1. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

2. РОЛЬ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ.

3. ЦЕНТРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА.

 

Автономная нервная система – это комплекс центральных и периферических нервных структур, которые регулируют необходимый для адекватной реакции организма функциональный уровень внутренней среды.

В состав автономной нервной системы входят: 1. ядерные образования (скопления серого вещества), так называемые “центры”, что лежат в головном и спинном мозге. 2. нервные ганглии (периферические нервные узлы, которые состоят из нервных клеток); 3. нервные волокна.

VIDEO

 

VIDEO

 

Функциональная структура автономной нервной системы

 На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпати­ческую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, метасимпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

 Дуга автономного рефлекса, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (аф­ферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного. В зависимости от уровня замыкания, т. е. расположения ас­социативного звена, различают местные, или ганглионарные, спинальные, бульварные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему. Чувствительные волокна этой единой (автономной и со­матической) афферентной системы являются отростками биполярных клеток, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др. Такое понимание справедливо для сегментарных и рефлекторных дуг более высокого порядка и не относится к местным периферическим дугам автоном­ного рефлекса.

 Наряду с общим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный афферентный путь автономной нервной системы, называемый особым, или висцеральным. Он со­здает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых неза­висимо, без участия ЦНС. По локализации клеточных тел чувст­вительных нейронов, по ходу и длине отростков их разделяют на три группы. В первую группу объединены клетки, тела которых локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один из их длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного мозга. Клетки второй группы характеризуются тем, что их длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются в самом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейронами. Висцеральные чувстви­тельные клетки третьей группы отличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпати­ческих узлов, где и происходит переключение на ассоциативный и моторный (эфферентный) нейрон.

 Висцеральная чувствительность обусловлена активностью пяти отдельных типов интероцепторов: механо-, хемо-, термо-, осмо- и ноцицепторов, называемых специфическими. Из них наиболее рас­пространенными являются механорецепторы.

 Среди механорецепторов внутренних органов известны ре­цепторы двух типов: быстро- и медленноадаптирующиеся. Быстроадаптирующиеся механорецепторы характеризуются высоким по­рогом возбуждения и встречаются в основном в слизистой оболочке и серозном слое висцеральных органов и связаны преимущественно с миелиновыми волокнами. Характерной чертой быстроадаптирующихся рецепторов являются исключительная чувствительность к динамической фазе движения и сокращения. Для медленноадаптирующихся механорецепторов, наоборот, характерна генерация сиг­налов в течение длительного периода раздражения или после его окончания. Эти рецепторы имеются во всех внутренних органах и характеризуются низким порогом возбуждения. Такая особенность позволяет им быть спонтанно-активными и направлять в нервные центры разнообразную информацию о сокращении, расслаблении, растяжении, смещении висцеральных органов. Медленноадаптиру­ющиеся рецепторы связаны с тонкими миелинизированными и безмиелиновыми нервными волокнами.

 Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например напряжения СО2 и О2 в крови. В органах пищеварения выделены специальные кислото- и щелочечувствительные рецепторы, чувствительные к действию только аминокислот или аминокислот и глюкозы.

 Тепловые и холодовые терморецепторы также обнаружены по преимуществу в пищеварительном тракте. Осморецепторы, ионорецепторы (например, натриевые) висцеральных органов обнаружены в печени. Частота их разрядов находится в прямой зависимости от осмотического давления жидкости. Существование специфических ноцицепторов пока еще окончательно не уста­новлено, хотя их роль и отводится некоторым свободным нервным окончаниям. Болевые ощущения возникают при чрезмерной стиму­ляции любого типа — растяжении, сокращении, действии химиче­ских стимулов.

 Помимо специфических, имеются и рецепторы, воспринимающие раздражение любой модальности, будь то механическое, химическое, термическое, осмотическое. Местом локализации таких полимодаль­ных интероцепторов является, например, слизистая оболочка пи­щеварительного тракта.

 Все рассмотренные виды висцеральной чувствительности пере­даются в центры по волокнам трех основных нервных путей: блуж­дающего, чревных (большого, малого, поясничных) и тазового. Из них самым мощным коллектором висцеральной чув­ствительности является блуждающий нерв. Соотношение в нем аф­ферентных и эфферентных волокон составляет 9:1, в то время как в чревном и тазовом нервах 3:1 и 1:1 соответственно.

 Помимо местных сетей, афферентные сигналы могут запускать центральные нейронные механизмы ряда систем: сегментарную, межсегментарную, проприоспинальную, надсегментарную. Несмотря на такую сложность многоступенчатой организации, основа меха­низма взаимодействия на всех ступенях остается одной и той же: это синаптическая конвергенция к центральным клеткам сигналов различной природы (висцеральной и соматической) и разной мо­дальности, оценка их аппаратом суммации постсинаптических по­тенциалов и на основании оценки результатов — генерация нового сигнала. Различия между механизмами, включающимися на разных уровнях, непринципиальны и заключаются в количественных осо­бенностях конвергенции. Эти механизмы вовлекаются в разной сте­пени в зависимости от интенсивности воздействия и включаются в разных соотношениях.

 Для запуска менее сложных сегментарных механизмов оказывает­ся достаточной и менее сложная суммация постсинаптических процес­сов. Эти механизмы срабатывают при возбуждении небольшого числа афферентов. Включение более сложных систем требует значительной суммации процессов, а стало быть, более интенсивного притока афферентации. Следовательно, для запуска различных нейронных систем основой является мощность поступающего афферентного потока.

 Импульсы, интегрированные в общей системе вставочных ней­ронов, способны вызвать их активность и, как следствие, появление вегетативных, например дыхательных или сердечно-сосудистых, эф­фектов. Импульсы могут также активировать клетки высших отделов центральной нервной системы, вызывая появление поведенческих реакций и субъективных ощущений.

 Реакция на афферентный импульс и элементы его переработки на подкорковом уровне является основой для последующих процессов в коре больших полушарий, направленных на регуляцию функций определенной висцеральной системы — пищеварительной, дыхатель­ной и т. д. Эти процессы выражаются в виде вызванных потенци­алов — первичного и вторичного ответов: первичные сравниваются с пусковыми, вторичные — с корригирующими влияниями коры большого мозга.

 При анализе локализации представительства висцеральных сис­тем в коре большого мозга обнаруживается несоответствие числа зон проекций блуждающего и чревного нервов. Объясняется это тем, что блуждающий нерв по числу сенсорных волокон и особенно по величине иннервируемых областей не имеет себе равных, охва­тывая большое количество внутренних органов, некоторые из ко­торых подвержены в какой-то мере произвольному контролю.

 Представительства функционально близких висцеральных систем находятся и в близко расположенных областях коры. Например, зоны брыжеечных, селезеночных и чревных нервов перекрываются представительством блуждающего нерва, что служит основой для тонкой координации процессов, осуществляемых корой больших полушарий, восстановления функции, надежности работы висце­ральных органов.

 Предложенная В. Н. Черниговским схема проведения висцераль­ных сигналов в центральной нервной системе дает представление об участии той или иной наиболее важной структуры в этом процессе, хотя и не указывает на степень участия каждой и не отражает всей сложности существующих взаимодействий. Сигналы, вызывающие ответы в клетках коры большого мозга, после соот­ветствующей обработки передаются в специальные выходы передних отделов поясной извилины, и уже оттуда через гипоталамус нисхо­дящие пути следуют к вставочным (преганглионарным), затем к эффекторным нейронам и далее к исполнительным органам. Таким образом, информация от высших центров по нисходящим путям и от периферических висцеральных и соматических клеток по спинальным дугам поступает к преганглионарным нейронам.

 Тело преганглионарного автономного нейрона располагается в сером веществе в одних случаях ствола мозга, в других — спинного мозга. На периферии за пределами спинного мозга нервное волокно вступает в синаптический контакт с эффекторным нейроном. Иск­лючение составляет лишь часть волокон, следующих в составе чрев­ного нерва к надпочечнику. Эти волокна проникают непосредственно в мозговой слой железы, который и выполняет своеобразную фун­кцию постганглионарного звена рефлекторной дуги. Истинное же эффекторное звено дуги автономного рефлекса представляет собой нервную клетку, мигрировавшую из ЦНС.

 Преганглионарные волокна различаются по своим функциональ­ным свойствам. Наибольшее их число составляют тонкие, легко возбудимые, с медленным проведением возбуждения единицы. При­ближаясь к эффекторным нейронам, преганглионарные волокна теряют миелин и разветвляются на тонкие терминалы, образуя на теле и отростках эффекторного нейрона синаптические контакты.

 Эффекторных нейронов несравненно больше, чем преганглионарных волокон. Например, в верхнем шейном симпатическом ган­глии одно преганглионарное симпатическое волокно контактирует более чем с сотней эффекторных нейронов. При этом на одном и том же эффекторном нейроне могут оканчиваться разветвления нескольких преганглионарных волокон. Наличие таких широких конвергентных и дивергентных отношений обеспечивает надежность проведения возбуждения. Эта закономерность касается только сим­патической части автономной нервной системы, в двух других ее частях подобная конвергенция практически отсутствует.

 В интеграции сигналов в низших центрах вегетативной перифе­рии значительная роль отводится пространственной и временной суммации постсинаптических потенциалов. Роль их состоит в том, что поступающие по пресинаптическим терминалям присущие им относительно слабые сигналы благодаря этим процессам трансформируются, превращаясь в сверх­пороговые постсинаптические по­тенциалы эфферентного нейрона.

 Тело эффекторной клетки ду­ги автономного рефлекса пред­ставляет собой мигрировавшую из спинного мозга клетку, распола­гающуюся в одном из перифери­ческих автономных ганглиев (рис. 4.24). Нейроны этих ганглиев ох­ватывают своим влиянием, как правило, большие территории висцеральных органов. Ганглии могут располагаться либо около позвоночника (превертебральные), либо в сплетениях вблизи внут­ренних органов (паравертебральные), наконец, в тканях внутренних органов (интрамуральные, интервисцеральные).

