ФИЗИОЛОГИЯ ГЛАЗА

Физиология ФНАЛИЗАТОРОВ

Физиология глаза

Электромагнитное излучение в диапазоне волн от 400 до 750 нм воспринимается человеком как свет. Около 90 % информации о внешнем мире поступает в ЦНС через зрительную сенсорную систему. Благодаря этому уже сам рецептор (глаз) является сложным органом, который имеет соответствующие структуры не только для восприятия, но и для начальной обработки информации.

Глаз содержит рецепторы – палочки и колбочки, четыре типа нейронов и сложный вспомогательный аппарат. Очень сложное строение имеют также нервные центры, которые обеспечивают обработку зрительной информации.

Оптическая система глаза

К оптической системе глаза относят роговицу, влагу передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Суммарная преломляющая сила глаза человека равняется 59 D при рассматривании далеких предметов и 70,5 D – при рассматривании предметов, которые расположены близко. Луч света проходит через роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело с разной скоростью. Вследствие этого на поверхности, которая отделяет эти среды, происходит преломление света, или рефракция.

Video

Исследование органа зрения с помощью ультразвуковых приборов

Применяют эхоофтальмометры на основе А-метода эхогрфии и В-метода эхогрфии. Эхоофтальмометр на основе А-метода эхогрфии предназначен для определения расстояния между структурами глаза, размеров и формы глазного яблока, для диагностирования заболеваний глаза и орбиты, выявления и установления локализации постороннего тела в глазном яблоке.

Метод дает возможность оценить расстояние между структурами глаза, размеры и форму глозного яблока, для диагностирования заболеваний глаза и орбиты, выявления и установления локализации постороннего тела в глазном яблоке, размеров и топографии патологических образований в глазном яблоке и орбите.

Доплерография разрешает оценить скорость кровотока и кровенаполнение сосудов глаза, орбиты, мозга.

Офтальмоскопия

Офтальмоскопия – один из важнейших методов исследования органа зрения, позволяющий судить о состоянии сетчатки, сосудистой оболочки, диска зрительного нерва и желтого пятна. Для исследования можно использовать электрический, ручной офтальмоскоп и другие офтальмоскопические приборы. Различают прямую и обратную офтальмоскопию.

Собственно офтальмоскопии предшествует исследование в проходящем свете, позволяющее выявить помутнения в оптических средах глаза и определить, насколько вообще возможна офтальмоскопия.

При отсутствии препятствий на пути прохождения светового пучка ко дну исследуемого глаза зрачок «загорается» красным светом.

Если в оптических средах глаза имеются очаговые помутнения, то, задерживая лучи света, они будут выделяться на красном фоне зрачка в виде темных пятен. Помутнения роговой оболочки выявляются уже при внешнем осмотре глаза и при боковом освещении.

Тонкие очаговые или диффузные помутнения сред придают мутный оттенок и рефлексу с глазного дна. Это обстоятельство следует учитывать при офтальмоскопии, чтобы не принять нечеткий рисунок глазного дна или его частей в подобных случаях за патологические изменения. При грубых обширных помутнениях оптических среди глаза возможность офтальмоскопии исключается. Помутнения стекловидного тела обычно отличаются своей подвижностью. Если больной после перемещения глаза в различных направлениях придает ему неподвижное положение, то эти помутнения в виде темных образований проплывают на фоне красного зрачка.

Прямая офтальмоскопия

Офтальмоскоп фирмы KaWe предназначен для оптического исследования глазного дна с помощью непосредственной офтальмоскопии. Принцип действия данного офтальмоскопа разрешает осуществить исследование без применения медикаментов, которые расширяют зрачок.

Перед проведением обследования необходимо проверить работу офтальмоскопа. Регулятор света проверяют, включая и выключая, направив луч на свою руку.

Так же проверяют фокусировку светового потока, вращая колесико корректирующей линзы (± 20 диоптрий).

Если модель офтальмоскопа позволяет регулировать диафрагму смотрового окошка, ее работу тоже проверяют перед проведением обследования пациента.

Во время обследования пациент смотрит прямо перед собой, не фокусируя взгляд на близких объектах. Врач должен приблизиться с офтальмоскопом к исследуемому глазу и направить в него пучок света с расстояния 0,5—2 см. Для получения отчетливой картины глазного дна необходимо расслабление аккомодации глаза врача и исследуемого глаза и определенное соотношение между их рефракциями. Это соотношение должно быть таким, чтобы обеспечить соединение лучей, выходящих из исследуемого глаза, на сетчатке глаза наблюдателя.

 

 

 

 

Прямая офтальмоскопия позволяет непосредственно видеть глазное дно через зрачок исследуемого глаза, оптическая система которого в это время служит как бы увеличительным стеклом.

Рефракционный офтальмоскоп снабжен диском с линзами различной силы. Путем вращения диска во время исследования в ход лучей вводят такую линзу, при которой глазное дно оказывается ясно видимым.

Большая сила оптической системы глаза (в среднем 56,0—60,0 дптр), через которую наблюдают глазное дно, обусловливает значительное увеличение его изображения (в среднем в 14—16 раз).

 

 

При увеличении изображения х15 и больше доступна осмотру небольшая площадь глазного дна около 15˚. Это требует перемещения зоны осмотра по глазному дну. Осмотр начинают с диска зрительного нерва, затем осматривают желтое пятно и центральную ямку, сосуды на всем протяжении.

 

 

 

 

Слева и несколько кзади от больного помещают источник света — лампу 60—100 Вт. Врач садится против больного, приставляет к правому глазу офтальмоскопическое зеркало, приближается к больному на расстояние 20—30 см и, направляя отраженный зеркалом пучок лучей в зрачок исследуемого глаза, рассматривает его через отверстие офтальмоскопа. Для более легкого обнаружения патологических изменений в хрусталике и стекловидном теле целесообразно помещать позади зеркала офтальмоскопа собирающие линзы (от 4,0 до 10,0 дптр.). Расстояние от глаза наблюдателя до глаз больного должно примерно соответствовать фокусному расстоянию линзы (25—10 см). Слабые линзы применяют для исследования задних отделов стекловидного тела.

Исследование проводят в затемненной комнате с помощью электрического, ручного офтальмоскопа и, как правило, после расширения зрачка исследуемого глаза.

Хрусталик и стекловидное тело исследуют в проходящем свете. Исследование в проходящем свете проводят в темной комнате. Матовую лампу мощностью 100 Вт устанавливают слева и несколько позади пациента. Врач садится напротив на расстоянии 30—40 см и смотрит через отверстие глазного зеркала — офтальмоскопа правым глазом, направляя отраженный зеркалом офтальмоскопа пучок света в зрачок больного. Свет проходит внутрь глаза и отражается от сосудистой оболочки и пигментного эпителия, при этом зрачок «загорается» красным цветом. Красный цвет объясняется отчасти просвечиванием крови сосудистой оболочки, отчасти красно-бурым оттенком ретинального пигмента. Ход лучей от зеркала в глаз и ход отраженного пучка по закону сопряженных фокусов совпадают. В глаз врача через отверстие в офтальмоскопе попадают отраженные от глазного дна лучи, и зрачок светится.

В проходящем свете исследуют прозрачность глубоких преломляющих сред глаза — хрусталика и стекловидного тела.

Если на пути световых лучей в преломляющих средах глаза встречаются помутнения, они задерживают лучи. На красном фоне зрачка появляются черные пятна различной величины, соответствующие этим помутнениям.

При осмотре передней камеры глаза обращают внимание на ее глубину и содержимое. Глубину камеры лучше всего исследовать, рассматривая глаз сбоку. В норме глубина передней камеры равна 2,75—3,5 мм, к периферии она уменьшается и сходит на нет там, где радужная оболочка подходит к склере. Глубину передних камер обоих глаз следует сравнивать. Передняя камера может быть глубокой, нормальной глубины, мелкой и совсем отсутствовать. Кроме того, она может быть неравномерной. Содержимое передней камеры прозрачно. При патологии во влаге передней камеры обнаруживаются тонкая взвесь, экссудат, кровь, гной.

При исследовании радужки следует обращать внимание на ее цвет и рисунок. Цвет может быть светлым или темным (голубой, серый, темно-коричневый). Передняя поверхность радужки делится зубчатой линией на зрачковый и цилиарный пояса Зрачковый пояс обычно светлее и значительно уже цилиарного. Зрачковый край радужки окаймлен пигментной бахромкой На черном фоне зрачка эта каемка обычно видна плохо, но на фоне мутного хрусталика (например, при катаракте) она отчетливо выделяется. При исследовании радужки виден ее тонкий рисунок, образованный трабекулами и криптами. Преимущественно радиальное расположение трабекул соответствует ходу кровеносных сосудов. Сосуды в толще трабекул не видны и выявляются только при их расширении или при атрофии радужки.

При воспалении вследствие гиперемии и отложения экссудата на поверхности радужки изменяется ее цвет, сглаживается рисунок. Радужки приобретают зеленовато-желтый или грязно-зеленый оттенок, а коричневые – ржавый.

Офтальмотонометрия

Офтальмотонометрия – один из ведущих методов, используемых при диспансерных осмотрах пациентов, а также при диагностическом обследовании лиц с офтальмогипертензией. Внутриглазное давление имеет системные колебания около его относительно постоянного уровня и кратковременные колебания случайного характера, вызванные изменениями тонуса пальпебральной, орбикулярной и, возможно, экстраокулярных мышц. Колебания внутриглазного давления зависят также от изменений кровенаполнения внутриглазных сосудов и от внешнего давления на глазное яблоко.

Существует 3 вида ритмичных колебаний внутриглазного давления:

– глазной пульс с амплитудой от 0,5 до 2,5 мм рт. ст.;

– дыхательные волны от 0 до 1 мм рт. ст.;

– волны Геринга-Траубе или волны третьего порядка от 0 до 2,5 мм рт. ст.

Ритмичные колебания кровенаполнения и случайные изменения мышечноготонуса об’ясняют различие между результатами последовательных измерений внутриглазного давления при тонометрии.

Статистически нормальное внутриглазное давление при тонометрии по Маклакову при нагрузке 10 г равно от 15 до 25 мм рт. ст. Эта величина имеет суточные и сезонные колебания. Распределение уровня внутриглазного давления в нормальной популяции асимметрично и имеет сдвиг в сторону более высоких значений. В пожилом возрасте асимметрия этого показателя увеличивается. Более 3 % здоровых лиц имеют внутриглазное давление выше 25 мм рт. ст. Для практического врача особенно важна точность оценки офтальмотонуса в зоне нормального и умеренно повышенного внутриглазного давления.

