НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.
Нервная система человека содержит не менее триллиона нервных (1012), около 1013 глиальных клеток и не меньшее количество (>1013) синапсов. Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество образует сложную пространственную структуру — единую сеть с многочисленными связями как на уровне отдельной клетки, так и клеточных ансамблей (ЦНС). Нервная система регулирует и координирует физиологические процессы отдельных клеток, тканей, органов, их систем и организма в целом, хранит информацию (память), перерабатывает и интегрирует следы памяти и сигналы из внешней и внутренней среды.
Нервная ткань (нейроциты, нейроглия)
Нервная ткань (textus nervosus) принадлежит к специальным тканям, ее элементы способны воспринимать раздражение, трансформировать это раздражение в нервный импульс, быстро его передавать, хранить информацию, продуцировать биологически активные вещества, благодаря чему нервная ткань обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма и его адаптацию к условиям внешней среды. Нервная ткань построена из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов, которые объединяются под названием нейроглии.
Нейроны
Нейроны являются морфологическими и функциональными единицами нервной ткани.
Состоят из тела (перикариона) и отростков. Наличие последних является самым характерным признаком нервных клеток. Именно отростки обеспечивают проведение нервного импульса часто на достаточно длинное расстояние, поэтому длина их колеблется от нескольких микрометров до 1.,,1,5м. Нейроны не способны к митотическому делению, имеют длинный жизненный цикл. Срок их жизни совпадает со сроком жизни индивида. Размеры перикариона нейронов очень разнообразны – от 5… 8 мкм (клетки-зерна мозжечка) до 120 мкм (гигантопирамидные) нейроны коры головного мозга). Среди отростков нервных клеток различают аксоны и дендриты
. 
Аксон (нейрит) – это длинный отросток, длина которого может достигать
Синтез белка в аксоне. Считается общепринятым, что синтез белка в нейроне происходит только в перикарионе и дендритах. Однако в последнее время появились достаточно убедительные доказательства синтеза белка в аксоне. Многочисленные белки аксоплазмы синтезируются в перикарионе и перемещаются в составе медленного аксонного транспорта. Длина аксона варьирует от нескольких микрон до метра, и транспортировка белковых молекул по аксону может занять дни, недели и даже месяцы. Следовательно, при срочном ответе нейрона на изменившиеся условия функционирования локальный синтез белка экономит время и энергию, необходимые для транспортировки вновь синтезированного белка в нужный компартмент аксона. Учитывая тот факт, что белки имеют определённый период полураспада и во время медленного транспорта по аксону постоянно подвергаются деградации можно предположить, что внутриаксонный синтез белка также необходим для поддержания белкового состава аксоплазмы и массы аксона в целом.
Дендриты — ветвящиеся отростки, заканчивающиеся вблизи от тела нейрона. В плазмолемму встроены постсинаптические рецепторы, дендриты проводят возбуждение к перикариону. Проксимальные области дендритов — продолжение перикариона. Поэтому они содержат рибосомы, компоненты гранулярной и гладкой эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи. Дендриты интегрально образуют до 95% всей рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона. Они растут и подвергаются ретракции в ответ на различные воздействия, включая активность нейрона, действие лекарственных препаратов, повреждение соседних нейронов. Дендриты являются наиболее чувствительными индикаторами функционального состояния нервных связей и любых изменений в нервной системе. Дендриты, в отличие от аксонов, способны генерировать не только потенциалы действия, возникающие по закону «всё или ничего», но и градуальные генераторные
потенциалы.
Цитоскелет
Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов (нейрофиламенты) и микрофиламентов.
Микротрубочки — наиболее крупные элементы цитоскелета, их диаметр 24 нм. С ними связывают внутриклеточный, в том числе аксонный транспорт. От перикариона по отросткам перемещаются различные вещества (белки, нейромедиаторы и т.д.), органеллы (митохондрии, элементы цитоскелета, везикулы и т.д.). Микротрубочки в перикарионе и дендритах (в отличие от аксона) не имеют направленной ориентации. Большинство микротрубочек аксона (+)–концом направлено к терминали, а (–)–концом — к перикариону (рис. 8-14). Характер ориентации микротрубочек имеет важное значение для распределения по отросткам различных органелл. К (+)–концу перемещаются митохондрии и секреторные пузырьки, а к (–)–концу — рибосомы, мультивезикулярные тельца, элементы комплекса Гольджи.
Ориентация микротрубочек в отростках нейрона. Аксон отличается от дендритов полярной ориентацией микротрубочек. В нём микротрубочки своими (+)–концами направлены к терминали, а (–)–концами — к перикариону
Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона, числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов, позиции в функциональных сетях и множеству других характеристик.
Нервные клетки содержат в центре перикариона одно большое круглое светлое ядро с малым количеством гетерохроматина, одним или несколькими ядрышками. В нейронах некоторых ганглиев вегетативной нервной системы насчитывается до 15 ядер.
Цитоплазма нервной клетки (нейроплазма) содержит три типа организованных структур: общие органеллы, включения и специальные органеллы. Включениями нейроплазмы могут быть углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин) и разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках). Специальными органеллами нейронов является хроматофильная субстанция и нейрофибриллы.
Под световым микроскопом хроматофильная субстанция имеет вид разных по размерам и форме комочков и зерен, которые окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионе и дендритах нейронов и никогда не оказываются в аксонах и начальных сегментах последних. Хроматофильное вещество впервые описал Ф. Ниссль в
.
Тигроид в цитоплазме тела и дендритов
Под электронным микроскопом эта структура оказывается гранулярной эндоплазматической сетью с параллельным расположением ее сплющенных цистерн (так называемая эргастоплазма), где интенсивно синтезируется белок, что характерно для нервной клетки. Хроматофильная субстанция является показателем функционального состояния нейрона. Она может исчезать при истощении нервной клетки (так называемый хроматолиз, или тигролиз), а затем возобновляться.
Хроматофильная субстанция и нейроците
В аксонах, которые не содержат органелл белкового синтеза, цитоплазма постоянно перемещается от перикариона к терминалам со скоростью 1…3 мм на сутки. Это так называемый медленный аксонный транспорт, за счет которого происходит доставка белков (например, ферментов, необходимых для синтеза медиаторов в синаптических окончаниях). Кроме того, существует быстрый аксонный транспорт (5…10 мм/час), который переносит, главным образом, вещества, необходимые для синаптической функции, дендритный транспорт (скорость 3 мм/час) и ретроградный поток, с помощью которого ряд компонентов цитоплазмы возвращается из окончаний в тело клетки. Транспорт веществ по отросткам нейронов обеспечивают такие органеллы: эндоплазматическая сеть, микротрубочки, актомиозиновая система цитоскелета.
