Лекция 3
Учение о тканях (общая гистология).
Эпителиальные ткани. Кровь та лимфа.
1. Общие принципы организации тканей.
2. Классификация тканей.
3. Понятие о стволовых, полустволовых и дифференцированных клетках. Дифероны.
4. Общая характеристика эпителиальных тканей, функции.
5. Классификация эпителиальной ткани. Железистый эпителий.
6. Экзокринные железы.
7. Морфология и функции крови. Плазма, ее химический состав.
8. Форменные элементы крови.
9. Гемограмма, лейкоцитарная формула.
10. Лимфа. Кроветворение.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ТКАНЕЙ.
Ткань — это сформированная в процессе филогенеза система организма, которая состоит из клеток и неклеточных структур, объединенных общим происхождением, строением и функцией.
Элементами ткани как сложной гетерогенной системы являются клетки и их производные. В свою очередь ткани являются основой для построения органов.
Классификация тканей
Во второй половине XIX ст. (1857-1859 гг.) немецкие микроскописты Ф. Лейдиг и Г. Келикер предложили классификацию тканей, которой практически мы пользуемся и в настоящее время.
Они разделили все ткани на четыре группы:
I. эпителиальные,
II. соединительные,
III. мышечные,
IV. нервную.
Большой вклад в развитие учения о тканях, в частности в теорию эволюции тканей, сделали своими трудами отечественные гистологи О. О. Заварзин и Г. Г. Хлопин. О. О. Заварзин в
· общие, эпителий, ткани внутренней среды
· специальные (мышечная, нервная).
В современной практике гистологи пользуются разделением тканей на четыре вышеуказанных морфофункциональных типа:
· эпителии,
· ткани внутренней среды,
· мышечные,
· нервная.
Совокупность клеток, которые последовательно образуются от одного типа стволовых клеток до зрелой специализированной клетки, имеет название дифферона, или гистогенетического ряда. Ткани по большей части имеют несколько дифферонов.
Формула дифферона ткани:
Z = К1 ст + К2 пст + К3 мд + К4 зр + К5 ст +К6гн, где
Z – общее количество клеток одного гистогенетического ряда;
К1 ст – количество стволовых клеток определенного типа
К2 пст – количество полустволовых клеток-предшественников
К3 мд – количество малодифференциированных клеток
К4 зр – количество зрелых специализированных клеток
К5 ст – количество стареющих клеток
К6гн – количество гибнущих клеток данного типа.
Процесс возобновления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией.
В соответствии с уровнем организации живого определяют:
· субклеточную,
· клеточную,
· тканевую,
· органную регенерации.
Общая гистология изучает регенерацию на тканевом уровне. Существует регенерации:
· физиологическая, осуществляющаяся постоянно в здоровом организме,
· репаративная, что происходит в результате повреждения.
Эпителиальная ткань (textus epithelialis).
Эпителиальная ткань выполняет ряд важных функций в организме человека и животных:
1. защищает ткани, которые лежат под ним, от механических, химических, инфекционных, световых повреждений.
2. транспорт веществ, которая заключается в том, что через эту ткань осуществляется всасывание веществ, а также их выделение наружу.
3. секреторную функцию, присущую так называемому железистому эпителию, из которого построены железы.
Морфофункциональные особенности эпителия
Для морфологии эпителиальной ткани характерным является в первую очередь то, что эта ткань построена лишь из клеток-эпителиоцитов и практически не содержит межклеточного вещества. Клетки, объединенные между собой разными типами контактов, образуют сплошной слой.
Слой эпителиальных клеток всегда лежит на базальной мембране. Последняя на светооптическом уровне является гомогенной пластинкой толщиной до 1 мкм. Кроме того, она имеет значение для питания эпителия, который не содержит сосудов, и именно через базальную мембрану осуществляется его трофика за счет сосудов пышной соединительной ткани. Эпителиальные клетки организованы в ассоциаты на границе внутренней и внешней среды организма, а также во внутренней среде следующим образом: пласт , тяж , островок , фолликул , трубочка , сетка. Для клеток однослойного пласта характерна полярная дифференциация, а многослойные пласты имеют значительные морфологические различия между эпителиальными клетками различных слоев.