 Эффекторный нейрон дуги автономного рефлекса по электриче­ским показателям в покоящемся состоянии мало чем отличается от мотонейрона соматической дуги. Однако кратковременная или оди­ночная стимуляция преганглионарных волокон вызывает появление в нем сложной последовательности медленных деполяризующих и гиперполяризующих постсинаптических процессов. В этом случае вначале возникает локальный отрицательный потенциал (О-волна), переходящий в положительную П-волну. Последняя сменяется поз­дней отрицательной П-волной. Каждая из этих фаз отражает меж­нейронную передачу, при этом О-волна — возникающий в холинергических синапсах возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Появление П-волны обусловлено возбуждением особой группы преганглионарных волокон, которые оканчиваются на хромаффинных клетках ганглия. Появление деполяризующихся и гиперполяризующихся постсинаптических потенциалов опосредуется мускариноподобным действием ацетилхолина, в то время как ги­перполяризация — специальными вставочными адренергическими клетками, регулируя тем самым возбудимость эффекторных нейронов. Как правило, эффекторный нейрон может иметь, помимо основ­ного возбуждающего холинергического преганглионарного входа, еще и прямой вход сугубо периферического происхождения, пред­ставляющий одно из звеньев местной рефлекторной дуги ганглионарного уровня. Электрофизиологические характеристики эффекторного нейрона позволяют интегрировать эти сигналы и формиро­вать новый выходной сигнал. Благодаря этим местным дугам в эфферентном нейроне поддерживается необходимый уровень спон­танной активности и при децентрализации ганглия сохраняется его рефлекторная функция. У спонтанно активных эфферентных ней­ронов фоновые разряды характеризуются низкой частотой. Они могут возникать синхронно пульсовым толчкам, дыхательным и перистальтическим движениям. Паттерн и ритм разрядов совпадают с показателями прегнглионарных волокон или активностью волокон местных рефлекторных дуг.

Симпатическая часть

 Симпатическая часть автономной нервной системы имеет центральный аппарат, или спинномозговой (торако-люмбальный) центр Якобсона, который представлен симпатическим ядром бокового рога серого вещества спинного мозга. Это ядро простирается от I—II грудных до II—IV поясничных сегментов. Отростки составляющих ядро клеток называются преганглионарными волокнами. Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия. Вскоре после выхода симпатические волокна отделяются от двигательных соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатического ствола. Часть волокон образует здесь синаптические контакты с клетками узлов, часть проходит узлы транзитом и вступает в синаптический контакт либо с клетками других узлов пограничного симпатического ствола, либо превертебральных (чревное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение) узлов.

 Периферический отдел симпатической части автономной нервной системы образован эфферентными и чувствительными ней­ронами и их отростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах. В околопозвоночных, или паравертебральных, узлах часть преганглионарных симпатических волокон синаптически окан­чивается на эфферентных нейронах. Волокна эфферентных нейронов, именуемые постганглионарными, разделяются на две группы. Волок­на одной из них в виде серых соединительных ветвей вновь вступают в соматический нерв и в его составе без перерыва достигают эффекторного органа (сосуды кожи, мышц), волокна другой группы, собрав­шись в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направ­ляющийся либо непосредственно к исполнительным органам, либо к предпозвоночным узлам, а через них далее также к исполнительным органам. Постганглионарные волокна в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, поэтому имеют розово-серую окраску. Серые ветви отходят от всех узлов пограничного симпатического ствола, ко­торый делится на шейную, грудную, поясничную, крестцовую части.

 Предпозвоночные, или превертебральные, узлы лежат на большом расстоянии от центральной нервной системы. На их эффекторных нейронах заканчиваются прошедшие, не прерываясь через узлы по­граничного симпатического ствола, преганглионарные волокна.

 Основную массу узлов составляют нервные клетки. В строме ганглиев найдены чувствительные окончания. В синапсах отчетливо выделяются пре- и постсинаптические мембраны, отмечается боль­шое количество пузырьков, митохондрий, трубочек эндоплазматической сети.

 Парасимпатическая часть

 Парасимпатическая часть автономной нервной системы имеет общую структуру, подобную симпатической части: здесь также вы­деляют центральные и периферические образования. Как и в симпатической части, передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двухнейронному пути. Вместе с тем ряд признаков отличает парасимпатическую часть от симпатической.

 Во-первых, центральные структуры парасимпатической части расположены в трех различных, далеко отстоящих друг от друга участках мозга; во-вторых, характерно наличие значительно более длинных преганглионарных и чрезвычайно коротких постганглионарных волокон; в-третьих, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определенные зоны тела, которые также снабжаются симпатической, а в значительной части, кроме того, и метасимпатической иннервацией.

 Центральные образования парасимпатической части ав­тономной нервной системы включают ядра, лежащие в среднем, продолговатом и спинном мозге. В среднем мозге находится пара­симпатическое добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Яку­бовича, Вестфаля — Эдингера), расположенное вблизи передних бугров четверохолмия; в продолговатом мозге — три пары ядер, от которых начинаются преганглионарные волокна, выходящие из мозга в составе VII, IX, X пар черепных нервов (лицевого, языкоглоточного, блуждающего). Здесь проходят слюноотделительные, слезоот­делительные, а также двигательный и секреторный пути для внут­ренних органов (блуждающий нерв). Парасимпатические ядра спин­ного мозга располагаются в области I—III или II—IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества.

 Периферические структуры парасимпатической части автономной нервной системы включают нервные волокна и соответствующие ганглии. Преганглионарные волокна из среднего мозга выходят сбоку от ножек большого мозга в составе глазодвигательного нерва, проникают через глазную щель в глазницу и синаптически заканчиваются на эффекторных клетках расположенного в глубине глазницы ресничного узла. От него отходят два коротких ресничных нерва. Составляющие их постганглионарные волокна вступают в глазное яблоко, разветвляясь в аккомодационной мышце и сфинктере зрачка.

 В продолговатом мозге нервные волокна из верхнего слюноотдели­тельного ядра идут в составе лицевого нерва и, покидая его, образуют барабанную струну, которая позже присоединяется к язычному нерву. Последний достигает челюстного или подъязычного узла, постгангли­онарные волокна которого иннервируют подчелюстную слюнную же­лезу. Преганглионарные волокна, выходящие из нижнего слюноотде­лительного ядра, вступают в языкоглоточный нерв и далее попадают в ушной узел. Его постганглионарные волокна являются секреторными для околоушной слюнной железы. Преганглионарные волокна из ядер слезоотделительного пути через лицевой нерв вступают в крылонебный узел, постганглионарные волокна которого достигают слюнной железы, желез слизистой оболочки носа и неба.

 Блуждающий нерв является смешанным: он включает аф­ферентные и эфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные соматические, а также эфферентные симпатические волокна. По выходе из черепа нерв образует два последовательно лежащих узла: верхний и нижний (яремный и узловой). Верхний узел содержит в основном чувствительные клетки, аналогичные клеткам спинномозговых узлов. От нижнего узла берут начало сердечный депрессорный нерв, возвратный гортанный нерв, пище­водные ветви. У корня легкого от блуждающего нерва отходят соответствующие веточки к легкому. В брюшной полости нерв пе­реходит на желудок, формируя желудочное сплетение, от которого отходят стволики в чревное (солнечное) сплетение. Грудная и брюш­ная части блуждающего нерва могут рассматриваться лишь как проводники, связывающие центральные структуры с эффекторным аппаратом метасимпатической нервной системы.

 Крестцовый отдел парасимпатической части нервной си­стемы представлен тазовым нервом, который направляется к повер­хности прямой кишки, где вместе с подчревным симпатическим нервом участвует в образовании тазового сплетения.

 Метасимпатическая часть

 Структура метасимпатической части отличается относительной простотой. Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенках полых висцеральных органов. В со­ответствии с иннервационными территориями в ней различают энтеральную, кардиальную, респираторную и другие области. Мета­симпатическая часть обладает многими признаками, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы. Прежде всего эта часть иннервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, ме­стные эндокринные и иммунные элементы. Метасимпатическая часть получает внешние синаптические входы от симпатической и пара­симпатической частей автономной нервной системы и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматиче­ской рефлекторной дуги. Метасимпатическая часть характеризуется наличием собственного сенсорного звена. Представляя базовую ин­нервацию висцеральных органов, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы, независимостью от ЦНС.

 Органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной моторной деятельности и другим функциональным отправлениям.

Эрготропные вегетативные функции:

1.     Активация деятельности

2.     Повышение реактивности (готовность к действию соматической системы – при стрессе).

3.     Способствует приспособлению организма к меняющимся условиям внешней среде.

4.     Усиление катаболических процессов (диссимиляция).

5.     Адренэргические механизмы  (симпатическая нервная система + надпочечники).

 

Трофотропные вегетативные функции:

1.     Торможение деятельности.

2.     Активность внутренних органов направлена на поддержание гомеостаза

3.     Проявляются  в покое, накопление энергетических запасов.

4.     Усиление анаболических процессов (ассимиляция).

5.     Холинэргические механизмы (парасимпатическая нервная система + инсулин).

Соматическая нервная система – обеспечивает сенсорные и моторные функции, к ней относятся экстерорецепторы и органы движения.

Вегетативная нервная система формирует вегетативную часть любого афферентного возбуждения, подготавливая и обеспечивая любой поведенческий акт.

Отличия соматической нервной системы от вегетативной.

СОМАТИЧЕСКАЯ:

1.     Эффекторные клетки в сером веществе спинного и головного мозга.

2.     Эффекторное звено рефлекторной дуги однонейронно.

3.     Эфферентные волокна иннервируют скелетные мыщцы.

4.     Выход волокон строго сегментарен, начиная с передних бугров четверохолмия и до конца спинного мозга.

5.     Диаметр волокон 12 – 14 мкм.

6.     Скорость распространения возбуждения до 120 м/сек.

7.     Медиатор – ацетилхолин.

ВЕГЕТАТИВНАЯ:

1.    Эффекторные клетки рассеяны, разбросаны на периферии и образуют скопления – ганглии.

2.    Эфферентное звено 2 – нейронное (преганглионарный нейрон расположен в ЦНС, другой – в ганглии). Возможность внутриганглионарной интеграции.

3.    Эфферентные волокна иннервируют все органы без исключения.

4.    Выход волокон из 4 участков:

–         мезенцефальный,

–         бульбарный

–         торако-люмбальный

–         сакральный.

5.    Диаметр волокон 6 – 7 мкм.

6.    Скорость распространения возбуждения до 20 м/сек.

7.    Медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, АТФ, аденозин.

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ:

         Представляет базовую (местную) иннервацию; клетки и волокна ее лежат в стенках внутренних органов (сердце, ЖКТ, мочевой пузырь) и только их иннервируют.

Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:

1.     Иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.

2.     Получает синаптические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3.     Не находится в антагонистических отношениях с другими частями ВНС.

4.     Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.

5.     Имеет собственный медиатор – АТФ.

В зависимости от локализации различают следующие участки метасимпатической нервной системы:

1.     Кардиометасимпатический участок;

2.     Энтерометасимпатический участок: гастро -, эзофаго -, интестино метасимпатический участок;

3.     Уретрометасимпатический участок;

4.     Везикометасимпатический участок.

Функции:

1.     Передает центральные влияния к исполнительным структурам.

2.     Самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

3.     Обеспечивает расслабление гладкомышечных клеток.

4.     Выполняет роль ингибиторных влияний холинэргической системы в ЖКТ.

Симпатический отдел ВНС стимулирует катаболизм (диссимиляция), парасимпатический отдел – анаболизм (ассимиляция).

Отличия симпатического и парасимпатического отделов ВНС.

Симпатический отдел:

1.     Вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол. Исключение: брыжеечный и ганглий солнечного сплетения.

2.     Преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглионарные волокна длинные.