Нейрофибриллы можно обнаружить в цитоплазме при импрегнации серебром. Они имеют вид тонких нитей диаметром 0,3… 0,5 мкм, образуют плотную сеть в перикарионе и имеют параллельную ориентацию в составе дендритов и нейритов, включая их самые тонкие конечные разветвления. Методом электронной микроскопии обнаружено, что нейрофибриллам отвечают пучки нейрофиламентов (микрофиламентов) диаметром 6…10 нм и нейротубулы. (микротрубочки) диаметром 20… ЗО нм. Микрофиламенты и микротрубочки принадлежат к системе цитоскелета нейронов. Последний построен главным образом из белка спектрина, который является аналогом спектрина эритроцитов и был открыт позже в ткани головного мозга.
Морфологическая классификация нейронов
Эта классификация нейронов базируется на количестве отростков. По этому признаку нервные клетки разделяют на такие разновидности: 1) униполярные (имеют единственный отросток, который является аксоном); 2) биполярные (имеют два отростка – аксон и дендрит); 3) псевдоуниполярные (имеют один отросток, который на определенном расстоянии от тела клетки разделяется на аксон и дендрит, так что фактически клетка имеет два отростка, как и биполярная); 4) мультиполярные (имеют много отростков, один из каторых является аксоном, а все другие дендритами),В организме человека подавляющее большинство нейронов являюся мультиполярными; биполярные клетки: лишь в сетчатке глаза и в спиральном ганглии завитки, а псевдоуниполярные – в спинномозговых узлах. Униполярные клетки в теле человека не обнаружены. Такое строение (с одним отростком – аксоном) имеют лишь нейробласты
.
Униполярный нейрон Псевдоуниполярный нейрон
Мультиполярный нейрон. Импрегнация серебром.
Биполярный,мультиполярный и псевдоуниполярный нейроны
Функциональная классификация нейронов базируется на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Согласно с этой классификацией различают такие виды нейронов: 1) афферентные (рецепторные, чувствительные) воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; 2) ассоциативные (вставные) передают нервный импульс между нейронами; 3) эфферентные (моторные, двигательные) обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру.
Рефлекторная дуга -это цепочка нервных клеток, которые передают нервный импульс от чувствительного нервного окончания (рецептор) к двигательному нервному окончанию (эффектор), который расположен в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного, дендрит которого заканчивается рецептором, а аксон передает импульс на дендрит эфферентного нейрона; эфферентного, который своим аксоном передает импульс к эффектору в рабочем органе.
Сложные рефлекторные дуги имеют между афферентными и эфферентными нейронами несколько ассоциативных нервных клеток. Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении, которое имеет название физиологичной (или динамичной) поляризации нейронов.
Изолированный нейрон, как показал А. И. Бабухин, способный проводить импульс в любом направлении. Однонаправленность передачи импульса в пределах рефлекторной дуги предопределена структурой межнейронного контакта, который имеет название синапса.
Нейроглия
Термин “нейроглия” ввёл немецкий патолог Рудольф Вирхов в
Нейроны существуют в тесной генетической, структурной и функциональной связи с нейроглией. Построена нейроглия из клеток. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная.Сейчас нейроглия интенсивно изучается современными высокоаналитическими методами, поэтому традиционные взгляды на ее строение и функции нужно пересмотреть. Все клетки нейроглии разделяют на два генетических вида: глиоцити (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия), В свою очередь, среди глиоцитов различают эпендимоциты,, астроциты и олигодендроциты Макроглия походит, как и нейроны, из нервной трубки, а микроглия – из моноцитов и принадлежит к макрофагической системе. В последнее время, появились данные, что микроглия не имеет моноцитарного генезиса.
Глиальные клетки: А — волокнистый астроцит, Б — протоплазматический астроцит, В — микроглия, Г — олигодендроглиоциты.
Астроциты — звёздчатые клетки, их отростки отходят от тела клетки в разных направлениях, оплетают нейроны, сосуды, клетки (эпендимы) желудочков мозга, образуя расширения в виде концевой ножки. Маркёр астроцитов — глиальный фибриллярный кислый белок промежуточных филаментов. Астроциты имеют b‑адренорецепторы и рецепторы многих нейромедиаторов. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Это небольшие клетки звездчатой формы с многочисленными отростками, которые расходятся в разные стороны. Различают протоплазматичиские и волокнистые (фибриллярные) астроциты; существуют также и переходные формы астроцитов (волокнисто-протоплазматические). Протоплазматические астроциты локализируются преимущественно в сером веществе мозга. Размеры их 15…25 мкм. Отростки короткие и толстые, сильно разветвлены. На импрегнированных металлами препаратах эти клетки напоминают заросли кустарника. Волокнистые астроциты преимущественно расположены в белом веществе мозга. Отростки их длинные, прямые, слабо или совсем не разветвленные, на поперечном разрезе круглой или овальной формы.
Отростки астроцитов оканчиваются на сосудах, нейронах, базальной мембране, которая отделяет мозговую ткань от мягкой мозговой оболочки. Во всех случаях отростки расширяются на конце и расплющиваются на поверхности капилляра или нейрона, укрывая значительную ее часть и образовывая так называемую астроцитарную ножку. Ножки астроцитов контактируют между собой и формируют почти полную обертку вокруг капилляра или нейрона (остаются свободными лишь синаптичние контакты).
В цитоплазме астроцитов содержатся фибриллы, которые состоят из филаментов. Каждый пучок филаментов начинается в ножке, идет через отросток к околоядерному пространству, а затем во второй отросток, доходя к его концу. Таким образом, цитоплазма астроцитов заполнена прямыми или слегка извилистыми пучками филаментов диаметром 8…9 нм. Очевидно, эти структуры обеспечивают прочность отростков астроцита. Ядро астроцита большое, светлое. Цитоплазма также достаточно светла, потому что содержит мало рибосом и элементов гранулярной эндоплазматической сети.
В нервной ткани встречаются дегенерирующие астроциты. Возможно, процесс гибели и новообразования астроцитов сбалансирован и популяция этих клеток может медленно возобновляться.Волокнистые астроциты с длинными, слабо или совсем не ветвящимися отростками; присутствуют в белом веществе мозга. Концевые расширения их отростков окружают области перехватов в миелиновых волокнах. Протоплазматические астроциты с многочисленными короткими и ветвящимися отростками; находятся в сером веществе. Концевые расширения их отростков окружают области синапсов.
Согласно другой классификации различают астроциты типа I и II типа. Астроциты типа I находятся в контакте с капиллярами мозга и участвуют в транспорте метаболитов. Астроциты типа II окружают нейроны и синапсы и оказывают модулирующее влияние на электрические реакции в этих структурах.
В основу другой классификации астроцитов положен критерий экспрессии в клеточной мембране молекулярных переносчиков (транспортёров) и рецепторов. Астроциты GluT имеют переносчики глутамата (EAAT1 and EAAT2) и реагируют на секрецию этого нейромедиатора в синапсе, изменяя интенсивность его трансмембранного переноса. Астроциты GluR содержат рецепторы глутамата, преимущественно mGluR и AMPA, и реагируют на секрецию этого нейромедиатора в синапсе, опосредованную работой ионных каналов и зависимым от инозитолтрифосфата изменением содержания Ca2+.