Благодаря своему положению на границе между тканями тела и внешней средой эпителиальные клетки или слой эпителия в целом имеют такой характерный признак строения, как полярная дифференциация. Это означает наличие в клетке двух полюсов — апикального, обращенного к внешней среде, и базального, что лежит на базальной мембране.
Эпителиальная ткань имеет высокую способность к регенерации — как физиологической, так и репаративной. Это предопределено ее граничащим положением, непосредственным контактом с внешней средой: именно эпителий является первым барьером организма для вредных агентов. Регенерация эпителия осуществляется за счет наличия стволовых клеток, разных для каждого вида эпителия.
Классификация эпителиальных тканей
Существует две классификации эпителиев:
· филогенетическая (или просто генетическая)
· морфофункциональная.
Филогенетическая классификация, предложенная Г. Г. Хлопиным, базируется на происхождении разных видов эпителия из разных зародышевых листов. Согласно этой классификации различают шесть типов эпителия:
1) кожный — происходит из эктодермы;
2) кишечный — происходит из энтодермы;
3) почечный — образуется из мезодермы;
4) целомический — происходит из мезодермы;
5) эпендимоглиальный — происходит из нервной трубки; по строению — однослойный;
6) ангиодермальный — образуется из мезенхимы.
Практически более употребляемой классификацией эпителиальных тканей, которой широко пользуются также и патологоанатомы, является вторая, морфофункциональная классификация. Согласно этой классификации все эпителиальные ткани по отношению клеток к базальной мембране подразделяют на:
· однослойные
· многослойные.
В однослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, а в многослойном с ней имеют непосредственную связь лишь клетки одного нижнего слоя, а все другие образуют слои над ним и с базальной мембраной не связаны. Однослойные эпителии подразделяют на: однорядные, многорядные.
Однорядным называют эпителий, все клетки которого имеют одинаковую форму (его называют также изоморфным), а ядра всех клеток лежат на одном уровне относительно базальной мембраны, образовывая один ряд. По форме клеток такой эпителий подразделяют на: призматический (цилиндрический), кубический, плоский.
Многорядный эпителий содержит клетки разной формы (в связи с этим второе его название— анизоморфный), их ядра лежат на разных уровнях и относительно базальной мембраны образуют несколько рядов. Этот эпителий еще имеет название псевдомногослойного, потому что напоминает своим видом многослойный, но в действительности все его клетки имеют связь с базальной мембраной, то есть образуют только один слой.
Многослойный эпителий подразделяется на:
· многослойный плоский ороговевающий,
· многослойный плоский неороговевающий
· переходной.
Строение разных видов эпителия
Однослойный плоский эпителий (мезотелий) образует выстилку брюшины, плевры и околосердечной сумки (перикарда). Это тонкий пласт клеток полигональной формы с неравными, волнистыми краями (границы клеток хорошо визуализируются при импрегнации серебром). Часть клеток имеет два–три ядра, на их поверхности имеются невысокие микроворсинки. Однослойный кубический эпителий содержится в мочевых канальцах почки, выводящих протоках многих желез, мелких бронхах легких. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий содержится на внутренней поверхности желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, в выводящих протоках печени и поджелудочной железы, в некоторых канальцах почек, в полости матки и яйцеводов.
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути и некоторые отделы половой системы, его называют многорядным мерцающим.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий локализирован в роговице глаза, ротовой полости, пищеводе, влагалище, анальной части прямой кишки.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи и имеет название эпидермиса. Состоит из многих слоев клеток, среди которых можно выделить четыре–пять разновидностей. Эпидермис ладоней и стоп имеет пять слоев:
1) базальный;
2) остистый;
3) зернистый — состоит из уплощенных клеток, содержащих зерна фибрилярного белка кератогиалина;
4) блестящий — на гистологических препаратах имеет вид гомогенной блестящей полоски благодаря наличию в его плоских клетках элеидина, который является комплексом кератогиалина с тонофибриллами и является следующей стадией на пути образования рогового белка — кератина;
5) роговой — состоит из роговых чешуек, заполненных кератином и пузырьками воздуха; внешние чешуйки под воздействием лизосомных ферментов теряют связь между собой и постоянно отпадают с поверхности эпителия.
Переходной эпителий выстилает мочевыводящие пути — почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.