Индикатор ИГД-02 «ПРА» является прибором, в котором использован баллистический принцип оценки внутриглазного давления, основанный на определении упругости оболочек глаза при моментальном воздействии свободно падающего тела определенной массы. При роговичной тонометрии можно считать недостатками то, что у реактивных пациентов трудно предупредить увеличение тонуса орбикулярной и пальпебральной мышц в момент измерения, что приводит к повышению внутриглазного давления. Увеличение офтальмотонуса может быть связано также и с повышением артериального давления при приближении тонометра к открытому глазу. Транспальпебральный метод позволяет разместить индикатор вне поля зрения пациента и избежать выше описанных реакций, а также может использоваться в некоторых случаях, когда роговична тонометрия противопоказана.

В индикаторе внутриглазного давления ИГД-02 «ПРА» использован динамический (баллистический) способ дозированного механического воздействия для оценки величины внутриглазного давления, благодаря которому удалось исключить влияние века на результаты оценки. Проблема решена за счет сжатия века на площади диаметром 1,5 мм до такой степени, чтобы этот сжатый участок исполнял роль передаточного звена при взаимодействии падающего штока с глазом.

В отличие от аппланационной тонометрии по Гольдману, оценка внутриглазного давления баллистическим методом происходит почти мгновенно. В связи с этим на показания индикатора в большей степени влияют ритмичные и случайные колебания офтальмотонуса. Как правило эти колебания не превышают от 2 до 4 мм рт. ст. при нормальном или умеренно повышенном уровне внутриглазного давления, что следует учитывать при использовании индикатора.

 

 

Включение индикатора осуществляется кратковременным нажатием кнопки «Работа», а выключение – двукратным нажатием этой же кнопки, или однократным нажатием этой кнопки, если до выключения индикатора не было измерений или использовался режим усреднения. Включение режима усреднения осуществляется путем однократного нажатия кнопки «Работа» после проведения серии от 2 до 6 одиночных оценок внутриглазного давления. Для проведения следующей серии оценок внутриглазного давления необходимо выключить и повторно включить индикатор. Результат оценки появляется на дисплее и сохраняется в течение 30 сек, после чегоиндикатор автоматически выключается. Дисплей имеет 4 разряда. Крайний слева разряд используется для индикации качественной оценки внутриглазного давления, обозначаемой символами «1», «0» и для индикации разряда источника питания (символ «U»). Второй слева разряд используется для индикации служебной информации, обозначаемой символами «L», «H», «A», «E». Два крайних правых разряда используются для индикации среднего цифрового значения одиночных оценок внутриглазного давления, а также порядкового номера одиночных оценок. Цифровые результаты одиночных оченок на дисплее не индицируются, а автоматически записываются в память индикатора. Сразу после включения индикатора на дисплее должен высвечиваться символ «0000». Если этот символ высвечивается в мигающем режиме, следует установить шток в исходное положение.

Внутри индикатора находится подвижный шток массой 4 г. Высота падения штока 17 мм. Сам шток в основании имеет малый диаметр. Оптимально выбранные параметры массы штока, высоты его падения, малый диаметр основания исключают амортизацию всех типов век в тот момент, когда скорость движения штока становится равной нулю. В этот момент верхнее веко под основанием штока сжато максимально и работает как жесткое передаточное звено.

Определение величины внутриглазное давление основано на цифровой обработке функции движения подвижного штока индикатора в результате его свободного падения и взаимодействия с упругой поверхностью глазного яблока. Датчик индикатора имеет два выступа опоры, которые выполнены с малым радиусом. Это обеспечивает «жесткую» связь датчика с глазным яблоком через веко.

Шток должен находиться внутри индикатора и не виден в зоне работы. Если шток виден в зоне наконечника, нужно взят индикатор наконечником вниз и плавно перевернуть индикатор наконечником вверх.

 

 

После этого шток занимает исходное положение и фиксируется. Плавно верните индикатор наконечником вниз. При нажатии кнопки «Работа» на дисплее появляется «0000». Если индикатор удерживается не строго вертикально, включается прерывистый звуковой сигнал положения индикатора. Это вспомогательная информация, позволяющая контролировать вертикальность его положения.

Отсутствие звукового сигнала в вертикальном положении индикатора информирует о возможности начать измерение внутриглазного давления.

 

Оценка внутриглазного давления возможна в положении пациента сидя или лежа.

В положении сидя – голова пациента расположена на подголовнике горизонтально. В положении лёжа – голова пациента лежит горизонтально на подушке или валике, (не следует допускать запрокидывания головы).

1- переднее ребро верхнего века

2 – наконечник

3 – плоская поверхность

4 – хрящ верхнего века

1.1 Подготовьте индикатор к работе, предварительно продезинфицировав наконечник и шток индикатора.

1.2 Установите и фиксируйте взгляд пациента с помощью тест-объекта (например, руки пациента) так, чтобы линия его взора была примерно под углом 45 градусов.

 

1.3 Расправьте верхнее веко пальцем свободной руки, не допуская его растяжения и не оказывая давления на глазное яблоко так, чтобы край верхнего века совпадал с лимбом.

Для этого, в зависимости от анатомических особенностей пациента, корректируйте положение глазного яблока, в небольших пределах передвигая тест-объект. Расположите руку, в которой находится индикатор, ребром ладони на лбу пациента.

Убедитесь в том, что индикатор включен и шток находится в исходном положении. Поднесите индикатор к верхнему веку пациента, удерживая строго вертикально до исчезновения прерывистого звукового сигнала.

1.6 Установите наконечник индикатора на веко так, чтобы передняя часть наконечника, не касаясь ресниц, находилась как можно ближе к переднему ребру верхнего века, из которого растут ресницы. При этом индикатор должен сохранять вертикальное положение (звуковой сигнал отсутствует). Зона воздействия штока индикатора должна приходиться на участок склеры, соответствующий corona ciliaris в меридиане 12 часов.

 

 

1.7 Плавно опустите корпусиндикатора, сохраняя его вертикальное положение, до падения штока на веко, сопровождающегося коротким          звуковым сигналом.

Проводите оценку внутриглазное давление транспальпебрально только на склере!

Запрещается смещение верхнего века на роговицу в момент оценки внутриглазное давление.

Не надавливайте индикатором на глазное яблоко. Порядковый номер одиночной оценки внутриглазное давление отображается на дисплее индикатора, а цифровой результат оценки автоматически записывается в память индикатора.

Появление символа L свидетельствует об отклонении индикатора от вертикали при оценке внутриглазное давление. Последующие действия по оценке внутриглазное давление проводите сохраняя вертикальное положение индикатора.

Проведите несколько оценок внутриглазное давление этого же глаза с интервалом не более 30 с. При появлении одиночного длительного или двух длительных звуковых сигналов кратковременно нажмите кнопку «Работа» для получения среднего значения оценок внутриглазное давление.

Интерпретация оценок внутриглазное давление представлена в таблице.

Что такое физическая рефракция и как формируется изображение в редуцированном глазу?

В глазном яблоке границы между средами функционируют как линзы. Вследствие этого на поверхности, которая отделяет эти среды, происходит преломление света, или рефракция. Причем даже хрусталик не является однородным телом, и при точном вычислении надо учитывать как переднюю, так и заднюю его поверхности.

 

 

Понятие об аккомодации, ее механизме и регуляции

Приспособление глаза к видению разноотдаленных предметов называется аккомодацией.

Зрачок и хрусталик разрешают регулировать интенсивность светового потока и его направление.

Аккомодация обеспечивается хрусталиком, кривизна которого может изменяться. У молодого человека рефракционная способность хрусталика может изменяться от 15 до 29 D, т.е. диапазон аккомодации составляет близко 14 D. Хрусталик содержится в тонкой капсуле, которая переходит на краях в циннову связку, прикрепленную с другого конца к цилиарному телу. Кривизна хрусталика зависит от взаимодействия сил эластичности его структур и упругости, которая возникает в цилиарном аппарате и склере, к которой прикреплена цилиарная связка. Механическое натяжение склеры в свою очередь зависит от внутриглазного давления. Поскольку обычно волокна связки натянуты, то форма хрусталика менее выпуклая.

Регуляция аккомодации. В регуляции натяжения циннової связки главная роль отводится цилиарной мышце. При сокращении она ослабляет натяжение капсулы хрусталика, и под действием эластичных сил кривизна его увеличивается. Цилиарная мышца иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, и при их возбуждении глаз начинает четко видеть близко расположенные предметы. Поэтому при продолжительном чтении глаза начинают “утомляться”. Если закапать в глаз препараты, которые блокируют медиаторную передачу сигналов парасимпатического нерва (например, атропина сульфат), то глаз прекращает четко “видеть” близко расположенные предметы.

Зрачковый рефлекс состоит в изменении диаметра зрачков при действии света на сетчатку, при конвергенции очных яблок и за некоторых других условий. Диаметр зрачков может изменяться от 7,3 мм до 2 мм, а площадь отверстия- от 52,2 мм² до 3,94 мм².

Рефлекторная дуга состоит из четырех нейронов:

1) клеток рецепторов преимущественно центра сетчатки, аксоны которых в составе зрительного нерва и зрительного тракта идут к переднему двухолмию;

2) аксоны нейронов этого тела направляются к ядрам Якубовича и Вестфа-ля-Едингера;

3) аксоны парасимпатических глазодвигательных нервов идут отсюда к ресничному узлу;

4) короткие волокна нейронов ресничного узла идут к мышце, которая суживает зрачок.

Сужение начинается через 0,4-0,5 с после действия света. Эта реакция имеет защитное значение, она ограничивает весьма сильное освещение сетчатки. Расширение зрачка происходит при участии центра, расположенного в боковых рогах C8- Th1 сегментов спинного мозга. Аксоны нервных клеток идут отсюда к верхнему шейному узлу, а постганглионарные нейроны в составе сплетений внутренней сонной артерии – к глазу.

Некоторые исследователи считают, что существует в передних отделах лобной доли еще и корковый центр зрачкового рефлекса.

Различают прямую реакцию на свет (сужение на стороне освещения) и содружественную (сужение на противоположной стороне). Зрачки суживаются при рассматривании близко (10-15 см) расположенных предметов (реакция на конвергенцию), расширяются при взгляде в даль. Зрачки расширяются также при действии болевых раздражителей (центром в этом случае есть субталамическое ядро), при раздражении вестибулярного аппарата, при испуге, стрессе, злости, усилении внимания. Зрачки расширяются также при асфиксии, это грозный признак опасности. Атропина сульфат исключает влияние парасимпатичних нервов, и зрачки расширяются.