Функции астроглии многочисленны.
· В гистогенезе — проводящие пути для миграции недифференцированных нейронов в коре мозжечка и для врастания аксонов в зрительный нерв.
· Транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань. Астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга.
· Регуляция химического состава межклеточной жидкости. Астроциты участвуют в метаболизме глутаминовой и g‑аминомасляной кислот, соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов в синаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глутамин.
· Астроциты изолируют рецептивные поверхности нейронов.
· Участие в патологических процессах — пролиферация и замещение погибших нейронов.
· Фагоцитоз и экспрессия Аг MHC II.
· Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов (NGF), компоненты межклеточного матрикса ламинин и фибронектин, инициирующие и ускоряющие удлинение отростков нейронов.
Эпендимоциты образуют плотный, эпителиообразный пласт клеток, которые выстелают спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты возникают первыми в процессе гистогенеза нервной ткани из глиобластов нервной трубки. На этой стадии развития они выполняют разграничительную и опорную функции. На поверхности клеток, обращённой в полость канала нервной трубки, образуются реснички, которых может быть до 40 на одну клетку. Возможно, реснички способствуют движению жидкости в полостях мозга. От базального конца эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образовывая ее опорный аппарат. На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную пограничную мембрану, которая отграничивает нервную трубку от других тканей.
После рождения эпендимоциты выполняют лишь функцию выстелания полостей мозга. Реснички в эпендимоцитах постепенно изчезают и сохраняются в некоторых участках, например, в водопроводе среднего мозга. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию. Например, эпендимоциты субкомиссурального органа продуцируют секрет, который, возможно, принимает участие в регуляции водного обмена. Особое строение имеют эпендимоциты, что выстелают сосудистые сплетения желудочков мозга. Цитоплазма базального полюса этих клеток образует многочисленные глубокие складки, содержит большие митохондрии и разные включения. Существует мнение, что эти эпендимоциты активно участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.
Эпендимоциты
Олигодендроциты–этосамая многочисленная группа глиоцитов. Они отличаются небольшими размерами, наличием коротких, очень тонких отростков. Тела их имеют многоугольную или овальную форму. Олигодендроциты окружают тела нейронов и их отростки по всей длине, локализуются как в центральной, так и периферической нервной системе.
Плотность цитоплазмы клеток олигодендроглии при электронной микроскопии приближается к такому-же показателю нервных клеток. Цитоплазма олигодендроцитов не содержит нейрофиламентов. Функции этих клеток очень разнообразны: трофическая, изолирующая, участие в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации нервных волокон. Олигодендроцити, которые образуют оболочки вокруг отростков нервных клеток, имеют название нейролеммоцитов (шванновских клеток).
Олигодендро(глио)циты, как правило, более мелкие клетки, чем астроциты, но в этих миелинобразующих клетках ЦНС высока плотность органелл. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов. В белом веществе олигодендроциты расположены рядами между нервными волокнами. Именно миелин придает белому веществу характерный цвет, отличающий его от серого вещества. При помощи тонких неветвящихся отростков олигодендроциты контактируют с аксонами и, продвигаясь относительно аксона уплощёнными концами отростков, окружают его циркулярной пластиной миелина (хорошая аналогия — вращаясь вокруг аксонов, наматывают миелин на аксон). Каждый олигодендроцит при помощи своих отростков миелинизирует несколько аксонов.
Шванновские клетки входят в состав миелиновых и безмиелиновых периферических нервных волокон, синтезируют белки P0, P1, P2, образуют миелин и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Миелинизация аксонов в периферической нервной системе рассмотрена на рисунке 8-19. Каждая шванновская клетка миелинизирует один аксон. Маркёр шванновских клеток — белок S‑100. Шванновские клетки образуют щелевые контакты.
Микроглия – это совокупность маленьких клеток с двумя-тремя отростками, которые имеют на своей поверхности короткие вторичные и третичные разветвления. Ядра клеток вытянутой или треугольной формы, богатые на гетерохроматин. При раздражениях нервной ткани (воспаление, рана) клетки микроглии изменяются – увеличивается объем ядра и цитоплазмы, клетки становятся круглыми, подвижными, втягивают свои отростки. Подобно другим макрофагам микроглиоцити наполняются фагоцитованным материалом. В таком виде их называют зернистыми шарами. В последнее время показана способность микроглии принимать участие в синтезе белков-иммуноглобулинов (антител). Активация микроглиоцитов заключается в их пролиферации и проявлении фагоцитарной активности и сопровождает различные заболевания (болезнь Альцхаймера, множественный склероз, аутоиммунный энцефалит и др.).
Микроглия
Нервные волокна
Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. В зависимости от строения оболочки они разделяются на две основных группы – миелиновые и безмиелиновые. И те, и другие построены из осевого цилиндра, который является отростком нервной клетки и оболочки, образованной клетками олигодендроглии ( н е й р о л е м м о ц и т а м и, ш в а н н о в с к и м и клетками).
Миелиновые нервные волокна имеют достаточно сложное строение. Они встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе, то есть в составе головного и спинного мозга, а также в составе периферических нервов. Это толстые волокна, диаметр их поперечного сечения колеблется от 1 до 20 мкм. Они построены из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны. Осевой цилиндр – это отросток нервной клетки, которым чаще бывает аксон, но может быть и дендрит. Он состоит из нейроплазмы, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы, а также митохондрии. Осевой цилиндр покрыт аксолеммой (продолжением клеточной мембраны) которая обеспечивает проведение нервного импульса.
Миелиновое нервное волокно.Окраска осмиевой кислотой.
Миелиновая оболочка – это трубка толщиной от 0,3 до 15…20 мкм, которая одевает осевой цилиндр. Она отсутствует в месте выходження отростка от перикариона, в участке терминальных разветвлений аксона и в участках, которые имеют название узловых перехватов. Участок волокна между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом. Длина последнего – от нескольких микрометров до нескольких миллиметров.
Узловой перехват имеет размеры 0,25.. 1 мкм.
Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки — узловые перехваты. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления — насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.
Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Диаметр аксона, а следовательно и скорость проведения импульсов по этому аксону, определяются количеством в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют.
Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек. Различают быстрый (100–1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1–10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).
Узловые перехваты. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма перехватов содержит множество потенциалозависимых Na+-каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. Преимущественную локализацию Na+-каналов в перехватах контролируют связанные с каналами молекулы анкирина G.
Узловой перехват имеет размеры 0,25.. 1 мкм.
Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивают Na+-каналы перехватов. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения выше.
Насечки миелина — участки расслоения миелина, образовавшиеся при миелинизации; в них присутствует цитоплазма шванновских клеток. Функция насечек неясна.