Регенерация. Покровный эпителий , занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и гибнут. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни организма. Размножаясь, часть новых клеток вступает дифференцировки и превращается в эпителиоциты, подобные поврежденным. Стволовые клетки в многослойном эпителия находятся в базальном слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителия они размещаются в определенных участках : например, в тонкой кишке – в эпителии крипт , в желудке – в эпителии ямок, а также шейках собственных желез и т.д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация) .
С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления .
Иннервация. Эпителий хорошо иннервируется. В нем есть многочисленные чувствительные нервные окончания – рецепторы .
Железы (glandulae)
Подавляющее большинство желез является производным железистого эпителия. Железистые клетки называют гландулоцитами. Железы подразделяют на две больших группы: экзокринные (железы внешней секреции), и эндокринные (железы внутренней секреции).
По отношению к эпителиальному пласту железы подразделяют на:
· эндоэпителиальные
· экзоэпителиальные.
Экзоэпителиальные экзокринные железы по количеству выводящих протоков подразделяются на:
· простые, имеющие один неразветвленный выводящий проток:
· сложные, в которых выводящий проток разветвляется.
Простые железы в зависимости от количества конечных секреторных отделов бывают разветвленные и неразветвленные. Первые имеют несколько конечных отделов, вторые — лишь один конечный секреторный отдел. Сложные железы всегда разветвленные, потому что их многочисленные выводящие протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов различают трубчатые железы (конечный отдел имеет форму трубочки), альвеолярные (конечный отдел имеет форму мешочка) и трубчато-альвеолярные (в железе имеются оба вида конечных секреторных отделов).
По типу секреции (способу выделения секрета) железы подразделяютcя на:
1) мерокриновые — секрет выделяется из клетки без нарушения ее целостности; большинство желез в организме человека секретирует по мерокриновим типу; название происходит от греческих слов «мерос» — часть и «крино» — выделяю;
2) апокриновые — апикальная часть клетки отторгается вместе с секретом; у человека по апокриновому типу секретируют молочные и специфические потовые железы; название происходит от «апекс» — верхушка и «крино» — выделяю; описанный выше тип апокриновой секреции в настоящее время называют макроапокриновым в отличие от микроапокринового, когда в клетке разрушаются лишь верхушки микроворсинок;
3) голокриновые — после накопления секрета клетка полностью разрушается, и ее остатки входят в состав секрета; у человека по голокриновому типу секретируют сальные железы кожи; название происходит от греческого слова «голос» — целый и «крино» — выделяю.
По химическому составу секрета железы подразделяют на:
· белковые,
· слизистые,
· смешанные (белково-слизистые),
· сальные
· потовые.
Строение секреторных клеток.
Подавляющее большинство железистых клеток (гландулоцитов) отличаются от других клеток наличием секреторных включений в цитоплазме. Форма гландулоцитов разнообразна и изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра в большинстве случаев большие, поверхность их неровная, складчатая. В цитоплазме гландулоцитов, продуцирующих белковые секреты, хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), больше развита агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сетка. Митохондрий много. Для гландулоцитов характерно наличие хорошо развитого комплекса Гольджи, где осуществляется формирование секреторных гранул. В железистых клетках заметна четкая полярность, которая предопределена направленностью секреторных процессов, например, при внешней (экзокринной) секреции от базальной к апикальной части секреторной клетки.
Секреция — сложный процесс, который проходит в четыре фазы.
1. Поглощение исходных продуктов гландулоцитами из крови и лимфы со стороны базальной поверхности.
2. Синтез и нагромождение секрета, который осуществляется в гранулярной или агранулярной эндоплазматической сетке; оформяются секреты в комплексе Гольджи.
3. Выделение секрета из гландулоцитов — экструзия, осуществляемая различными путями в зависимости от типа секреции — мерокриновой, микроапокриновой, макроапокриновой, голокриновой.
4. Возобновление исходного состояния железистой клетки.
Плазма, ее химический состав
Плазма крови представляет собой жидкое (точнее коллоидное) межклеточное вещество. Она содержит 90% воды, около 6,6—8,5 % белков и другие органические и минеральные соединения – промежуточные или конечные продукты обмена веществ, переносимые из одних органов в другие. К основным белкам плазмы крови относятся альбумины, глобулины и фибриноген.
