском возрасте предопределяет карликовость — так называемый гипофизарный нанизм. Гипофизарные карлики не являются умственно отсталыми, однако у них отстает развитие половой системы, они не способны к репродукции. Гиперфункция гипофиза у детей предопределяет развитие гигантизма. У взрослых при гиперпродукции соматотропного гормона развивается акромегалия: непропорционально разрастаются конечности, язык, надбровные дуги, нижняя челюсть и тому подобное.
Эпифиз (шишковидное тело, epiphysis cerebri, corpus pineale) — центральный орган эндокринной системы, который обеспечивает регуляцию фотопериодичности работы органов и систем организма, в первую очередь — его циркадных ритмов (колебание активности клеток в связи с изменением дня и ночи), а также регуляцию деятельности половой системы. Механизм реагирования эпифиза на смены освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по симпатичным нервным стволам. Эпифиз размещен возле основы промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, за формой он напоминает шишку ели длиной 0,5-
Функция глиоцитов эпифиза преимущественно опорно-механическая: их отростки вплетаются в соединительнотканную строму органа. Пинеалоциты являют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развитые гладкая и гранулярная эндоплазматические сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Окончания отростков образуют возле гемокапилляров булавовидные расширения, в составе которых оказываются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального состояния этих клеток различают их разновидность, бедные на секреторные включения (так называемые светлые клетки), а также темные пинеалоциты, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы. За составом секреторных продуктов пинеалоциты являют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток: ими синтезируется около 40 разновидностей регуляторных пептидов, а также биологически активные амины — серотонин и мелатонин. Синтез и выделения последнего зависит от уровня освещенности: усиливается в темноте и тормозится на свете. Выделение серотонина, который является метаболическим предшественником мелатонина, напротив, происходит интенсивно в дневные часы и замедляется, когда света недостает. Мелатонин имеет способность подавлять секрецию гонадолиберина гипоталамусом, чем замедляет половое дозревание в онтогенезе. У взрослого человека мелатонин контролирует пигментный обмен, половые функции, суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. Нехватка серотонина в ткани мозга являются патогенетическим фактором возникновения депрессии, повышения концентрации серотонина, напротив, предопределяет эмоциональный подъем. Среди регуляторных пептидов эпифиза различают такие: люлиберин и тиролиберин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус); тиротропный гормон (аналогический гипофизарному ТТГ); гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности обмена калию в организме.
Эпифиз начинает развиваться на пятой неделе эмбриогенеза из нейроэктодермы в виде вироста (кармана) в участке будущего промежуточного мозга (крыша третьего желудочка). После рождения эпифиз теряет аферентные и эферентные связи с мозгом. Максимального развития он достигает на седьмом году жизни, после чего наблюдается его возростная инволюция. Часть пинеалоцитов при этом атрофируется, стромальные компоненты разрастаются. В последних накапливаются шаровидной формы микроскопические наслоения карбонатных и фосфатных солей, которые имеют название мозгового песка.
Щитовидная железа (glandula thyroidea) — периферический орган эндокринной системы, который регулирует основной обмен организма, а также обеспечивает кальциевый гомеостаз крови. Размещенная на передней поверхности щитовидного и персневидного хрящей гортани, а также второго и третьего хрящей трахеи. Масса железы 20-
Щитовидная железа покрыта соединительтканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки. Структурной и функциональной единицей щитовидной железы является фолликул — микроскопический пузырек, стенка которого образована одним слоем клеток-тироцитов. Внутри фолликула накапливается коллоид — вещество, которое состоит из белка тироглобулина. В молекуле последнего тироксин (гормон щитовидной железы) связанный с полипептидной цепью (глобулином).
Внешне каждый фолликул окружен базальной мембраной, которая является основой для тироцитов. Кроме фолликулов, в гистологических препаратах щитовидной железы можно увидеть скопление тироцитов без полостей внутри, так называемые межфолликулярные островки. Их присутствие предопределено возможностью почкования — отщепление малодифференцированных клеток и новообразование фолликулов.
Тироциты фолликулов — основной клеточный компонент щитовидной железы. Форма этих клеток связана с их функциональной активностью: в норме у взрослых людей они кубические, при гиперфункции и у детей приобретают призматическую форму, при гипофункции и в старческом возрасте становятся плоскими. На апикальной (обращению в просвет фолликула) поверхности тироцита есть микроворсинки, которые принимают участие в выведении секреторных продуктов в просвет фоликула. Боковые поверхности соседних клеток формируют десмосомные контакты. Плазмолемма базальной поверхности тироцита образует многочисленные инвагинации. Усиление функциональной активности тироцитов сопровождается ростом количества и высоты микроворсинок, увеличением количества инвагинаций.