 

 

Video– Определение объёма аккомодации

 

Физиология зрения

 

Зрительные рецепторы

Сетчатка является внутренней оболочкой глаза. Здесь расположены фоторецепторы (палочки и колбочки), несколько видов нервных клеток и слой пигментных.

 

В центре сетчатки содержатся центральная ямка (fovea centralіs), в которой есть только колбочки, и слепое пятно – место выхода зрительного нерва. Слепое пятно не имеет фоторецепторов.

 

Каждый рецептор состоит из светочувствительного внешнего сегмента, который содержит зрительные пигменты, и внутреннего, который включает ядро, митохондрии и другие субклеточные структуры. По структуре зрительные пигменты очень похожи, но имеют разную чувствительность к действию определенной длины волны.

 

В пигментном слое сетчатки содержится черный пигмент – меланин, который активно участвует в обеспечении четкого видения. Пигмент, поглощая свет, препятствует его отражению от стенок и попаданию на другие рецепторные клетки.

Кроме того, меланин содержит также большое количество витамина А, который принимает участие в ресинтезе зрительных пигментов во внешних частях палочек и колбочок, куда он может поступать. При недостаточном количестве в организме витамина А может развиться так называемая куриная слепота – нарушение остроты зрения при плохом освещении. Фотохимические преобразования зрительных пигментов начинаются с поглощения ими фотона и перехода на высший энергетический уровень, которые сопровождаются их стереоизомеризацией. При этом образуется ряд промежуточных продуктов и в конце концов укрепляеться связь ретиналя с опсином. Запущенный цикл фотохимических процессов при участии кальмодулина активизирует Са²⁺. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для Na⁺ и возникновению рецепторного потенциала.

Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора

Ганглиозные клетки передают сигналы в центральные отделы зрительной системы с помощью потенциалов действия. Допускают, что механизм передачи светового сигнала рецепторными клетками такой: в темноте в связи с низким уровнем мембранного потенциала в синапсе постоянно выделяется медиатор. Но это выделение медиатора тормозится и в постсинаптической мембране не происходит деполяризации. При генерации гиперполяризационного рецепторного потенциала в рецепторных клетках уменьшается выделение медиатора.

 

 

Нейроны сетчатки содержат четыре типа клеток: горизонтальные, биполярные, амакриновые, ганглиозные. Рецепторные клетки с помощью синаптичних контактов передают сигналы на горизонтальные и биполярные клетки. Биполярные клетки в свою очередь передают импульсы на дендриты горизонтальных клеток (в этом могут принимать участие еще и амакриновые клетки). Ганглиозные клетки дают начало зрительному нерву.

 

Video

 

Ганглиозные клетки передают сигналы в центральные отделы зрительной системы с помощью потенциала действия. В случае отсутствия стимула от биполярной клетки в ганглиозной клетке возникает спонтанная деполяризация с частотой потенциала действия около 5 за 1 с. Стимулирующий сигнал повышает импульсацию, а тормозной – гнетает. Биполярные клетки, которые деполяризуются, передают прямое возбуждение от палочек к колбочкам. Клетки, которые гиперполяризуются, влияют на ганглиозные клетки опосредованно.

Процессы конвергенции и дивергенции составляют основу возникновения рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. Рецептивные поля – это участок сетчатки, в пределах которой зрительный стимул вызывает соответствующий процесс в ганглиозных клетках. Процесс этот может состоять в возбуждении или торможении. За счет этих процессов в ганглиозной клетке уже в собственно сетчатке возникает пространственная суммация.

В сетчатке выявлено два класса ганглиозных клеток с антагонистической организацией их .рецептивных полей. Нейроны с on- центром (включение) отвечают деполяризацией на освещение центра их рецепторных клеток, который вызывает увеличение импульсной активности в ганглиозной клетке. В то же время освещение периферии этих полей ведет к гиперполяризации мембраны и уменьшению частоты импульсации. При одновременном освещении центра и периферии реакция центра преобладает, хотя суммарный ответ будет сниженным.

В нейронах с off- центром (выключение) наблюдаются другие явления. Адекватным стимулом их являются уменьшения освещения центра поля или же увеличение освещения периферии, В ганглиозных клетках возбуждения нейронов сетчатки проявляется значительно лучше, если луч света попадается рядом с границей “темное – светлое”. Ответ нейрона максимальный, если лучи от точки поступают в нейрон с off- центром на границу центр-периферия с неосвещенной стороны, а к нейрону с оn– центром – с освещенной стороны. Площадь поля не постоянная, она может изменяться под влиянием латерального торможения, при улучшении освещения предмета рецепторное поле уменьшается.

Суммарный электрический потенциал, который отводится от сетчатки, называется електроретинограммой. Записать ее можно, наложив один электрод на поверхность роговицы, а второй – на кожу возле глаза. Этот потенциал отображает сумму электрических потоков, которые проходят через плазматическую мембрану пигментных клеток и фоторецепторов.

 

Центральное звено зрительного анализатора

Отростки ганглиозных клеток собираются в правый и левый зрительные нервы. Волокна, которые несут информацию от медиальных половин сетчатки, которые возбуждаются от латеральных половин полей зрения, переходят на противоположную сторону в составе зрительного перекреста. Волокна от латеральных половин сетчатки, которые возбуждаются лучами от медиальных половин полей зрения не перекрещиваются. Таким образом, после зрительного перекреста, правый зрительный тракт несет в правое полушарие информацию от правых половин сетчатки каждого глаза; а левый зрительный тракт – от левых половин сетчатки каждого глаза. Итак, правое полушарие обрабатывает информацию о медиальной половине поля зрения левого глаза и латеральную половину поля зрения правого глаза. Левое полушарие анализирует информацию от латеральной половины поля зрения левого глаза и медиальной половины поля зрения правого глаза.

Зрительный тракт проходит через латеральные коленчатые тела. Тем не менее часть волокон перед попаданием в латеральное коленчатое тело дает ответвление к нейронам верхних бугорков четверохолмия. Зрительный сигнал, пройдя через эти структуры и ядра вспомогательного зрительного тракта, попадает к нервной зрительной коре. Рядом с ней лежат ассоциативные участки коры большого мозга. Ядро зрительного анализа письменных знаков (центр чтения) расположенное в угловой извилине. Совершенный анализ зрительной информации возможный благодаря волокнам мозолистого тела, которые обеспечивают обмен информацией между полушариями.

Зрительная кора

Следующий этап анализа зрительных стимулов связан с функцией коры большого мозга.

В каждом полушарии представлены контралатеральнst части полей зрения обеих глаз. Нейроны, которые присылают информацию от каждого глазf, образовывают своеобразную полосатость. В коре большого мозга нейроны сгруппированы в вертикальные колонки с одинаковым функциональным значением. В их формировании можно выделить две особенности: а) участок коры, которая получает информацию от центрального звена (зоны высочайшей остроты зрения), приблизительно в 35 раз больше  участка такой же величины на периферии сетчатки; б) в колонке зрительной коры насчитывается свыше 12 рдел клеток. В первичной зоне коры лишь незначительная часть нейронов реагирует на такие простые стимулы, как свет или тьма. Вторая группа нейронов отвечает на сравнительно простые контуры соответствующей ориентации, взломы контуров.

Световая и темнова адаптация.

Приспособление глаза к разным уровням яркости света за счет изменения световой чувствительности рецепторов называется световой адаптацией глаза. Способность к адаптации защищает фоторецепторы от перенапряжения. Вместе с тем сохраняет высокую светочувствительность. Различают световую и темнову адаптацию. Световая адаптация – это адаптация к свету при повышенном уровне освещенности. Темнова адаптация – к темноте при сниженном уровне освещенности.

При световой адаптации чувствительность глазу снижается на протяжении 1 мин, после чего чувствительность глазу уже не меняется. При темновй адаптации чувствительность глазу возрастает на протяжении 20- 30 мин и достигает максимального уровня через 50- 60 мин.

Механизмы адаптации к изменениям освещения распространяются как на рецепторный, так и на оптический аппараты глазу. Это объясняется реакцией зрачка: она суживается на свете и расширяется в тьме. Вследствие этого изменяется количество рецепторов, на которые падают лучи света: включение в сумерках палочек ухудшает остроту зрения и замедляет время темнової адаптации.

 

Video – Зрачковый рефлекс

 

В собственно рецепторных клетках процессы снижения и повышение чувствительности обусловлены, с одной стороны, изменением равновесия между пигментом, который распадается, и тем, что синтезированный. С другой стороны, нейронные механизмы, кроме реакции зрачка, регулируют также размеры рецепторных полей, переключение из системы колбочок на систему палочек.

Биомикроскопия со щелевым освещением

Методика разрешает проводить микроскопию живых тканей конъюнктивы и радужной оболочки. Во время исследования переднего отдела глаза определяют также чувствительность роговицы и реакцию зрачков на освещение.

В темной комнате фокально освещают зрачок одного глаза, следя за его сокращением (прямая реакция), потом повторяют освещения и наблюдают за реакцией второго глаза (содружественная реакция). То самое со временем повторяют с другим глазом.

 

Теории цветовосприятия.

Согласно трехкомпонентной теории ( Юнга-Гельмгольца), считают, что на уровне рецепторов цветное видение обеспечивается благодаря тому, что в сетчатке есть как минимум три типа колбочок, каждая из которых функционирует как независимый приемник. Одни колбочки содержат пигмент, который реагирует на красный цвет, пигмент других колбочок чувствительный к зеленому, еще других – к фиолетовому. Любой цвет влияет на все типы колбочок, но чувствительность к “своему” высочайшая. Комбинация возбуждения их обделывается во всех нервных центрах ЦНС, вплоть до собственно коры большого мозга, и только комплекс физиологических процессов воспринимается нашим сознанием как соответствующий цвет.

Теория опонентних цветов (Геринга) считает, что при рассматривании нескольких цветов можно заметить появление какого-нибудь другого цвета или исчезновение какого-то цвета. Таким образом, серый круг вокруг светло-зеленого кольца выглядит как красное. Геринг на основании названного эффекта предложил теорию опонентних цветов. Он считал, что есть четыре основных цвета, на основании которых можно выделить попарные их кольороконтрастни объединение, например, зелено-червоне, жовто-синє. Припускают, что существует три типа колбочок, которые воспринимают кроме указанных двух пар еще и бело-черную. Другие цветные ощущения рождаются с помощью объединения трех названных соединений.

