Лекция № 8
НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ
План:
1.Общая морфофункциональная характеристика нервной ткани.Гистогенез.
2.Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов.
3.Микро -и субмикроскопическое строение нейроцита.Общие и специальные органеллы.
4.Классификация, гистологическая стуктура и функции нейроглии.
5.Нервные волокна.Классификация.
6.Микроскопическое и субмикроскопическое строение миелинового нервного волокна.
7.Гистофизиология безмиелинового нервного волокна.
8.Морфофункциональная характеристика нервных окончаний.
9.Рецепторы, их классификация и структура.
10.Эффекторы, классификация и структура.
11.Межнейронные синапсы, их классификация и морфология.
12.Строение простой рефлекторной дуги.Роль синапсов.
Нервная ткань (нейроциты, нейроглия)
Нервная ткань (textus nervosus) принадлежит к специальным тканям, ее элементы способны воспринимать раздражение, трансформировать это раздражение в нервный импульс, быстро его передавать, хранить информацию, продуцировать биологически активные вещества, благодаря чему нервная ткань обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма и его адаптацию к условиям внешней среды. Нервная ткань построена из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов, которые объединяются под названием нейроглии.
Нейроны.
Нейроны являются морфологическими и функциональными единицами нервной ткани.
Состоят из тела (перикариона) и отростков. Наличие последних является самым характерным признаком нервных клеток. Именно отростки обеспечивают проведение нервного импульса часто на достаточно длинное расстояние, поэтому длина их колеблется от нескольких микрометров до 1.,,1,5м. Нейроны не способны к митотическому делению, имеют длинный жизненный цикл. Срок их жизни совпадает со сроком жизни индивида. Размеры перикариона нейронов очень разнообразны – от 5… 8 мкм (клетки-зерна мозжечка) до 120 мкм (гигантопирамидные) нейроны коры головного мозга). Среди отростков нервных клеток различают аксоны и дендриты
Аксон (нейрит) – это длинный отросток, длина которого может достигать
Считается общепринятым, что синтез белка в нейроне происходит только в перикарионе и дендритах. Однако в последнее время появились достаточно убедительные доказательства синтеза белка в аксоне. Многочисленные белки аксоплазмы синтезируются в перикарионе и перемещаются в составе медленного аксонного транспорта.
Они содержат рибосомы, компоненты гранулярной и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи. Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона.Дендриты являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния нервных связей и любых изменений в нервной системе. Дендриты, в отличие от аксонов, способны генерировать не только потенциалы действия, возникающие по закону всё или ничего, но и градуальные генераторные потенциалы.
ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и микрофиламентов.
Микротрубочки наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в том числе аксонный транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т.д.). Микротрубочки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство микротрубочек аксона одним концом направлено к терминали, а другим- к перикариону. Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К 1 концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а ко 11 концу рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.
Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях и множеству других характеристик.
Нервные клетки содержат в центре перикариона одно большое круглое светлое ядро с малым количеством гетерохроматина, одним или несколькими ядрышками. В нейронах некоторых ганглиев вегетативной нервной системы насчитывается до 15 ядер.
Цитоплазма нервной клетки (нейроплазма) содержит три типа организованных структур: общие органеллы, включения и специальные органеллы. Включениями нейроплазмы могут быть углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин) и разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках). Специальными органеллами нейронов является хроматофильная субстанция и нейрофибриллы.
Под световым микроскопом хроматофильная субстанция имеет вид разных по размерам и форме комочков и зерен, которые окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионе и дендритах нейронов и никогда не оказываются в аксонах и начальных сегментах последних. Хроматофильное вещество впервые описал Ф. Ниссль в
Под электронным микроскопом эта структура оказывается гранулярной эндоплазматической сетью с параллельным расположением ее сплющенных цистерн (так называемая эргастоплазма), где интенсивно синтезируется белок, что характерно для нервной клетки. Хроматофильная субстанция является показателем функционального состояния нейрона. Она может исчезать при истощении нервной клетки (так называемый хроматолиз, или тигролиз), а затем возобновляться.