Миелиновая оболочка содержит липиды и потому окрашивается в черный цвет при обработке осмиевой кислотой. На определенном расстоянии одна от другой в темной миелиновой оболочке располагаются узкие светлые линии, которые идут в косом направлении. Это так называемые насечки миелина. С помощью электронного микроскопа было обнаружено, что миелиновая оболочка имеет пластинчатое строение. Окончательно понять строение миелиновой оболочки помогли исследования процесса развития миелиновых нервных волокон.
В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр погружается в нейролемоцит, вгибая его оболочку и образовывая глубокую складку. Эта двойная складка (дупликатура) плазмолеммы нейролеммоцита получила название мезаксона. В процессе последующего развития шванновская клетка медленно вращается вокруг осевого цилиндра, в результате чего мезаксон многократно окутывает его. Цитоплазма леммоцита и его ядро остаются на периферии, образовывая нейролемму. Таким образом, миелиновая оболочка образуется из плотно, концентрически наслоенных вокруг осевого цилиндра, завитков мезаксона, которые и являются пластинками миелинового слоя.
Каждый завиток мезаксона имеет ширину около 8…12 нм и отвечает липидным слоям 2 листков плазмолеммы нейролеммоцита. На его середине и на поверхности под электронным микроскопом можно наблюдать тонкие темные линии, образованные белковыми молекулами. Насечки миелина отвечают тем местам, где завитки мезаксона пораздвинуты цитоплазмой шванновской клетки. Оболочку 1 нервного волокна образует много нейролеммоцитов.Они контактируют между собой в участках узловых перехватов. Межузловой сегмент отвечает одной глиальной клетке.
На продольном разрезе миелинового нервного волокна вблизи узловой перетяжки есть участок, в котором завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления самых глубоких завитков более удалены от перехватове следующие – постепенно приближаются к нему. Это обясняесявается тем что мезаксон наслаеватся в процессе роста и осевого цилиндра и нейролеммоцитов, образуют пальцеобразные выросты диаметром 50 нм. Длина выростов разная. Вместе они имеют характерный вид «пышного воротничка».
Н е й р о л е м м а — тонкая, светлая при обработке осмиевой кислотой оболочка нервного волокна, расположенная внешне от миелинового слоя. Нейролемма образована цитоплазматичними частями нейролеммоцитов и ядрами. Базальная мембрана, укрывая внешне нервное волокно, соединяется с коллагеновыми волокнами эндоневрию (соединительной тканью, которая окружает нервные волокна).
Вышеописанное строение имеют периферические миелиновые нервные волокна. Миелиновые волокна центральной нервной системы имеют ряд особенностей строения: их оболочку, вместо нейролеммоцитов, образуют типичные олигодендроцити (в последних меньше цитоплазмы, они мельче); отсутствуют насечки миелина и базальная мембрана; узловые перехваты имеют большие размеры, а межузловые сегменты короче.
Миелинобразующие клетки .Миелинобразующие клетки — шванновские и олигодендроциты. Миелин — компактная структура из мембран, спирально закрученных вокруг аксонов. 70% массы миелина составляют липиды. Важные компоненты — белки миелина: P0, P22, основный, или щелочной белок миелина, протеолипидный и другие.
Безмиелиновые нервные волокна являются типичными для автономного отдела нервной системы. Диаметр волокон 1 – 4 мкм, то есть они тоньше от миелиновых волокон. Строение их значительно проще. Безмиелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Нейролемма образована тяжем нейролеммоцитов, которые плотно прилегают друг к другу. Прогибая оболочку нейролеммоцитов, осевой цилиндр глубоко погружается в этот тяж, а глиальная клетка, как муфта, одевает отросток. Оболочка шванновской клетки образует глубокую складку, мезаксон, вроде того, что уже описанный выше для миелинового волокна.
Безмиелиновые нервные волокна состоят из осевых цилиндров, окружённых шванновскими клетками. При погружении осевого цилиндра в шванновскую клетку её клеточная мембрана смыкается и образует мезаксон (рис. 8-17) — сдвоенные мембраны шванновской клетки. Каждая шванновская клетка подобным образом окружает несколько осевых цилиндров.
Б
Если тяж леммоцитов охватывает не один осевой цилиндр, а несколько (10-20), то такие безмиелиновые волокна называют полиаксонными, или волокнами кабельного типа. Внешне безмиелиновое нервное волокно, как и миелиновое, покрыто базальной мембраной.
.
Безмиелиновое нервное волокно.Окраска гематоксилин-эозин
Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно высшая (5… 120м/с), чем безмиелиновыми (1…2 м/с). Это объясняется тем, что в безмиелиновом волокне волна деполяризации двигается по всей плазмолемме не прерываясь, а в миелиновом – она идет сальтаторно, то есть прыжками, возникая лишь в участках перехватов.
Нервные окончания
Нервные окончания (terminationes nervorum) разделяют на рецепторы, эффекторы и межнейронные синапсы.
Рецепторы
Рецепторы –чувствительные окончания дендритов нервных клеток, приспособленные к восприятию раздражений, которые поступают к организму. Различают э к с т е р о р е ц е п т о р ы, которые воспринимают раздражение из внешней среды, и н т е р о р е ц е п т о р ы, раздражения к которым поступают от собственных тканей организма. Разновидностью интерорецепторов является п р о п р и о-р е ц е п т о р ы – чувствительные нервные окончания в мышцах и сухожилиях, которые принимают участие в регуляции движений и положения тела в пространстве. В зависимости от природы раздражений, которые вызывают возбуждения чувствительных нервных окончаний, последние разделяют на терморецепторы (воспринимают изменения температуры), механорецепторы (воспринимают действие механических раздражителей), барорецепторы (воспринимают изменения давления), хеморецепторы (воспринимают действие химических раздражителей), ноцирецепторы (воспринимают болевые раздражения) и др.
В зависимости от строения существуют свободные и несвободные нервные окончания.
Свободные нервные окончания состоят лишь из разветвлений осевого цилиндра.
Несвободные рецепторы, кроме осевого цилиндра, включают также клетки нейроглии. Если несвободные нервные окончания окружает соединительнотканная капсула, они получают название инкапсулированных; те несвободные рецепторы, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называют неинкапсулированными. Рецепторные окончания в составе эпителиальной, соединительной и мишечной тканей имеют ряд особенностей строения, которые рассматриваются ниже.
Для эпителиев характерные свободные нервные окончания. При их формировании миелиновые нервные волокна, подходя к эпителиальному пласту, теряют миелиновую оболочку, а их осевые цилиндры распадаться на конечные разветвления, которые залегают между отдельными эпителиоцитами. Функция свободных рецепторов, например, эпидермиса, связанная с восприятием болевых и температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзины оплетать волосяные фолликулы. Регистрируя смещение в пространстве отдельных волосков, они играют роль механорецепторов.
В составе многослойных эпителиев локализованы одиночные чувствительные эпителиальные клетки, так называемые осязательные эпителиоциты Меркеля. Они специализированы на восприятии механических раздражений. Эти электронной прозрачности клетки со сплющенными ядрами в цитоплазме содержат осмиофильные гранулы. К базальной части клеток Меркеля в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания. При этом образуются так называемые осязательные мениски (диски М е р к е л я), которые выполняют функцию механорецепции.