В последние года, когда научились отводить биопотенциали от отдельных рецепторов и нервных клеток, было доказаниный, что правильными были обе вышеназванные теории. Трехкомпонентная теория целесообразная для описи процессов, которые происходят на уровне колбочок. Обработка цветной информации на высших уровнях нервных связей происходит по принципу одновременного цветного контраста. Было выявлено ганглиозни клетки, которые имеют рецептивные поля названных выше цветных соединений. Нейроны латеральных коленчатых тел также имеют вид кольороконтрастних рецептивных полей.

Глаз человека различает не только форму, поверхность или оттенки серого цвета. Оно может распознать волны в диапазоне от 400 до 760 нм, которые составляют разнообразные цвета.

Video – Цветотест

 

Расстройства цветовосприятия

Согласно трехкомпонентной теории цветного зрения, нормальное кольоровидчуття называется трихромазиєю, а люди, которые владеют этой способностью – трихроматами.

Нарушение цветного зрения: 1) аномальная трихромазия; 2) дихромазия – восприятие двух цветов; 3) монохромазия – восприятие черно-белого изображения.

В зависимости от длины волны и размещение цветов в спектре, их обозначили греческими цифрами: красный – протос; зеленый – дейтерос; синий – тритос. Таким образом, при аномальной трихромазиї различают ослабление восприятия: красного – протаномалия; зеленого – дейтераномалия; синего – тританомалия.

Разновидности дихромазии – протанопия (не восприятие красного цвета); дейтеранопия (не восприятие зеленого цвета); тританопия (не восприятие синего).

В случае полнейшего поражения колбочкового аппарата бывает полная цветная слепота. Человек предметы видит лишь в серых тонах. Если цветные характеристики на уровне сетчатки и подкорковых структур только начинают анализироваться, то окончательный вывод формируется лишь на уровне коры большого мозга. Поэтому человек с дефектом цветного видения в процессе развития приспосабливается, частично компенсируя этот недостаток.

Острота центрального зрения

Максимальная способность глаза воспринимать отдельные объекты называется остротой зрения. Для этого надо, чтобы лучи от двух точек падали на две колбочки, разделенные как минимум еще одной, не возбужденной. Это условие в норме удовлетворяет ход лучей под углом 1 мин. Максимальная острота зрения будет при попадании лучей на желтое пятно, где плотность рецепторов наибольшая. На периферии она снижается.

Для измерения остроты зрения разработаны специальные таблицы, на которых детали букв или символов видно под соответствующим углом с определенного расстояния.

 

Определение остроты зрения за таблицами Головина- Сивцева.

1. Посадить пациента на расстоянии 5 м от аппарата Рта.

2. Включить аппарат Рта.

3. Закрыть непрозрачным экраном левый глаз пациента.

4. Показывать знаки в 5 или в 6 рядах таблицы указкой, конец которой должен быть  под знаком на середине расстояния между рядами.

5. Ряд знаков считается прочитанным, если   все буквы (или кольца Ландольта) в рядах от первого до п”ятого  называются без ошибок , а в рядах от шестого  и до конца по ошибке называются  не больше 1- 2 знаков.

6. Если знаки 5 или 6 ряда прочитаны правильно, то исследование  проводится по рядам, расположенным ниже. Если  исследуемый не читает 5 или 6 ряд – по рядам, расположенным выше.

7. Если пациент не читает знаки первого ряда, то он подходит к таблице на такое минимальное расстояние, из которого он может распознать  его.  Определяется расстояние между таблицей и пациентом.

 8. Острота зрения рассчитывается  за формулой:                 

                       Х м

 VIS =  ——————

                    5,0 м

      

 где Х     – расстояние в метрах, из которой исследуемый читает первый ряд.

9. Записать результат обследования в амбулаторную карточку пациента в виде:

  Vis OD =

  Vis OS =

 

Video – Определение остроты зрения

 

В клинической практике наблюдаются чаще всего два основных дефекта преломления лучей – миопия (близорукость) и гиперметропия (дальнозоркость). Для получения четкого изображения главный фокус глазу должен быть на сетчатке.

Но, если глаз в продольном направлении дольше или короче, то, несмотря на нормальную степень преломляющей силы оптического аппарата, параллельные главной оптической оси лучи будут сходиться точно на сетчатке. При миопии такие лучи сходятся перед сетчаткой, а при гиперметропии – за ней. Обычно коррекция должна проявляться в изменении преломляющей силы глаза. Миопия корректируется розсеивающими линзами, а гиперметропия- собирательными.

Коррекция может быть выполнена путем изменения кривизны роговицы, например, с помощью соответствующей операции.

Рефракция глаза может отличаться в разных меридианах. Это состояние называется астигматизмом.

 

Какие есть виды аберрации и что такое астигматизм?

Как и у всех линз, у роговицы и хрусталика разные участки имеют разное фокусное расстояние: она большая в центральной части, чем в периферийной. За счет этого возникает явление сферической аберрации, которое делает изображение нечетким. Кроме сферической, оптические среды глазу человека предопределяют еще и хроматическую аберрацию. Она возникает вследствие того, что кратчайшие волны (синие цвета) преломляются сильнее, чем длинные (красные цвета). Аберрация уменьшается за счет функции зрачка. Что меньший диаметр зрачка, то меньшей мерой принимают участие периферические отделы оптической системы глазу в построении изображения, а итак, и меньшее искажение его. При появлении непрозрачных включений в оптических средах глазу наблюдается дифракционная аберрация за счет огинання препятствия световыми лучами и рассеяние. Рефракция глазу может отличаться в разных меридианах, вследствие чего на сетчатке не формируется точечное изображение. Объединение в одном глазе разных видов клинической рефракции или разных степеней одного вида рефракции называется астигматизмом. Небольшая степень астигматизма (до 0,5 Дптр) почти не ухудшает звезд, поэтому его называют физиологическим астигматизмом.

 

Слезная жидкость

 

Как оценить периферическое зрение?

Если взгляд человека фиксирован на определенной точке пространства, за счет функции периферических клеток сетчатки воспринимается определенная часть пространства – поле зрения. Полем зрения называется пространство, которое одновременно воспринимается недвижимым глазом. Исследование поля зрения проводится с помощью периметра. Величина поля зрения ограничивается носом, надбровными дугами, щеками.

Поле зрения равняется у человека: вверх – 48- 60°, вниз – 65- 70°, наружу – 90°, вглубь – 60°. Для цветов поле зрения разное: оно меньше для синего и желтого, еще меньше – для красного и минимальное для зеленого – лишь 20- 40°. Дефекты внутри поля зрения называют скотомами. Поскольку в участке диска зрительного нерва сетчатка не содержит рецепторов, существует физиологическая скотома. К физиологическим скотом относят также полоскообразные дефекты поля зрения, обусловленные сосудами сетчатки – ангиоскотомы.

 

Определение границ поля зрения с помощью периметра

1. Посадить больного спиной к окну перед периметром Ферстера.

2. Попросить больного поставить подбородок на левую котловину подставки для подбородка. Подставку поднимать или опускать до тех пор, пока півмісяцева вырезка на верхней части металлической палочки подставки для подбородка не будет на равные нижнего края орбиты (основы нижнего века).

3. Закрыть непрозрачным экраном левый глаз пациента.

4. Поставить дугу периметра Ферстера в горизонтальное положение .

5. Выбрать указку с об”єктом в виде белого кружка  согласно  остроте зрения пациента:  

6. Взять палочку с выбранным об”єктом в правую руку и стать возле дуги периметра лицом к пациенту.

7. Сообщить исследуемого, что он должен постоянно смотреть на точку в центре периметра. Во время исследования постоянно смотреть на глаз больного; если пациент не фиксирует центр периметра, исследование не проводить.

8. Об”єкт на указке установить на краю дуги периметра и, медленно двигая его по дуге периметра от одного края к другому, просить пациента сказать, когда с”явится второе белое пятно сбоку  в поле зрения и когда она исчезнет.

9. Точка появления и исчезновение об”єкта отвечает границам поля зрения исследуемого. Определить, какое число на ребре дуги периметра  отвечает этим точкам, и записать их на схеме границ поля зрения.

10.  Провести  исследование за такой самой методикой для вертикального и двух косых меридианов положения дуги периметра.

11. Аналогично обследовать левый глаз.

12. Результаты исследования оформить графически в виде границ поля зрения:

Указать условия (ясно, солнечно, мрачно) и размер и цвет объєкта, с которым проводилось исследование.

Video– Установление границ поля зрения

Сетка Амслера

Лист бумаги формата А4 разделяют на равные квадраты со стороной 10 или 8 мм, в центре такой сетки наносят круглое пятно. После этого больному с соответствующей оптической коррекцией предлагают посмотреть на пятно из расстояния 30- 35 см. и в случае микроскотом наблюдается выпадание в поле зрения отдельных квадратов или линий. Варьирование формы и размера квадратов или линий также имеет диагностическое значение. Если есть центральные изменения сетчатки, больной при переведении взгляда со светлой поверхности на более темную может заметить положительную скотому, которая в зависимости от степени отслоения сетчатки может изменять свою окраску.

 

Сферопериметр

Сферопериметр – это полностью или полуавтоматизированная модель периметра. Вместо дуги тестовый объект проекується на полусферическое поле зрения. Обследуемый фиксирует взгляд обследуемого глаза на центральной метке, как в обычном периметре. Когда обследуемый замечает тестовый объект, он нажимает клавишу. Прибор автоматически делает отметку на тестовом бланке.

Роль бинокулярного (стереоскопического) зрения

Бинокулярное зрение обеспечивает точное восприятие глубины пространства. При оценке расстояния используется то, что чем ближе к глазу расположенный предмет, тем более рецепторов сетчатки его воспринимают. Определение расстояния значительно облегчается, когда смотрят обеими глазами.

Для нормального видения предметов глаз должен постоянно двигаться. Поскольку импульсы в рецепторных клетках возникают в момент включения или выключение света, треба постоянно переводить луч света на новые рецепторы. При рассматривании обеими глазами отображения большинства предметов попадается на идентичные участки сетчатки и в центральной части зрительной системы воспринимается как единое целое. Для оценки расстояния, величины предмета большое значение имеет сравнение его с другими предметами, которые стоят рядом, благодаря чему настоящая форма предмета может иногда искажаться. Восприятие и оценка глубины одним глазом возможные лишь при соответствующей продолжительной тренировке, т.е. они связаны с изготовлением условных рефлексов.

 

Физиология ноцицептивной и антиноцицептивной системы

 

Ноцицептивно-антиноцицептивная система

Рецепторный аппарат боли

Специфические болевые рецепторы (ноцицепторы) представляют собой свободные нервные окончания, которые передают импульсы по А-дельта и С волокон.

Болевые рецепторы способны возбуждаться от непосредственного влияния медиаторов боли. Ноцицепторы также могут быть механочувствительными и полимодальными.