В цитоплазме тироцитов хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи. Тироциты имеют способность поглощать из кровообращения ионы йода и аминокислоту тирозин. При йодировании тирозина, которое происходит, в основном, внутри тироцита при участии его ферментных систем, образуется гормон тироксин (тетрайодтиронин). Последний являет собой димер тирозина, в составе которого есть четыре атома йода. Одновременно в клетке синтезируется полипептидный компонент тироглобулина. Завершается процесс формирования молекулы тироглобулина в апикальной части тироцита, откуда этот белок путем экзоцитоза попадает внутрь фолликула, где накапливается в виде коллоида. При потребности организма в тироксине частицы коллоида фагоцитуються, и процесс идет в обратном направлении: полипептидная цепь гидролизуется лизосомными ферментами тироцита, высвобожденный тироксин через базальную поверхность клетки выводится в капиллярную сеть, которая с внешней стороны окружает фолликул. Влияя на скорость использования кислорода и общий уровень метаболических процессов в клетке, тироксин регулирует основной обмен организма.
Второй тип клеток щитовидной железы — так называемые парафолликулярные клетки. Они лежат в одиночку в фолликулах — между базальной основой тироцитов и базальной мембраной, а также в межфолликулярной соединительной ткани. Это большие клетки неправильной округлой или полигональной формы, в цитоплазме которых содержится большое количество секреторных гранул. Характерной особенностью парафолликулярных клеток является их способность возобновлять окиси тяжелых металлов, что дает так называемую аргирофилию, или осмиофилию. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, элементы комплекса Гольджи. Существуют два разновидности парафолликулярных клеток: первая синтезирует гормон кальцитонин, вторая — соматостатин. Кальцитонин уменьшает уровень кальция в крови путем депонирования его в костной ткани, соматостатин подавляет белковый синтез и является антагонистом соматотропина. Парафоликулярные клетки могут совмещать синтез регуляторных пептидов с образованием нейроаминов серотонина и норадреналина, они принадлежат к APUD-системе.
Закладка щитовидной железы осуществляется на четвертой неделе эмбрионального развития в виде вироста эпителия стенки глотки между первым и вторым зяберными карманами. Рост эпителиального тяжа на уровне третей-четвертой пары зяберных карманов сопровождается его раздвоением, давая начало долькам щитовидной железы. На ранних этапах эмбриогенеза щитовидная железа имеет трабекулярное (тяжистое) строение, с нагромождением коллоида внутри трабекул последние превращаются в фолликулы. Заметим, что тироциты и парафоликулярные клетки разные по происхождению: первые развиваются из эпителия глоточной кишки, источником образования парафолликулярных клеток является нейробласты нервного гребня.
Гипофункция щитовидной железы в раннем детском возрасте приводит к развитию кретинизма (физической и умственной отсталости). У взрослых при недостаточной функции щитовидной железы возникает микседема: увеличивается масса тела, снижается температура, выпадают волосы, кожа становится сухой, развиваются признаки подавления функции центральной нервной системы, апатия, брадикардия. При гиперфункции щитовидной железы развивается базедовая болезнь. Проявления последней — противоположные тем, которые возникают при микседеме.
У человека есть четыре (реже две) прищитовидных железы. Они размещены на задней поверхности щитовидной железы, под общей соединительнотканной капсулой. Это органы овальной формы, размерами 6X3X2 мм, массой 35-50 мг каждый. Структурной и функциональной единицей прищитовидной железы является трабекула (перекладка). Трабекулы построены из скоплений клеток-паратироцитов, которые соединяются между собой, образовывая десмосомные контакты.
Паратироциты имеют хорошо развитые гранулярную эндоплазматичскую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, в цитоплазме накапливают секреторные гранулы. В зависимости от функционального состояния паратироцитов цитоплазма их может окрашиваться базофильно (это так называемые главные клетки) или ацидофильно (ацидофильные паратироциты). Паратироциты производят гормон паратирин, который путем деминерализаци костей повышает уровень кальция в крови (стимулирует деятельность остеокластов). Кальцитонин и паратирин — антагонисты, их взаимодействие обеспечивает постоянство уровня (гомеостаз) кальция в крови. Механизм активации паратироцитов связан с присутствием на поверхности их плазмолеммы рецепторов, способных непосредственно воспринимать влияние ионов кальция.
Формирование прищитовидных желез осуществляется в зародыше на пятой неделе эмбриогенеза в виде выростов эпителия третьей-четвертой пар жаберных карманов. Постепенно эти вырасты отшнуровываються, и каждый из них превращается в самостоятельную прищитовидную железу. В новорожденных и детей младшего возраста паренхима железы построена лишь из главных клеток, на пятом-седьмом году жизни появляются ацидофильные клетки. После 20—25 годов в прищитовидных железах отмечено нагромождение адипоцитов.
При снижении или полном исключении функции прищитовидных желез (например, при ошибочном удалении их при операции на щитовидной железе) развивается тетания, что характеризуется судорогами скелетных исчерченных мышц. Когда не принять безотлагательных мер, это состояние приводит к смерти.
Надпочечная железа (glandula suprarenalis) — парный эндокринный орган, размещенный над верхним полюсом почки. Масса каждой надпочечной железы 6-
Корковое вещество содержит три отличных в морфологическом и функциональном отношениях зоны: поверхностную клубочковую, среднюю пучковую и глубокую сетчатую. Соотношение ширины этих зон в толще коркового вещества надпочечной железы нормального зрелого организма соответственно 1:9:3. Мелкие полигональные клетки клубочковой зоны образуют округлые скопления — «клубочки».