3.     Тела преганглионарных нейронов расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне от Т₁  до Т₁₂ и L₁ – L₃.

4.     Реакции возбуждения, как правило, генерализованы, так как от одного ганглия постганглионарноые волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов. Например, ганглий солнечного сплетения обеспечивает вегетативную иннервацию: печени, желудка, селезенки, поджелудочной железы, кишечника.

5.     Окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило,        медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатор – ацетилхолин.

6.     Реакции возбуждения симпатического отдела наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях. Эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм.

Парасимпатический отдел:

1.     Вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС. Располагаются либо вблизи эффекторных органов, либо интрамурально (в стенке рабочих органов: кишки, сердца и т. д.)

2.     Преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные короткие.

3.     Тела преганглионарных нейронов располагаются в продолговатом мозге. Кроме того, они располагаются в боковых рогах сакральных отделов спинного мозга.

4.     Реакции возбуждения вегетативного ганглия узко локализованы каким-то одним органом или частью органа, поскольку постганглионарные волокна уже находятся в толще органа или начинаются вблизи органа.

5.     Окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхлолин, он является универсальным медиатором для симпатического и парасимпатического отделов на уровне вегетативных ганглиев. Симпатические и парасимпатические ганглии (окончания преганглионарных волокон) вырабатывают только ацетилхолин.

6.     Реакции возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна). Таким образом, можно полагать, что механизмы парасимпатической регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза – стабилизации внутренней среды организма.

При возбуждении симпатического отдела:

1.   Усиление работы сердца и увеличение частоты сердечных сокращений.

2.   Увеличивается системное артериальной давление.

3.   Нарастает содержание глюкозы в крови.

4.   Расширяются бронхи.

5.   Расширяются зрачки.

6.   Увеличивается секреция мозгового слоя надпочечников (в крови возрастает содержание адреналина).

7.   Тормозится деятельность ЖКТ.

8.   Расслабляется стенка мочевого пузыря.

При возбуждении парасимпатического отдела:

1.    Торможение сердечной деятельности (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений).

2.    Снижение системного артериального давления.

3.    Увеличение секреции инсулина (снижение содержания глюкозы в крови).

4.    Усиление моторной и секреторной функции ЖКТ.

5.    Сокращение гладкомышечных клеток стенки мочевого пузыря.

езультат раздражения вегетативных нервов зависит от:

–         состояния иннервируемого органа;

–         силы стимуляции;

–         длительности стимуляции.

Основные функции вегетативной нервной системы:

1.     Поддержание постоянства внутренней среды организма.

–         прямое влияние вегетативных волокон на различные ткани – обеспечивают постоянство химического состава.

–         опосредованное влияние вегетативных волокон через эндокринные органы.

2.     Обеспечение приспособительных реакций в условиях повышенной функциональной активности, в том числе при стрессе.

Вегетативные волокна (преимущественно симпатического отдела) обеспечивают механизм аварийного регулирования, временного выведения гомеостатических параметров за пределы функциональной нормы с тем, чтобы обеспечить поддержание работы того или иного органа.

Благодаря этой функции повышается устойчивость организма к действию экстремальных факторов. Элементы ВНС работают по принципу функционального антагонизма. Часть элементов обеспечивает поддержание гомеостаза, другая часть обеспечивает выведение гомеостатических параметров на иной уровень.

Функциональный антагонизм влияния симпатического и парасимпатического отделов наблюдается только на конечном уровне регуляции, т. е. на уровне клеток, получающих симпатические и парасимпатические сигналы.

Понятие функционального антагонизма относительно. На уровне целого организма наблюдается синергизм.

Клеточные механизмы вегетативной регуляции физиологических функций.

Механизмы вегетативной регуляции поддаются анализу с помощью фармакологических воздействий на нервные окончания вегетативных нейронов.

1.     Миметические вещества.

Возбуждают выброс вегетативного медиатора и возбуждают его воздействие на клетки.

2.     Литические вещества.

Блокируют механизмы медиаторной передачи вегетативных нейронов. Вегетативные нервные окончания делятся на 2 типа:

1.   Холинэргические (холинореактивные) окончания, используют ацетилхолин.

2.   Адренэргические нервные окончания используют медиатор – норадреналин.

 

Холинореактивные структуры включают 2 типа:

1.     М–холинэргические структуры. Их деятельность возбуждается ядом мухомора мускарином.

а) М-холиномиметик.

Блокируется атропином.

б) М-холинолитик.

Окончания такого типа были найдены среди всех окончаний постганглионарных нейронов парасимпатического отдела.

2.     Н-холинореактивные окончания.

Возбуждаются никотином.

а) Н-холиномиметик.

Блок механизмов передачи ядом змеи кураре. В фармакологической практике используются ганглиоблокаторы или:

б) Н-холинолитик.

Такие структуры найдены в вегетативных ганглиях. К ним относят окончания преганглионарных нейронов не только парасимпатического отдела, но и симпатического.

     Н-холинореактивные структуры найдены и в соматической нервной системе. Это окончания двигательных нервных волокон, подходящих к скелетной мышце. Н-холинореактивные структуры сформировались в некоторых отделах ЦНС. Имеются воспринимающие структуры – клеточные рецепторы.

     В клетках большинства висцеральных органов образовались М-холинорецепторы. Это специфические белки, которые вступают в избирательную связь с молекулой ацетилхолина. На основе образования этой связи в клеточной мембране изменяется ионная проницаемость. Меняется мембранный потенциал клеток и изменяется рабочая функция клеток (сократительная, собирательная и т. д.).

     Холинорецептор – белок, встроенный в клеточную мембрану и в зависимости от функционального состояния этого белка открывается или закрывается ионный канал, т. е. включается или выключается «воротный» механизм клеточной мембраны.

     На уровне вегетативных ганглиев – Н – холинорецептор. На уровне исполнительных органов– М – холинорецептор.

Адренэргические структуры.

     Обнаружены на уровне постганглионарных нервных окончаний симпатического отдела, кроме потовых желез.

     Механизмы адренэргической передачи на клетки органов отличаются большой вариабельностью и разнообразием эффектов.

     На уровне гладкомышечных клеток в сосудистой стенке норадреналин вызывает активацию электрической активностью и повышение тонуса гладких мышц. Тем не менее на уровне ГМК бронхов, кишки норадреналин вызывает торможение электрической активности и ослабление тонуса гладких мышц. Норадреналин даже на одном объекте способен вызвать двухфазную  реакцию клетки: в начале – активацию функций, затем – ослабление. Клеточные механизмы адренэргического медиатора неоднородны в различных тканях.

     Существует 2 типа клеточных типа клеточных адренорецепторов:

1.     Альфа – адренорецепторы: a₁ и  a₂

 2. Бета – адренорецепторы: b₁ и  b₂

     Если норадреналин вступит во взаимодействие с альфа-адренорецептором, то это приводит к активации рабочей функции клетки. Если с бета-адренорецептором – приводит к ослаблении рабочей функции клетки.

     Таким образом, регуляторное действие норадреналина  может зависеть от количественного состава, соотношения альфа – и бета-адренорецепторов, представленных в клетке.

Если альфа-адренорецепторов больше, то конечный результат регуляции будет приводить к активации рабочей функции. Если бета-адренорецепторов больше, то приводит к ослаблению функции.

Кроме количественного соотношения рецепторов на конечную функцию клетки может влиять и динамика связывания медиатора с альфа – и бета- адренорецептором.

Альфа – адренорецептор локализован на клеточной мембране, бета – адренорецептор – внутриклеточно.

     Норадреналин, выделившийся из синаптических окончаний, взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны.

1.     a₁ –адренорецепторы.

Не имеют отношения к регуляции активности аденилатциклазы, а активируют гликогенфосфорилазу.

Активация  a₁ –адренорецепторы вызывает:

–         сокращение гладкомышечных клеток сосудов, селезенки, матки, семявыносящего протока;

–         расслабление кишечника;

–         усиление и учащение сокращений сердца.

2.     a₂–адренорецепторы

Активация этих рецепторов приводит к ингибированию аденилатциклазы. В нервных окончаниях они обеспечивают угнетение высвобождение медиатора (пресинаптическое торможение). Это можно наблюдать и на парасимпатических терминалях, и на преганглионарных волокнах. Рецепторы есть и на ГМК сосудов, в жировых клетках, на тромбоцитах, но они не иннервированы.

b–адренорецепторы.

Пресинаптические b–адренорецепторы регулируют высвобождение нейромедиатора. Постсинаптические: b₁– адренорецепторы (иннервируемые), b₂– адренорецепторы (гормональные).

Обнаружены практически на всех клетках. Тесно сопряжены с ферментом аденилатциклазой, которая стимулирует образование цАМФ (второй посредник).

Пресинаптические b–адренорецепторы при их возбуждении приводят к увеличению высвобождения медиатора (положительная обратная связь).

Постсинаптические b₁– адренорецепторы:

–         в сердце (учащение, усиление работы);

–         ГМК коронарных артерий (расслабление);

–         кишечник (расслабление);

–         в жировой ткани (липолиз);

–         в слюнных железах (усиление секреции слюны, содержащей амилазу).

b₂– адренорецепторы:

–         на ГМК кровеносных сосудов (их активация приводит к расширению большинства артерий и снижению системного артериального давления);

–         в трахее и бронхах (расширение);

–         в скелетных мышцах (усиление гликогенолиза);

–         в матке и мочевом пузыре (расслабление);

–         в поджелудочной железе (высвобождение инсулина).

Центральные механизмы регуляции вегетативных функций.

         Структуры  локализованы в ЦНС и обеспечивают либо координацию висцеровисцеральных рефлексов и (или) сопряжение висцеральных с двигательными,  при выполнении целостных поведенческих актов. Они задают тонус периферическим вегетативным нервам, за счет которого обеспечивается постоянное тоническое влияние вегетативной нервной системы на функции органа (повышение или снижение).

Уровни вегетативной регуляции.

1.    Спинальный уровень.

Представлен телами преганглионарных вегетативных нейронов, которые скомпанованы в мелкоклеточные ядра спинного мозга (интермедиалатеральные ядра боковых рогов спинного мозга). Проводящие пути – несут эффекторные сигналы от головного мозга к преганглионарным и афферентные: от висцерорецепторов в различные отделы головного мозга.

Проявляется в виде феноменов:

–         при заболеваниях внутренних органов возникает рефлекторное напряжение поперечно-полосатых мышц живота и строго соответствует локализации патологического процесса. Происходит иррадиация возбуждения со спинальных вегетативных нейронов на мотонейроны этого же сегмента, которые находятся рядом.

–         при поражении внутренних органов может быть покраснение участка кожи – висцерокутанный рефлекс.

