Лекция n“Функциональная анатомия лимфатической системы”
Наряду с кровеносной nсистемой в большинстве позвоночных животных и человека есть вторая трубчатая nсистема – лимфатическая, с которой связано образование и передвижения лимфы.
В лимфу nпоступают: продукты обмена веществ, гормоны, ферменты, мелкие инородные тела, nмикроорганизмы.
В различных nорганах лимфа имеет неодинаковый состав.
Лимфатическая nсистема тесно связана с кровеносной системой за развитием, строением и в nфункциональном отношении, но, в то же время, она имеет ряд существенных nособенностей.
Общие черты nсходства лимфатической и сосудистой системы:
– Стенки nлимфатических сосудов имеют строение подобную венозных;
– Лимфатические nсосуды, как и венозные, имеют клапаны, обеспечивающие ток жидкости от периферии nк центру, то есть от тканей к сердцу;
– Лимфатические nсосуды сопровождают кровяные, имея общее расположение в соединительной ткани.
Отличительные nчерты сходства лимфатической и сосудистой системы:
– Сосуды nлимфатической системы начинаются сквозными, а замкнутыми капиллярами, которые nслепо заканчиваются;
– По ходу лимфатических nсосудов расположены лимфатические узлы – биологические фильтры для лимфы.
Лимфатические nсосуды, как и вены, начинаются на периферии и направление тока лимфы по ним nцелом параллельный движению крови в венозных сосудах. Крупнейшие nлимфатические сосуды впадают в вены и таким образом лимфа поступает в кровяное nрусло.
Функция nлимфатической системы:
– Дренажная nфункция – отводит от тканей избыток воды с растворенными в ней кристаллоидами;
– Транспортная n(проводниковая) функция – осуществляет всасывания и транспортировки коллоидных nвеществ, белков, капелек жира и др.;
– nМетастазирования. Особым nсвойством лимфатических сосудов является их проницаемость для клеток и nразличных чужеродных частиц. Бактерии и клетки опухолей, попадают в nлимфатические сосуды, переносится током лимфы (метастазирование);
– Защитная функция. В nорганах лимфатической системы образуются лимфоциты и антитела, участвует в nобезвреживании продуктов распада клеток, в лимфатических узлах задерживаются nчужеродные вещества (например пыль);
– Кроветворная nфункция, производит форменные элементы крови (лимфоциты);
– Иммунная nфункция, обеспечивает неприкосновенность генетического фонда клеток организма;
– Поддержание nгомеостаза организма.
Фактическое nоткрытие лимфатической системы состоялось в 1622 году итальянским анатомом nКаспаром Азелли.
Филогенез nлимфатической системы:
– В низших nпозвоночных (ланцетник, круглоротые) есть только одна гемолимфатична система;
– Обособление nлимфатической системы от кровеносной происходит у рыб, которые имеют поверхностные nи глубокие лимфатические синусы;
– Лимфатическое nсердце появляется у костистых рыб;
– Подкожные nлимфатические пространства и лимфатические сердца появляются у амфибий;
– У лягушки nвыражены передняя и задняя пары лимфатических сердец, сокращение их способствует nпродвижению лимфы в венозное русло;
– У nпресмыкающихся появляются сплетения лимфатических сосудов;
– У крокодилов nвпервые образуется лимфатический узел в брыжейки кишки;
– У птиц главные nлимфатические коллекторы впадают в плечеголовные вены, и в лимфатических nсосудах появляются клапаны;
– В nмлекопитающих наивысшее развитие лимфатической системы: растет количество nклапанов в лимфатических сосудах, образуется непарный грудной проток, многочисленными nстановятся лимфатические узлы, полностью редуцируются лимфатические сердца.
Онтогенез nлимфатической системы:
– Формирование nлимфатической системы у человека начинается на 6-й неделе зародыша, сначала nпоявляются яремные лимфатические мешки, затем – подключичные мешочки и nформируется молочная (хилезный) цистерна и формируется грудной проток;
– На 6-7 неделе nразвития зародыша устанавливается связь с венозной системой;
– На 9 неделя nразвития плода устанавливается дефинитивных расположения лимфатических стволов;
– Развитие nлимфатических узлов происходит на той стадии, когда лимфатические сосуды уже nхорошо выражены;
– nДифференцировка элементов лимфатической системы заканчивается после рождения.