Чувствительные нервные окончания в составе соединительной ткани разделяются на несвободные неинкапсулированные и инкапсуллированные рецепторы, а также нервно-сухожильные веретена.
В инкапсулированных тельцах нервные окончания, как правило, окруженные нейролеммоцитами и вспомогательными элементами соединительнотканного происхождения. Среди инкапсулированных нервных телец в зависимости от строения различают пластинчатые тельца (Фатер-Паччини), лукообразные тельца (Гольджи-Маццони), осязательные тельца (Мейснера), конечные колбы (Краузе) .
Тельце Фатер-Паччини – это образование овальной формы размерами около 0.5…2 мм. Вокруг разветвлений нервного окончания, которое потеряло миелиновую оболочку скопления видоизмененных нейролеммоцитов образует внутреннюю колбу. Вокруг колбы концентрические наслоения коллагеновых волокон формируют так называемые пластинки, между которыми залегают фибробласты. В своей совокупности пластинки и фибробласты образуют внешнюю колбу, которая составляет основную массу пластинчатого тельца. Телец Фатер-Паччини много в соединительной ткани всех внутренних органов, а также в глубоких слоях дермы. Они воспринимают изменения давления. Тельца Г о л ь д жи -М а ц ц о н и меньше телец Фатер-Паччини, имеют более тонкую капсулу и относительно большую внутреннюю колбу.Встречаются в коже, серозных и слизистых оболочках, выполняют функции барорецепции.
Тельце Фатер-Паччини.Окраска гематоксилин-эозин
Осязательные тельц а Мейснера находятся в соединительной ткани кожи, в частности, в сосковом слое дермы. Это овальные образования с размерами около 50…100 мкм. Внутри тельца Мейснера перпендикулярно к поверхности кожи размещены нервные окончания. Проникая в осязательные тельце, миелинове волокно теряет миелиновую оболочку и контактирует с поверхностью глиальных клеток. Соединительнотканная капсула осязательного тельца образована циркулярными наслоениями коллагеновых волокон. Последние могут заполнять пространства между нейролеммоцитами и нервными окончаниями. Осязательные тельца являются рецепторами тактильной чувствительности.
Конечные колбы Краузе встречаются в конъюнктиве глаза, соединительной ткани языка и наружных половых органов. Характерная особенность колб Краузе – очень тонкая соединительнотканная капсула. Миелиновое нервное волокно, входя в капсулу, теряет миелиновую оболочку и заканчивается кругообразным расширением или может ветвиться, образовывая систему безмиелиновых нервных окончаний. Считают, что колбы Краузе являются механорецепторами.
Нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) образованы толстыми (диаметром около 15 мкм) миелиновыми волокнами, которые, подходя к коллагеновым волокнам сухожилия, теряют миелиновую оболочку и дают многочисленные разветвления, которые оплетают сухожильные щепотки.
Подобное строение имеют также тельца Руффини, которые залегают в глубоких слоях дермы и подкожной жировой ткани. Тельца Руффини особенно многочисленны в участке подошвы стопы. Нервно-сухожильные веретена, как и тельца Руффини, считают механорецепторами, которые воспринимают взаимное смещение коллагеновых волокон и изменение их положения относительно окружающих тканей.
В мышечной ткани чувствительные нервные окончания образуют нервно–мышечные веретена, которые воспринимают изменение длины мышечного волокна и скорость этого изменения. Каждое веретено состоит из 10-12 тонких коротких поперечно-исчерченых мышечных волокон, окруженных соединительнотканной внутренней капсулой. Эти волокна имеют название внутриверетенных волокон. Внешне соединительнотканная капсула окружена исчерченых мышечными волокнами, из которых формируется внешняя капсула нервно-мышечного веретена. На концах внутриверетенных мышечных волокон есть сократительные миофибриллы. Центральная несократительная часть этих волокон принадлежит к собственно рецепторному аппарату нервно-мышечного
веретена.
Среди внутриверетенных мышечных волокон есть волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Волокна с ядерной сумкой в своей центральной части содержат большое количество ядер. Волокна с ядерной цепочкой вдвое тоньше и более короче от волокон с ядерной сумкой, их ядра размещены в виде цепочки вдоль рецепторного участка. Нервно-мышечное веретено имеет два типа нервных волокон. Диаметр первичных волокон 17 мкм. Они образуют так называемые кольцеспиральные окончания вокруг обеих разновидностей внутриверетенных мишечных волокон. Кольцеспиральные окончания воспринимают изменение длины мышечного волокна и скорость этого изменения. Вторичные нервные волокна имеют диаметр 8 мкм. С обеих сторон от колцеспирального окончания они образуют гроздьевидные окончания, которые регистрируют изменение длины мышечного волокна.
Виды рецепторов
Эффекторы
Эффекторы образованы окончаниями аксонов нейроцитов и бывают двух типов – двигательные и секреторные. Нервно-мышечные окончания в скелетных мышцах образованы терминалями аксонов нейроцитов двигательных ядер передних рогов спинного мозга или двигательных ядер головного мозга. При приближении к мишечному волокну миелиновое нервное волокно теряет миелиновую оболочку, осевой цилиндр разветвляется и вместе с плазмолеммой миосимпласта пагружается в мишечное волокно. В этом участке возникает аксомышечный синапс, где аксолемма играет роль пресинаптической мембраны, а сарколемма мишечного волокна является постсинаптической мембраной. Ширина синаптичной щели около 50 нм. В составе синаптических пузырьков в терминальных разветвлениях аксона накапливается ацетилхолин. При возбуждении нервного волокна ацетилхолин высвобождается из синаптических пузырьков, переходит через пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и, связываясь из холинорецепторами на поверхности постсинаптической мембраны, становится химическим сигналом для возбуждения мышечного волокна.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют более простое строение: отдельные нервные окончания образуют на поверхности гладких миоцитов характерные расширения (варикозы), где в составе синаптических пузырьков накапливается ацетилхолин или адреналин. Подобные конечные утолщения или варикозные расширения, в которых накапливается преимущественно ацетилхолин, описаны и в местах контакта аксонов с секреторными клетками.
Межнейронные синапсы
Межнейронные синапсы – особенная форма межклеточных связей, характерная для нервной ткани. В составе синапса есть две части – пресинаптическая и постсинаптическая, между которыми есть синаптическая щель. Пресинаптическая часть (или полюс) образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Она по большей части расширена в виде пуговицы, покрытая пресинаптической мембраной. В этом полюсе содержатся митохондрии и синаптические пузырьки, которые покрыты мембраной и имеют определенные химические вещества, так называемые медиаторы. Последние способствуют передаче нервного импульса на постсинаптическую часть.