В аксонах, которые не содержат органелл белкового синтеза, цитоплазма постоянно перемещается от перикариона к терминалам со скоростью 1…3 мм на сутки. Это так называемый медленный аксонный транспорт, за счет которого происходит доставка белков (например, ферментов, необходимых для синтеза медиаторов в синаптических окончаниях). Кроме того, существует быстрый аксонный транспорт (5…10 мм/час), который переносит, главным образом, вещества, необходимые для синаптической функции, дендритный транспорт (скорость 3 мм/час) и ретроградный поток, с помощью которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. Транспорт веществ по отросткам нейронов обеспечивают такие органеллы: эндоплазматическая сеть, микротрубочки, актомиозиновая система цитоскелета.
Нейрофибриллы можно обнаружить в цитоплазме при импрегнации серебром. Они имеют вид тонких нитей диаметром 0,3… 0,5 мкм, образуют плотную сеть в перикарионе и имеют параллельную ориентацию в составе дендритов и нейритов, включая их самые тонкие конечные разветвления. Методом электронной микроскопии обнаружено, что нейрофибриллам отвечают пучки нейрофиламентов (микрофиламентов) диаметром 6…10 нм и нейротубулы. (микротрубочки) диаметром 20… З0 нм. Микрофиламенты и микротрубочки принадлежат к системе цитоскелета нейронов. Последний построен главным образом из белка спектрина.
Морфологическая классификация нейронов
Эта классификация нейронов базируется на количестве отростков. По этому признаку нервные клетки разделяют на такие разновидности: 1) униполярные (имеют единственный отросток, который является аксоном); 2) биполярные (имеют два отростка – аксон и дендрит); 3) псевдоуниполярные (имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела клетки разделяется на аксон и дендрит, так что фактически клетка имеет два отростка, как и биполярная); 4) мультиполярные (имеют много отростков, один из которых является аксоном, а все другие дендритами. В организме человека подавляющее большинство нейронов являюся мультиполярными; биполярные клетки: лишь в сетчатке глаза и в спиральном ганглии завитки, а псевдоуниполярные – в спинномозговых узлах. Униполярные клетки в теле человека не обнаружены. Такое строение (с одним отростком – аксоном) имеют лишь нейробласты.
Функциональная классификация нейронов
Функциональная классификация нейронов базируется на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Согласно с этой классификацией различают такие виды нейронов: 1) афферентные (рецепторные, чувствительные) воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; 2) ассоциативные (вставные) передают нервный импульс между нейронами; 3) эфферентные (моторные, двигательные) обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру.
Рефлекторная дуга – это цепочка нервных клеток, которые передают нервный импульс от чувствительного нервного окончания (рецептор) к двигательному нервному окончанию (эффектор), который расположен в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного, дендрит которого заканчивается рецептором, а аксон передает импульс на дендрит эфферентного нейрона; эфферентного, который своим аксоном передает импульс к эффектору в рабочем органе.
Сложные рефлекторные дуги имеют между афферентными и эфферентными нейронами несколько ассоциативных нервных клеток. Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении, которое имеет название физиологичной (или динамичной) поляризации нейронов.
Изолированный нейрон, как показал А. И. Бабухин, способный проводить импульс в любом направлении. Однонаправленность передачи импульса в пределах рефлекторной дуги предопределена структурой межнейронного контакта, который имеет название синапса.
Нейроглия
Термин нейроглия ввёл немецкий патолог Рудольф Вирхов в
Астроциты звёздчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки.Астроциты имеют адренорецепторы и рецепторы многих нейромедиаторов. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Различают протоплазматичиские и волокнистые (фибриллярные) астроциты; существуют также и переходные формы астроцитов (волокнисто-протоплазматические). Протоплазматические астроциты локализируются преимущественно в сером веществе мозга. Размеры их 15…25 мкм. Отростки короткие и толстые, сильно разветвлены. На импрегнированных металлами препаратах эти клетки напоминают заросли кустарника. Волокнистые астроциты преимущественно расположены в белом веществе мозга. Отростки их длинные, прямые, слабо или совсем не разветвленные, на поперечном разрезе круглой или овальной формы.