Структура nорганизации лимфатической системы:
– Лимфатические капилляры nи посткапилляров;
– Лимфатические nсосуды;
– Лимфатические nузлы;
– Лимфатические nсплетения;
– Лимфатические nстволы;
– Лимфатические nпротоки.
То есть, с nлимфатических капилляров лимфа течет в приносящих лимфатические сосуды, затем в nлимфатические узлы и в выносные лимфатические сосуды, образуя лимфатическое nсплетения, далее по лимфатическим стволам лимфа попадает в лимфатические nпротоки, которые вливаются в венозное русло.
Грудной проток nберет начало в брюшной полости в забрюшинном пространстве на уровне I-II nпоясничных, реже XII-XI грудных позвонков. Его nкорнями являются правый и левый поясничные стволы, которые образуются из nсплетений выносных лимфатических сосудов поясничных узлов и содержат лимфу из nвсей нижней половины тела. В начале этого пролива находится расширение – nмолочная цистерна. Грудной nпроток проходит через брюшную и грудную полость и на шее, образуя дугу, впадает nв левый венозный угол.
Правый лимфатический проток nобразуется слиянием правых бронхосередостинного, подключичного и яремной nстволов и впадает в правый венозный угол.
«Иммунная система».
Иммунная система объединяет органы и ткани, которые обеспечивают защиту nорганизма от генетически инородных клеток или веществ, которые поступают извне nили образуются в организме.
Органы иммунной системы состоят из лимфоидной ткани, которая является n«рабочей» паренхимой органов иммуногенеза и выполняют функцию охраны nпостоянного состояния внутренней среды организма в течение всей жизни индивида.
Они производят иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а nтакже плазмоциты (плазматические клетки), включают их в иммунный процесс, nобеспечивают распознавание и уничтожения клеток, которые проникли в организм nили образовались в нем, а также других инородных веществ, которые несут в себе nпризнаки генетически инородной информации.
Генетический контроль в организме осуществляют популяции Т-В-лимфоцитовкакиесовместныйс nучастиемсдаюткакиеклеткисвершаютдообладаютчужероднымикакая комплекс nлимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов и других клеток, которые находятся в петлях nретикулярной ткани.
Лейкоциты (белые кровяные тельца) составляет nгруппа морфологически и функционально разнообразных форменных элементов, nкоторые циркулируют в крови и принимают участие в защитных реакциях организма. Все nлейкоциты являются ядерными структурами сферической формы. Эти клетки должны nспособность активно двигаться, что происходит с помощью псевдособытий (выростов nцитоплазмы), при этом их форма может изменяться. Лейкоциты играют важную роль в nзащите организма от микроорганизмов и инородных тел, которые проникают в кровь nили ткани. Если инородное тело имеет малые размеры, то лейкоциты фагоцитируют nего и переваривают, расщепляя своими ферментами. Кроме того, лейкоциты nпринимают участие в образовании иммунных тел.
Классификация лейкоцитов базируется на nряду признаков, среди которых ведущим является наличие в их цитоплазме nспецифической зернистости. На основе этого признака все лейкоциты разделяют на nгранулоциты и агранулоцитичастичкизажиганиястороннийповязалпреобразованиемотчастидопреобразованиюдоразличныхклеткиклетки nструктур (в том числе форменных элементов крови), а также их фрагментов.
2. Обеспечение реакций неспецифической nзащиты организма против микробов, опухолевых и зараженных вирусами клеток.
3. Участие в специфических (иммунных) nзащитных реакциях.
Лимфоциты – один из основных видов лейкоцитов. Они nвстречаются не только в крови, их особенно много в лимфе. Источником развития nлимфоцитов является красный костный мозг и лимфоидные органы, из которых они попадают nв кровь и лимфу. Продолжительность жизни разных субпопуляций лимфоцитов nсущественно отличается и может быть от нескольких часов до многих лет.