Синаптические пузырьки бывают разными по размерам и строению: маленькие прозрачные (ЗО…60 нм), большие электронно-плотные (80…150 нм), прозрачные, что содержат плотную гранулу (50…90 нм). Медиаторами могут быть ацетилхолин (холинергичные синапсы), норадреналин и адреналин (адренергические синапсы), а также другие вещества -серотонин, вещество Р, глутаминовая кислота, энкефалин, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный интестинальний пептид, дофамин, глицин, гамааминомасляная кислота. Три последних является тормозными медиаторами. Пресинаптичная мембрана содержит электронно-плотные частицы диаметром 60 нм, которые связаны между собой микрофиламентами и образуют пресинаптическую решетку для пузырьков. Очевидно, последняя определяет места контакта синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. Цитоплазматичная сторона пресинаптической мембраны содержит также небольшие скопления материала средней электронной плотности.
Постсинаптическая часть синапса может содержать значительные скопления электронноплотного материала. В этих случаях она отличается за внешним видом от пресинаптической части (так называемые асимметричные синапсы). Электронноплотный материал в постсинаптической части может также размещаться отдельными пятнами, которые напоминают топографию пятен в пресинаптической части (симметричные синапсы). Постсинаптическая мембрана содержит особенный белок – рецептор медиатора, чем предопределено действие последнего на постсинаптическую часть.
Синаптическая щель имеет размеры 20…30 нм, заполненная тканевой .
Она может содержать электронноплотные частицы (двойной слой электронноплотного материала, разделенный просветом шириной 2 нм), или нитевидные структуры, которые расположены на поверхности обоих синаптических мембран вроде щетины в щетке. Возможно, такая структура служит для содержания пре- и постеинаптических мембран вместе.
При поступлении нервного импульса к окончанию пресинаптического нейрона синаптичные пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, их содержание выливается в синаптическую щель и медиатор действует на постсинаптический нейрон. Мембрана самих пузырьков используется повторно.
Схема строения синапса
Функционально различают два вида синапсов – возбудительные и тормозные.
Морфологические типы синапсов различают в зависимости от того, какие части нейронов контактируют между собой: аксодендритные (аксон первого нейрона передает импульс на дендрит второго); аксосоматические (аксон первого нейрона передает импульс на тело второго); аксоаксонные (терминале аксона первого нейрона заканчиваются на аксоне второго). Очевидно, аксоаксонные синапсы выполняют тормозную функцию. Кроме того, между некоторыми нейронами найдены дендродендритные, а также дендросоматичные синапсы. Таким образом, любая часть нейрона может
образовывать синапс с любой частью другого нейрона.
Синаптическая передача
Синаптическая передача — сложный каскад событий. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушением синаптической передачи. Различные лекарственные препараты влияют на синаптическую передачу, вызывая нежелательный эффект (например, галлюциногены) или, наоборот, корригируя патологический процесс [например, психофармакологические средства (антипсихотические препараты)].
Механизм синаптической передачи. Синаптическая передача возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора из нервной терминали, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану; разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью.
Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейромедиаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам, где взаимодействуют с молекулярными предшественниками нейромедиаторов.
Хранение нейромедиатора. Нейромедиатор накапливается в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант.
Квант нейромедиатора. Величина кванта не зависит от импульсной активности, а определяется количеством поступившего в нейрон предшественника и активностью ферментов, участвующих в синтезе нейромедиатора.
Секреция нейромедиатора. Когда потенциал действия достигает нервной терминали, в цитозоле резко повышается концентрация Ca2+, синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.
Взаимодействие нейромедиатора с рецептором. После выброса в синаптическую щель молекулы нейромедиатора диффундируют в синаптической щели и достигают своих рецепторов в постсинаптической мембране.
Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счёт диффузии, расщепления ферментом и выведения путём захвата специфическим переносчиком. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специальными ферментами (например, ацетилхолина — ацетилхолинэстеразой). В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью.
Нейромедиаторы
Большинство нейромедиаторов — аминокислоты и их производные. Одни нейроны модифицируют аминокислоты с образованием аминов (норадреналин, серотонин, ацетилхолин), другие — нейромедиаторов пептидной природы (эндорфины, энкефалины). Лишь небольшое количество нейромедиаторов образовано не аминокислотами. Нейроны могут синтезировать более одного нейромедиатора. Наиболее распространённые нейромедиаторы приведены в таблице 8–2.
Таблица. Нейромедиаторы
|
Ацетилхолин |
Нейропептиды |
|
Аминокислоты |
VIP |
|
g‑Аминомасляная кислота |
Вазопрессин |
|
Глицин |
Вещество P |
|
Глутамат |
Нейропептид Y |
|
N–метил-D–аспартат (NMDA) |
Окситоцин |
|
Моноамины |
Соматостатин |
|
Адреналин Норадреналин |
Эндорфин |
|
Дофамин Серотонин |
Энкефалины |
Ацетилхолин секретируется из терминалей соматических мотонейронов (нервно-мышечные синапсы), преганглионарных волокон, постганглионарных холинергических (парасимпатических) волокон вегетативной нервной системы и разветвлений аксонов многих нейронов ЦНС (базальные ганглии, двигательная кора). Синтезируется из холина и ацетил-КоА при помощи холинацетилтрансферазы, взаимодействует с холинорецепторами нескольких типов. Кратковременное взаимодействие лиганда с рецептором прекращает ацетилхолинэстераза, гидролизующая ацетилхолин на холин и ацетат.
Дофамин — нейромедиатор в окончаниях некоторых аксонов периферических нервов и многих нейронов ЦНС (чёрное вещество, средний мозг, гипоталамус). После секреции и взаимодействия с рецепторами дофамин активно захватывается пресинаптической терминалью, где его расщепляет моноаминоксидаза. Дофамин метаболизирует с образованием ряда веществ, в том числе гомованилиновой кислоты.
Химия нейромедиатора
Критерий классификации — синтез, накопление в синаптических пузырьках и экскреция в синаптическую щель конкретного нейромедиатора. При этом к имени нейромедиатора добавляют ергический. Иногда в качестве критерия применяют тип мембранного рецептора, регистрирующего наличие нейромедиатора (в этом случае добавляют цептивный).
Холинергические. Нейромедиатор — ацетилхолин (например, двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, иннервирующие скелетные мышечные волокна; парасимпатические нейроны блуждающего нерва, иннервирующие сердце, ГМК и железы желудка).
Адренергические. Нейромедиатор — норадреналин (например, постганглионарные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующие сердце, ГМК сосудов и внутренних органов).
Активные зоны. В пресинаптической мембране выявлены так называемые активные зоны — участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связанную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.
Межнейронные синапсы.
Кроме описанных химических, или открытых, синапсов, существуют так называемые электрические, или закрытые, безпузырьковые синапсы. Последние не имеют синаптической щели, в них отсутствуют также синаптичные пузырьки. У высших животных они случаются редко.