 Иннервируется афферентными и эфферентными волокнами определенного сегмента спинного мозга. Связано с тем, что на уровне сегмента с поступлением патологических сигналов рефлекторно тормозятся симпатические преганглионарные нейроны, которые в норме оказывали бы сосудосуживающее действие. Торможение симпатических нейронов приводит к покраснению участка кожи появляется феномен повышенной чувствительности кожи (гиперэстезии) и повышенной болевой чувствительности (гипералгезии) в ограниченном участке кожи. При стенокардии, ИБС – боль в сердце, под левой лопаткой и в коже левой руки.

Связано с сегментарным уровнем – афферентные вегетативные нейроны от пораженного органа в данный сегмент сходятся с афферентными нейронами  от дермы на уровне 1 сегмента и переключаются на общие афферентные нейроны спиноталамического тракта, а спиноталамический тракт несет болевую  информацию в таламус и кору больших полушарий. Центр болевой чувствительности в коре приписывает ощущение боли коже и внутреннему органу.

         Феномен отраженных болей используется для диагностики и отражает вегетативный принцип регуляции.

         При повреждении спинного мозга: при переломе (перерезке и сдавлении серого вещества) наблюдается явление спинального шока.  Это полное выключение вегетативных, соматических рефлексов ниже уровня сегмента повреждения. До 6 месяцев прекращаются нормальные вегетативные рефлексы: мочеиспускание, дефекация, половые функции. При спинальном шоке отмечается покраснение кожи ниже участка повреждения. Кожа сухая, потоотделение снижено.

Механизм спинального шока.

         Нормальная вегетативная регуляция осуществляется под постоянным контролем со стороны ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на спинальные центры, тонус вегетативных  нейронов. При перерезке прекращается тоническое влияние. Тормозятся симпатические сосудодвигательные нейроны – покраснение кожи. В норме симпатические нейроны оказывают сосудосуживающее действие.

         Через 6 месяцев рефлексы растормаживаются и их активность повышается. Гиперрефлексия. Покраснение переходит в побледнение за счет повышенного сужения кожных сосудов. Усиливается потоотделение.

         В норме при сохранении целостности ЦНС ретикулярная формация оказывает активирующее и подтормаживающее влияние на вегетативные спинальные центры.

2. Стволовой уровень.

         Проявляют активность вегетативные центры продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга. Нет сегментарного строения, наблюдается скопление ядер серого вещества, локализацию которых трудно определить.

Локализация центров.

1.                   Циркуляторные (продолговатый моззг) – регуляция кровообращения.

–         сосудодвигательный

–         регуляции сердечной деятельности.

Парасимпатические волокна идут в составе блуждающего нерва к органам кровообращения и обеспечивают непроизвольную регуляцию уровня артериального давления.

Регуляция сложных двигательных процессов. Изменение положения тела в пространстве – ортостатическая проба.

2.                   Мочеиспускания (мост).

3.                   Слюноотделения.

4.                   Центр, регулирующий деятельность желез желудка и кишечника.

5.                   Слезоотделения.

3. Гипоталамический уровень.

З отдела, их возбуждение приводит к изменению функций.

–         передний.

Центры парасимпатической регуляции висцеральных функций. Возбуждение этих ядер приводит к сужению зрачков, снижению артериального давления и сердечной деятельности, повышению секреции желез ЖКТ.

–         задний.

Симпатическая регуляция. Противоположные эффекты: расширение зрачка, повышение артериального давления.

–         средний.

Регуляция обмена веществ. Центры врожденных форм поведения, связанные с чувством голода, жажды. В гипоталамусе расположен центр терморегуляции. На уровне промежуточного мозга сходятся регулирующие влияния висцеральных и поведенческих функций.

4. Кора больших полушарий.

Лобные доли: центры, обеспечивающие произвольную регуляцию дыхания. Условно-рефлекторное влияние на кровообращение, пищеварение, эндокринные механизмы.

Автономный (вегетативный) тонус

 В естественных условиях симпатические и парасимпатические центры, а также эффекторные нейроны метасимпатической части автономной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Характерной особен­ностью тонического влияния является длительное поддержание внешнего эффекта, который наиболее выраженно отражается на функциональном состоянии сосудистой стенки, сердечной мышцы, висцеральных органов в целом.

 Тоническое состояние можно непосредственно зарегистрировать в отдельных волокнах и клетках всех трех частей автономной нервной системы и оценить по показателям их активности. Частота тонических разрядов в пре- и постганглионарных симпатических волокнах составляет от 0,1 до 5,0 имп/с и находится в зависимости от иннервируемых гладкомышечных органов, которые имеют в свою очередь и собственный базальный мышечный тонус. Тонус можно оценить еще и косвенно. В этом случае основным показателем является изменение деятельности органа после перерезки или элек­трической стимуляции иннервирующих его волокон. Иллюстрацией этого могут служить классические опыты с одновременной перерез­кой на шее собаки обоих блуждающих нервов и односторонней перерезкой на шее кролика симпатического нерва. Перерезка блуж­дающих нервов вызывает отчетливое учащение сердечного ритма. Перерезка шейного симпатического ствола сопровождается немед­ленным расширением сосудов уха на стороне перерезки, что является результатом исключения возбуждащего сосудосуживающего влияния. Стимуляция периферических концов перерезанных нервов с частотой 1—2 имп/с приводит к восстановлению исходного сердеч­ного ритма в опытах с перерезкой блуждающих нервов и полному возвращению к уровню сужения сосудов уха, который был до пе­ререзки симпатического ствола.

 Преобладание парасимпатического тонуса обычно оценивается на основании частоты сердечных сокращений. Тоническая импульсация, следующая из центров продолговатого мозга по волокнам блуждающего нерва, оказывает на сердце отрицательное хронотропное действие, снижая частоту сердечных сокращений. Напротив, ослабление тонуса ведет к учащению сердечного ритма.

 Исключительна роль симпатической части автономной нервной системы и в создании общего сосудистого тонуса. Тонические влияния из сосудодвигательного центра приспосабливают сосуды мелкого и среднего диаметра к местным и общим потребностям организма. В своих тонических влияниях симпатическая часть автономной нервной системы часто взаимодействует с мозговым веществом надпочечников. В этом случае сосудосуживающие ре­акции усиливаются выбросом адреналина, возникающим в резуль­тате активации надпочечников под действием импульсов из сосу­додвигательного центра.

 Преобладание тонических влияний парасимпатической и сим­патической частей автономной нервной системы послужило осно­ванием для создания конституционной классификации. Согласно этой классификации, преобладание в организме тонуса парасим­патической части автономной нервной системы именуется ваготонией, симпатической — симпатикотонией. Ваготония харак­теризуется замедленным пульсом, склонностью к покраснениям, потливостью, желудочными расстройствами. Для симпатикотонии, напротив, типичным является учащенный пульс и т. д. Чистые формы ваготонии и симпатикотонии встречаются исключительно редко.

 Многие стороны природы тонической активности остаются ма­лоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формиру­ется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интероцепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма — пейсмекеров, локализованных в основном в продолговатом мозге. В пользу такой точки зрения свидетельствует возникновение тахикардии после денервации каротидного синуса (sinus caroticus) или области дуги аорты, а также исчезновение разрядов в сердечных веточках блуждающего нерва при снижении артериального давления. Особенностью метасимпатической части автономной нервной системы является существование в ее функциональных модулях специальных клеток-осцилляторов, так называемых водителей ритма (рис. 4.26). Эти клетки не имеют синаптических входов, на их функцию не влияют ганглиоблокаторы и вещества медиаторного типа, однако сами они синаптически свя­заны со вставочными и эффекторными нейронами. Спонтанная деполяризация этих водителей ритма создает и постоянно поддержи­вает необходимый уровень тонической активности.

 В целом тонус автономной нервной системы рассматривается как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Передача возбуждения с преганглионарного на постганглионарное волокно, как в симпатических, так и парасимпатических ганглиях, проходит при участии медиатора ацетилхолина. На постсинаптической мембране ацетилхолин взаимодействует со специфическим рецептором – н-холинорецептором, что вызывает изменения его конформации, которые приводят к открытию натриевых каналов и формированию возбуждающего потенциала постсинаптической мембраны.

После взаимодействия с холинорецепторами ацетилхолин расщепляется ферментом ацетилхолинэстеразой на холин и уксусную кислоту. Этот фермент находится на пресинаптической мембране, в синаптической щели и на постсинаптической мембране.

Синапсы холинэргических нейронов, в которых медиатором является ацетилхолин, локализуются во всех парасимпатических постганглионарных аксонах, в симпатических постганглионарных аксонах, что инервируют потовые железы, сосуды мышц, а также в ганглиях метасимпатической системы.

В висцеральных органах, которые получают эфферентную информацию по постганглионарных парасимпатическим волокнам, ацетилхолин реализует свое влияние через м-холинорецепторы.

Н-холинорецепторы расположены на постсинаптических мембранах потовых желез, сосудов мышц, которые получают эфферентную информацию от постганглионарных симпатических нейронов. Физиологически важным отличием между м- и н-холинорецепторами является скорость их ответа. Считается, что н-холинорецепторы обеспечивают возникновения быстрых и непродолжительных ответов, а м-холинорецепторы – реагируют длительно и медленно.

Из посгганглионарных симпатических нервных волокон возбуждение на эффекторные органы передается при участии норадреналина и адреналина (катехоламинов). В ответ на нервные импульсы происходит освобождение медиаторов в синаптическую щель и следующее взаимодействие их с адренорецепторами постсинаптической мембраны, которые разделяются на альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы. Рецептор считается альфа-адренергическим, когда воспроизводимый введением катехоламинов эффект будет большим от норадреналина, чем от адреналина, а бета-адренергическим, когда эффект будет противоположным.

Автономная нервная система координирует и адаптирует деятельность внутренних органов. Изучение ее роли обычно осуществляется и путем раздражения. Большинство эффектов симпатической и парасимпатической нервной регуляции является противоположным и поэтому, их взаимоотношения характеризуют как антагоничные.

Однако, взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний может быть не только по типу антагонизма, но и синергизма. Так, например, стимуляция симпатических и парасимпатических нервов, что иннервируют слюнные железы вызывает повышение секреции.

В зависимости от того или автономный рефлекс возникает в ответ на раздражение интеро- или экстерорецепций различают висцеро-висцеральные, висцеро-дермальные (висцеро-соматические) и дермато-висцеральные (сомато-висцеральные) рефлексы. Висцеро-висцеральные рефлексы возникают при возбуждении рецепторов, что есть во внутренних органах. В основе висцеро-висцеральных (висцеро-соматических) рефлексов лежит сегментарная организация автономной и соматической иннервации внутренних органов. Дермато-висцеральные (сомато-висцеральные) рефлексы проявляются изменением функции внутренних органов в результате возбуждения экстерорецепций.

Симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, усиливает защитные функции организма, такие как иммунные процессы, оседание крови и другие. Ее возбуждение является обязательным условием любых стрессовых состояний, она служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций. Ярко участие симпатической нервной системы проявляется в формировании эмоциональных реакций человека. Физиологическая роль парасимпатической нервной системы заключается в возобновлении и сохранении резервов организма. Это так называемый трофотропный вид реакции парасимпатической нервной системы. При этом преобладают синтетические процессы (образование гликогена, белка, жира и др.), усиливается образование новых клеток.

Физиологическая основа существования метасимпатической нервной системы заключается в увеличении надежности регуляции функций, поскольку эта регуляция может осуществляться при полном выключении связей с центральными структурами.

Согласно современных представлений основная роль, как парасимпатической, так и метасимпатической систем заключается в обеспечении относительного динамического постоянства внутренней среды и стойкости физиологических функций.

Много симпатических и парасимпатических эфферентных волокон, а также эфферентные клетки метасимпатической нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, что получило название тонуса.

Симпатической нервной системе принадлежит ведущая роль создания общего сосудистого тонуса. Роль тонуса блуждающих нервов заключается в создании в сердце значительных резервов, которые используются организмом в ситуациях, что сопровождаются повышением сердечной деятельности.

Влияние парасимпатической нервной системы на деятельность сердца

Занаркотизировать крысу (1 мл 0,1 % раствору тиопентала натрия внутрибрюшинно) и зафиксировать спинкой вниз. Сделать срединное рассечение на шее. Найти и отпрепарировать блуждающий нерв. Зарегистрировать электрокардиограмму в исходном состоянии и во время раздражения электрическим током блуждающего нерва. Сравнить частоту сердечных сокращений до, и после раздражения парасимпатического нерва.

Холодовая проба

На одной из рук обследуемого подсчитать частоту пульса. Опустить кисть второй руки в лоточек с холодной водой (+14 ^оС⁾ на три минуты и каждых 30 секунд определять частоту пульса, а также на протяжении 2 минут после того, как будет вынута кисть из воды.

Тепловая проба

На одной из рук обследуемого подсчитать частоту пульса. Опустить кисть второй руки в лоточек с теплой водой (+45 ^оС⁾ на три минуты и каждых 30 секунд определять частоту пульса, а также на протяжении 2 минут после того, как будет вынута кисть из воды.

Указать, какие вегетативные рефлексы лежат в основе выполненных проб и какие отделы автономной нервной системы при этом преобладают в регуляции сердечной деятельности.

Пиломоторный рефлекс

Нанести механическое или термическое (лед) раздражение кожи в участке трапециеподобной мышцы. Обратить внимание на развитие “гусиной кожи” на всей половине тела. Возникновение резко выраженной “гусиной кожи” по всему телу свидетельствует о повышенной раздражимости симпатической системы (слегка выраженная “гусиная кожа” считается нормальной реакцией). Известно, что волосковые мышцы головы и шеи связаны с тремя первыми грудными сегментами. Волосковые мышцы рук – с ІV-VІІ грудными сегментами, туловище – с VІІІ и ІХХ грудными сегментами.

Функциональное значение заднего гипоталамуса (стереотаксическое исследование)

Определить стереотаксические координаты заднего гипоталамического участка и глубину погружения электрода. Занаркотизировать крысу (0,1 мл 10 % раствору тиопентала натрия внутрибрюшинно) и закрепить ее в станке спинкой вверх. Голову зафиксировать с помощью ушных стержней и зубодержателя. Индифферентный электрод, изолированный на всем протяжении его кончика, вставить в электрододержатель и ввести его согласно отмеченных координат в задний гипоталамический участок.

Подсчитать количество дыхательных движений у крысы за 1 мин. Провести раздражение электрическим током и подсчитать частоту дыхания.

Гипоталамус – это структура, которая вмещает комплекс ядерных образований, тесно связанных многоканальной системой афферентных и эфферентных связей с разными уровнями центральной нервной системы. Исследование автономных реакций, которые вызываются раздражением разных участков гипоталамуса дали возможность сделать вывод, что в участке промежуточного мозга две зоны – симпатическая (эрготропная) и парасимпатическая (трофотропная).

Раздражения задних ядер гипоталамуса сопровождаются эффектами, подобными стимуляции симпатической нервной системы: расширением зениц и глазной щели, ростом частоты сердечных сокращений, повышением кровяного давления, торможением моторной активности желудка и кишок, ростом концентрации в крови адреналина и норадреналина. Задний участок гипоталамуса проявляет тормозное влияние на половое развитие.

Реакции, что возникают при возбуждении заднего гипоталамуса и сопровождаются активацией симпатической нервной системы с мобилизацией энергии организма, получили название эрготропных.

Стимулирование переднего гипоталамуса, как правило, характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы: сужением зениц и глазной щели, уменьшением частоты сердечных сокращений, снижением величины артериального давления, усилением моторной активности шлунка и кишок, активацией секреции пищеварительных желез. Передний участок гипоталамуса проявляет стимулирующее влияние на половое развитие.

Реакции, что возникают при возбуждении заднего гипоталамуса и сопровождаются активацией парасимпатической нервной системы, направленные на усиление тканевого анаболизма называются трофотропными.

Лимбическая система, что состоит из передних ядер таламуса, мигдалеподобного тела, гипокампа, поясной закрутки большого мозга и др., отвечает главным образом за механизмы формирования и реализации эмоционального поведения, в проявлении которого хорошо выраженные автономные реакции.

Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужила основой для обозначения ее как висцеральный мозг. Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных влияний.

Раздражение любой из структур лимбической системы ведет к возникновению простых ответов в виде таких автономных проявлений, как саливация, пилоэрекция, изменение работы сердечно-сосудистой, дыхательной, лимфатической систем, терморегуляции и т.д.

Важная роль в регуляции автономных функций принадлежит коре полушарий большого мозга. Еще в 1874 г. В.Я. Данилевський показал, что раздражение некоторых участков коры у собак вызывает изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса. В последующем физиологи и нейрохирурги наблюдали изменения многих автономных функций при раздражении разных участков полушарий большого мозга и их коры, особенно лобных частей. Для понимания роли коры полушарий большого мозга в регуляции автономных функций ценные результаты получены благодаря применению электрофизиологических исследований и метода условных рефлексов. Установлено, что в коре полушарий большого мозга существуют зоны связанные нисходящими путями с ретикулярной формацией ствола мозга. От нее импульсы идут к гипоталамусу. Существуют также пути, что идут от коры к гипоталамусу.

Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль автономных функций, проходят в составе пирамидных путей. Их рассечение ведет к уменьшению температуры тела, изменению артериального давления.

Значение коры полушарий большого мозга в регуляции функций органов, иенервированных автономной нервной системой и роль последней как проводника импульсов от коры полушарий большого мозга в периферические органы, ярко оказывается в опытах с выработкой условных рефлексов на изменение деятельности внутренних органов. Как показали многочисельные наблюдения, возможное условнорефлекторное изменение деятельности всех органов, что иннервируются автономными нервами.

Доказательством влияния коры большого мозга на внутренние органы дают также наблюдения с действием на человека гипнотического внушения. Внушением можно вызывать учащение или замедление деятельности сердца, расширение или сужение сосудов и другое.

Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов

 Главной функцией автономной нервной системы является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их работы к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды. Выражением этой фун­кции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством двух типов влияний — пусковых и корригирующих.

 Пусковые влияния используются в случае, если работа исполнительного органа не является постоянной, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посред­ством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятель­ность в зависимости от потребности. Это будут корригирующие влияния. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.

 Влияние автономной нервной системы на висцеральные функ­ции. Все структуры и системы организма иннервируются волокнами автономной нервной системы. Многие из них имеют двойную, а полые висцеральные органы даже тройную (симпатическую, пара­симпатическую и метасимпатическую) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют с помощью электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции и т. д.

 Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает уча­щение сердечных сокращений, увеличение силы сокращения сердца, расслабление мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты . Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием: уменьшается ритм и сила сердечных сокращений, расширяются сосуды языка, слюнных желез, половых органов, суживаются бронхи, активизи­руется работа желудочных желез, расслабляются сфинктеры моче­вого пузыря и сокращается его мускулатура.

 Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатиче­ской и парасимпатической частями автономной нервной системы. Их взаимоотношение уподоблялось коромыслу весов, в которых подъем на определенный уровень одной чаши сопровождается сни­жением на такой же уровень другой.

 Представлению «уравновешивания» симпатических влияний па­расимпатическими противоречит ряд фактов: например, слюноотде­ление стимулируется раздражением волокон симпатической и па­расимпатической природы, так что здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снаб­жается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника, некоторые экзокринные железы, органы чувств и ЦНС.

 Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из орга­низма, продолжают выполнять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая и всасывательная функция кишки и т. д. Такая относительная функциональная независимость объяс­няется наличием в стенках этих органов метасимпатической части автономной нервной системы, которая обладает собственным нейрогенным ритмом, имеет полный набор необходимых для самосто­ятельной рефлекторной деятельности звеньев — сенсорного, ассо­циативного, эффекторного с соответствующим медиаторным обес­печением. В составе этой системы имеются собственные сенсорные элементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посы­лают в свои внутренние сети информацию о состоянии иннервируемого органа, а также способны передавать сигналы в ЦНС. Сфера иннервации метасимпатической части автономной нервной системы ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все. Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой, все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интрамуральных ганглиях. Метасимпатическая часть не имеет своего цен­трального аппарата и ее эфферентные связи с центральными струк­турами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатиче­ской частей автономной нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов.

 Мнение о том, что метасимпатическая часть автономной нервной системы является диффузным парасимпатическим ганглием, в ко­тором прямые синаптические контакты между преганглионарными волокнами и ганглионарными клетками являются основой для уп­равления (например, сердечной, желудочной или кишечной функ­ции), при экспериментальном рассмотрении не подтверждается. Не­состоятельно также и представление о метасимпатической части автономной нервной системы как о третьем нейроне в эфферентном звене симпатического пути. Метасимпатическая часть автономной нервной системы — это относительно независимая самостоятельная интегративная система. Ее функцию можно уподобить микропро­цессору, расположенному в непосредственной близости от эффек­торов (гладкая мышца, всасывающий и экскретирующий эпителий, экзокринные и эндокринные элементы), которые ею контролируются и регулируются.

 Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается тем, что только метасимпатическая часть автономной нервной системы в кишечнике имеет такое же число клеток (1*108), что и весь спинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, состав­ляет около 20 000. Существование специальных местных метасим­патических механизмов регуляции функций имеет определенный физиологический смысл. Их наличие увеличивает надежность ре­гуляции функций. Эта регуляция может происходить в случае вы­ключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС ос­вобождается от избыточной информации.

 Основная функциональная роль метасимпатической части авто­номной нервной системы состоит в осуществлении механизмов, обес­печивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических фун­кций. В отличие от нее симпатическая часть автономной нервной системы рассматривается как система тревоги, мобилизации защит­ных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической части авто­номной нервной системы, берет на себя метасимпатическая и отчасти парасимпатическая части автономной нервной системы.