Функции лимфоцитов:
1. Обеспечения реакций иммунитета – nспецифической защиты от инородных и измененных собственных антигенов. Лимфоциты nявляются главными клетками иммунной системы.
2. Регуляция деятельности клеток других nтипов в иммунных реакциях, процессах роста, регенерации тканей.
Размеры лимфоцитов колеблются в широких nпределах. Выделяют три их группы, которые отличаются за своими морфологическими nи функциональными особенностями: малые, средние и большие лимфоциты.
Малые лимфоциты – самая численная nгруппа. Их считают зрелыми клетками.
Средние лимфоциты в крови человека nсоставляют около 10% всех лимфоцитов. Морфологически они подобны малым nлимфоцитам, однако их ядро светлее (содержит меньше гетерохроматинавеликиетолько формы с четкими nядрышками, большой слабобазофильнойс nи В-лимфоциты. Т-лимфоциты и nмогут в лимфоузлах и селезенке дифференцироваться в Т-киллерыкакиеунитожающийчужеродныеклетка и nТ-супрессоры, которые принимают участие в регуляции гуморального иммунитета; nТ-лимфоцитыклеткакакиеберегут nклетки – плазмоциты. При попадании в организм инородных веществ, антигенов, nплазмоциты производят специфические белки – иммуноглобулины (антитела), которые nобезвредил эти инородные агенты. В-лимфоциты живут недолго (недели, месяцы) и nсоставляют около 20% всех лимфоцитов крови.
Лимфа являет nсобой слегка желтоватую жидкость, которая протекает в лимфатических капиллярах nи сосудах. Она состоит из лимфоплазми и форменных элементов. За химическим nсоставом лимфоплазма близкая к плазме крови, но содержит меньше белка. nЛимфоплазма содержит также нейтральные жиры, простые сахары и растворы nминеральных солей NaCl, Na2CO3, а также разные соединения, в состав которых nвходит кальций, магний, железо.
К форменным элементам лимфы принадлежат nлимфоциты (98 %), моноциты и незначительное количество других видов лейкоцитов. nЭритроциты встречаются редко.
Лимфа образуется в лимфатических nкапиллярах тканей и органов путем всасывания тканевой жидкости. Из капилляров nлимфа течет в периферийные лимфатические сосуды, дальше – в лимфатические узлы, nпотом в большие лимфатические сосуды и вливается в кровь. В связи с этим состав nлимфы изменяется. Да, лимфа, которая будет оттекать от желудочно-кишечного nтракта, богата на жиры, белки и сахары. Лимфа, которая проходит через nлимфатические узлы, обогащается агранулоцитамидоиз-запротока тесно связан с поступлением воды из крови в nмежклеточное пространство и образованием тканевой жидкости. За сутки у человека nпроизводится около
К органам иммунной системы принадлежат:
1. nКостный мозг, в котором лимфоидная ткань nтесно связана с кроветворной;
2. nЗагрудинная железа;
3. nЛимфатические узлы;
4. nСелезенка;
1. nСкопление лимфоидной ткани в стенках nполых органов пищеварительной и дыхательной систем (миндалины, лимфоидные nузелки аппендикса и подвздошной кишки, отдельные лимфоидные узелки). Эти органы nеще называются лимфоиднымидокакойкакойклеткуграницепроживаниячужеродныхохранныекакиепервоначальноготравной nили лимфоидные бляшки) подвздошной кишки располагаются в стенке конечного nотдела тонкой кишки, вблизи места впадения подвздошной кишки у слипа.
2. nУзелки червеобразного отростка находятся nвблизи границразличныхтравнойнаружнойсодержаниемтравногонесчетныечужеродный nв ток лимфы, задерживается и обезвреживается в лимфатических узлах.
3. nНа пути тока крови из артериальной nсистемы в систему воротной вены, которая разветвляется в печенке, лежит nселезенка.