Video

Боль быстрее появляется в тканях, которые содержат только свободные нервные окончания (роговица, барабанная перепонка, пульба зуба).

Video

 

Video

В спинном мозге ощущение боли передается преимущественно спино-таламическими трактами, а также афферентными волокнами спиномезенцефального, спиноретикулярного, спиноцервикоталамического трактов и тракта, который идет к ядрам дорсальных столбов.

Информация о боли, которая поступает от головы, лица, органов ротовой полости, попадает в ЦНС также сенсорными волокнами ряда черепных нервов, в частности тройничного, а от внутренних органов – преимущественно блуждающего нерва.

 

 

Video

Проекция болевой и висцеральной чувствительности на поверхность тела (зоны Захарьина-Геда):

 

Video

 

Центральный аппарат болевой рецепции

К центральному аппарату болевой рецепции относятся ядра таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации, центральное серое вещество, кору большого мозга (соматосенсорную зону).

Доказано, что в таламусе есть специальные “болевые ядра”. Это главным образом вентропостеролатеральные ядра (VPL), клетки которых реагируют только на чрезмерное раздражение.

Таким образом, І нейрон – размещен в спинномозговом узле,

ІІ нейрон – в задних рогах спинного мозга;

ІІІ нейрон – в зрительном горбу, ведущие пути идут через заднюю ножку внутренней капсулы к задней центральной извилине, где находится первая соматосенсорна зона.

Video

Video

К ноцицептивной системе относятся разные химические вещества, в частности медиаторы и модуляторы, которые имеют важное значение для происхождения болевых ощущений.

Это субстанция Р, кинини (брадикинин, калидин, энтеротоксин), гистамин, серотонин, простагландин E6, нейротензин, соматостатин, тканевые метаболиты, ионы калия, водорода, продукты воспаления и т.п.

Эти вещества содержатся в периферических и центральных ноцицептивних структурах, в коже, железах, ексудати. Кинини выявлены также в яде некоторых змей, пчел, ос, скорпионов.

Video – Острая боль

Video – Хроническая боль

К антиноцицептивной (противоболевой) нейрогуморальной системе принадлежат нервные структуры, сконцентрированные, очевидно, преимущественно в стволе мозга. Сигналом для их запуска есть продолжительное и стойкое увеличение интенсивности болевых раздражителей (например, вследствие массивной механической травмы или ожога). Центральное место в антиноцицептивной системе занимают нейроны, которые содержат эндогенные опиаты – опиоидные пептиды (эндерфин, мет- и лейкефалин). Так, нейроны префронтальной коры – энкефалические. В гипоталамических нейронах содержатся бета-эндорфины и динорфин- альфанеендорфин.  Нейроны центрального серого вещества  –  энкефалин- и динорфинергические.

Антиноцицептивными или анальгезивными называются естественные механизмы. которые угнетают болевые ощущения. Они тормозят проведение болевых сигналов на всех уровнях нервной системы, которые принимают участие в формировании чувства боли.

Выделяют нейрофизиологические и нейрохимические антиноцицептивные механизмы. Нейрофизиологические механизмы связаны с группами нейронов, электрическая стимуляция которых вызывает угнетение или полное исключение деятельности разных уровней аферентних систем, которые передают ноцицептивную информацию в высшие отделы мозга. Нейрохимические механизмы связаны с анальгезивным действием химических веществ – нейромодуляторов.

Ощущение боли предопределяет возникновение цепи рефлекторных реакций, направленных на устранение опасности.

Video

Болевые (ноцицептивные) рефлексы у большинства людей сопровождаются движениями, направленными на защиту или устранение влияния, которое предопределяет боль. При болевых рефлексах наблюдаются разнообразные изменения в организме: повышение тонуса мышц, ускорение сердцебиения, сужение сосудов, повышение кровяного давления, увеличение потовыделения, уменьшение диуреза, расширение зрачков, повышение содержимого сахара и меди в крови, ускорение гемостаза. Большинство из названных реакций – следствие возбуждения гипоталамо-гипофизарно-симпатико-адреналовой системы. Они играют роль мобилизации сил организма при повреждении тканей, которое сопровождается болевым ощущением. Собственно боль, которая лишает больного покоя, приводит его к врачу.

Video

Биологическое значение боли

Боль является субъективным восприятием системных процессов, которые включают сенсорную оценку информации о ноцирецептивных (которые поднимают целость тканей) стимулах и о разнообразных рефлекторных реакциях, направленных на защиту организма от действия этих стимулов.

Боль, в отличие от других сенсорных модальностей, информирует нас об опасности, которая угрожает организму.

Video

Способы обезболивания:

а) психологические способы обезболивания;

Каждый человек способен противостоять боли, хотя и не может прекратить или уменьшить её интенсивность. Он может ограничить её влияние на психику.

Легче переносить боль, если переключиться на дело, которое нуждается в напряженной умственной деятельности, и т.п.

Поведение человека во время боли, как считают многие специалисты, не всегда есть адекватным, поскольку оно определяется его реакцией на ощущение боли. Подмечено, что при хронической боли, если пациенты не получают никакой помощи, они будто привыкают к ней и не обращают внимания на болевые ощущения. Сейчас чаще стали использовать “поведенческую терапию” для борьбы с хронической болью. Человек с помощью “биологической обратной связи” может избавиться от неё (например, при мигрени).

 

б) физические способы обезболивания (физиотерапия, акупунктура и т.п.);

Эффективными при боли могут быть иглоукалывание (акупунктура), электропунктура и другие методы рефлексотерапии. Считают, что обезболивающий эффект основан на том, что стимулируется выделение гипоталамо-гипофизарной системой бета-эндорфинив, которые блокируют болевые сигналы, идущие к высшим центрам.

В последнее время приобрел также распространение холодовый наркоз, или гибернация, искусственная гипотермия.

 

в) фармакологические методы обезболивания;

Фармпрепараты (например, новокаин, лидокаин, анальгин и др.) могут действовать на многих уровнях – на генерацию и проведение потенциалов действия (импульсов) в болевых волокнах (местная анестезия) или блокировать передачу активности исходными путями (например, люмбальная анестезия).

Можно снизить возбудимость центральных нейронов (как это бывает при эфирном ингаляционном наркозе), повлиять на структуры “эмоционального мозга” (седативные препараты).

Сейчас также угнетают боль путем электростимуляции через кожу или через вживленные электроды в сенсорные пути и ядра.

Video

г) нейрохирургические методы обезболивания.

К хирургическим методам лечения боли принадлежат пересечение соответствующего чувствительного нерва выше от места возникновения боли (периферическая невротомия), сечение болепроводящих путей в спинном мозге (лордотомия, комисуротомия, бульбарная трактотомия) и т.п.

Физиология слуха. Вестибулярный анализатор.

Физиология анализатора соматической и висцеральной чувствительности

 

Физиология слуха

 

Характеристика звукопроводящего аппарата уха

Для человека второй после зрительной по значению и объему информации, получаемой из окружающей среды, есть сенсорная слуховая система. Для восприятия слуховой сигнализации сформировался еще более сложный, чем вестибулярный, рецепторный орган. Формировался он рядом с вестибулярным аппаратом. В их строении есть много похожих структур. Костный и перепончатый спиральные каналы образовывают у человека 2,5 витка.

Video

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему косточек, расположенных в среднем ухе (молоточек, наковальня, стремечко). Через них колебания передаются на мембрану овального отверстия.

Система косточек усиливает колебание звуковой волны, но снижает ее амплитуду.

За барабанной перепонкой начинается полость среднего уха, которая закрыта с другого конца мембраной в овальном отверстии. Заполненная воздухом полость среднего уха соединяется с носовой частью глотки через евстахиеву трубу, которая служит для выравнивания давления с обеих сторон барабанной перепонки.

Барабанная перепонка, воспринимая звуковые колебания, передает их на систему косточек, расположенных в среднем ухе (молоточок, наковальня, стремечко). Через них колебания передаются на мембрану овального отверстия. Система косточек усиливает колебание звуковой волны, но снижает ее амплитуду.

 

Это объясняется тем, что колебания сначала передаются длинному плечу рычага, образованному рукояткой молоточка и отростком наковальни. Этому эффекта оказывает содействие и разность площадей стремечка (около 3,2х10^{–6 м2}) и барабанной перепонки (7,0х10^{–5 м2}). Уже только через это давление звуковой волны на мембрану возле овального отверстия усиливается в 22 раза (70:3,2). Этим объясняется чрезвычайно высокая чувствительность слухового анализатора: звук воспринимается уже тогда, когда давление на барабанную перепонку превышает 0,0001 мг/см². При этом мембрана завитка перемещается на расстояние, которое меньше  диаметра атома водорода.

Video

 

Защитный акустический рефлекс

В полости среднего уха есть две мышцы (m. tensor tympanи, m, stapedиus). При большой интенсивности звука рефлекторно сокращаются тимпаниальная мышца и мышца стремечка, что ведет к уменьшению звукового давления, которое передается внутреннему уху.

Время рефлекса около 10 мс, что недостаточно для эффективной защиты уха от громких внезапных звуков. Тем не менее при продолжительном пребывании в условиях действия шума сокращение этих мышц имеет важное защитное значение.

Вследствие этого уменьшается возможность травматического разрыва барабанной перепонки, снижается интенсивность колебаний косточек и расположенных за ними структур.

В связи с некоторым отставанием рефлекторного ответа у рабочих некоторых областей, которые работают в условиях интенсивного шума, развивается глухота.

 

Передача звуковых колебаний каналами улитки

Колебание мембраны овального отверстия передается перилимфе вестибулярных ступенек и через вестибулярную мембрану – ендолимфе.

Вместе с эндолимфой колеблется и основная мембрана, на которой расположенны рецепторные клетки, которые дотрагиваются  до покровной мембраны. Это приводит к их деформации и возникновению рецепторного потенциала.

Video

С рецепторными клетками связаны аферентные волокна кохлеарного нерва, передача импульса на которые происходит через посредничество медиатора.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от овального окна и идет к вершине улитки. Здесь она через отверстие (геликотрему) соединяется с нижним каналом (барабанная лестница), которая начинается от круглого отверстия, закрытого мембраной. На мембрану поступают колебания от жидкости (через перилимфу барабанной лестницы). Если бы мембрана утратила эластичность, то колебания были бы невозможны, так как жидкость не сжимается.