Альбумины составляют более половины всех белков плазмы, синтезируются в печени. Они обусловливают коллоидно-осмотическое давление крови, выполняют роль транспортных белков для многих веществ, включая гормоны, жирные кислоты, а также токсины и лекарства.
Глобулины – неоднородная группа белков, в которой выделяют альфа- бета- и гамма- фракции. К последней относятся иммунноглобулины, или антитела, – важные элементы иммунной (т.е. защитной) системы организма.
Фибриноген – растворимая форма фибрина, – фибриллярного белка плазмы крови, образующего волокна при повышении свертываемости крови (например, при образовании тромба). Синтезируется фибриноген в печени. Плазма крови, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.
Форменные элементы крови
К форменным элементам крови относятся: эритроциты (или красные кровяные тельца), лейкоциты (или белые кровяные тельца), и тромбоциты (или кровяные пластинки). Эритроцитов у человека около 5 x 1012 в 1 литре крови, лейкоцитов – около 6 x 109 (т.е. в 1000 раз меньше), а тромбоцитов – 2,5 x 1011 в 1 литре крови (т.е. в 20 раз меньше, чем эритроцитов).
Эритроциты
Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило- и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроциты являются высокодифференцированными постклеточными структурами, неспособными к делению. Основная функция эритроцитов — дыхательная — транспортировка кислорода и углекислоты. Эта функция обеспечивается дыхательным пигментом — гемоглобином. Кроме того, эритроциты участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсинов и ряда лекарственных веществ, адсорбируя их на поверхности плазмолеммы.
Форма и строение эритроцитов.
Популяция эритроцитов неоднородна по форме и размерам. В нормальной крови человека основную массу составляют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты (80—90 %). Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиповидные эритроциты, или эхиноциты, куполообразные, или стоматоциты, и шаровидные, или сфероциты.
Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их гемолиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются т.н. «тени» эритроцитов – их оболочки.
Обязательной составной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы, называемые ретикулоцитами или полихроматофильными эритроцитами. В норме их от 1 до 5 % от количества всех эритроцитов. Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинство эритроцитов имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормоцитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами и макроцитами. Микроциты имеют диаметр <7.5, а макроциты >7.5 мкм. Изменение размеров эритроцитов называется анизоцитозом.
Гемоглобин — это сложный пигмент, состоящий из 4 полипептидных цепей глобина и гема (железосодержащего порфирина), обладающий высокой способностью связывать кислород (O2), углекислоту (CO2), угарный газ (CO).
Гемоглобин способен связывать кислород в легких, при этом в эритроцитах образуется оксигемоглобин. В тканях выделяемая углекислота (конечный продукт тканевого дыхания) поступает в эритроциты и соединяясь с гемоглобином образует карбоксигемоглобин.
Лейкоциты
Лейкоциты, или белые кровяные клетки, в свежей крови бесцветны, что отличает их от окрашенных эритроцитов. Число их составляет в среднем 4—9 x 109 в 1 литре крови, т. е. в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. Лейкоциты способны к активным движениям, могут переходить через стенку сосудов в соединительную ткань органов, где они выполняют основные защитные функции.
В стандартной гематологической окраске по Романовскому-Гимзе используются два красителя: кислый эозин и основной азур-II. Структуры, окрашиваемые эозином (в розовый цвет) называют эозинофильными, или оксифильными, или же ацидофильными. Структуры, окрашиваемые красителем азур-II (в фиолетово-красный цвет) называют базофильными, или азурофильными.
У зернистых лейкоцитов при окраске азур-II – эозином, в цитоплазме выявляются специфическая зернистость (эозинофильная, базофильная или нейтрофильная) и сегментированные ядра (т.е. все гранулоциты относятся к сегментоядерным лейкоцитам). В соответствии с окраской специфической зернистости различают нейтрофилъные, эозинофильные и базофильные гранулоциты.
Группа незернистых лейкоцитов (это лимфоциты и моноциты) характеризуется отсутствием специфической зернистости и несегментированными ядрами. Т.е. все агранулоциты относятся к мононуклеарным лейкоцитам.
Процентное соотношение основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой. Общее число лейкоцитов и их процентное соотношение у человека могут изменяться в норме в зависимости от употребляемой пищи, физического и умственного напряжения и при различных заболеваниях. Исследование показателей крови является необходимым для установления диагноза и назначения лечения.