Развитие нервной ткани
Нервная ткань развивается из нервной пластинки, которая является утолщением эктодерми на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок и нервную трубку, которая, отделяется от кожной эктодермы. Часть клеток нервной пластинки остается между нервной трубкой и кожной эктодермой в виде пышного скопления клеток, так называемого нервного гребня, или г а н г л и о з н о й пластинки. Клетки гребня мигрируют в латеральном и вентральном направлениях и дают такие производные: ядра черепных нервов, нейроны спинномозговых и автономных узлов, леммоциты (нейроглию), пигментные клетки кожи.
Клетки нервной трубки, которая построена из многорядного нейроэпителия, имеют название вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. У них цилиндрическая форма, их апикальные части граничат с полостью нервной трубки и соединены тесными контактами, а базальные – контактируют из субпиальной пограничной мембраной. Им свойственный процесс циклического перемещения ядер. Способность этих клеток к размножению уменьшается в процессе эмбрионного развития и после рождения теряется совсем. Морфологически подобные вентрикулярные клетки путем дифференциации превращаются в разные типы клеток нервной ткани. Часть из них дает начало нейронам, другая – глиальным клеткам (эпендимоцитам, астроцитам, олигодендроцитам). В некоторых участках мозга из вентрикулярных клеток образуются так называемые субвентрикулярные и экстравентрикулярные нейрогерминативные клетки, которые дольше хранят пролиферативную активность и существуют еще некоторое время после рождения. Из них образуются некоторые типы нейронов и нейроглии.
Нервная трубка. Нервная трубка содержит внутреннюю пограничную мембрану, эпендимный слой, плащевой (мантийный) слой, краевую вуаль, наружную пограничную мембрану. Стволовые нейральные (матричные) клетки эпендимного слоя — источник почти всех клеток ЦНС .
Перемещения перикариона стволовой нейральной (матричной) клетки в ходе клеточного цикла. Стволовые клетки делятся вблизи внутренней пограничной мембраны. Часть потомков выселяется из эпендимного слоя в мантийный — будущее серое вещество. Другая часть остаётся в эпендимном слое. В некоторых участках нервной трубки протекают несимметричные митозы, в ходе которых образуется дочерняя клетка, выходящая из цикла, и новая стволовая нейральная клетка, которая повторяет цикл. Выходящая из цикла клетка может дифференцироваться в нейробласт.
Стволовая нейральная клетка — пример соматических (региональных) стволовых клеток. Эта самообновляющаяся клетка даёт начало любому из главных клеточных типов нервной ткани, которые впоследствии функционируют в центральной и периферической нервной системе. Большое значение придают стволовым клеткам при лечении различных нейродегенеративных и неврологических заболеваний, таких как болезнь Паркинсона, Альцхаймера, Хантингтона, мозжечковая атаксия, рассеянный склероз. При этом проявляется не только заместительный, но и трофический эффект трансплантата. Установление возможности дифференцировки стволовых кроветворных и стволовых стромальных клеток костного мозга в нейральном направлении позволяет их использовать как источник для восстановления структуры повреждённого мозга.
Клетки–предшественницы
Нейробласты — клетки с большим округлым ядром, плотным ядрышком и бледной цитоплазмой — дают начало всем нейронам ЦНС. Нейроны — классический пример клеток, относящихся к статической популяции. Ни при каких условиях они in vivo не способны к пролиферации и обновлению. Обонятельные нейроны (происходят из обонятельных плакод) эпителиальной выстилки носовых ходов — единственное известное исключение.
Глиобласты — предшественники макроглии [астроциты и олигодендро(глио)циты]. Все типы макроглии способны к пролиферации.
Микроглия
Генез клеток микроглии спорен. Согласно наиболее распространённой точке зрения, клетки микроглии относят к системе мононуклеарных фагоцитов. Достаточно вероятным представляется их нейроэктодермальный генез. В этом случае подразумевается гетерогенность популяции клеток микроглии.
Физиологическая гибель клеток
Запрограммированная массовая смерть нейронов происходит на строго определённых этапах онтогенеза. Естественная гибель нейронов прослежена как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Объём субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в широком интервале, от 25 до 75%. Иногда в популяции погибают все нейроны (например, несущие метку для направленного роста аксонов). Выраженная гибель нейронов в сформированной нервной ткани наблюдается при дегенеративных заболеваниях нервной системы, таких как болезнь Альцхаймера, Паркинсона, Хантингтона, Кройтцфельдта–Якоба, боковой амиотрофический склероз и др.
Регенерация
Нейроны относят к статической клеточной популяции. Это означает, что в постнатальном онтогенезе не происходит образования новых нейронов. Следовательно, погибающие нейроны не восстанавливаются. Но из этого не следует, что в нервной системе отсутствует регенерация. Она осуществляется за счёт восстановления целостности повреждённых нейронов, роста их отростков, размножения глиальных и шванновских клеток. Всё это, а также изменение связей между регенерирующими и интактными клетками при благоприятных условиях, может привести к восстановлению функции в нервной системе.
Нервный гребень
Если нервная трубка служит источником для развития ЦНС, то нервные элементы периферии и ряд других важных структур происходят из нервного гребня. Их дифференцировку контролируют молекулярные сигналы.
Методика выполнения практической работы.
Задание 1. Изучить и зарисовать такие микропрепараты:
Работа 1. ХРОМАТОФИЛЬНАЯ СУБСТАНЦИЯ (ТИГРОИД) В МУЛЬТИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОЦИТАХ (спинной мозг).
Окраска метиленовым синим.
При малом увеличении микроскопа в сером веществе спинного мозга найти мультиполярные нейроциты. При большом увеличении в перикарионе нервных клеток и дендритах рассмотреть синие комочки и зерна (базофильная субстанция), которые отсутствуют в месте выхода аксона. Зарисовать и обозначить: 1. Тело нейрона. 2. Хроматофильная субстанция. 3. Ядро. 4. Дендриты. 5. Аксон.
P Как выявляется в нервной клетке тигроид?
P В какой части клетки отсутствует тигроид?
Работа 2. НЕЙРОФИБРИЛЛЫ В НЕРВНЫХ КЛЕТКАХ (спинной мозг).
Импрегнация серебром.
Найти при малом увеличении микроскопа в сером веществе спинного мозга нейроциты с отростками. При большом увеличении в нейроплазме тел и отростков нейроцитов рассмотреть нитчатые структуры – нейрофибриллы, которые в теле образовывают сетку, а в отростках – расположены параллельно. Зарисовать и обозначить: 1. Перикарион нейроцита. 2. Ядро. 3. Отростки. 4. Нейрофибриллы.
P Как выявляются в клетке нейрофибриллы?
Имеется ли эта органелла во всех частях нейроцита?
Работа 3. ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫЕ НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ (спинномозговой узел).
Окраска гематоксилином-эозином.
При малом увеличении микроскопа найти под капсулой органа сосредоточения круглых тел нейронов с пузырчатыми ядрами. При большом увеличении найти вокруг псевдоуниполярных нейронов клетки с мелкими ядрами–мантийные глиоциты (олигодендроглиоциты), так называемые клетки-сателлиты. Зарисовать и обозначить: 1. Тело псевдоуниполярного нейрона. 2. Ядро. 3. Олигодендроглиоциты.