Отростки астроцитов оканчиваются на сосудах, нейронах, базальной мембране, которая отделяет мозговую ткань от мягкой мозговой оболочки. В цитоплазме астроцитов содержатся фибриллы, которые состоят из филаментов.
Функции астроглии многочисленны.
* В гистогенезе проводящие пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастания аксонов в зрительный нерв.
* Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга.
* Регуляция химического состава межклеточной жидкости. Астроциты участвуют в метаболизме глутаминовой и аминомасляной кислот, соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов в синаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глутамин.
* Астроциты изолируют рецептивные поверхности нейронов.
* Участие в патологических процессах пролиферация и замещение погибших нейронов.
* Фагоцитоз и экспрессия Аг MHC II.
* Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов.
Эпендимоциты образуют плотный, эпителиообразный пласт клеток, которые выстелают спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты возникают первыми в процессе гистогенеза нервной ткани из глиобластов нервной трубки. На этой стадии развития они выполняют разграничительную и опорную функции. На поверхности клеток, обращённой в полость канала нервной трубки, образуются реснички, которых может быть до 40 на одну клетку. Возможно, реснички способствуют движению жидкости в полостях мозга. От базального конца эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образовывая ее опорный аппарат. На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную пограничную мембрану, которая отграничивает нервную трубку от других тканей.
После рождения эпендимоциты выполняют лишь функцию выстелания полостей мозга. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию. Например, эпендимоциты субкомиссурального органа продуцируют секрет, который, возможно, принимает участие в регуляции водного обмена. Особое строение имеют эпендимоциты, что выстелают сосудистые сплетения желудочков мозга. Цитоплазма базального полюса этих клеток образует многочисленные глубокие складки, содержит большие митохондрии и разные включения. Существует мнение, что эти эпендимоциты активно участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.
Олигодендроциты-это самая многочисленная группа глиоцитов. Они отличаются небольшими размерами, наличием коротких, очень тонких отростков. Тела их имеют многоугольную или овальную форму. Олигодендроциты окружают тела нейронов и их отростки по всей длине, локализуются как в центральной, так и периферической нервной системе.
Цитоплазма олигодендроцитов не содержит нейрофиламентов. Функции этих клеток очень разнообразны: трофическая, изолирующая, участие в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Олигодендроцити, которые образуют оболочки вокруг отростков нервных клеток, имеют название нейролеммоцитов (шванновских клеток).
Олигодендро(глио)циты, как правило, более мелкие клетки, чем астроциты, но в этих миелинобразующих клетках ЦНС высока плотность органелл. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. Именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. Шванновские клетки входят в состав миелиновых и безмиелиновых периферических нервных волокон, синтезируют белки P0, P1, P2, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон. Шванновские клетки образуют щелевые контакты.
Микроглия – это совокупность маленьких клеток с двумя-тремя отростками, которые имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные разветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богатые на гетерохроматин. При раздражениях нервной ткани (воспаление, рана) клетки микроглии изменяются – увеличивается объем ядра и цитоплазмы, клетки становятся круглыми, подвижными, втягивают свои отростки. Подобно другим макрофагам микроглиоцити наполняются фагоцитованным материалом. В таком виде их называют зернистыми шарами. В последнее время показана способность микроглии принимать участие в синтезе белков-иммуноглобулинов (антител).
Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочки они разделяются на две основных группы – миелиновые и безмиелиновые. И те, и другие построены из осевого цилиндра, который является отростком нервной клетки и оболочки, образованной клетками олигодендроглии ( н е й р о л е м м о ц и т а м и, ш в а н н о в с к и м и клетками).
Миелиновые нервные волокна имеют достаточно сложное строение. Они встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе, то есть в составе головного и спинного мозга, а также в составе периферических нервов. Это толстые волокна, диаметр их поперечного сечения колеблется от 1 до 20 мкм. Они построены из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны. Осевой цилиндр – это отросток нервной клетки, которым чаще бывает аксон, но может быть и дендрит. Он состоит из нейроплазмы, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы, а также митохондрии. Осевой цилиндр покрыт аксолеммой (продолжением клеточной мембраны) которая обеспечивает проведение нервного импульса.