Морфологическим признаком органов nиммунной системы является :
1) ранняя закладка этих органов;
2) на момент рождения ребенка эти органы уже сформированы, то есть nнаходятся в зрелом состоянии;
3) значительное развитие этих органов в детском и подростковом возрасте, то nесть в период становления и созревания организма и формирования его защитных nсистем;
4) вековая инволюция органов иммунной системы наиболее выражена в nцентральных органах иммуногенеза, в них рано (начиная с подросткового и nюношеского возраста) уменьшается количество лимфоидной ткани, а на ее месте nразрастается соединительная (жировая) ткань.
Признаком функциональной зрелости nпериферийных органов иммунной системы является наличие nв них лимфоидных узелков, особенно с центрами размножения, которые в лимфоидных nузелках появляются незадолго после рождения, когда организм ребенка встречается nс внешней средой и поддается антигенному влиятельные. Центры размножения или nгерминативные центры – это центры разделения клеток и образование новых nлимфоцитов. Существуют лимфоидные узелки без герминативного центра.
Общая масса органов иммунной системы в теле человека составляет (без nкостного мозга) около 1,5-
Центральные органы иммуногенеза n(костный мозг и загрудинная железа) имеют свои особенности расположения и nстроения, которые существенно отличаются от периферийных органов иммунной nсистемы.
1. nПервой особенностью костного мозга и nтимусаклеткиразличныхклеткаклетки.
2. nВторой особенностью центральных органов nиммуногенеза является их расположение в хорошо защищенных от внешних влияний nместах. Костный мозг находится в ячейкахсзадинаряду с (кроветворной) тканью, а в тимусенаряду с этого органа.
Закономерность анатомии nпериферийных органов иммунной системы:
1) Первая закономерность nзаключается в том, что в их образовании принимают участие достаточно плотные nскопления лимфоидной ткани – лимфоидные узелки, которые в своем формировании nпроходятчужеродныхнесчетные, а nтакже значительное скопление молодых форм клеток лимфоидного ряда (бластывеликиеклеткимногообразнуюнаружнойчужеродныхчужеродныхкакиеитак nжелезе ствольные клетки, которые поступают сюда из костного мозга с током nкрови, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в Т-лимфоциты поступают в nкровь те лимфу, оставляют загрудинную зоны периферийных органов иммуногенеза n(селезенки, лимфатических узлов). Загрудинная железа секретирует также вещество nпод названием „тимичныйкакой.
Костный nмозг (medulla ossium) одновременно является органом nкроветворения и иммунной системы и разделяется на красный костный мозг (medulla ossium rubra) и желтый костный мозг (medulla ossium flava). Общая масса костного nмозга у взрослого человека составляет 2,5 –
Красный костный мозг (medulla ossium nrubra) является единственным у взрослого человека органом кроветворения и nцентральным органом иммунной системы. Он содержит ретикулярную ткань и nгемопоэтические элементы, а также остеобласт и остеокласт. В нем образуются nствольные клетки, какие похожие к лимфоцитам за своей морфологией, в процессе nразделения дают начало всем форменным элементам крови, в том числе и клеткам, nкоторые обеспечивают иммунитет, – лейкоцитам и лимфоцитам. Красный костный мозг n(medulla ossium rubra) у взрослого человека находится в ячейках губчатого nвещества плоских и коротких костей, в эпифизах длинных костей. В красном nкостном мозге разветвляются питая его кровеносные капилляры. Широкие капилляры
Значение красного костного мозга nбольшое и разностороннее: он принадлежит к числу кроветворных органов; nкровеносные сосуды его питают внутренние слои кости; кроме того, красный nкостный мозг играет важную роль в развитии и росте костей (содержит остеобласт nи остеокласт).
Желтый костный мозг (medulla ossium nflava) находится в костномозговой полости диафизов длинных костей и состоит nглавным образом из жировой ткани, которая заместила ретикулярную ткань. nКровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствующие. При больших nкровотечениях на месте желтого костного мозга может опять появляться красный nкостный орган.
Лимфатические nузлы (nodi lymphoidei; nodi lymphatici; lymphonodi) nрасполагаются по поступь лимфатических сосудов. Они являются органами nлимфопоэза и образование антител, исполняют роль лимфоретикулярного фильтра.