Даже при тишине волокна слухового нерва проводят до 100 импульсов за 1с (фоновая импульсация). При деформации волос, обусловленной прикосновением их к покровной мембране, проницаемость клеток для Na⁺ повышается и возрастает частота импульсов в нервных волокнах, которые отходят от данных рецепторов. Благодаря высокому уровню К⁺ в эндолимфе создается положительный заряд (+80 мВ). Поэтому между содержимым рецепторной клетки во внутренних и внешних участках в состоянии покоя мембранный потенциал составляет близко 160 мВ (внутриклеточный заряд-80 мВ). Такой мембранный потенциал обеспечивает высокую чувствительность рецепторных клеток к слабым звуковым колебаниям.

Кроме воздушного пути, звуковая волна к кортиеву органа может поступать и через кости черепа. Убедиться в наличии костной проводимости довольно легко, если поставить на темя ножку камертона. Но эффективность костного пути проводимости значительно ниже, чем воздушного.

Теории звуковосприятия

Ухо человека может воспринимать звук при колебании воздуха в диапазоне от 16 до 20000 Гц. Высказывают допущение, что есть два механизма различения тонов. Звуковая волна, которая создается колебанием молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления.

Теория бегущей волны

В 1960 г. физик Бекеши предложил теорию бегущей волны. Он установил, что основная мембрана более жесткая возле основы завитка. По направлению к вершине ее жесткость постепенно снижается, поэтому колебания распространяется от основы до вершины.

Высокочастотные колебания распространяются лишь на короткое расстояние, а низкочастотные – довольно далеко.

Передаваясь на перилимфу и эндолимфу, звуковая волна между пунктами возникновения и затухания имеет участок с максимальной амплитудой колебаний. Местоположение этого участка зависит от частоты колебаний: при высоких частотах она лежит ближе к овальной мембране, а при низких – ближе к геликотреме. Вследствие этого амплитудный максимум для каждой частоты проявляется в специфической точке эндолимфатического канала. Расположенные здесь сенсорные клетки возбуждаются сильнее всех. В этом заключается так называемая пространственная теория кодирования высоты тона, который воспринимается в самом рецепторе.

 

Кроме того, считают, что при небольшой частоте колебаний (до 1000 Гц) может действовать телефонный принцип кодирования: потенциал действия в кохлеарному нерве возникает с частотой, которая есть резонансной к частоте звуковых колебаний. В рецепторах только начинается различение звуковой информации. Обработка завершается в нервных центрах.

Возбуждение в рецепторных клетках возникает при деформации волосков, которые касаются к покровной мембране. Диапазон амплитуды колебаний эндолимфы зависит от амплитуды колебания мембран. Конечно, чем выше амплитуда колебаний, то больше клеток возбуждается, поскольку начинают реагировать клетки, которые лежат глубоко. Вследствие этого при малой интенсивности колебаний возбуждаются только волосковые клетки, которые лежат на поверхности. В случае увеличения амплитуды увеличивается и количество возбужденных рецепторных клеток.

Video

Электрические явления в улитке

Возбуждение в рецепторных клетках возникает при деформации волосков, которые прикасаются к покровной мембране.

Диапазон амплитуды колебаний ендолимфы зависит от амплитуды колебания мембран. Конечно, чем выше амплитуда колебаний, тем больше клеток возбуждается, поскольку начинают реагировать клетки, которые лежат глубоко.

Вследствие этого при малой интенсивности колебаний возбуждаются только волосковые клетки, которые лежат на поверхности. В случае увеличения амплитуды увеличивается и количество возбужденных рецепторных клеток.

Характеристика проводникового и центрального отдела слухового анализатора

Кохлеарний нерв достигает вентрального и дорсального кохлеарних ядер. Волокна от вентрального ядра направляются как к ипси-, так и к контралатеральным оливам.

Дорсальный кохлеарний тракт переходит на противоположную сторону и заканчивается в ядре латеральной петли. Нейроны, которые поднимаются из олив, также отдают колатерали ядрам латеральной петли. Дальше волокна идут к нижним бугоркам четверохолмия и медиального коленчатого тела.

Потом они заходят в метаталамус, и только после этого звуковые пути попадают к первичной звуковой зоне коры. Рядом с ней содержатся нейроны, которые принадлежат к вторичной звуковой зоне коры большого мозга.

Ядро коркового анализатора слуха находится в извилине Гешля (средний отдел на медиальной поверхности верхней височной извилины). В этом корковом центре звуковые сигналы, которые приходят из завитки внутреннего уха по слуховым путям, воспринимаются как звуки, которые отличаются по тону, качеству и громкости.

 

Корковые нейроны активизируются по-разному: одни – от контралатерального уха, другие – ипсилатеральними стимулами, третьи – только при одновременной стимуляции обеих ушей. Возбуждаются они, как правило, целыми звуковыми группами. Повреждение этих отделов ЦНС ухудшает восприятие языка, пространственную локализацию источника звука.

Слухова ориентация в пространстве возможна лишь при бинауральном слухе. Причем большое значение имеет то обстоятельство, что одно ухо находится дальше от источника звука, т.е. имеет значение фактор раздела звука по времени и интенсивности.

Нельзя  не учитывать роли формы ушной раковины в индивидуально обусловленном изменении звуковых модуляций.

Адаптация к звуку

Адаптация к звуку осуществляется как за счет защитного акустического рефлекса, так и изменения функции центральных нейронов.

Если на ухо продолжительное время действует звук, особенно громкий, постепенно орган теряет способность к адаптации. Снижение чувствительности достигается прежде всего сокращением m. tensor tympanі и m. stapedіus, которые изменяют интенсивность колебания слуховых косточек.

Ко многим отделам обработки слуховой информации, в том числе и к рецепторным клеткам, подходят эфферентные нервы, которые могут изменять их чувствительность.

Video

Обследование камертоном (проба Ринне)

Камертон, который звучит, приставить ножкой к сосцевидному отростку. Когда обследуемый перестает слышать звучание камертона на кости, то сразу же поднести его к слуховому проходу. Измерить продолжительность костной и воздушной проводимости.

Video

Тональная пороговая аудиометрия

Обследуемому одеть наушники (“красный” на правое ухо, “синий” – на левое). Каждое ухо обследовать поочередно. Регулятор частоты поставить на минимальное значение. Уровень громкости постепенно снижать до 10 дб. Зафиксировать минимальную громкость (пороговую) для каждой частоты.

Результаты заносят в таблицу (слуховой паспорт):

Video

Вестибулярный анализатор

Функции вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор реагирует на сложное влияние силы земного притяжения на организм человека.

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата, образованного маточкой и мешочком, и трех полукружных каналов. Их рецепторы возбуждаются при изменении скорости прямолинейного движения человека.

Сила инерции, которая возникает при линейных ускорениях во время движений “вверх – вниз”, “вперед – назад”, действует на эндолимфу и отолитовую мембрану по-разному. Более тяжелая и инерционная мембрана отстает от эндолимфы в начале движения и позднее останавливается в случае торможения. Поэтому именно в эти моменты и создаются условия для возникновения возбуждения.

Перепончатый лабиринт каждого канала благодаря наличия общей части образовывает замкнутый, но не идеальный круг. Тело рецепторной клетки и волоски при вращательном движении головы находятся в разных условиях. Поскольку жидкость (эндолимфа) в начале движения остается еще некоторое время недвижимой относительно твердого матрикса, а останавливается позднее, движение волосков в большей мере зависит от движения лимфы, чем движения собственно клеток, которые крепко соединяются с матриксом. Раздражение в этих рецепторах возникает в начале и в конце вращательных движений головы.

 

 

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата, образованного маточкой и мешочком, и трех полукружных каналов. Эти рецепторы возбуждаются при изменении скорости прямолинейного движения человека.

Рецепторы вестибулярного анализатора принадлежат к вторичночувствительным. В них перед чувствительными нейронами содержатся специальные рецепторные клетки. Рецепторный потенциал возникает в этих клетках. На аферентный нейрон возбуждения передается с помощью медиатора ацетилхолина, который выделяется из рецепторной клетки. Причем к рецепторной клетке подходит и аферентне волокно, с помощью которого регулируется функциональное состояние клетки, а значит ее чувствительность.

Механизм зарождения рецепторного потенциала в обеих типах рецепторов вестибулярного аппарата отличается. Так, в мешочке и пматочке волоски входят в структуру отолитовой мембраны, которая содержит кристалики кальция. Поэтому удельный вес отолитовой мембраны вдвое выше, чем эндолимфы, которая из-за большой инертности обеспечивает возникновение возбуждения во время движения. Эти рецепторы возбуждаются при изменении скорости прямолинейного движения человека.

Video

 

Сила иннерции, которая возникает при линейных ускорениях во время движений “вверх – вниз”, “вперед – назад”, действует на эндолимфу и отолитовую мембрану по-разному. Более тяжелая, и иннерциооная мембрана отстает от эндолимфы в начале движения и позднее останавливается в случае торможения. Поэтому именно в эти моменты и создаются условия для возникновения возбуждения.

Video

Отолитовая мембрана маточки расположена вертикально, а мешочка – горизонтально. В связи с этим начало и окончания горизонтальных движений воспринимаются рецепторами маточки, а вертикальных – мешочка.

 

Video

Обычным стимулом для рецепторов полукружных каналов есть угловое ускорение. Здесь волоски рецепторных клеток в каждом канале сгруппированы в crіstae ampіlarіs, а их волоски содержатся в желатинозной массе – купуле. Волоски омиваються эндолимфой, удельный вес которой почти такой, как и желатинозной массы.

 

Video

Перепончатый лабиринт каждого канала благодаря наличию общей части образует замкнутый, но не идеальный круг.

Тело рецепторной клетки и волоски при вращательном движении главы находятся в разных условиях. Поскольку жидкость (эндолимфа) в начале движения остается еще некоторое время недвижимым относительно твердого матрикса, а останавливается позднее, движение волосков большей мерой зависит от движения эндолимфы, чем движение собственно клеток, которые крепко соединяются с матриксом. Раздражение в этих рецепторах возникает в начале и в конце вращательных движений головы.

Video

 

Проводниковый и центральный отделы вестибулярного анализатора

Волосковые клетки передают импульсы кохлеарному нерву, вестибулярным ядрам и флоккуло-нодулярной части мозжечка. Верхнее и среднее вестибулярные ядра принимают участие в коррекции движений глаз, мышц головы и шеи.

Латеральное вестибулярное ядро контролирует движения мышц туловища.  Нижнее вестибулярное ядро посылает сигналы в мозжечек и ретикулярную формацию.