Миелиновая оболочка – это трубка толщиной от 0,3 до 15…20 мкм, которая одевает осевой цилиндр. Она отсутствует в месте выходження отростка от перикариона, в участке терминальных разветвлений аксона и в участках, которые имеют название узловых перехватов. Участок волокна между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом. Длина последнего – от нескольких микрометров до нескольких миллиметров.
Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.
Узловые перехваты. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма перехватов содержит множество потенциалозависимых Na+ -каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. Узловой перехват имеет размеры 0,25.. 1 мкм.
Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивают Na+-каналы перехватов. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения выше.
Насечки миелина участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; в них присутствует цитоплазма шванновских клеток. Функция насечек неясна.
Миелиновая оболочка содержит липиды и потому окрашивается в черный цвет при обработке осмиевой кислотой. С помощью электронного микроскопа было обнаружено, что миелиновая оболочка имеет пластинчатое строение. Окончательно понять строение миелиновой оболочки помогли исследования процесса развития миелиновых нервных волокон.
В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр погружается в нейролеммоцит, вгибая его оболочку и образовывая глубокую складку. Эта двойная складка (дупликатура) плазмолеммы нейролеммоцита получила название мезаксона. В процессе последующего развития шванновская клетка медленно вращается вокруг осевого цилиндра, в результате чего мезаксон многократно окутывает его. Цитоплазма леммоцита и его ядро остаются на периферии, образовывая нейролемму. Таким образом, миелиновая оболочка образуется из плотно, концентрически наслоенных вокруг осевого цилиндра.
На продольном разрезе миелинового нервного волокна вблизи узловой перетяжки есть участок, в котором завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления самых глубоких завитков более удалены от перехватове следующие – постепенно приближаются к нему. Это объясняется тем что мезаксон наслаивается в процессе роста и осевого цилиндра и нейролеммоцитов, образуют пальцеобразные выросты диаметром 50 нм. Длина выростов разная. Вместе они имеют характерный вид пышного воротничка.
Н е й р о л е м м а — тонкая, светлая при обработке осмиевой кислотой оболочка нервного волокна, расположенная внешне от миелинового слоя. Нейролемма образована цитоплазматичними частями нейролеммоцитов и ядрами. Базальная мембрана, укрывая внешне нервное волокно, соединяется с коллагеновыми волокнами эндоневрию (соединительной тканью, которая окружает нервные волокна).
Вышеописанное строение имеют периферические миелиновые нервные волокна. Миелиновые волокна центральной нервной системы имеют ряд особенностей строения: их оболочку, вместо нейролеммоцитов, образуют типичные олигодендроцити (в последних меньше цитоплазмы, они мельче); отсутствуют насечки миелина и базальная мембрана; узловые перехваты имеют большие размеры, а межузловые сегменты короче.
Безмиелиновые нервные волокна являются типичными для автономного отдела нервной системы. Диаметр волокон 1 – 4 мкм, то есть они тоньше от миелиновых волокон. Строение их значительно проще. Безмиелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Нейролемма образована тяжем нейролеммоцитов, которые плотно прилегают друг к другу. Прогибая оболочку нейролеммоцитов, осевой цилиндр глубоко погружается в этот тяж, а глиальная клетка, как муфта, одевает отросток. Если тяж леммоцитов охватывает не один осевой цилиндр, а несколько (10-20), то такие безмиелиновые волокна называют полиаксонными, или волокнами кабельного типа. Внешне безмиелиновое нервное волокно, как и миелиновое, покрыто базальной мембраной.
Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно высшая (5… 120м/с), чем безмиелиновыми (1…2 м/с). Это объясняется тем, что в безмиелиновом волокне волна деполяризации двигается по всей плазмолемме не прерываясь, а в миелиновом – она идет сальтаторно, то есть прыжками, возникая лишь в участках перехватов.
Нервные окончания (terminationes nervorum) разделяют на рецепторы, эффекторы и межнейронные синапсы.