 Автономные (вегетативные) рефлексы. Переключение висце­ральных афферентных сигналов на эфферентные клетки может про­исходить в периферических образованиях автономной нервной си­стемы: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях, на­зываемых низшими рефлекторными центрами, а также на спинальном уровне. В спинальных структурах имеется специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первичную обработку сенсорных сигналов. Этот аппарат соединен с клетками боковых рогов спинного мозга и может согласовывать афферентные сигналы, поступающие одновременно из различных рецептивных зон при раздражении интеро- и экстероцепторов. Интеграция висцеральных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинно­мозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться уровнями более высокого порядка . Их координация осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной форма­ции ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образова­ниях и в коре большого мозга.

 Процессы в автономной и соматической нервной системе тесно связаны, хотя в ответ на раздражение висцеральных афферентных волокон автономная и соматическая системы вовлекаются в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро-висцеральные, висцеросоматические и висцеросенсорные. Уместно назвать соматовисцеральный рефлекс, а также отметить, что в клинической практике существенное значение отводится еще висцеродермальным и дермовисцеральным рефлексам.

 Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в ко­торых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних ор­ганах. В этом случае рефлекторные дуги могут быть разного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются метасимпатической иннервацией, другие — в пара- и превертеб­ральных симпатических узлах, наконец, третьи имеют спинальный и более высокий уровень замыкания.

 При висцеро-висцеральном рефлексе внутренний орган может отвечать двояко:  либо торможением,  либо  усилением функций.

 К числу таких рефлексов относится классический рефлекс Гольца: механическое раздражение брыжейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. Другим примером служит раздражение ре­цепторов пищеварительного тракта, сопровождающееся ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок. Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет за собой изменение интен­сивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений.

 Разновидностью висцеро-висцерального является аксон-рефлекс. Это понятие охватывает рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без участия тела нервной клетки. Воз­буждение возникает в одной ветви аксона, затем переходит на другую и по ней направляется к исполнительному органу, вызывая соответствующую реакцию. Есть и другое объяснение возникновению аксон-рефлекса. Экспериментально доказано, что при возбуждении непосредственно рецепторов из рецепторных мембран выделяются биологически активные вещества типа АТФ и разнообразных пеп­тидов, обладающих вазодилататорным действием, которые вызывают соответствующий эффект.

 Понятие аксон-рефлекса используется довольно широко. Им, например, объясняют механизм возникновения сосудистой реакции при раздражении кожных болевых рецепторов. Аксон-рефлекс уда­ется воспроизвести даже после удаления спинного мозга, а также дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистую стенку исследуемой области.

 Висцеросоматический рефлекс также возникает при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывает появление соматических реакций. Они выражаются, на­пример, в изменении текущей активности, сокращении или рас­слаблении скелетных мышц. Примером такой реакции может слу­жить торможение общей двигательной активности организма при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конеч­ностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.

 Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеросоматический, но для его вызова необходимо продолжительное и сильное воздействие. Реакция возникает не толь­ко во внутренних органах, соматической мышечной системе, но в дополнение к этому изменяется и соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком ко­жи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого висцерального органа. Механизм этого явления ос­нован на том, что висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфич­ности информации, в результате чего ядерные структуры централь­ной нервной системы и кора большого мозга связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной поверх­ности.

 Среди рефлексов этого типа особое значение придается висцеродермальному рефлексу, при котором раздражение внут­ренних органов сопровождается изменением потоотделения, элект­рического сопротивления (электропроводимости) кожи, изменением кожной чувствительности. Вследствие сегментарной организации ав­тономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболевании внутренних органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительности оп­ределенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления — зонами Захарьина—Геда.

 Существует и соматовисцеральный рефлекс, разно­видностью которого является дермовисцеральный рефлекс. Он вы­ражается тем, что при раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций опреде­ленных висцеральных органов. Это явление послужило основанием для возникновения целого направления клинической медицины — рефлексотерапии.

 Адаптационно-трофическая функция симпатической части ав­тономной нервной системы. Л. А. Орбели и сотр. провели исследо­вание функционального значения симпатической иннервации для скелетных мышц, что позволило ему сформулировать учение об адаптационно-трофическом влиянии симпатической части автоном­ной нервной системы. В этом влиянии было выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптационные и влияния трофи­ческие, лежащие в основе адаптационных.

 Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы, в результате которых происходит при­способление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические вли­яния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.

 В 20-х годах А. Г. Гинецинский, изучая влияние симпатических волокон на скелетную мышцу лягушки, обнаружил, что утомленная до полной неспособности сокращаться мышца начинает отвечать на стимуляцию моторных нервов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а потом все более сильными сокращени­ями. Оказалось, что при стимуляции симпатических волокон мышца приобретала способность к развитию более сильного напряжения и более длительного его поддержания даже в условиях тетанического возбуждения. В мышце в этот момент происходят укорочение хронаксии, облегчение перехода возбуждения с нерва на мышцу, повышение чувствительности к ацетилхолину, изменение упруговязких свойств и электрической проводимости, повышение потребления кислорода. В миокарде под влиянием раздражения симпатических волокон возникают изменения в потреблении кис­лорода, содержания гликогена, креатинфосфата, АТФ, актомиозина, РНК, ДНК, фосфолипидов, гуанин-, аденин-, урацилнуклеотидов в активности ряда ферментов.

 Эти влияния распространяются не только на мышечную деятель­ность, но относятся к работе рецепторов, синапсов, различных от­делов ЦНС, эндокринных желез, к протеканию безусловных спин­номозговых, вазомоторных и дыхательных рефлексов, а также условнорефлекторной деятельности. Эффекты адаптационно-трофи­ческого влияния, полученные сначала при раздражении симпати­ческих волокон, полностью воспроизводятся раздражением гипоталамической области. Следовательно, в целом организме адаптаци­онно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно (по­средством стимуляции рецепторов чувствительных путей), а также и путем непосредственного раздражения гипоталамических центров, нейроны которых могут возбуждаться образуемыми местно или при­носимыми с кровью биологически активными веществами. Таким образом, адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы, не являясь пусковым, модулирует функциональную активность того или иного органа — рецепцию, проведение возбуждения, медиацию, сокращение, секрецию и др. и приспосабливает его к потребностям организма.

 Изучение физиологических и биохимических механизмов, лежа­щих в основе регуляторных влияний симпатической части автоном­ной нервной системы на мышечную ткань, показало, что скелетные мышцы позвоночных животных не имеют специальной симпатиче­ской иннервации и ее влияния осуществляются за счет медиаторов — адреналина и норадреналина. Медиаторы достигают моторных пла­стинок и мышечных волокон путем диффузии. Эти вещества вос­станавливают и облегчают нервно-мышечную передачу, увеличива­ют выделение ацетилхолина волокном двигательного нерва. Меди­аторы участвуют также в мобилизации энергетических ресурсов клетки, оказывая влияние на различные пути метаболизма через систему цАМФ, способствуют восстановлению функции утомленной мышцы. Катехоламины могут также увеличивать силу мышечного сокращения путем усиления процессов транспорта кальция внутри клетки.

 В различных органах симпатические окончания по-разному рас­положены по отношению к эффекторным клеткам и другим тканевым элементам. Например, в миокарде одни адренергические окончания подходят непосредственно к эндотелию капилляров или их перици­там, другие — к миоцитам органа, третьи иннервируют одновре­менно и капилляры, и паренхиматозные клетки, четвертые распо­ложены свободно в межклеточном пространстве. Несмотря на такое разнообразие локализации симпатических окончаний, все клетки во всех тканях испытывают их трофическое влияние. Это связано с тем, что, помимо прямых синаптических контактов, существует еще и несинаптическая доставка медиаторов к клеткам эфферентных органов. Следовательно, адаптационно-трофическое влияние симпа­тической части автономной нервной системы может быть не только прямым, но и косвенным.

 Это подтверждается тем, что, во-первых, в период относительного покоя организма в его жидких средах присутствует значительное количество норадреналина, который попадает в межклеточные про­странства, лимфу, цереброспинальную жидкость, кровь из адренергических синапсов и содержание его значительно возрастает при нагрузках и чрезвычайных воздействиях на организм. Во-вторых, адаптационно-трофические влияния осуществляются симпатической частью автономной нервной системы еще и через мозговое вещество надпочечников, которое иннервируется ее преганглионарными во­локнами. Это вещество выделяет в кровь адреналин и норадреналин, которые при прямом контакте с органами и тканями вызывают такие же эффекты, как и симпатические окончания. В-третьих, норадреналин и адреналин проникают через гематоэнцефалический барьер в гипоталамическую область. Здесь благодаря наличию спе­цифических рецепторов они воздействуют на передний и задний отделы, аденогипофизарную зону гипоталамуса и включают в про­цесс эндокринные железы. Гормоны этих желез способны влиять не на все виды метаболизма. В-четвертых, симпатические стимулы, поступающие к органу по нервных волокнам или с кровью, содер­жащей норадреналин и адреналин, изменяя его трофическое состо­яние, одновременно изменяют уровень чувствительности органа к гормонам. Следовательно, чувствительность органа к биологически активным веществам является еще одной мерой трофического обес­печения органов и тканей.

 Учитывая действие циркулирующих в крови медиаторов на клет­ки, не соприкасающиеся с нервными окончаниями, и роль клеток, связанных с симпатическими волокнами классическими синапсами, можно представить механизм адаптационно-трофических влияний на клеточные популяции следующим образом. Передатчиками вли­яния симпатического медиатора являются встроенные в мембрану клеток адренорецепторы, аденилатциклаза, цАМФ, цГМФ. Медиатор активирует эту систему посредством первичного контакта со своим рецептором. Например, норадреналин активирует аденилатциклазу через β-адренорецепторы.

 Особое значение в механизме адаптационно-трофического дей­ствия отводится в настоящее время нейропептидам, к числу которых относятся фрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, вещество Р, брадикинин, нейротензин, холецистокинин, их производные и другие пептиды. Эти вещества модулируют действие медиаторов на пресинаптическом и постсинаптическом уровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Нейропептиды обладают способностью синтезироваться и проникать в нервную клетку и по ее аксонам перемещаться в пресинаптические терминали. Внутриклеточные эф­фекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.

 Адаптационно-трофическая функция убедительно демонстриру­ется в опытах с хирургическим, химическим, иммунным удалением симпатической части автономной нервной системы.

 Тотальная симпатэктомия в условиях покоя не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций, однако симпатэктомированные животные не могут осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, шока, гипогликемии, плохо переносят перегревание и охлаждение. У этих животных отсутствует проявление характерных защитных реакций и показателей агрессивности: расширение зрачков, тахикардия, по­вышение притока крови к скелетным мышцам.