Video

В случае равномерной скорости обращения тело клетки и ее волоски двигаются вместе, и раздражение рецепторов отсутствует. Изменение фоновой импульсации вестибулярного нерва отмечается на протяжении 15- 20 мин после начала обращения, а заканчивается через 15- 20 мин после остановки. Хотя силы, которые предопределяют реакцию купулы, связанные с угловым ускорением, правильнее будет говорить, что естественным стимулом рецепторных клеток есть моментальная угловая скорость.

Полукружные каналы лежат в трех плоскостях (хотя горизонтальный канал кое-что поднят- приблизительно на 30°), и рецепторы каждого из них воспринимают изменение направления движения в соответствующей плоскости.

 

Некоторые волокна вестибулярных нервов идут к разным центрам мозжечка. Нервные волокна вестибулярных ядер контактируют с многими отделами ЦНС: с α- и γ-мотонейронами мышц-разгибателей, ядрами глазодвигательного нерва, мозжечка, ретикулярной формации, с таламусом и гипоталамусом. Вследствие этого при интенсивном раздражении рецепторов вестибулярного анализатора возникают не только соответствующие моторные рефлексы, а и нистагм глаз, вегетативные реакции (изменение частоты сердечных сокращений, сужение сосудов кожи, усиленное потовыделение, тошнота и т.п.), что характерно для так называемой морской болезни.

 

Video

Вследствие контакта нейронов вестибулярного нерва с двигательными центрами ствола мозга, мозжечка зарождается много двигательных рефлексов, направленных на поддержание позы. Тем не менее афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов не могут дать точного представления о положении тела в просторные, поскольку угол поворота головы через подвижность в шейном сочленении не всегда отвечает положению корпуса. Поэтому при зарождении моторных рефлексов в центрах ствола мозга (рядом с рецепцией вестибулярных нервов) используется афферентация шейных проприоре- цепторов, которые информируют о положении головы.

Импульсы от вестибулярного аппарата поступают в таламус, а оттуда к постцентральной извилине коры большого мозга, где анализируется информация, которая поступила, и осознается ориентация в пространстве.

Вестибулярные реакции:

Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов не могут дать точного представления о положении тела в пространстве, поскольку угол поворота головы из-за подвижности в шейном сочленении не всегда отвечает положению корпуса. Поэтому при зарождении рефлексов в центрах ствола мозга (наряду с рецепцией вестибулярных нервов) используется афферентация с шейных проприорецепторов, которые информируют о положении головы.

Импульсы от вестибулярного аппарата поступают в таламус, а оттуда к постцентральной извилине коры большого мозга, где анализируется информация, которая поступила, и осознается ориентация в пространстве.

Соматические вестибулярные реакции – это двигательные рефлексы, которые возникают вследствие раздражения вестибулярного аппарата и направленны на поддержание определенного положения тела в пространстве.

Они осуществляются при участии двигательных центров ствола мозга, мозжечка, таламуса и постцентральнои извилины коры большого мозга, где осознается ориентация в пространстве.

К вестибулосоматическим реакциям относят также вестибулярный нистагм – ритмические скачкообразные движения глазных яблок. Он возникает вследствие раздражения рецепторов полукружных каналов. Раздражение горизонтальных каналов вызывает горизонтальный нистагм, сагиттальних – вертикальный, фронтальных – ротаторный. Раздражение отолитового аппарата тормозит проявления нистагма и активирует рефрексы поперечнополосатых мышц.

Вестибулосенсорные реакции проявляются ощущением иллюзорного положения тела в пространстве, головокружением. Возникновение этих реакций связано с чрезмерным раздражением вестибулярных рецепторов, от которых импульсация поступает к ассоциативным зонам коры больших полушарий.

Импульсы от вестибулярного аппарата поступают в таламус, а оттуда к постцентральной извилине коры большого мозга, где анализируется информация, которая поступила, и осознается ориентация в пространстве.

Вестибуловегетативные реакции – это комплекс разнообразных по проявлениям реакций, которые возникают при участии вегетативной нервной системы вследствие раздражения вестибулярного аппарата.

Они обеспечивают в норме необходимый уровень обмена веществ в мышечной системе.

При продолжительном и чрезмерном действии вестибулярных раздражителей возможен срыв адаптационных механизмов автономной нервной системы.

Это проявляется повышением тонуса парасимпатической нервной системы. Вследствие этого возникает потливость, побледнение кожи, тошнота, рвота, снижение частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления.

Вестибулярная тренировка

Выносливость к вестибулярным раздражителям можно повысить за счет вестибулярных тренировок. Это система специальных упражнений, которые делают вестибулярные раздражители обычными для организма человека.

Различают активные, пассивные и смешанные вестибулярные тренировки.

Активные тренировки – это комплекс двигательных упражнений с использованием поворотов головы, движений туловища.

Пассивные вестибулярные тренировки предусматривают использование специальных устройств, которые перемещают тело тренируемого человека в пространстве определенным образом.

При смешанном типе тренировок используют элементы активных и пассивных тренировочных мероприятий.

У лиц, которые не пддаются тренировке и состояние которых ухудшается в процессе тренировок для предупреждения вестибулярных реакций рекомендуется использовать медикаментозные препараты

Вращательная проба

Посадить обследуемого в кресло Барани. Зарегистрировать частоту пульса, обратить внимание на наличие или отсутчтвие нистагма, состояние видимых кожных покровов. Предложить испытуемому закрыть глаза. Сделать 10 оборотов кресла на протяжении 20 секунд. Остановить кресло и наблюдать за появлением нистагма и другими вестибулярными реакциями.

Video

Исследование отолитового аппарата

Определить частоту сердечных сокращений, обратить внимание на наличие или отсутчтвие нистагма, состояние видимых кожных покровов до проведения пробы. Обследуемого с закрытыми глазами и наклоненным на 90° вперед головой и туловищем посадить в кресло Барани. Сделать 5 оборотов кресла на протяжении 10 секунд. Остановить внезапно кресло, предложить обследуемому открыть глаза и выпрямиться. Наблюдать за отклонением туловища обследуемого от средней линии и вегетативными явлениями (побледнением или покраснением лица, потовыделением). Подсчитать частоту сердечных сокращений.

Физиология анализатора соматической и висцеральной чувствительности

Соматосенсорная система

В коже и связанных с ней структурах размещаются механо-, терморецепторы и рецепторы боли. Они рассеяны по всей коже. Густота расположения кожных рецепторов не везде одинаковая.

Механорецепция (прикосновенье) имеет ряд свойств, в частности ощущение давления, прикосновенья, вибрации и щекотки. Думают, что каждый вид ощущения имеет свои рецепторы. В коже они расположены на разной глубине и в разных ее структурных творениях. Большинство рецепторов являются свободными нервными окончаниями чувствительных нервов. Часть их содержится у разного рода капсулах.

Тельца Мейснера являются датчиками скорости – раздражения воспринимается во время движения объекта. Расположены они в лишенной волосяного покрова коже (на пальцах, ладонях, губах, языку, половых органах, сосках груди). Скорость воспринимают также свободные нервные окончания, которые лежат вокруг волосяных луковиц.

Диски Меркеля воспринимают интенсивность (силу) давления. Они есть в покрытой волосом и лишенной волосяного покрова коже.

Тельца Паччини – рецепторы давления и вибрации. Они выявлены не только в коже, но и в сухожилиях, связках.

К восприятию состояния отдельных частей тела причастны и проприорецепторы – мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы. С помощью их без участия зрения можно довольно точно определить положение отдельных частей тела в пространстве. Проприорецепторы принимают участие в осознании направления и скорости движения конечностей.

Под влиянием механической силы деформируется мембрана рецепторов. При этом увеличивается проницаемость ее для натрия. Вследствие этого возникает рецепторный. Распространяясь на соседние участки, он приводит к возникновению потенциал действия в сопредельном перехвате Ранв’е. Эти процессы развиваются в середине капсулы.

Потенциал, который возникает, распространяется центростремительно. Отсюда возбуждение передается в спинной мозг, а потом через боковые и задние столбы – к таламусу и коре большого мозга. На каждом из уровней (спинной мозг, ствол мозга, таламус, кора большого мозга) аферентная информация анализируется. При этом на каждом уровне возможно формирование соответствующих рефлексов. Афференты, которые входят в спинной мозг задними корешками, в каждом сегменте иннервируют ограниченные участки кожи, которые называются дерматомами. В спинном мозге сопредельные дерматомы значительно перекрываются вследствие перераспределения пучков волокон в периферических сплетениях. Поэтому каждый периферический нерв содержит волокна от нескольких задних корешков, а каждый корешок – от разных нервов.

На уровне спинного мозга афферентные нейроны тесно взаимодействуют как с мотонейронами, так и с вегетативными нервами. Поэтому при действии раздражителя на кожу могут возникать двигательные или вегетативные рефлексы.

В каждой половине больших полушарий мозга есть две соматосенсорные зоны: одна в задний центральной извилине (SІ), вторая – в верхнем отделе боковой борозды (SІІ), которая отделяет теменную частицу от височной.

В SІ представленная, проекция противоположной стороны тела с хорошо выраженной соматотопичностью. Соматотопичность кожи характерна и для SІІ, хотя здесь она выражена меньшей мерой. Важно и то, что в SІІ есть представительство обеих половин тела в каждом полушарии. Соматотопическая карта коры большого мозга значительно искажает периферические связи: кожа важнейших для человека отделов – рук и органов речи (на периферии их рецепторы расположены очень плотно) – имеет большую площадь. Нейроны в соматосенсорной коре сгруппированы в виде вертикальных колонок диаметром 0,2-0,5 мм. Здесь можно проявить четкую специализацию, которая выражается в том, что колонки связаны с определенным типом рецепторов. Нисходящее влияние на таламус, ядра спинного мозга обеспечивают эфферентный контроль восходящей импульсации.

В коре большого мозга происходит осознание ощущения. По функции они напоминают рецепторы вестибулярного анализатора. Наряду с механо- и терморецепторами кожи, проприорецепторы позволяют правильно оценить не только положение отдельных частей тела, а и построить трехмерный сенсорный мир. Главным источником информации при этом служит рука, если она движется, дотрагиваясь до предмета и ощупывая его.

Video

Основная функциональная роль интерорецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма, а также в установлении цепи обратной связи, которая передает информацию о ходе регуляторных процессов.

Разные рефлексы (висцеровисцеральные, висцеромоторные, висцеросенсорные), которые возникают в интерорецепторах, играют важную роль во взаимодействии и взаимосвязи внутренних органов, в поддержании гомеостаза.

Раздражение нтерорецепторов служит причиной развития биоэлектрических процессов в афферентних нервных путях и в ЦНС, может обусловить как осознанные (с прямой кишки, мочевого пузыря), так и не- осознанные (из сердца, селезенки, сосудов и т.п.) ощущения. Кроме периферических интерорецепторов, информация об изменении внутренней среды организма поступает и от центральных (гипоталамических, медулярних).