P Какие нейроны называются псевдоуниполярными?
P Где они находятся в организме?
Работа 4 .БЕЗМИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА.
Окраска гематоксилином-эозином.
При малом увеличении микроскопа найти пучки нервных волокон, окрашенных в розовый цвет. При большом увеличении они имеют вид тяжей, по ходу которых расположены овальные ядра нейролеммоцитов сине-фиолетового цвета. Осевые цилиндры погружены в цитоплазму леммоцитов, поэтому на гистологических препаратах они не выявляются. Зарисовать и обозначить: 1. Безмиелиновые нервные волокна. 2. Оболочка. 3. Ядра нейролеммоцитов. 4. Осевые цилиндры.
P Как называется отросток нервной клетки в нервном волокне?
P Сколько оболочек имеет безмиелиновое нервное волокно? Какие?
Работа 5. МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА.
Окраска осмиевой кислотой.
При малом увеличении найти миелиновые нервные волокна, расположенные в разных направлениях, выбрать изолированное волокно. При большом увеличении в центральной части миелинового волокна рассмотреть бледно окрашенный осевой цилиндр, вокруг которого имеется окрашенная в черный цвет миелиновая оболочка. Найти в миелиновой оболочке узкие светлые линии, которые идут в косом направлении – насечки миелина (Шмидта-Лантермана) и места, где миелиновая оболочка отсутствует -узловые перетяжки (перетяжки Ранвье). Снаружи от миелинового слоя расположена тонкая светлая оболочка нервного волокна– нейролемма. Зарисовать и обозначить: 1. Осевой цилиндр. 2. Миелиновая оболочка. 3. Узловые перетяжки. 4. Насечки миелина. 5. Нейролемма.
P Какие оболочки имеет миелиновое нервное волокно?
P Чем образованны оболочки нервных волокон?
Работа 6. КАПСУЛИРОВАННОЕ НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ – ТЕЛЬЦЕ ФАТЕРА-ПАЧИНИ (срез кожи пальца человека).
Окраска гематоксилином-эозином.
При малом увеличении микроскопа найти в дерме кожи круглой или овальной формы тельце Фатера-Пачини, в центральной части которого видно терминальные разветвления осевого цилиндра, окруженные слоем видоизмененных леммоцитов (внутренняя колба), вокруг которой находятся концентрично наслоенные соединительнотканнные пластинки с фибробластами. Совокупность этих пластинок образует внешнюю колбу. Зарисовать и обозначить: 1. Внутренняя колба. 2. Разветвление осевого цилиндра. 3. Внешняя колба. 4. Соединительнотканнные пластинки. 5. Ядра фибробластов.
P К какому типу относится капсулированное нервное окончание?
P Чем образована капсула тельца Фатера-Пачини?
Задание 11. ДЕМОНСТРАЦИОННЫЕ ПРЕПАРАТЫ.
1. Нейросекреторные клетки. Окраска по Гомори.
2. РНК в нервных клетках. Метод Браше.
3. Свободные нервные окончания в эпителии. Импрегнация серебром.
Задание Ш. ЭЛЕКТРОННЫЕ МИКРОФОТОГРАФИИ.
1. Нервная клетка.
2. Глиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.
3. Эффекторное нервное окончание в поперечнополосатых мышцах – моторная бляшка.
4. Зарисовать схему строения синапса.
ПРОГРАММА САМОПОДГОТОВКИ СТУДЕНТОВ.
1. Общая морфофункциональная характеристика нервной ткани. Гистогенез.
2. Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов.
3. Микро- и субмикроскопическое строение нейроцитов. Общие и специальные органеллы, их роль.
4. Классификация, гистологическая структура и функция нейроглии.
5. Особенности регенерации нервных клеток.
6.Общая характеристика и классификация нервных волокон.
7.Микроскопическое и субмикроскопическое строение миелинового нервного волокна.
8.Механизм образования миелинового нервного волокна.
9.Гистофизиология безмиелинового нервного волокна.
10.Дегенерация и регенерация нервных волокон.
11.Общая морфофункциональная характеристика нервных окончаний.
12.Рецепторы, их классификация и структура.
13.Эффекторы, их классификация и строение.
14.Понятие о синапсе. Межнейронные синапсы, их классификация и морфология.
15.Строение простой рефлекторной дуги. Роль синапсов.
Нейронная теория.
Тестовые задания и ситуационные задачи.
1.На первом препарате нервное окончание, окруженное соединительнотканной капсулой, на втором- капсула отсутствует, разветвления осевого цилиндра сопровождают нейролеммоциты. К каким морфологическим типам относятся эти нервные окончания?
2.К каким глиальным клеткам принадлежат нейролеммоциты?
А – эпендимной глии;
В – олигодендроглии;
С – протоплазматической астроглии;
D – волокнистой астроглии;
Е – астроцитарной глии.
3. Какой принцип заложен в основу морфологической классификации нервных волокон?
А – диаметр нервного волокна;
В – строение осевого цилиндра;
С – строение оболочек;
D – выполняемые функции;
Е – длинна нервного волокна;
: Источники информации:
а) основные
1. Гистология, цитология и эмбриология / [Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др.] ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. – [5-е изд., перераб. и доп.]. – М. : Медицина. – 2001. – С. 268-301.
2. Данилов Р. К. Гистология. Эмбриология. Цитология. : [учебник для студентов медицинских вузов] / Р. К. Данилов – М. : ООО «Медицинское информационное агенство», 2006. – С. 178-192.
3. Волков К.С. Ультраструктура клеток и тканей : учебное пособие-атлас / К.С. Волков, Н.В. Пасєчка. – Тернополь : Укрмедкнига, 2004. – С. 82-93.
4. Материалы для подготовки студентов к практическим занятиям по теме «Общие принципы организации тканей. Нервные ткани.» (Интранет)
б) дополнительные:
1. Гистология : [учебник] / под ред. Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Чельшева. –[3-е изд., перераб. и доп.]. – М. : ГЕОТАР–Медиа, 2007. – С.325-345 .
2. Кузнецов С. Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров, В. Л. Горячкина. – М. : Медицинское информационное агенство, 2002. – С.99-113 .
3. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии ; под редакцией Н. А. Юриной, А. И. Радостиной. – М. : Изд-во УДН, 1989. – С.116-129 .
4.Таблицы:
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0324.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0325.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0326.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0327.jpg
http://intranet.tdmu.edu.ua/www/tables/0328.jpg
5.компакт-диски: ” Ультраструктура клітин, тканин та органів ” (Нервова тканина. Нервові волокна. Нервові закінчення).
http://intranet.tdmu.edu.ua/index.php?dir_name=cd&file_name=index.php#3
6.Другие гистологические сайты:
http://en.wikipedia.org/wiki/Histology
http://www.usc.edu/hsc/dental/ghisto/
http://www.dapamojnik.by.ru