 В отличие от симпатической влияния парасимпатической части автономной нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены. Они могут сказываться либо непосред­ственно на исполнительных органах, либо через метасимпатическую часть автономной нервной системы. В первом случае постганглионарный нейрон непосредственно контактирует с эффектом и вызы­ваемое им действие зависит главным образом от прямых влияний центральной нервной системы. Во втором случае преганглионарные парасимпатические волокна оканчиваются на интернейроне или мо­тонейроне функционального модуля метасимпатической части ав­тономной нервной системы, представляющего общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам. Здесь они взаимодействуют с импульсами местных метасимпатических сетей.

 Центры регуляции висцеральных функций. Координация дея­тельности всех трех частей автономной нервной системы осущест­вляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга — гипоталамической обла­сти, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к ре­гуляции висцеральных функций.

 Сегментарные центры вследствие особенностей их орга­низации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они нахо­дятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

 Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функ­циональных систем, ответственных за регуляцию психических, со­матических и висцеральных функций.

 Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцераль­ных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархи­ческой структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными цен­трами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чрев­ного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо вы­раженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно незави­симо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. На­конец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая систе­ма, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвер­тый   структурный   уровень).

 Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. На­пример, тонус сосудов отдельных органов или областей тела нахо­дится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматиче­ских систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.

 Спинальные центры. В шейной и в начале грудной части (последний шейный, I и II грудные сегменты) располагаются тела преганглионарных симпатических нейронов, иннервирующие глад­кие мышцы глазного яблока: мышцу, расширяющую зрачок, глаз­ничную часть круговой мышцы глаза, одну из мышц верхнего века. Это образование спинного мозга носит название спиноцилиарного центра. Вторые нейроны рассматриваемого эффе­рентного пути лежат в верхнем шейном симпатическом узле, а их постганглионарные волокна заканчиваются в мышцах глаза. Раз­дражение центра вызывает расширение зрачка (мидриаз), выпячи­вание глазного яблока (экзофтальм), раскрытие глазной щели. Раз­рушение центра или перерезка постганглионарных симпатических волокон вызывает возникновение синдрома Бернара—Горнера — сужение зрачка (миоз), западение глазного яблока (энофтальм), сужение глазной щели.

 Пять верхних грудных сегментов служат местом локализации симпатических нейронов, иннервирующих сердце и бронхи. Эффекторные нейроны этого пути располагаются в звездчатом ганглии или в узлах пограничного симпатического ствола. Стимуляция этих волокон и клеток вызывает учащение и усиление сердечных сокра­щений и расширение бронхов.

 На уровне всех грудных, а также верхних поясничных сегментов спинного мозга, т. е. на всем протяжении симпатического ядра, расположены нейроны, иннервирующие сосуды и потовые железы. Характерной чертой этих скоплений нейронов является топография клеточных тел и определяемая ею зона иннервации. Поражение клеточных скоплений отдельных сегментов, как и их разрушение, сопровождается исчезновением потоотделения.

 Крестцовые отделы спинного мозга занимают парасимпатические нейроны. Их совокупности образуют ряд центров рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и т. д. Поражение этих центров ведет к выпадению названных функций.

 Стволовые центры. Располагающиеся в продолговатом моз­ге, мосте и среднем мозге скопления парасимпатических нейронов образуют центры, в которых осуществляется замыкание рефлексов сосания, жевания, глотания, чиханья, кашля, рвоты, слюноотделе­ния, слезотечения, торможения сердечной деятельности, секреции желудочных желез и т. д. Эти влияния передаются исполнительным структурам по волокнам блуждающего, языкоглоточного, лицевого и глазодвигательного нервов.

 Расположение этих центров непостоянно, составляющие их груп­пы нейронов небольшие и не различаются морфологически. Кроме того, клетки, управляющие какой-либо определенной функцией, располагаются не всегда вместе и рядом. Следовательно, понятие «центр», означающее функционально связанные совокупности ней­ронов, расположенные в одном или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающие существование целостной реакции организма или регуляцию определенной функции, может использоваться в этом случае с определенными допущениями. В продолговатом мозге в ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, рефлекс снижения частоты сердечных сокращений при раздражении интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный рефлекс (рефлекс Ашнера).

 Часто рефлекторные реакции сердца проявляются сопряженно с изменением сосудистого тонуса, что определяется наличием связей между нейронами, которые регулируют сердечную деятельность и сосудистый тонус. Волокна блуждающего нерва несут импульсы, управляющие деятельностью системы дыхания, пищеварения. Цен­тры, регулирующие работу слюнных желез, осуществляют свое вли­яние по нервным волокнам, следующим в составе языкоглоточного и лицевого нервов, а центры зрачкового рефлекса и рефлекса ак­комодации глаза располагаются в среднем мозге, передних буграх четверохолмия. Импульсы к слезной железе следуют по веточкам лицевого нерва.

 Сосудодвигательный центр — морфофункциональное образова­ние продолговатого мозга, играющее ведущую роль в поддержании тонуса сосудов и регуляции кровяного давления. Он координирует и деятельность спинномозгового симпатического центра, посылаю­щего сосудосуживающие импульсы к сосудистой стенке. Тонус сосудодвигательного центра и, следовательно, уровень общего артериального давления регулируется импульсами, возникающими в сосудистых рефлексогенных зонах. Сосудодвигательный центр вхо­дит в состав ретикулярной формации продолговатого мозга и поэтому получает многочисленные коллатеральные возбуждения от всех спе­цифических проводящих путей, что постоянно поддерживает его в состоянии тонического возбуждения.

 В ответах всего организма сосудодвигательный центр выступает в качестве исполнительного органа, через который в значительной мере реализуются супрабульбарные влияния на гемодинамику. Влияние самого центра осуществляется через спинной мозг, периферические симпатические образования, блуждающие нервы и обусловливает преимущественно системные изменения гемодинамики. Считают, что в любых случаях нейрогенная гипертензия обусловлена стойким повышением возбудимости бульварных сосудосуживающих структур.

 Рефлекторные процессы в ядерных образованиях спинного, продолговатого, среднего мозга и моста находятся под постоянным влиянием гипоталамуса.

 Гипоталамические центры. Гипоталамусу принадлежит ведущая роль в осуществлении многих функций целого организма и прежде всего постоянства внутренней среды. В нем осуществляется интеграция и приспособление различных висцеральных систем к целостной деятельности организма.

 В гипоталамусе принято различать три нерезко ограниченные области скопления ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Гипота­ламус обладает хорошо развитой сложной системой афферентных и эфферентных путей, а также тесно связан со структурами головного мозга — таламусом, лимбической системой, ретикуляр­ной формацией ствола мозга. Особое значение имеют обширные сосудистые и нервные связи с гипофизом, в результате чего осу­ществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции висцеральных функций. Гипоталамусом она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз). Такие многочисленные связи гипоталамуса с другими образованиями мозга способствуют генерализации возбуждения, возникающего в его нейронах. Воз­буждение в первую очередь распространяется на лимбические структуры мозга и через ядра таламуса на передние отделы коры большого мозга. Результаты раздражения структур гипоталамуса определяются его контактами с ретикулярной формацией, симпа­тическими и парасимпатическими центрами, а также усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно через другие эндокринные железы. Следовательно, при стимуляции гипоталамуса возникают сложные реакции, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуще­ствляется по принципу обратной связи.

 Активация гипоталамических ядер зависит не только от поступ­ления к ним возбуждающих влияний из других структур нервной системы, но и избирательной чувствительности их клеток к содер­жанию тех или иных веществ в крови, изменению температуры крови. Например, гипоталамические нейроны чувствительны к ма­лейшим отклонениям рН крови, напряжению О2, СО2, содержанию ионов, особенно калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются клетки, избирательно чувствительные к изменению осмотического давления крови, в вентромедиальном ядре — к содержанию глю­козы, в переднем гипоталамусе — половых органов. Таким образом, клетки гипоталамуса наряду с другими свойствами выполняют рецепторные функции, воспринимая нарушения гомеостаза. Они об­ладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс. Кроме того, они могут изби­рательно активироваться нервными импульсами из соответствующих органов.

 При стимуляции гипоталамуса возникает комплекс сложных ре­акций, в которых нервный компонент дополняется гормональным. Так, раздражение ядер задней группы характеризуется эффектами, аналогичными раздражению симпатической части автономной нер­вной системы — расширяются зрачки и глазная щель, возрастает частота сердечных сокращений, повышается кровяное давление, тор­мозится двигательная активность пищеварительного тракта, в крови возрастает концентрация адреналина и норадреналина. Разрушение этой области приводит к гипергликемии, ожирению, нарушению терморегуляции.

 Раздражение ядер передней группы сопровождается реакциями, подобными в определенной мере раздражению парасимпатической части автономной нервной системы, — сужением зрачков и глазных щелей, урежением частоты сердечных сокращений, снижением ар­териального давления, усилением двигательной активности желу­дочно-кишечного тракта. Ядра этой группы участвуют в механизме терморегуляции.

 Функция ядер средних групп состоит преимущественно в регу­ляции метаболизма. Разрушение, например, вентромедиальных ядер сопровождается повышением потребления пищи (гиперфагия) и ожи­рением, двустороннее разрушение латеральных ядер, напротив, при­водит к полному отказу от пищи. Эти показатели явились основанием расценивать вентромедиальные ядра как структуры, связанные с насыщением, а латеральные ядра — с голодом. Наибольшую по­требность в воде (полидипсия) регистрировали при раздражении паравентрикулярного ядра гипоталамуса. При хронической стиму­ляции ядер этой группы у животных возникают атеросклеротические изменения сосудов.

 Стимуляция ядер гипоталамуса независимо от того, к какой топографической группе они относятся, непременно сопровождается сложными гормональными реакциями: увеличиваются выделение тропных гормонов передней доли гипофиза, секреция задней доли. В ответных реакциях организма при раздражении разных областей гипоталамуса участвуют практически все висцеральные органы, из­меняются поведенческие реакции, эмоциональная деятельность це­лого организма. Используя нейротропные препараты, можно изби­рательно блокировать гипоталамические механизмы формирования состояния голода, жажды, аппетита, страха, половых и агрессивно-оборонительных реакций.

 Гипоталамус связан прямыми нервными путями и через рети­кулярную формацию ствола мозга с подкорковыми ядрами, моз­жечком, корой больших полушарий. Его деятельность постоянно контролируется высшими центрами ЦНС. Гипоталамус занимает ведущее место в регуляции функций организма и прежде всего постоянства внутренней среды. Под его контролем находится фун­кция автономной нервной системы и эндокринных желез.

 Лимбическая система. Связь функций лимбической си­стемы с работой внутренних органов послужила основанием для обозначения совокупности ее структур термином «висцеральный мозг».

 Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздей­ствий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направ­ленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует сис­темы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональ­ную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию.