Проводящий отдел висцерального анализатора

Существуют 4 основных коллектора проведения афферентных сигналов от внутренних органов. Это блуждающие, брюшные, подчревные и тазовые нервы. Брюшные, подчревные и тазовые нервы содержат афферентные волокна, которые идут исключительно от внутренних органов. Кроме того, афферентные висцеральные пути проходят в нервных сплетениях кровеносных сосудов. Особым типом висцеральных афферентов есть собственные проводники симпатической нервной системы. Афферентные проводники от одного органа могут идти в составе разных нервных стволов.

Нервные волокна, которые образуют афферентные висцеральные пути, имеют разный калибр, возбуждаемость, скорость проведения возбуждения. Толстые миелиновые волокна (низкопороговые, висцеральные афференты, группа А) принадлежат к брюшным и тазовым нервам, связаны с ме- ханорецепторами внутренних органов. Тонкие миелиновые волокна иннервируют сердце, кровеносные сосуды, дыхательные пути, органы пищеварения и полые органы таза. Тонкие (высокопороговые) волокна группы А и С реагируют на сильные механические, температурные, химические и ноцицептивные раздражения.

Наибольшая зона иннервации внутренних органов у брюшных и блуждающих нервов, а также у сосудистых сплетений, меньшая – у надбрюшных и тазовых, наименьшая – у синусных и депресорних нервов.

После впадения в спинной мозг висцеральные афференты проходят в составе дорзальных и вентролатеральних канатиков, а тонкие волокна (группы А) идут к спинальным вставным нейронам. Висцеральная сигнализация проводящими путями спинного мозга поступает в ретикулярную формацию ствола мозга, ядра Голля и Бурдаха, вестибулярные ядра. На уровне таламуса висцеральные афференты переключаются в вентробазальном комплексе ядер, причем проекции висцеральных афферентов в релейных таламических ядрах локальные. Есть данные о проекции висцеральных афферентных систем (блуждающего и брюшного нервов) в гипоталамусе, лимбических структурах мозга, хвостатом ядре. В коре большого мозга представительство висцеральных систем содержится в первичных проекционных участках кожно-мышечной чувствительности зон SІ, а также в ассоциативных полях (лобно-теменном, лобно-орбитальном и лимбическом). Исключение представляют блуждающие нервы, проекции которых выявлено и за пределами указанных зон. Площадь, которую занимают корковые проекции висцеральных афферентных систем, можно сравнить с площадью проекционных соматических полей.

Таким образом, путь висцеральных сигналов к коре большого мозга состоит из нескольких параллельных, быстро- и медленнопроводных систем, т.е. включает те же лемнисковые и экстралемнисковые системы, которые используются для передачи соматической чувствительности.

Вместе с тем, в указанных системах мозга на всех уровнях ЦНС происходит взаимодействие афферентных сигналов висцерального происхождения и сигналов другой модальности (соматической и др.), наблюдается довольно тесное перекрытие путей и зон представительств висцеральных и соматических функций. Особенно наглядно это оказывается в коре большого мозга.

 

Video

 

В нормальных физиологических условиях мы обычно не ощущаем состояния своих внутренних органов, т.е. интероцептивные сигналы не доходят к уровню сознания, хотя они, судя по биоэлектрическим реакциям, всегда достигают коры большого мозга. Считают, что это происходит потому, что сигналы, которые идут соматическими системами, блокируют висцеральные сигналы на конвергуючих нейронах. Поэтому поступление висцеральных сигналов в таламокортикальные проекции ограничивается.

Тем не менее внезапное или постепенное усиление висцеральной афферентации проявляется постепенно или сразу, предрасполагая наше внимание. Это очень заметно при заполнении мочевого пузыря или прямой кишки, переполнении желудка. Еще более сильные ощущения возникают при разнообразной патологии внутренних органов (язвенной болезни желудка или двенадцатиперстной кишки, мочекаменной или желчекаменной болезни, воспалении червеобразного отростка и т.п.). Вследствие таких соматовисцеральных отношений происходит, например, отражение висцеральной боли на поверхности тела. Итак, интенсивная висцеральная афферентация уже способна достичь уровня сознания, освобождая для этого, очевидно, те нейронные структуры, которые были до сих пор загружены соматической информацией. Усиленная висцеральная сигнализация может обусловить разнообразные движению, вегетативные и сенсорные растройства, изменение эмоциональной сферы, самочувствия, поведения. Интероцептивные сигналы принимают участие в формировании условнорефлекторных связей, в том числе и патологических.

Подчеркивая роль интероцептивной сигнализации в поддержке гомеостаза, нужно указать, что эта сигнализация обеспечивает довольно высокую “автоматизацию” процессов поддержки постоянства внутренней среды.

 

Клиникофизиологический аспект

Проблема интерорецепции имеет важное значение для медицины. В наблюдениях, которые проводились в клинике, доказано участие интерорецепторов в патогенезе “местных” расстройств кровообращения, развития гипертензии, нарушений деятельности сердца, функции мышц (судорога, спастические сокращения отдельных групп мышц, паралич), в обострении тактильной и болевой чувствительности на ограниченных участках кожи (зоны Захарьина- Геда) и т.п..

В тех случаях, когда интероцептивная зона втягивается в патологический (чаще всего общий) процесс, она становится источником разнообразных патологических рефлексов при действии обычных, физиологических по интенсивности раздражений. Например, у некоторых больных с поражением органов пищеварения наблюдаются так называемые висцерокардиальные рефлексы, для которых характерно нарушение деятельности сердца вплоть до развития приступов стенокардии, обусловленных недостаточностью коронарного кровообращения.

В процессе развития разных патологических состояний (кислородное голодание, гипогликемия, гипо- и гипертермия и др.) могут происходить глубокие изменения интероцептивных рефлексов, которые имеют фазовый характер (сначала усиление, а потом угнетение или инверсия).

С давних времен известно о связи некоторых видов эмоциональных состояний с определенными заболеваниями внутренних органов. Например, при расстройствах сердечной деятельности возникает страх, функции печени – раздражительность, функции желудка – апатия и равнодушие. Выявлено также, что в патогенезе невроза значительная роль принадлежит функциональным и органическим нарушениям внутренних органов.

 

Физиология вкусового анализатора

В состав вкусового анализатора входят рецепторы, которые воспринимают вкусовые раздражения, нервные волокна, которые передают информацию от этих рецепторов в центральную нервную систему. Вкусовые рецепторы содержатся в слизистой оболочке языка. Это клетки вкусовых луковиц. Они реагируют на действие веществ в водном растворе. Горькое воспринимается преимущественно рецепторами корня языка, сладкое – его кончиком, кислое – боковыми поверхностями, соленое – всей поверхностью языка.

Video

 

Вкусовая чувствительность изменяется в зависимости от возраста и есть максимальной в 20- 25 лет. Оптимальная температура еды для восприятия вкусовых раздражителей – 35 °С. Возбуждение вкусовых клеток через синапси передается аферентним волокнам, волокнам барабанной струны, язикоглоткового и блуждающего нервов. Эти нервы проводят импульсы в продолговатый мозг, а потом через медиальную петлю у ядра таламуса. Отсюда аксоны через внутреннюю капсулу направляются в нижнюю часть постцентральної извилины коры большого мозга.

Video

 

Обонятельная сенсорная система

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в участке верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.

Обонятельный эпителий лежит в стороне от главного дыхательного пути, поэтому при поступлении ароматных веществ человек делает глубокие вдохи и принюхується.

Обонятельные рецепторы принадлежат к хеморецепторам. Молекулы ароматного вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, которая приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие цепи реакций, в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а потом – импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу – первичный нервный центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазная отрицательная волна с амплитудой до 10 мВ и продолжительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном действии ароматного вещества. Большей частью на електроольфактограмі можно заметить небольшую позитивность, которая передует основной отрицательной волне, а при достаточной продолжительности влияния регистрируется большая отрицательная волна в ответ на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограми накладываются быстрые осцилляции, которые отображают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.

Как свидетельствуют результаты микроэлектродных исследований, единичные рецепторы отвечают увеличениям частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество ароматных веществ, но преимущество он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые реагируют на разные группы веществ, могут основываться расшифроввыание обонятельных раздражителей и их распознание в центрах анализатора нюха. Адаптация в анализаторе нюха происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации ароматного вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при продолжительном поступлении ароматного вещества повышается порог чувствительности не только к нему, а и к другим веществам. При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрического ответа, который регистрируется при действии запахов, зависят от вида ароматного вещества. При разных запахах изменяется и пространственная мозаика возбужденных и приостановленных участков обонятельных луковиц. Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно большая: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами ароматного вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности влияния вещества (граница разности) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая разность относительно силы запаха представляет 60% от ее предыдущей концентрации). Одной из наихарактернейших особенностей обонятельного анализатора есть то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.

В обонятельной луковице при анализе информации, которая поступает, широко используются явления конвергенции и торможение. Здесь же происходит и афферентный контроль из вишерасположенных центров или контралатеральной обонятельной луковицы. Обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформную кору, пе- риамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса ядер. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами свидетельствуют о том, что для распознания запахов не нужно значительное количество центров обонятельного мозга (rhіnencephalon). В связи с этим большинство участков проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, которые обеспечивают связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и формирование ряда сложных форм поведения – пищевого, защитного, полового.

 

Video

 

Обонятельная сенсорная система

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в участке верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.

Обонятельный эпителий лежит в стороне от главного дыхательного пути, поэтому при поступлении ароматных веществ человек делает глубокие вдохи и принюхується.

Обонятельные рецепторы принадлежат к хеморецепторам. Молекулы ароматного вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, которая приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие цепи реакций, в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а потом – импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу – первичный нервный центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазная отрицательная волна с амплитудой до 10 мВ и продолжительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном действии ароматного вещества. Большей частью на електроольфактограмі можно заметить небольшую позитивность, которая передует основной отрицательной волне, а при достаточной продолжительности влияния регистрируется большая отрицательная волна в ответ на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленную волну електроольфактограми накладываются быстрые осцилляции, которые отображают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.

 

 

Источники информации:

А – Основные:

1. Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого.- М., 1985.- С. 430- 448, 468-479.

2. Лекционные материалы.

 

Б-Дополнительные:

1. Физиология человека /Под ред. Г.Шмидта, Г.Тевса.- М., 1985.- Т.2.- С. 16- 19, 49-89, 90- 101, 103-105, 117- 151, 192-203.