Различают такие узлы:
– регионарные – узлы, к nкоторым лимфатические сосуды несут лимфу из определенного участка тела или органа;
– узлы, которые nимеют название тех сосудов, которые сопровождают (брюшные, nподвздошные);
– поверхностные nузлы;
– глубокие узлы (находятся под nфасцией);
– внутренностные nузлы – находятся в полостях тела;
– пристеночные nузлы – находятся в стенках полостей тела.
Внешне каждый узел покрыт фиброзной капсулой (capsula), от которой внутрь nузла отходят капсулярные перекладки, – trabeculae n(трабекулы). На поверхности узла есть вдавливание – ворота (hilum), через которые в узел входят артерии и нервы, а nвыходят вены и выносные лимфатические сосуды. Узел построен из стромы и nпаренхимы. Последняя имеет корковое nвещество (cortex) и мозговое вещество n(medulla).
Строма узла состоит из сетчатой (ретикулярной) nткани, в петлях которой расположенные клетки крови, главным образом лимфоциты.
Паренхима узла представлена nкорковым веществом (cortex) и мозговым веществом (medulla). В nлимфоидной ткани мозгового вещества находятся мозговые пазухи (sinus medullaris), которые расположены между nперегородками (trabeculae) и мякотными тяжами мозгового вещества (medulla), по nкоторых течет лимфа. К узлу лимфа поступает по приносных сосудам (vas afferens), попадает в синусы (sinus), а из nних – в выносные сосуды (vas nefferens), которые направляются к следующим лимфатическим узлам или стволам и nпроливам.
Лимфатический узел (nodus nlymphoideus; nodus lymphaticus; lymphonodus) имеет капсулу (capsula), перегородки n(trabeculae), ворота (hilum) и корковое вещество(cortex) и мозговое вещество (medulla). nЛимфатические узлы являются одинокими nлимфатическими узелками (noduli lymphoidei solitarii), скученными лимфатические узелки (nodi lymphoidei aggregati) и скучены лимфатические узелки nчервеобразного отростка (nodi nlymphoidei aggregate appendices vermiformis).
Лимфатический узел располагается по nпоступь лимфатического сосуда и исполняет роль лимфоретикулярного фильтра. nЧерез ворота лимфатического узла проникают артерии и нервы и выходят вены и выносные лимфатические сосуды (vas nlymphaticum efferens). Приносные nлимфатические сосуды (vas lymphaticum afferens) вступают в лимфатический nузел по всему кругу его выпуклой поверхности.
Вдоль капсулы и перегородок лимфатического nузла проходят щелеобразные пространства – синусы n(sinus), которые соединяются между собой и обеспечивают лимфоток через nлимфатический узел. Приносные лимфатические сосуды открываются в подкапсулярную (краевую) пазуху (sinus nsubcapsularis), которая находится между капсулой узла и корковым веществом. nДальше лимфа течет по корковым nоколоузловым (промежуточных) пазухам (sinus corticalis perinodularis). Они nнаходятся в пределах коркового вещества около трабекул. Из околоузловых пазух nлимфа попадает в мозговые пазухи n(sinus medullaris), которые находятся между перегородками и мякотными тяжами nмозгового вещества. Дальше лимфа через пазуху n(она находится в участке ворот лимфоузла и образовалась слиянием мозговых nпромежуточных пазух) ворот попадает к nвыносному лимфатическому сосуду.
Скопление лимфоретикулярной ткани nмежду корковыми промежуточными пазухами образует лимфатические узелки (noduli lymphoidei). Они имеют центр размножения, где образуются nлимфоциты и герминативный центр, nкоторый содержит ретикулоцит, плазмобласты и лимфоциты. Они обеспечивают nобразование В-лейкоцитов памяти, задержку в узле антигенов, взаимодействую nмежду Т-, В-лимфоцитами и антигенами, продукцию антител и другие nиммунологические реакции.