Лейкоциты выполняют защитные функции, обеспечивая фагоцитоз микробов, инородных веществ, продуктов распада клеток, участвуя в иммунных реакциях.
Гранулоциты (зернистые лейкоциты)
К гранулоцитам относятся нейтрофильные, эозинофильные и базофильные лейкоциты. Они образуются в красном костном мозге, содержат специфическую зернистость в цитоплазме и имеют сегментированные ядра.
Нейтрофильные гранулоциты (или нейтрофилы) — самая многочисленная группа лейкоцитов, составляющая (48—78 % от общего числа лейкоцитов). В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3—5 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В популяции нейтрофилов крови могут находиться клетки различной степени зрелости — юные, палочкоядерные и сегментоядерные. Первые два вида — молодые клетки. Юные клетки в норме не превышают 0,5 % или отсутствуют, они характеризуются бобовидным ядром. Палочкоядерные составляют 1—6 %, имеют несегментированное ядро в форме английской буквы S, изогнутой палочки или подковы. Увеличение в крови количества юных и палочкоядерных форм нейтрофилов свидетельствует о наличии кровопотери или острого воспалительного процесса в организме, сопровождаемых усилением гемопоэза в костном мозге и выходом молодых форм.
Цитоплазма нейтрофилов окрашивается слабооксифильно, в ней видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета (окрашивается как кислыми, так и основными красками), поэтому называется нейтрофильной или гетерофильной. В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки.
Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами.
Эозинофильные гранулоциты (или эозинофилы). Количество эозинофилов в крови составляет от 0,5 до 5 % от общего числа лейкоцитов. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме расположены органеллы общего назначения и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами.
Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит т.н. главный основной белок, богатый аргинином, лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу, эозинофильный катионный белок, а также гистаминазу.
Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов.
Установлена роль эозинофилов в реакциях на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях, где они участвуют в метаболизме гистамина, вырабатываемого тучными клетками соединительной ткани. Гистамин повышает проницаемость сосудов, вызывает развитие отека тканей; в больших дозах может вызвать шок со смертельным исходом.
Базофильные гранулоциты (или базофилы). Количество базофилов в крови составляет до 1 % от общего числа лейкоцитов. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки. Характерно наличие специфических крупных метахроматических гранул, часто закрывающих ядро.
Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, гликозаминогликаны (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтральные протеазы. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствительности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, которая может ассоциироваться с покраснением кожи).
Базофилы так же, как и тучные клетки соединительной ткани, выделяя гепарин и гистамин, участвуют в регуляции процессов свертывания крови и проницаемости сосудов. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты)
К этой группе лейкоцитов относятся лимфоциты и моноциты. В отличие от гранулоцитов они не содержат в цитоплазме специфической зернистости, а их ядра не сегментированы.
Лимфоциты в крови взрослых людей составляют 20—35% от общего числа лейкоцитов. Среди лимфоцитов различают малые лимфоциты, средние и большие. Для всех видов лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы. В цитоплазме лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом).
Среди лимфоцитов различают три основных функциональных класса: B-лимфоциты, T-лимфоциты и т.н. нулевые лимфоциты.
B-лимфоциты впервые были обнаружены в специальном органе у птиц –фабрициевой сумке, (бурсе, bursa Fabricius), поэтому и получили соответствующее название. Они образуются в костном мозге. В-лимфоциты составляют около 30 % циркулирующих лимфоцитов. Их главная функция — участие в выработке антител, т.е. обеспечение гуморального иммунитета. Плазмолемма В-лимфоцитов содержит множество иммуноглобулиновых рецепторов. При действии антигенов В-лимфоциты способны к пролиферации и дифференцировке в плазмоциты — клетки, способные синтезировать и секретировать защитные белки – антитела, или иммуноглобулины, которые поступают в кровь, обеспечивая гуморальный иммунитет.
Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из стволовых клеток костного мозга, а созревают в тимусе (вилочковой железе), что и обусловило их название. Они преобладают в популяции лимфоцитов, составляя около 70 % циркулирующих лимфоцитов.
Моноциты
Эти клетки крупнее других лейкоцитов. В крови человека количество моноцитов от 6 до 8 % от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов встречаются бобовидные, подковообразные, редко — дольчатые.