 Мозжечок. Наряду с регуляцией двигательной соматической сферы мозжечок контролирует течение висцеральных процессов. При его раздражении могут быть воспроизведены практически все реакции, возникающие при возбуждении симпатической нервной системы — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение во­лосяных мышц, учащение сердечного ритма. После удаления моз­жечка возникает угнетение периодической моторной деятельности пищеварительного тракта, секреторной функции кишечных желез и т. д. Это указывает на то, что мозжечок благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов может оказывать в целом организме стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредством корригирования висцеральных рефлексов.

 Ретикулярная формация. Основной ролью ее нисходя­щей части по отношению к деятельности автономной нервной сис­темы является повышение активности нервных центров, связанных с висцеральными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Проводником этих влияний на периферию является симпатическая часть автономной нервной системы. В поддержании активности ретикулярных механизмов значительную роль играют гуморальные раздражения, по отношению к которым она обладает высокой чувствительностью. Сами же функциональные влияния ре­тикулярной формации сказываются и на эндокринном компоненте регуляции поведения висцеральных систем. Действительно при стимуляции ретикулярной формации среднего и промежуточного мозга усиливается выброс гипофизарных гормонов, а при нарушении этих ретикулярных образований возникают эндокринные расстройства.

 Кора большого мозга. Еще в середине прошлого столетия благодаря исследованиям В. Я. Данилевского, В. М. Бехтерева, Н. А. Миславского стало известно, что раздражение или выключе­ние отдельных участков коры большого мозга влечет за собой из­менение состояний внутренних органов. При этом могли быть за­регистрированы противоположные по направленности изменения висцеральных функций типа повышения или снижения кровяного давления, усиления или ослабления моторной активности органов пищеварения.

 У человека раздражение коры кзади от центральной (роландовой) борозды и вблизи латеральной (сильвиевой) борозды вызывает ощу­щение тошноты, рвоты, возникают позывы на дефекацию. Раздра­жение точек в теменных и других долях сопровождается изменением сердечной деятельности, артериального давления, дыхательного рит­ма, слюноотделения, желудочной и кишечной моторики.

 Особое значение в регуляции функций в настоящее время при­дается лобным долям коры большого мозга, поскольку при их сти­муляции можно зарегистрировать изменение практически всех вис­церальных процессов. Именно из-за этого передние отделы больших полушарий считаются высшими центрами автономной иннервации. Однако наряду с этим существует определенная специализация не­которых полей коры. Так, в ее двигательных областях находится представительство тех висцеральных органов, деятельность которых связана со скелетно-мышечной активностью. Посредством такой ор­ганизации достигается необходимая для нормальной жизнедеятель­ности интеграция соматических и висцеральных процессов.

 Исследования В. Н. Черниговским интероцепции и представи­тельства в коре большого мозга висцеральных систем показали, что в определенных условиях информация о работе внутренних органов может достигать высших отделов ЦНС. Тем самым было экспери­ментально подтверждено выдвинутое И. П. Павловым понятие о кор­ковом представительстве интероцептивного анализатора.

 Известно, что в определенных условиях у человека гипнотиче­ским внушением можно вызвать изменение сердечного ритма, вазоконстрикцию и вазодилатацию, усиление поте- и мочеотделения, изменение метаболизма.

 К. М. Быков обосновал возможность образования висцеральных условных рефлексов влиянием коры большого мозга на деятельность внутренних органов. Это легло в основу концепции существования кортико-висцеральных отношений. Сейчас они рассматриваются не более как способы модуляции корой деятельности подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внут­ренней среды организма.

РЕАКЦИИ ЭФФЕКТОРНЫХ ОРГАНОВ НА ИМПУЛЬСЫ, ЧТО ПОСТУПАЮТ АВТОНОМНЫМИ НЕРВАМИ

Главные принципы

Реакции со стороны висцеральных органов на раздражение норадренергических и холинергических постганглионарных нервных волокон приведены в табл. 13- Реакции эффекторных органов на импульсы автономной нервной системы и циркулирующие катехоламины¹

¹ Модифицировано с Hardma JG et al (editors): Goodman and Gilman’s Pharmacological Basis Therapeutics, 9th ed. McGraw-Hill, 1996.

^2. В случае, если подтип рецептора точно не определен, результаты не являются достаточными для характеристики реакции.

³ Зависит от стадии лунного цикла, количества эстрогена и прогестерона, что циркулируют, беременности и других факторов.

⁴ На ладонях и некоторых других участках (“адренергическое потение”).

 

Гладкие мышцы стенок полых висцеральных органов в целом иннервированы как норадренергическими, так и холинергическими волокнами, и активность одной из этих систем повышает активность гладких мышц, тогда как активность другой – снижает ее. Однако единственного правила, согласно с которым определенная система стимулирует или подавляет эффекторный орган, нет. В случае мышц-сфинктеров как адренергическая, так и холинергическая системы действуют возбуждающее, однако одна из систем иннервирует суживающий элемент сфинктера, а другая – расширительный.

Ацетилхолина преимущественно нет в крови, что циркулирует, и локальное холинергическое влияние по большей части является дискретным и коротковременным в результате высокой концентрации в холинергических нервных окончаниях энзима ацетилхолинестеразы. Норадреналин имеет признаки гормона и трансмиттера и более пролонгированное действие, чем ацетилхолин. Норадреналин, адреналин и дофамин содержатся в плазме. Адреналин и дофамин поступают из мозгового вещества надпочечной железы, тогда как большая часть норадреналина дифундирует в кровяное русло из норадренергических нервных окончаний. Метаболиты норадреналина и дофамина поступают в кровяное русло тоже из симпатических нервных окончаний и гладкомышечных клеток. Отметим, что даже при условиях ингибирования МАО и КОМТ скорость метаболизма норадреналина является высокой. Однако ингибирование обратного поглощения продолжает период его полжизни.

Холинергическое влияние

В целом, функции, обусловленные активностью холинергической части автономной нервной системы, связанны с вегетативными потребностями ежедневной жизни. Например, холинергическое влияние способствует пищеварению и всасыванию еды путем повышения активности мускулатуры желудочно-кишечного тракта, роста желудочной секреции и расслабления сфинктера пилоруса. Учитывая это и в отличие от “катаболической за влиянием норадренергической части” холинергическую часть автономной нервной системы иногда называют анаболической нервной системой.

Функция котрансмитера ВИГИ, что его выделяют постганглионарные холинергические нейроны, не выяснена, однако имеется правдоподобность, что этот котрансмитер способствует постсинаптической активности ацетилхолина. Поскольку ВИГИ есть вазодилятатором, то он может тоже улучшать кровоснабжение соответствующих органов.

Норадренергическое влияние

Влияние норадренергической части оказывается в критических ситуациях. Он приобретает особое значение при условиях подготовки лица к преодолению экстремальной ситуации, хотя важно избегать ошибочных, телеологических утверждений относительно того, что эта система влияет для того, чтобы создавать такие ситуации. Например, норадренергическое влияние предопределяет расширение зеницы (давая возможность большему количеству света проникать внутрь глазного яблока), убыстряет сердцебиение, повышает кровяное давление (обеспечивая лучшее кровоснабжение жизненно важных органов и мышц), суживает кровеносные сосуды кожи (что уменьшает кровопотерю из ран). Норадренергическое действие также вызывает снижение уровня порогов возбуждения в ретикулярной формации (усиливая настороженность, состояние возбуждения и повышая уровень глюкозы и свободных жирных кислот (поставляя больше энергии). Учитывая это Кеннон назвал норадренергическую систему экстренного влияния системой приготовления к реакции “убегать или воевать”.

Кроме массового влияния системы при условиях стрессовых ситуаций, норадренергичекие автономные волокна обеспечивают еще и другие функции. Например, тоническое норадренергическое влияние на артериолы вызывает повышение артериального давления, а изменения этого тонического влияния есть в основе механизма обратной связи, что происходит при участии рецепторов сонной пазухи в случае регуляции кровяного давления. Активность симпатической нервной системы ослабевает у животных, что голодают, и усиливается, когда возобновляют их кормление. Этим можно объяснить снижение кровяного давления и уровня обмена веществ при условиях голодания и противоположного типа изменения, что наступают в случае потребления еды.

Малые зернистые пузырьки в постганглионарных адренергических нейронах содержат АТФ и норадреналин, а большие зернистые – нейропептид В. Имеются основания считать, что низкочастотное раздражения стимулирует высвобождение АТФ, тогда как высокочастотное раздражение – высвобождает нейропептид В. Однако функциональное значение высвобождения АТФ и нейропептида В окончательно не выясненно.

 

 Отдельные фармакологические средства и токсины, что влияют на автономную нервную систему₁

¹ Перечислены только главные влияния.

² Считают, что гуанетидин имеет два главных влияния.

³ Клонидин стимулирует β2-рецептори на периферии, однако рядом с этим он вместе с другими β2-агоністами, что проникают через гематоэнцефалический барьер, стимулирует β2-рецептори в головном мозге, чем снижает эффект автономной иннервации.

Фармакология автономной нервной системы

Синаптические контакты двигательных путей периферического отдела автономной нервной системы являются точками фармакологического влияния на висцеральные функции, что логически, поскольку возбуждение в этих контактах передается посредством химических трансмиттеров. Нейротрансмиттеры синтезируются, накапливаются в нервных окончаниях и высвобождаются, действуя на нейроны, мышечные клетки или клетки желез. Влияние на рецепторы этих клеток инициирует их специфические функции, а химические трансмиттеры устраняются путем поглощения или метаболизируются. Каждый из этих этапов может быть стимулируемый или ингибированный с предполагаемым следствием. В норадренергических нервных окончаниях определенные фармакологические средства предопределяют образование соединений, которые замещают в гранулах норадреналин, и эти слабые или неактивные “ненастоящие нейротрансмиттеры” высвобождаются вместо норадреналина под воздействием потенциала действия, что поступает к нервному окончанию.

Отдельные фармакологические средства и токсины, которые влияют на синаптические контакты автономной нервной системы, и механизмы их действия приведены в табл. 13-3. Соединения, которые действуют мускариноподобно, – это вещества, родственные с ацетилхолином, а также средства, что ингибируют ацетилхолинестеразу. К таким средствам принадлежит инсектицид паратион и диизопропилфлюорофосфат (ДФФ) – компонент так называемых нервно-паралитических газов, что убивают путем массивного ингибирования ацетилхолинестеразы.

Источники информации:

Основные:

1. Нормальная физиология / Под ред. В.И.Филимонова, – К., 1994. – С. 168-178, 179-182, 507-508.

2. Пособие по нормальной физиологии / Под ред. В.Г. Шевчука, Д.Г. Наливайка. – К., 1995. – С. 94-99.

3. Справочник для усвоения основных клинико-физиологических методик / Вадзюк С.Н. и соавт. – Тернополь, 1994. – С. 26.

4. Лекционные материалы.

Дополнительные:

1. Физиологические и клинические основы регуляции вегетативных функций / Под ред. Панасюка Е.М. – Львов, 1995. – 102 с.

2. Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М., 1985. – С. 142-178.

3. Физиология человека / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М., 1985. – Т. 1. – С. 157-220.