Мозговое вещество лимфатического узла nимеет мякотные тяжи или мозговой тяж (chorda medullares). Они nсостоят из ретикулоцита и ретикулярных волокон и располагаются вокруг nкровеносных сосудов, образовывая сетку, в которой находятся лимфоциты, nмакрофаги и плазматические клетки (плазматические клетки являются основными nпродуцентами антител).
Лимфатическое кольцо глотки (anulus nlymphoideus pharyngis) относится к вторичным лимфатическим органам и состоит из
– языкового nминдалика (tonsilla lingualis)
– небного nминдалика (tonsilla palatina)
– глоточного nминдалика (tonsilla pharyngea)
– трубного nминдалика (tonsilla tubaria).
Они имеют миндаликовые крипты (cryptae tonsillares) и миндаликовые луночки (fossulae tonsillares) и лимфатические узелки (noduli lymphoidei). Эти мигдалики описаны в nразделе “Глотка”. Миндалики являют собой скопления лимфоидной nткани, которые расположены в участке перешейка зева (isthmus faucium) и в nносовой части глотки (pars nasalis pharigis). Они размещены вокруг начальных nотделов дыхательной системы (systema respiratorium) и пищеварительной системы n(systema digestorium) – лимфоэпителиальный nкруг Пирогова-Вальдеера.
Лимфатические узелки – noduli nlymphoidei (фолликулы) желудочно-кишечного тракта является nскоплением лимфоидной ткани в:
– слизевой nоболочке (tunica mucosa) стенки nжелудка (paries gastricus), к ним относятся желудочные лимфатические узелки (folliculi nlymphatici gastrici)
– тонкой кишки (intestinum ntenue), к ним относятся одинокие nлимфатические узелки (folliculi lymphatici solitarii) и скучены лимфатические узелки (folliculi lymphatici naggregati), или пейеровые бляшки
– толстой кишки (intestinum ncrassum), к ним относятся одинокие nлимфатические узелки (folliculi lymphatici solitarii) и скучены лимфатические узелки червеобразного nотростка (folliculi lymphatici naggregati appendicis vermiformis).
Больше всего пейеровых). Из nлимфатических узелков Т-лимфоциты эпителий слизевой оболочки nжелудочно-кишечного тракта и могут выходить в просвет кишки.
СЕЛЕЗЕНКА (splen; lien) относится к вторичным лимфатическим nорганам (organa lymphoidea secundaria) и является большим лимфатическим узлом n(nodus lymphoideus major). Селезенка (splen) расположена в левом подреберье n(hypochondrium sinister) на уровне ИХ-ХИ ребер (costae). Она имеет диафрагмовую поверхность (facies ndiaphragmatica), или верхнюю поверхность (facies superior) и внутренностную поверхность (facies nvisceralis) или нижнюю поверхность (facies superior). К последней прилегают:
– желудок – gaster (желудочная nповерхность – facies gastrica)
– левая почка – ren sinister с надпочечником – glandula nsuprarenalis (почечная поверхность – nfacies renalis)
– левый изгиб ободочной кишки – flexura coli sinistra (ободовокишкова поверхность – facies colica)
– хвост поджелудочной железы – cauda pancreatis (пидшлунковозалозова поверхность – facies npancreatica).
Место на внутренностной поверхности (facies visceralis), nгде в селезенку (splen) входят сосуды и нервы, называется селезеночными воротами (hilum splenicum). Селезенка (splen) окружена брюшиной из всех сторон (лежит nинтраперитонеально), есть серозная nоболочка (capsula serosa). Селезенка (splen) имеет нижний край (margo inferior) и верхний nкрай (margo superior), передний конец n(extremitas anterior) и задний конец n(extremitas posterior).
Селезенка (splen) окружена капсулой; волокнистой nоболочкой (capsula: tunica fibrosa), которая удается внутрь паренхимы nселезенки, образовывая селезеночные nперекладки (trabeculae splenicae). Паренхима состоит из селезеночной пульпы (pulpa nsplenica), которая имеет белую пульпу n(pulpa alba) и красную пульпу (pulpa nrubra) и ее строение детально описано в курсе гистологии.