Цитоплазма моноцитов менее базофильна, чем цитоплазма лимфоцитов. Она имеет бледно-голубой цвет, но по периферии окрашивается несколько темнее, чем около ядра. В цитоплазме содержится различное количество очень мелких азурофильных зерен (лизосом), расположенных чаще около ядра.
Моноциты относятся к макрофагической системе организма, или к так называемой мононуклеарной фагоцитарной системе. Клетки этой системы характеризуются происхождением из промоноцитов костного мозга, способностью прикрепляться к поверхности стекла, активностью пиноцитоза и иммунного фагоцитоза, наличием на мембране рецепторов для иммуноглобулинов и комплемента. Моноциты циркулирующей крови представляют собой подвижный пул относительно незрелых клеток, находящихся на пути из костного мозга в ткани. Время пребывания моноцитов в периферической крови – от 1,5 суток до 4 дней.
Моноциты, выселяющиеся в ткани, превращаются в макрофаги, при этом у них появляются большое количество лизосом, фагосом, фаголизосом.
Кровяные пластинки
Кровяные пластинки, или тромбоциты, в свежей крови человека имеют вид мелких бесцветных телец округлой или веретеновидной формы. Они могут объединяться (агглютинировать) в маленькие или большие группы. Количество их колеблется от 200 до 400 x 109 в 1 литре крови. Кровяные пластинки представляют собой безъядерные фрагменты цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов — гигантских клеток костного мозга.
Тромбоциты в кровотоке имеют форму двояковыпуклого диска. В них выявляются более светлая периферическая часть — гиаломер и более темная, зернистая часть — грануломер. В популяции тромбоцитов находятся как более молодые, так и более дифференцированные и стареющие формы. Гиаломер в молодых пластинках окрашивается в голубой цвет (базофилен), а в зрелых — в розовый (оксифилен). Молодые формы тромбоцитов крупнее старых.
Основная функция кровяных пластинок — участие в процессе свертывания, или коагуляции, крови — защитной реакции организма на повреждение и предотвращение потери крови. В тромбоцитах содержится около 12 факторов, участвующих в свертывании крови. При повреждении стенки сосуда пластинки быстро агрегируют, прилипают к образующимся нитям фибрина, в результате чего формируется тромб, закрывающий дефект.
Лимфа
Лимфа представляет собой слегка желтоватую жидкую ткань, протекающую в лимфатических капиллярах и сосудах. Она состоит из лимфоплазмы (plasma lymphae) и форменных элементов. По химическому составу лимфоплазма близка к плазме крови, но содержит меньше белков. Лимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахара, соли (NaCl, Na2CO3 и др.), а также различные соединения, в состав которых входят кальций, магний, железо.
Форменные элементы лимфы представлены главным образом лимфоцитами (98 %), а также моноцитами и другими видами лейкоцитов. Лимфа фильтруется из тканевой жидкости в слепые лимфатические капилляры, куда под влиянием различных факторов из тканей постоянно поступают различные компоненты лимфоплазмы. Из капилляров лимфа перемещается в периферические лимфатические сосуды, по ним — в лимфатические узлы, затем в крупные лимфатические сосуды и вливается в кровь.
КРОВЕТВОРЕНИЕ
Кроветворением, или гемопоэзом, называют развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.
Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток. Он подразделяется на миелопоэз и лимфопоэз.
Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, а также предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимфоузлы и некоторые другие органы.
Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфоузлах. Она выполняет функции образования T- и B-лимфоцитов и иммуноцитов (например, плазмоцитов).
Описаны четыре основных класса гемопоэза:
- I класс — стволовые клетки крови (плюрипотентные, полипотентные);
- II класс — коммитированные мультипотентные клетки (миелопоэза или лимфопоэза);
- III класс — коммитированные олигопотентные и унипотентные клетки;
- IV класс — клетки-предшественники (бласты).
Сразу отметим, что оставшиеся два класса гемопоэза составляют созревающие клетки (V класс) и зрелые клетки крови (VI класс).
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 138–152, 155–198.
2. Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С. 48–53, 54–67.
3. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани», «Кровь и лимфа. Кроветворение». (Интранет)
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С. 104–117, 169–223.