Рецепторы- чувствительные окончания дендритов нервных клеток, приспособленные к восприятию раздражений, которые поступают к организму. Различают э к с т е р о р е ц е п т о р ы, которые воспринимают раздражение из внешней среды, и н т е р о р е ц е п т о р ы, раздражения к которым поступают от собственных тканей организма. Разновидностью интерорецепторов является п р о п р и о р е ц е п т о р ы – чувствительные нервные окончания в мышцах и сухожилиях, которые принимают участие в регуляции движений и положения тела в пространстве. В зависимости от природы раздражений, которые вызывают возбуждения чувствительных нервных окончаний, последние разделяют на терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (воспринимают действие механических раздражителей), барорецепторы (воспринимают изменения давления), хеморецепторы (воспринимают действие химических раздражителей), ноцирецепторы (воспринимают болевые раздражения) и др.
В зависимости от строения существуют свободные и несвободные нервные окончания.
Свободные нервные окончания состоят лишь из разветвлений осевого цилиндра.
Несвободные рецепторы, кроме осевого цилиндра, включают также клетки нейроглии. Если несвободные нервные окончания окружает соединительнотканная капсула, они получают название инкапсулированных; те несвободные рецепторы, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называют неинкапсулированными. Рецепторные окончания в составе эпителиальной, соединительной и мишечной тканей имеют ряд особенностей строения, которые рассматриваются ниже.
Для эпителиев характерные свободные нервные окончания. Функция свободных рецепторов, например, эпидермиса, связанная с восприятием болевых и температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзины оплетать волосяные фолликулы. Регистрируя смещение в пространстве отдельных волосков, они играют роль механорецепторов.
В составе многослойных эпителиев локализованы одиночные чувствительные эпителиальные клетки, так называемые осязательные эпителиоциты Меркеля. Они специализированы на восприятии механических раздражений. К базальной части клеток Меркеля в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания. При этом образуются так называемые осязательные мениски (диски М е р к е л я), которые выполняют функцию механорецепции.
Чувствительные нервные окончания в составе соединительной ткани разделяются на несвободные неинкапсулированные и инкапсуллированные рецепторы, а также нервно-сухожильные веретена.
В инкапсулированных тельцах нервные окончания, как правило, окруженные нейролеммоцитами и вспомогательными элементами соединительнотканного происхождения. Среди инкапсулированных нервных телец в зависимости от строения различают пластинчатые тельца (Фатер-Паччини), лукообразные тельца (Гольджи-Маццони), осязательные тельца (Мейснера), конечные колбы (Краузе) .
Тельце Фатер-Паччини это образование овальной формы размерами около
Осязательные тельца Мейснера находятся в соединительной ткани кожи, в частности, в сосковом слое дермы. Это овальные образования с размерами около 50-100 мкм. Внутри тельца Мейснера перпендикулярно к поверхности кожи размещены нервные окончания. Осязательные тельца являются рецепторами тактильной чувствительности.
Конечные колбы Краузе встречаются в конъюнктиве глаза, соединительной ткани языка и наружных половых органов. Характерная особенность колб Краузе – очень тонкая соединительнотканная капсула. Считают, что колбы Краузе являются механорецепторами.
Нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) образованы толстыми (диаметром около 15 мкм) миелиновыми волокнами, которые, подходя к коллагеновым волокнам сухожилия, теряют миелиновую оболочку и дают многочисленные разветвления, которые оплетают сухожильные щепотки.
Подобное строение имеют также тельца Руффини, которые залегают в глубоких слоях дермы и подкожной жировой ткани. Тельца Руффини особенно многочисленны в участке подошвы стопы. Нервно-сухожильные веретена, как и тельца Руффини, считают механорецепторами, которые воспринимают взаимное смещение коллагеновых волокон и изменение их положения относительно окружающих тканей.
В мышечной ткани чувствительные нервные окончания образуют нервно-мышечные веретена, которые воспринимают изменение длины мышечного волокна и скорость этого изменения. Каждое веретено состоит из 10-12 тонких коротких поперечно-исчерченых мышечных волокон, окруженных соединительнотканной внутренней капсулой.
Среди внутриверетенных мышечных волокон есть волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Волокна с ядерной сумкой в своей центральной части содержат большое количество ядер. Волокна с ядерной цепочкой вдвое тоньше и более короче от волокон с ядерной сумкой, их ядра размещены в виде цепочки вдоль рецепторного участка.