Эндокриноциты этой зоны продуцируют минералокортикостероидный гормон альдостерон, который регулирует содержание натрия в организме. Этот гормон также имеет свойство усиливать течение воспалительных процессов. Большие клетки пучковой зоны размещены параллельными рядами — «пучками». В зависимости от функционального состояния эти клетки могут иметь светлую или темную цитоплазму, кубическую или призматическую форму. Эндокриноциты пучковой зоны синтезируют глюкокортикостероидные гормоны (кортизон, гидрокортизон, кортикостерон), которые регулируют обмен углеводов, белков, липидов, стимулируют энергетический обмен, а также подавляют воспалительные процессы в организме. Клетки сетчатой зоны полигональной или округлой формы, меньше от клеток пучковой зоны, формируют разветвленные пучки, которые под микроскопом напоминают сеть. Эндокриноциты сетчатой зоны синтезируют половые стероиды — андрогенстероидный гормон (мужской половой гормон, который подобный тестостерону семенников), в меньшей степени — женские половые гормоны эстрогены и прогестерон.
Клетки коркового вещества надпочечной железы содержат в цитоплазме хорошо развитую гладкую ендоплазматическую сеть, элементы комплекса Гольджи. Митохондрии этих клеток содержат характерные везикулярные кристы и обеспечивают синтез предшественников стероидных гормонов. Особенностью клеток пучковой и сетчатой зон является наличие в цитоплазме большого количества мелких капель липидов. Между тремя основными морфофункциональными слоями коркового вещества случаются скопления малодифференцированных клеток, которые являются источником физиологической регенерации этой части надпочечной железы. Первая прослойка таких клеток локализована между капсулой и клубочковой зоной. Вторая герминативная прослойка, которую называют суданофобной зоной, размещена между клубочковой и пучковой зонами. Между сетчатой зоной и мозговым веществом бывают клетки с ацидофильной цитоплазмой, которые формируют так называемую Х-зону. Это остатки клеток эмбриональной коры надпочечных желез.
Мозговое вещество отграничено от корковой несплошной прослойкой соединительной ткани. Построенная из больших клеток округлой или полигональной формы, которые за характером синтезированных ими веществ делятся на эпинефроциты и норэпинефроциты. Эпинефроциты имеют светлую, заполненную секреторными гранулами цитоплазму, секретируют адреналин. Цитоплазма норэпинефроцитов под электронным микроскопом выглядит темной, содержит секреторные гранулы норадреналина.
Надпочечная железа развивается из двух эмбриональных зачатков: мозговое вещество — из парааортальных нервных ганглиев, корковое, — из разрастаний целомического эпителия, которые формируют так называемое интерреналовое тело. Закладка коркового вещества осуществляется на пятой неделе эмбриогенеза. Большие ацидофильные клетки интерреналового тела — источник образования первичной (фетальной) коры будущих надпочечных желез.
На десятой неделе эмбрионального развития первичная кора обрастает мелкими базофильными клетками, которые также происходят из целомического эпителия, из которой образуется дефинитивная кора. Перемещение нейробластов из парааортальных симпатических узлов в интерреналовое тело осуществляется на шестой-седмой неделе эмбриогенеза. Сначала хромафинные клетки мозгового вещества продуцируют лишь норадреналин, на более поздних стадиях развития зародыша начинает производиться адреналин.
Максимальное развитие надпочечная железа приобретает в 20— 25 лет. Начиная с 50—60 годов отмечается возрастная инволюция клубочковой и пучковой зон коркового вещества, замещения их эндокринных элементов разрастаниями соединительной ткани. Характеристики мозгового вещества и клеток сетчатой зоны с возрастом существенно не изменяются.
Дисоцированая система состоит из изолированных эндокриноцитов, рассеянных практически во всех органах и системах организма. Различают два вида клеточных элементов дисоциированой эндокринной системы: клетки нейрального происхождения, которые развиваются из нейробластов нервного гребня и клетки, которые не имеют нейрального происхождения. Эндокриноциты первой группы объединяют в АРUD-систему. Они имеют свойство накапливать и декарбоксилировать предшественники биологически активных аминов (серотонина, норадреналина, адреналина) — отсюда происходит их название (анг. Amine Precursors Uptake and Decarboxylatioti). Образование нейроаминов в этих клетках совмещается с синтезом биологически активных регуляторных пептидов. Концепция APUD-системы сформулирована в
К APUD-системе принадлежат дисоциированые эндокринные клетки пищеварительной системы, ряд нейросекреторных клеток головного мозга, мелатонин-синтезирующие клетки эпифиза, парафолликулярные клетки щитовидной железы, клетки мозгового вещества надпочечной железы. Регуляторные пептиды клеток APUD-системы обеспечивают местную (паракринную), а также дистантную регуляцию деятельности органов и систем организма, их функция не зависит от гипофиза, однако тесно связанная с действием нервных импульсов, которые поступают по симпатичным и парасимпатическим стволам.