Эффекторы образованы окончаниями аксонов нейроцитов и бывают двух типов – двигательные и секреторные. Нервно-мышечные окончания в скелетных мышцах образованы терминалями аксонов нейроцитов двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют более простое строение: отдельные нервные окончания образуют на поверхности гладких миоцитов характерные расширения (варикозы), где в составе синаптических пузырьков накапливается ацетилхолин или адреналин.
Межнейронные синапсы – особенная форма межклеточных связей, характерная для нервной ткани. В составе синапса есть две части – пресинаптическая и постсинаптическая, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть (или полюс) образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Она по большей части расширена в виде пуговицы, покрытая пресинаптической мембраной. В этом полюсе содержатся митохондрии и синаптические пузырьки, которые покрыты мембраной и имеют определенные химические вещества, так называемые медиаторы. Последние способствуют передаче нервного импульса на постсинаптическую часть
Синаптические пузырьки бывают разными по размерам и строению: маленькие прозрачные (ЗО…60 нм), большие электронно-плотные (80…150 нм), прозрачные, что содержат плотную гранулу (50…90 нм). Медиаторами могут быть ацетилхолин (холинергичные синапсы), норадреналин и адреналин (адренергические синапсы), а также другие вещества –серотонин, вещество Р, глутаминовая кислота, энкефалин, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный интестинальний пептид, дофамин, глицин, гамааминомасляная кислота. Три последних является тормозными медиаторами. Постсинаптическая мембрана содержит особенный белок – рецептор медиатора, чем предопределено действие последнего на постсинаптическую часть.
Синаптическая щель имеет размеры 20…30 нм, заполненная тканевой жидкостью. Она может содержать электронноплотные частицы (двойной слой электронноплотного материала, разделенный просветом шириной 2 нм), или нитевидные структуры, которые расположены на поверхности обоих синаптических мембран вроде щетины в щетке. Возможно, такая структура служит для содержания пре- и постеинаптических мембран вместе.
При поступлении нервного импульса к окончанию пресинаптического нейрона синаптичные пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, их содержание выливается в синаптическую щель и медиатор действует на постсинаптический нейрон. Мембрана самих пузырьков используется повторно.
Функционально различают два вида синапсов – возбудительные и тормозные.
Морфологические типы синапсов различают в зависимости от того, какие части нейронов контактируют между собой: аксодендритные (аксон первого нейрона передает импульс на дендрит второго); аксосоматические (аксон первого нейрона передает импульс на тело второго); аксоаксонные (терминале аксона первого нейрона заканчиваются на аксоне второго). Очевидно, аксоаксонные синапсы выполняют тормозную функцию. Кроме того, между некоторыми нейронами найдены дендродендритные, а также дендросоматичные синапсы. Таким образом, любая часть нейрона может
образовывать синапс с любой частью другого нейрона.
Большинство нейромедиаторов аминокислоты и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов (норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие нейромедиаторов пептидной природы (эндорфины, энкефалины). Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут синтезировать более одного нейромедиатора.
Нервная ткань развивается из нервной пластинки, которая является утолщением эктодерми на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок и нервную трубку, которая, отделяется от кожной эктодермы.
Источники информации:
а) основные:
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. [5-е изд., перераб. и доп.]. М. : Медицина. 2001. С. 268-301.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов М. : ООО Медицинское информационное агенство, 2006. С. 178-192.
3. Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасечка. Тернополь : Укрмедкнига, 2004. С. 82-93.
4. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Общие принципы организации тканей. Нервные ткани.» (Интранет).
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. [3-е изд., перераб. и доп.]. М. : ГЕОТАРМедиа, 2007. С.325-345 .
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. М.: Медицинское информационное агенство, 2002. С.99-113 .
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. М.: Изд-во УДН, 1989. С.116-129 .
компакт-диски:
http://intranet.tdmu.edu.ua/index.phpdir_name=cd&file_name=index.php#3
Другие гистологические сайты:
http://en.wikipedia.org/wiki/Histology
